Auteur(s): H. Faber Titel: Lange, korte en optimale spieren Jaargang: 22 Jaartal: 2004 Nummer: 5 Oorspronkelijke paginanummers: 255-271 Deze online uitgave mag, onder duidelijke bronvermelding, vrij gebruikt worden voor (para-) medische, informatieve en educatieve doeleinden en ander niet-commercieel gebruik. Zonder kosten te downloaden van: www.versus.nl
LANGE, KORTE EN OPTIMALE SPIEREN Herre Faber Herre Faber, Bewegingstechnoloog, Vakgroepen Mechanica en Beweging, Registratie & Simulatie, Opleiding Bewegingstechnologie, Haagse Hogeschool, Den Haag Inleiding et rekken van spieren is nog steeds een populair tijdverdrijf. De meest gehoorde reden voor het Hdoen van rekoefeningen is dat bepaalde spieren te kort zouden zijn. Meestal is het devies: hoe langer hoe beter. Dit zou na enig nadenken verwondering kunnen oproepen. Immers, als hele lange spiervezels goed zouden zijn voor mens en dier, zou de evolutie daar na een miljard jaar niet achter zijn gekomen? Kennelijk niet, want de meeste spieren hebben zeer korte spiervezels in vergelijking met de totale spierlengte (spierbuik + pees). Figuur 1a laat een schematische weergave van de m. gastrocnemius zien, zoals deze bij mensen voorkomt. Figuur 1a t/m c. a: De m. gastrocnemius heeft naar verhouding tot de totale spierlengte zeer korte spiervezels en een lange pees. b: Andere mogelijkheid: lange spiervezels en een korte pees. c: Een pennate spier heeft een lange spierbuik maar korte spiervezels. De spiervezels van de m. gastrocnemius zijn ongeveer 5 cm en de bijbehorende pees ongeveer 35 cm lang. Spiervezels van 35 cm en een pees van 5 cm lang hadden in principe ook tot de mogelijkheden behoord (figuur 1b). Overigens is deze spier in werkelijkheid pennaat (de spiervezels trekken onder een hoek aan de pees) waardoor de spierbuik wel relatief lang is, maar de spiervezels niet (figuur 1 c). De invloed hiervan op het mechanisch gedrag van de spier is over het algemeen echter klein en daarom wordt in dit artikel uitgegaan van de situatie in figuur 1a. De m. gastrocnemius is geen uitzondering: bijna alle spiervezels in het lichaam zijn kort ten opzichte van de totale spierlengte (5). Dit kan twee dingen betekenen. Ten eerste: de evolutie zit op een dood spoor en kan de weg naar optimale (lange) spiervezellengtes niet vinden. Ten tweede: spiervezels zijn wel degelijk optimaal van lengte, maar wij kennen de achterliggende reden niet. Het (therapeutisch) rekken van spieren is, zoals gezegd, meestal gebaseerd op een visie waarbij wordt uitgegaan van te korte spiervezels. Aanhangers van deze visie hebben niet veel op met het optimal design principe, de aanname dat de natuur een optimale bouw van lichaamsstructuren nastreeft. Het lijkt echter vruchtbaarder om wel van het optimal design principe uit te gaan en daarbij een niet al te antropocentrische houding aan te nemen. Eigenschappen, zoals lange spiervezels, die therapeuten als positief duiden, hoeven door de natuur nog niet als positief te worden geclassificeerd. Een absoluut overtuigend argument voor deze (of een andere) visie is vooralsnog niet te geven. Dat neemt niet weg dat het wel mogelijk is om argumenten aan te dragen waardoor het ene of het andere idee waarschijnlijker lijkt. In dit artikel zal een argument worden ontwikkeld ten faveure van de theorie dat spiervezels in ons lichaam wél optimaal van lengte zijn. Tevens zal worden aangegeven wat de implicaties hiervan zijn voor het behandelen van spieren middels rekoefeningen. Kracht-lengte relatie Spiervezels zijn opgebouwd uit sarcomeren, de kleinste functionele bouwstenen van een spiervezel.
De trekkracht die een sarcomeer kan leveren, is afhankelijk van een aantal factoren. Eén van die factoren is de lengte van de sarcomeer. Bij een bepaalde lengte, de optimum lengte, kan de sarcomeer maximaal kracht leveren. Zowel bij grotere als kleinere sarcomeerlengtes daalt de geleverde kracht. Aangezien een spiervezel bestaat uit achter elkaar geschakelde sarcomeren heeft deze in zijn geheel ook een optimum lengte. In figuur 2 is de relatie tussen kracht en spiervezellengte schematisch weergegeven (2). Figuur 2. Relatie tussen lengte en geleverde kracht bij maximale isometrische contracties van een sarcomeer of spiervezel. In deze figuur is de kracht-lengte relatie gegeven van een spiervezel met een optimum lengte van 1 cm. Een spiervezel kan vanuit de optimum lengte maximaal 40 % verkorten en 70 % verlengen (deze getallen variëren enigszins per diersoort). De minimale en maximale lengte van de spiervezel zijn dus respectievelijk 0.6 en 1.7 cm (zie ook figuur 2). Bij een contractie van de maximale naar de minimale lengte verkort de spiervezel dus 1.7-0.6 = 1.1 cm. Een spiervezel met een optimumlengte van 2 cm kan met dezelfde percentages verkorten en verlengen. Dit leidt tot een minimale en maximale absolute spiervezellengte van respectievelijk 1.2 en 3.4 cm. Een contractie van maximaal verlengd naar maximaal verkort levert een lengteverandering van 3.4-1.2 = 2.2 cm. Het lengtebereik van de 2 cm lange spiervezel is dubbel zo groot als dat van een spiervezel met een optimumlengte van 1 cm. Spierarbeid Bij een beschouwing van de prestatie van een spier is het verleidelijk alleen naar de geleverde spiervezelkracht te kijken. Met andere woorden: hoe groter de geleverde kracht hoe beter de spiervezel presteert. Echter, de kracht die iemand door middel van zijn spieren op een last kan uitoefenen is niet de enige relevante factor. Minstens zo belangrijk is de afstand waarover die last verplaatst wordt. Het verplaatsen van een last over een afstand van 50 cm vraagt meer spierverkorting dan het verplaatsen van diezelfde last over 5 cm en zal meer moeite kosten. Het ligt dan ook voor de hand om een grootheid te kiezen voor de prestatie van een spier die recht doet aan de geleverde kracht én de gelijktijdig optredende verkorting van de spiervezels. Deze grootheid is het product van spiervezelkracht en spiervezelverkorting en wordt de (spier)arbeid genoemd: Arbeid = spiervezelkracht maal spiervezelverkorting. Het is gebruikelijk om de spiervezelkracht in Newton uit te drukken. Voor spiervezelverkorting worden meters ingevuld en de arbeid wordt gegeven in Joule. Een voorbeeld: een spier verkort 1 cm (0.01 meter) en levert gedurende die verkorting een kracht van 10 Newton. De geleverde arbeid is dan 10*0.01 = 0.1 Joule. De arbeid tijdens een verkorting van 10 cm (0.1 meter) bij een kracht van 1 Newton staat eveneens gelijk aan 1*0.1 = 0.1 Joule. In een kracht-lengte