Keurmeestersvereniging Zangkanaries Pagina - 1 - van 15
In deze module zal op een minder wetenschappelijke, maar meer populaire wijze worden ingegaan op zaken die zich afspelen rond de cel met daarin de genen van waaruit de erfelijke eigenschapenn zijn opgebouwd. Ingegaan zal worden op de plaats van de erfelijke eigenschappen en de wijze waarop ze van de ene generatie overgaan op de andere. De Celleer kan worden beschouwd als het technische gedeelte van de erfelijkheidsleer. Bij het bestuderen van erfelijke eigenschappen bij de kanarie gaat de aandacht vooral uit naar bijvoorbeeld de zangcapaciteit, de kleuren in de bevedering of het postuur van het lichaam. Duidelijk is dat hier sprake is van levend materiaal dat onder invloed van de erfelijke eigenschappen zo optimaal mogelijk wordt gevormd om die eigenschappen herkenbaar te maken. Gesteld kan worden dat de cel als kleinste vorm van leven kan worden beschouwd. Het woord "cel" is afkomstig van het Latijnse "cellula" dat "kamertje" betekent. In dit verband werd het woord cel voor het eerst gebruikt door Robert Hooke, die in 1665 ontdekte dat kurk uit een groot aantal lege cellen was samengesteld. Tegenwoordig wordt de naam cel uitsluitend gebruikt voor de in die kurk niet meer aanwezige celinhoud. leder levend organisme is opgebouwd uit cellen. Afhankelijk van de grootte en omvang kunnen organismen bestaan uit één cel, bijvoorbeeld een amoebe en sommige groenwieren, of uit miljarden cellen, bijvoorbeeld dieren en de mens. De grootte van een cel is zeer uiteenlopend en kan variëren van 10-1000 micron (1 micron = 1/1000 millimeter). a. Soorten cellen. In iedere kanarie komen diverse soorten cellen voor. Zij hebben echter niet alle dezelfde bouw, waardoor ze in staat zijn een speciale taak te vervullen. Voorbeelden hiervan zijn: spiercellen - beweging opperhuidcellen - bescherming beencellen - steun zintuigcellen - opvang van prikkels zenuwcellen - impulsgeleiding CELLEER DE CEL Het voert te ver bovenstaande groepen cellen alle afzonderlijk te behandelen. Het totaal bezit aan soorten cellen kan worden samengevat in twee begrippen: a. Lichaamscellen Hieronder vallen alle soorten cellen die zorg dragen voor de vorming en instandhouding van het individu, b. Geslachtscellen Dit zijn de cellen die zorgen voor de voortplanting van het soort. Deze globale indeling in twee groepen is bewust gekozen omdat bij de bespreking van de vermeerdering van cellen, dezelfde groepen weer terug te vinden zijn. b. De bouw van een cel. Dank zij de ontwikkeling van de elektronenmicroscoop is de mogelijkheid geopend de fijne structuur van een cel te bestuderen. Op een foto, gemaakt door een dergelijke microscoop, wordt een enorme hoeveelheid materiaal waargenomen, opgesplitst in groepen en eenheden die ieder een functie vervullen bij de opbouw en energielevering van een cel. Het voert in het kader van deze module te ver om alle celorganen en hun functies nader te behandelen. Wel zullen de belangrijkste begrippen en functies nader worden toegelicht omdat het anders te moeilijk wordt een goed beeld te krijgen van wat zich verder in en rond een cel zich afspeelt. Pagina - 2 - van 15
Pagina - 3 - van 15
Een sterk vereenvoudigde, schematische, weergave van een cel toont onderstaandee afbeelding: De begrenzing van een dierlijke cel bestaat uit een celwand of celmembraam. Binnen deze celwand bevindt zich een taai vloeibare massa, het cytoplasma, ook wel protoplasma genoemd. In dit cytoplasma bevinden zich een groot aantal celorganen. Deze celorganen worden verder buiten beschouwing gelaten, met uitzondering van het centraal lichaampje of centrosoom, een klein rond lichaampje welke een grote rol speelt bij de kerndeling. In iedere cel bevindt zich een KERN, het voor de kanariekweker als meest belangrijkste aan te merken celorgaan in het cytoplasma. Deze kern wordt begrenst door de kernmembraam of kernwand.. Binnen deze kerrnmembraam bevinden zich de CHROMOSOMEN, die zoals zal blijken, beschouwd kunnen worden als de dragers van de erfelijke eigenschappen. CHROMOSOMEN In het kernplasma bevinden zich de chromosomen. Dit woord is afgeleid van de combinatie chromos = kleur en sooma = lichaampje. Chromosomen kunnen zichtbaar gemaakt worden bij een microscopisch onderzoek doordat ze chemisch gekleurd kunnen worden. Chromosomen zijn zeer klein van afmetingen en vorm, ze zijn in een cel welke zich in een rusttoestand bevindt nauwelijks waarneembaar. a. De bouw van een chromosoom. De bouw van een chromosoom is moeilijk in een eenvoudige bewoording samen te vatten. Een chromosoom is opgebouwd uit moleculen. Lange tijd werd verondersteld dat deze moleculen gevormd werden door uitsluitend eiwitten, maar met het voortschrijden van de diverse technieken bleek dit niet geheel juist te zijn. Het belangrijkste bouwmateriaal blijkt het z.g. kernzuur te zijn. Dit kernzuur wordt aangeduid met de afkortingen DNA en RNA. Zonder in bio-chemische details te treden kan worden gesteld dat een chromosoom is opgebouwd uit twee ketens, die spiraalvormig zijn opgewonden. Tussen deze twee keten bestaan weer chemische verbindingen. Het geheel doet wel iets denken aan bijvoorbeeld een wenteltrap. De twee ketens met hun bijbehorende verbindingen zijn opgebouwd uit verschillende chemische structuren. Zo zijn de ketens opgebouwd uit een zuur = fosforzuur en een suiker = desoxyribose terwijl de onderlinge verbinding gevormd wordt door een base welke in vier vormen kan voorkomen n.l. als adenine, thymine, guanine en cytosine. Afhankelijk van een combinatie van één van de vier basen met het fosforzuur en het suiker, kunnen vanuit het cytoplasme via aminozuren bepaalde enzymen worden opgebouwd, die zoals straks zal blijken, verantwoordelijk zijn voor een bepaalde erfelijke eigenschap. In ieder chromosoom bevindt zich een gedeelte moleculen dat een afwijkende bouw heeft ten opzichte van de overige moleculen. Dit gedeelte wordt wel het centromeer genoemd. Dit centromeerr speelt een actieve rol bij de beweging van de chromosomen. Samenvattend kan de bouw van en chromosoom worden omschreven als: Een chromosoom bestaat uit twee ketens, die spiraalvormig zijn opgewonden en zijn opgebouwd uit eiwitten en kernzuren. Pagina - 4 - van 15
Afbeeldingen van een stukje DNA en chromosomen b. Het aantal chromosomen. Bij ieder levend organisme zit in iedere cel eenzelfde aantal chromosomen. het aantal is evenwel kenmerkend voor ieder soort. Zo heeft het bananenvliegje 8, een hond 22, een vos 42 en de mens 46 chromosomen. Het aantal chromosomen bij vogels is zeer moeilijk te bepalen. Vogels bezitten namelijk behalvee een aantal grote chromosomen of macrochromosomen zeer vele uiterst kleine chromosomen of microchromosomen. Deze microchromosomen zijn zeer moeilijk te tellen door hun zeer geringe afmetingen. Na bestudering van een aantal vogelfamilies heeft men vastgesteld dat bij de vink, de keep, de sijs en de kanarie het aantal chromosomen 80 bedraagt. Deze kunnen als volgt worden aangegeven: De kanarie bezit in iedere cel 18 grote chromosomen of macrochromosomen, daarnaast bevinden zich in iedere cel nog 62 kleine chromosomen of microchromosomen. In alle tot nu toe verschenen publicaties over dit onderwerp bij de kanarie, werd geen aandacht geschonken aan deze microchromosomen. Dit vond zijn oorzaak in het feit dat alle bekende erfelijke eigenschappen over de grote chromosomen verdeeld konden worden. Met het bekend worden van steeds maar weer nieuwe erfelijke eigenschappen, gaat deze benadering niet meer op en is het aannemelijk dat er ook eigenschappen verdeeld zijn over die microchromosomen. Daar toch de grote chromosomen een duidelijk belangrijke rol spelen bij de wijze van vererving van eigenschappen, zullen deze uitvoeriger worden beschreven. De 18 grote chromosomen, die bij de kanarie een belangrijke rol spelen, zijn niet alle gelijk van vorm. Van ieder type chromosoom zijn er steeds twee aanwezig en vormen zo een chromosomenpaar. Als de twee chromosomen van een paar aan elkaar gelijk zijn van vorm en opbouw dan worden deze aangegeven als homologe chromosomen of als homoloog chromosomenpaar. Bij een mankanarie zijn alle chromosomen aanwezig als homologe paren, bij de popkanarie is hierop een uitzondering die nog nader toegelicht wordt. Het aantal grote chromosomen van de kanarie kan op twee verschillende manieren worden aangegeven. Een kanarie bezit: 18 enkele of haploïde chromosomen, of 9 dubbele of diploïde chromosomen. c. Groepen chromosomen. De 9 diploïde chromosomen van een kanarie zijn paarsgewijs onderling verschillend van vorm en type; maar ook van functie. Mede afhankelijk van de functie kunnen de chromosomen van een kanarie ingedeeld worden in twee groepen: 1 paar geslachtschromosomen, 8 paar autosome chromosomen. Het onderlinge verschil is als volgt samen te vatten: a. de geslachtschromosomen zijn geslachtsbepalend en de dragers van de kenmerken die geslachtsgebonden zijn. b. de autosome chromosomen zijn de dragers van de factoren die onafhankelijk van elkaar vererven maar die wel invloed kunnen uitoefenen op elkaar en de geslachtsgebonden kenmerken. d. Geslachtschromosomen. Van de 9 diploïde chromosomen van een kanarie, behoort één paar tot de zogenaamde geslachtschromosomen. Het begrip homologe chromosomen is al even ter sprake geweest waarbij is opgemerkt dat bij een popkanarie niet alle chromosomenparen homoloog zouden zijn. In tegenstelling tot de geslachtschromosomen van de mankanarie Pagina - 5 - van 15
Keurmeestersvereniging Zangkanarries ezit dus in plaats van een zijn de geslachtschromosomen van de popkanarie niet homoloog. Een popkanarie be homoloog paar, twee verschillende geslachtschromosomen. g Slechts op één chromossoom liggen de nu bekende factoren, het andere chromosoom bezit slechts een gering aantal factoren die op dit moment m nog geen aanwijsbare n. Populair gezegd bezit een popkanarie een leeg g geslachtschromosoom. relatie hebben met bekende factoren Deze situatie komt allen voor bij vog gels en vlinders, bij de mens en de zoogdieren is het andersom, dan heeft de man een "leeg" geslachtschromosoo om. CHROMOSOOMDELING. Een chromosoom, de drager van erffelijke factoren, speelt een belangrijke rol bij de overdracht van erfelijke eigenschappen van de ene generatie op de volgende. Dit is mogelijk doordat tijdens het proces van celdelingen, e chromosoom in de zich delende cel verdubbeld en vervolgens wordt die straks worden besproken, iedere overgebracht in de nieuw gevormde e cellen. Tijdens het celdelingsproces strekt de d spiraal van het DNA zich en gaat overlangs sp plitsen. Zodra de twee spiralen uit elkaar gaan zal ieder stukje van het h DNA molecuul de ontbrekende basen (basen zijn z de bouwstenen van het DNA) uit het kernplasma aantrekken. Dit gebeurt g in dezelfde volgorde als de oorspronkelijkke basen-volgorde. De verdubbeling van het DNA vindt plaats aan weerszijden van het op de oorspronke elijke chromosoom aanwezige centromeer. Hierdoor ontstaan op ee en bepaald moment dus twee ketens van DNA ve erbonden door het centromeer. Deze twee ketens worden chromotiiden genoemd. In een later stadium van het celde elingsproces zal ook het centromeer zich delen. Dan ontstaan n twee chromosomen die volledig aan elkaar gelijk zijn. ENZYMEN. Bij het bespreken van de bouw van een chromosoom is reeds ter sprake gebracht da at het kernzuur een belangrijke rol speelt bij onder anderen de vorm ming van enzymen. "Leven" is als eigenschap van een organisme een samenspel van diverse scheikundige e reacties, die gelijktijdig of naast elkaar verlopen n. AI deze reacties en processen komen tot stand onder invloed van enzymen. Enzymen zijn stoffen, die in staat zijjn chemische processen te versnellen of te vertragen waarbij deze vertraging zodanig kan zijn dat een bepaald prroces niet optreedt. Enzymen zorgen voor de opbouw en n afbraakprocessen die in een cel plaats vinden. Hiertoe beschikt een cel over duizenden enzymen en enzymcomb binaties. Deze zijn in een grote verscheidenheid aanwezig. a Eiwitten zijn bijvoorbeeld enzymen, opgebouwd uit u aminozuren. Daar er twintig aminozuren besta aan, kunnen hieruit vele combinaties worden gevormd. Somm mige enzymen komen in alle organismen voor. Daarnaast beschikken organismen over aan het soort eige en enzymen. Zo beschikt de mens over een groo ot aantal menselijke enzymen en hebben het bananenvliegje, een erwt en een kanarie enzymen, die alleen bij deze e soorten te vinden zijn. Zo ontwikkelt en gedraagt een kanarie zich z op een manier die typisch is voor de kanarie. Pagina - 6 - van 15
De bouw en leefwijze van een soort zijn dus te danken aan de enzymen waarover deze soort beschikt. Dat elk soort beschikt over de aan het soort-eigen enzym of enzymgroepen is het gevolg van de erfelijke aanleg, die vastgelegd is in de genen op de chromosomen in de kern van de cellen. GENEN. Een chromosoom is opgebouwd uit eiwitten en kernzuren. Als een stukje van een chromosoom nader wordt bekeken dan kan worden vastgesteld dat dit stukje een bepaalde chemische samenstelling heeft dat zal afwijken van weer een volgend stukje. Op deze wijze is een chromosoom op te delen in vele afzonderlijke stukjes, die ieder voor zich een bepaalde, onderling verschillende, chemische samenstelling hebben. Door die samenstelling zullen al deze stukjes ook verantwoordelijk zijn voor de aanmaak van verschillende enzymen. De eigenschappen van deze enzymen zijn dan ook onderling verschillend. De werking van deze verschillende enzymen kunnen ook vertaald worden in het begrip eigenschappen of erfelijke factoren. AI die verschillende stukjes van een chromosoom noemen we genen ( één stukje is een gen - spreek uit als "geen"). Een gen kan beschouwd worden als een stukje chromosoom dat verantwoordelijk is voor de vorming van een erfelijke eigenschap. Hieruit volgt dan ook; Chromosomen zijn de dragers van erfelijke eigenschappen. Een gen oefent haar invloed en werking dus uit onder invloed van de voor dit gen kenmerkende enzymgroep. Ook vastgesteld kan worden dat iedere chromosoom bestaat uit een groot aantal verschillende genen. Dit aantal kan ondanks de huidige genetische kennis, bij een kanarie niet in getallen worden uitgedrukt. Zijn de aantallen genen op een chromosoom niet in een getal uit te drukken, wel is bekend dat de genen ieder voor zich een vaste plaats op het chromosoom hebben. De vaste plaats van een gen op een chromosoom wordt locus genoemd. GENMUTATIE. Iedere gen is verantwoordelijk voor de werking van een voor dit gen kenmerkende enzym. Als de chemische structuur van een gen niet wijzigt, zal de werking van dit enzym in iedere generatie altijd dezelfde zijn. Wanneer chromosomen verdubbeld worden, gebeurt dat zo nauwkeurig dat iedere cel niet alleen het juiste aantal chromosomen krijgt maar iedere nieuw gevormde chromosoom bezit precies dezelfde genen als de oorspronkelijke chromosoom. De uiteengedraaide keten van het DNA molecuul trekt uit het omliggende cytoplasma die baseparen aan, die nodig zijn om de oorspronkelijke combinatie te herstellen. Het kan evenwel voorkomen dat er een afwijkende basepaar wordt aangetrokken waardoor de oorspronkelijke combinatie wordt gewijzigd. Dit geeft tot gevolg dat het dan gevormde gen andere enzymen zal opbouwen. Hiermee wijzigt dan tevens de werking van de factor. Een plotseling optredende verandering in de werking van een oorspronkelijke erfelijke eigenschap is een mutatie. Deze mutatie moet evenwel aan de volgende voorwaarde voldoen: Er is sprake van een mutatie van een erfelijke eigenschap, als de daardoor ontstane nieuwe werking van deze eigenschap erfelijk kan worden vastgelegd. Dit houdt in dat de nieuwe werking van de oorspronkelijke eigenschap via gericht kweken in de volgende generatie kan worden vastgelegd. ALLELOMORFEN. In het voorgaande is vastgesteld dat de genen op de chromosomen ieder een vaste plaats hebben. Deze vaste plaats wordt aangegeven als de locus van een gen. Ook is aangegeven dat chromosomen steeds paarsgewijs voorkomen en met uitzondering van het paar geslachtschromosomen van een popkanarie aan elkaar gelijk, dus homoloog, zijn. Hieruit volgt dat de homologe chromosomen ieder voor zich dezelfde chemische structuur bezitten. Stel dat de locus van een gen of groep genen met een cijfer zou kunnen worden aangegeven dan volgt uit bovenstaande dat de factor met een cijfer 3 op chromosoom A1 precies gelijk is aan de factor met het cijfer 3 op chromosoom A2. Het homologe chromosoom is dan paar A. Pagina - 7 - van 15
1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 7 8 A1 7 8 A2 Chromosomenpaar A. Tabel voor 2 chromosomen. Hieruit volgt de definitie: Twee factoren, die hetzelfde locus hebben op een homoloog chromosomenpaar, zijn elkaars Allelomorfen of Allele's. Het is dus niet zo dat bijvoorbeeld factor 5 op A1 dezelfde werking heeft als de factor 2 op A2. In diverse vakbladen wordt vaak deze fout gemaakt als men factoren in symbolen gaat uitdrukken. Wat wel voorkomt is dat twee factoren, die elkaars allele's zijn, beiden niet dezelfde werking hebben. Factor 2 op A1 kan z'n oorspronkelijke structuur bezitten en factor 2 op A2 kan een gewijzigde structuur hebben verkregen waardoor z'n werking ten opzichte van de oorspronkelijke vorm is gewijzigd. Factor 2 op chromosoom A1 is dan de Wildallele of wildvorm, Factor 2 op chromosoom A2 is dan de Mutant. Deze twee begrippen komen ook terug in de erfelijkheidsleer. MULTIPLE ALLELOMORFEN. Het uitgangspunt is dat een gen of groep genen, verantwoordelijk is/zijn voor één factor. Twee factoren, die samen een allelomorfe vormen, zijn afhankelijk van hun werking verantwoordelijk voor een bepaald kenmerk. Er bestaat evenwel ook nog een andere mogelijkheid. In onderstaande schematische voorstelling van een chromosomenpaar wordt een factor, aangegeven met het cijfer 3, opgebouwd uit drie stukjes chromosoom, dus uit drie verschillende genen: 3a, 3b en 3c. 1 2 3a 3b 3c 4 1 2 3a 3b 3c 4 5 6 7 A1 5 6 7 A2 Chromosomenpaar A. Tabel voor 2 chromosomen. Als twee factoren elkaars allele's zijn, dan blijkt uit bovenstaande dat de factor met het cijfer 3 op verschillende wijzen een kenmerk in het uiterlijk kan veroorzaken: a. als 3a + 3a d. als 3ab + 3ab b. als 3b + 3b e. als 3ac + 3ac c. als 3c + 3c f. als 3bc + 3bc Maar ondanks deze verschillen blijft het steeds factor 3. Dergelijke mogelijkheden van één en dezelfde factor noemen we multiple allelomorfen. Een multiple allelomorfe is een toestandsverandering van één factor in verschillende organismen. In de praktijk van de kanariekweek komt dit verschijnsel onder anderen terug bij eigenschappen als de blauwfactor, de intensieffactor en mogelijk ook bij de geelfactor. Bij postuurkanaries komt dit voor bij de schubtekening van de Lizard. CELDELINGEN. Bij de beschrijving van cellen is een indeling gemaakt in twee hoofdgroepen namelijk: a. Lichaamscellen, b. Geslachtscellen. Bij de beschrijving van de celdelingen zullen beide groepen afzonderlijk worden besproken. Pagina - 8 - van 15
Deling van lichaamscellen. Iedere kanarie ontstaat uit een bevruchte eicel, welke door celdelingen uitgroeit tot een volwassen vogel. Als deze volgroeid is, blijft er een celdeling plaats vinden. Afgestorven cellen moeten door nieuwe worden vervangen, wonden worden genezen en nieuwee veren zullen ook steeds weer worden gevormd door celdelingen. De celdeling die zorgt voor de groei genoemd. en instandhouding van het lichaam wordt Somatische celdeling of MITOSE Voor de beschrijving van deze celdeling zal gebruik worden gemaakt van een aantal sterk vereenvoudigde tekeningen waarbij een cel is getekend met daarin twee paar chromosomen. Uiteraard moet hierbij niet uit het oog worden verloren dat de kanarie in iedere cel tenminste 9 paar grote chromosomen en 31 paar kleine chromosomen bezit. Schematische schets van een cel voordat deze zich gaat delen. Bij het begin van de celdeling gaat het centrosoom (centraal lichaampje) bij de kernmembraam zich splitsen, iedere helft hiervan komt bij de polen van de cel te liggen. Hierdoor ontstaan twee polen (asters) in het cytoplasma waartussen een "spoel" komt te liggen. Dezee spoel bestaat uit draden die van de ene aster nar de andere lopen. De kernwand is verdwenen. De chromosomen rangschikkenn zich in het midden van de cel. De chromosomen delen zich nu overlangs zodat uit iedere chromosoom twee dochter chromosomen ontstaan, die volkomen gelijk zijn aan het chromosoom waaruit zij zijn ontstaan. Onder invloed van de trekdraden van de spoel gaat het ene dochterchromosoom in de richting van de ene aster, het andere beweegt zich in tegenovergestelde richting. Op deze manier komt bij iedere aster één groep chromosomen te liggen. In het midden van de spoel ontstaat een scheidingsvlak, welke tot een celmembraam zal uitgroeien. Asters en spoelfiguur zijn verdwenen. Om de chromosomen ontstaan kernwanden. Nu zijn tweee cellen gevormd, welke uitgroeien tot normale grootte. Pagina - 9 - van 15
Samenvattend kan worden vastgesteld: Uit een moedercel zijn twee dochtercellen gevormd, die ieder voor zich in het bezit zijn van dezelfde chromosomen en in hetzelfde aantal als die moedercel. Na de vorming van de twee dochtercellen zal de deling zich voortzetten met deze twee cellen totdat de opbouw van dat deel van het lichaam is voltooid dat door deze cellen moet worden gevormd of in stand worden gehouden. Deling van geslachtscellen. Wanneer de geslachtscellen dezelfde deling zouden ondergaan als de lichaamscellen, dan zouden de uit deze deling ontstane cellen hetzelfde aantal chromosomen bezitten als de oorspronkelijke cel. Bij een bevruchting zou dan de kiemcel, die gevormd wordt door het samengaan van een mannelijke en vrouwelijke geslachtscel het dubbele aantal chromosomen gaan bezitten. Bij elke daarop volgende generatie zal dit worden herhaald en al spoedig zal de cel te klein zijn om alle chromosomen te bevatten. Daarom heeft de "natuur" er voor gezorgd dat de geslachtscellen een celdelingsproces ondergaan waardoor het aantal chromosomen in de zaad- en eicellen tot de helft worden terug gebracht. De celdeling die zorgt voor de vorming van actieve geslachtscellen noemen we de reductiedeling of MEIOSE. Voor het beschrijven van deze deling wordt weer uitgegaan van een eenvoudige schematische voorstelling van een cel met twee paar chromosomen. Ook nu ontstaan er na splitsing van het centrosoom twee asters, met een spoel daartussen. De kernwand verdwijnt. De bij elkaar behorende chromosomen gaan tegenover elkaar liggen in het midden van de spoel. Zij verdubbelen zich, maar splitsen zich nu niet overlangs bij de mitose. Iedere chromosoom bestaat nu uit twee zogenaamde chromatiden. In dit stadium kan zogenaamd crossing-over optreden. Onder invloed van de trekdraden gaat het ene deel van het chromosomenpaar naar de ene pool, de andere naar de tegenover liggende pool. Wanneer de chromosomen bij de asters zijn aangekomen volgt er een insnoering en wordt er een nieuwee celwand gevormd, dwars door de spoel. Asters en spoelfiguur verdwijnen. De kernwand komt niet terug. Er zijn nu twee cellen gevormd waarin geen diploide chromosomen aanwezig zijn. De homologe chromosomen zijn gescheiden en komen nu niet meer paarsgewijs voor. Pagina - 10 - van 15
Na de zogenaamde 1e reductiedeling, volgt nu de 2e reductiedeling. In beide dochtercellen ontstaan weer twee asters en een spoel. De haploïde chromosomen gaan naar het midden van de cel. De chromosomen splitsen zich nu door de invloed van de trekdraden op het centromeer. Door deze splitsing worden de twee chromatiden van één chromosoom weer een zelfstandig chromosoom. De chromosomen verplaatsen zich naar de asters. Vervolgens vormt zich een nieuwe celwand in het midden van de spoel d.m.v. insnoering. De spoelen en asters gaan nu verdwijnen, er komen kernmembramen om de chromosomen. Het resultaat van de 1e- en 2e reductiedeling is een viertal cellen, ontstaan uit één. Het aantal chromosomen is gehalveerd. In iedere cel bevindt zich nu een aantal chromosomen in haploide vorm. Bij de kanarie dus 9 grote chromosomen en 31 kleine chromosomen. Waarom is deze halvering van het chromosomen-aantal nodig? Een nieuw individu ontstaat uit de versmelting van een zaadcel met een eicel. Zo vormt er zich een bevruchte eicel of zygoot. Als bij de vorming van actieve geslachtscellen het aantal chromosomen eerst niet tot de helft zou worden terug gebracht, dan zou in de zygoten steeds een verdubbeling van het aantal chromosomen plaats vinden; dus in plaats van 18 grote chromosomen ontstaan er dan 36 grote chromosomen. GAMETEN. De gevormde cellen aan het eind van de reductiedelingen worden aangeduid als gameten. Bij de vorming van mannelijke gameten of spermatozoïden, worden alle cellen actief. Bij de vorming van vrouwelijke gameten of eicellen wijkt dit af. Hier wordt slechts één gameet actief, daar deze zich alleen volledig heeft ontwikkeld. Na de eerste reductiedeling ontvangt één van de dochtercellen het grootste gedeelte van het cytoplasma. Pagina - 11 - van 15
Uit bovenstaande blijkt dat twee soorten gameten kunnen worden onderscheiden: a. mannelijke gameten of zaadcellen, b. vrouwelijke gameten of eicellen. a. b. ZYGOOT of KIEMCEL. Voor dat de bevruchting plaats vindt, wordt één vrouwelijke gameet of eicel actief. Deze actieve eicel zal worden bevrucht door een mannelijke gameet of zaadcel. Beide gameten zullen samensmelten tot één cel, die zich door somatische celdelingen verder zal gaan ontwikkelen tot en volwassen individu. Een versmolten cel, ontstaan door een mannelijke en vrouwelijke gameet wordt een zygoot genoemd. In de zygoot of kiemcel van de kanarie zijn de haploíde chromosomen van de mangameet en popgameet verenigd. Hieruit volgt dat in een zygoot het aantal chromosomen weer diploid is. Homozygoot. Een zygoot wordt dus gevormd door de samensmelting van een mangameet en een popgameet. Bevinden zich op de chromosomen in beide gameten precies dezelfde erfelijke eigenschappen, dan spreken we van een homozygote erfelijke aanleg in de nieuw gevormde zygoot. Heterozygoot. Als de erfelijke eigenschappen op de chromosomen van beide gameten niet aan elkaar gelijk zijn, bijvoorbeeld een verschil in maar slechts één factor, dan is er sprake van een heterozygote erfelijke aanleg. ( hetero = ongelijk). GAMEETVORMING. In het laatste stadium van de 1e reductiedeling zijn de homologe chromosomen uit elkaar gegaan en zullen niet weer samenkomen. Uitgaande van een cel met bijvoorbeeld drie diploïde chromosomen zullen in de gevormde gameten drie haploïde chromosomen aanwezig zijn. Welke chromosoom van het oorspronkelijke paar dit zal zijn is niet volgens een wetmatigheid vast te stellen. Wel kunnen waarschijnlijkheidsberekeningen worden gemaakt waarbij wordt vastgesteld welke mogelijkheden zich kunnen voordoen. Als voorbeeld wordt uitgegaan van een cel met drie chromosomenparen. Op ieder paar ligt respectievelijk de factor A-B-C. Daar deze factoren paarsgewijs voorkomen en elkaars allele's vormen kan dit als volgt worden aangegeven: Op het eerste paar chromosomen liggen de allele's A1 en A2, op het tweede paar B1 en B2 en op het derde paar C1 en C2. De groepen chromosomen die in de te vormen gameten aanwezig kunnenn zijn, zijn dan: A1 - B1 - C1 A2 - B1 -Cl A1 -B1 -C2 A2-B1 -C2 A1 -B2-C1 A2-B2-C1 A1 -B2-C2 A2-B2-C2 Het bepalen van deze combinaties wordt het vaststellen van de mogelijke gameetvorming genoemd. Uit het voorbeeld blijkt dat bij 3 verschillende factoren, die verspreid liggen over meerdere chromosomen, in totaal 8 gameetcombinaties mogelijk zijn. Bij ieder gegeven aantal factoren kan deze gameetvorming worden bepaald met behulp van de rekenkundige aanduiding 2n ( twee tot de macht n) waarbij n = het aantal verschillende factoren op verschillende chromosomen-paren. In het genoemde voorbeeld dus 2 3 = 2x2x2=8. Dergelijke gameetvormingen kunnenn optreden bij zowel mannelijke als vrouwelijke geslachtscellen. Uitgaande van een kleurkanarie met 9 diploïde grote chromosomen en op ieder paar een verschillende factor, dan zijn al 512 Pagina - 12 - van 15
gameetcombinaties mogelijk. Daar op chromosomen ook gekoppelde factoren liggen die onderhevig kunnen zijn aan crossing-over, kan het aantal nog groter worden. CROSSING-OVER. Bij de bespreking van de 1e reductiedeling is een stadium aangegeven waarin de homologe chromosomen paarsgewijs in het midden van de cel liggen. In dit stadium zijn de chromosomen reeds verdubbeld en bestaan uit twee chromatiden. Schematische voorstelling. In bovenstaande schematische voorstelling zijn de chromatiden boven elkaar getekend in het midden van de cel. In werkelijkheid blijkt dit niet juist te zijn maar zullen de chromatiden van de homologe chromosomen elkaar omstrengelen waardoor ze samen bijna één geheel gaan vormen. Deze innige omstrengeling noemen we een tetrade. Het onderling contact tussen deze vier chromatiden kan zeer intensief zijn waardoor de mogelijkheid zich voordoet dat twee chromatiden aan elkaar vast raken. Het aanrakingsvlak van deze chromatiden wordt chiasma genoemd. Onder invloed van de trekdraden van de spoel, wordt op de omstrengelde chromatiden een kracht uitgeoefend in de richting van de asters. De chromatiden worden als het ware weer uit elkaar getrokken. Dit kan tot gevolg hebben dat op de aanrakingsvlaken breuken ontstaan in de betreffende chromatiden. Deze breuken worden weer hersteld maar het komt voor dat het oorspronkelijke deel van de ene chromatide aangroeit aan die van de andere chromatide. Het uitwisselen van stukken chromatiden wordt aangegeven met het begrip crossíng-over. Bij de bespreking van de reductiedeling is aangegeven dat onder invloed van de trekdraden het ene deel van het homoloog chromosomenpaar naar de ene pool, de andere naar de tegenover liggende pool gaat. Deze delen bestaan dan nog uit chromatiden. Als er geen crossing-over optreedt, zal de oorspronkelijke opbouw van de genenreeks op het chromosoom niet worden gewijzigd en worden in de gevormde gameten, aan het einde van de 2e reductiedeling dezelfde erfelijke eigenschappen aangetroffen als die welke zich in de oorspronkelijke geslachtscel bevonden. Enkele crossing-over. Schematisch kan het optreden van crossing-over als volgt worden aangegeven: 4 chromatiden van een homoloog chromosomenpaar, voor de omstrengeling. De twee witte chromatiden en de twee zwarte worden zusterchromatiden genoemd. Overkruising van twee chromatiden: na het breken van de stukken op het aanrakingsvlak vindt een onderlinge uitwisselingen van chromatidestukken plaats. Pagina - 13 - van 15
De uitwisseling heeft plaats gevonden en er zijn nu chromosomen ontstaan, bestaande uit chromatiden met een andere samenstelling. Eén van de zusterchromatiden is gelijk gebleven, de andere is in opbouw veranderd. Het gevolg van de veranderde opbouw van die chromatide is dat tijdens de 2e reductiedeling, na de overlangse splitsing van het chromosoom, gameten gevormd worden die deels bestaan uit de oorspronkelijke opbouw ( geheel wit of geheel zwart) en deels een gewijzigde opbouw hebben: zwart/wit, zwart/wit. In dit laatste geval kan de erfelijke aanleg van zo'n gameet gewijzigd zijn. In het voorbeeld is één overkruising crossing-over. aangegeven tussen de chromatiden. In zo'n geval is er sprake van een enkele Het resultaat van het optreden van crossing-over is dan ook dat oorspronkelijke factorencombinaties worden verbroken en nieuwe worden gevormd. Indien een homoloog chromosomenpaar bestaat uit factoren die in zowel de wildvorm als mutant aanwezig zijn, dan kan de nieuw gevormde factorencombinatie verantwoordelijk zijn voor een veranderde erfelijke aanleg, zonder dat er sprake is van een nieuwe mutatie. Een praktisch voorbeeld van deze conclusie wordt gevonden bij een homoloog chromosomenpaar waarbij op de ene chromosoom de factoren z+ en rb+ liggen en op het andere chromosoom de mutanten van deze factoren : z en rb. (Voor de schrijfwiize van svmbolen zie het hoofdstuk over de toegepaste erfelijkheid). Uitgaande van een enkele crossing-over en gebruik makend van de reeds vermelde schematische voorstelling kan dan onderstaand schema gemaakt worden: Uit dit voorbeeld blijkt dat uitgaande van de oorspronkelijke erfelijke eigenschappen (de aanleg voor b.v. de kanariekleuren zwart en isabel), na een enkele crossing-over, tijdens de 2e reductiedeling gameten zullen worden gevormd die deze eigenschappen weer teruggeven. Daarnaast zijn twee nieuwe eigenschappen ontstaan en wel: z+ rb en z rb+, de aanleg voor b.v. de kanariekleuren agaat en bruin. De verklaring hiervan wordt nader toegelicht bij de bespreking en het in formule brengen van erfelijke eigenschappen. In het voorbeeld is sprake van twee eigenschappen op het chromosoom, dus ook op de chromatiden. In de praktijk liggen meerdere eigenschappen op één chromosoom. Er van uitgaande, dat geen crossingover plaats vindt tussen zusterchromatiden, zijn onderstaande mogelijkheden ook aanwezig waarbij de niet veranderende chromatiden niet zijn getekend. Het aantal voorbeelden is nog wel verder uit te breiden maar samenvattend kan worden gesteld: Bij een enkele crossing-over vindt er één overkruising plaats tussen twee of tussen twee groepen van factoren. Dubbele- en meervoudige crossing-over. Het is mogelijk dat het aantal aanrakingsvlakken tussen de omstrengelde chromatiden niet beperkt blijft tot één, maar dat dit het geval is op meerdere plaatsen. Er is sprake van dubbele crossing-ovefactoren. als zich twee overkruisingen voordoen tussen drie of drie groepen Gebruik makend van een schematische voorstelling, waarbij meerdere factoren op het chromosoom liggen, zijn o.a. onderstaande combinaties mogelijk: Pagina - 14 - van 15
Het is ook mogelijk dat het aantal overkruisingen groter is dan twee. Indien overkruisingen plaats vinden tussen meer dan drie factoren of drie factorengroepen, dan is er sprake van een meervoudige crossing-over. Mogelijke combinaties zijn o.a.: Frequentie crossing-over. Zoals reeds opgemerkt is er sprake van crossing-over als er breuken ontstaan in de chromatiden. Uitgangspunt moet evenwel zijn dat het optreden van deze breuken geen normaal verschijnsel is. Bij het bestuderen van crossing-over en het daaruit voortvloeiende gevolg dat gameten worden gevormd met een gewijzigde aanleg, kwam men tot de conclusie dat bepaalde eigenschappen of groepen eigenschappen niet werden gekoppeld aan andere eigenschappen. Hieraan werd dan ook de stelling verbonden: De kans op het optreden van crosing-over en daarmee de vorming van gameten met een gewijzigde erfelijke aanleg, wordt bepaald door de onderlinge afstand van de plaats die de eigenschappen op het chromosoom in nemen. Waar doet crosing-over zich voor? Hoewel crossing-over niet plaats vindt tussen zusterchromatiden, zal dit verschijnsel zich uitsluitend voordoen bij homologe chromosomen. Het is niet van belang of dit homoloog paar bij de man dan wel bij de pop aanwezig is. Uitgaande van deze voorwaarde, volgt dan direct de conclusie dat er geen crossing-over mogelijk is bij het geslachtschromosoom van de pop; dus niet bij de geslachtsgebonden factoren van de pop. Het geslachtschromosoom van de pop vormt immers geen homoloog paar. Samenvattend kan worden gesteld dat crossing-over kan plaats vinden: a. tijdens de 1e reductiedeling van geslachtscellen, b. bij een popkanarie, tussen gekoppelde factoren die op een autosoom chromosomenpaar liggen, c. bij een mankanarie, tussen gekoppelde factoren die op het geslachtschromosoom liggen en of tussen gekoppelde factoren die liggen op een autosoom chromosomenpaar. Het "nuttige" effect van crossing-over is uiteraard het grootst als dit zich voltrekt tussen gekoppelde factoren waarvan de allele's niet gelijk zijn. Pagina - 15 - van 15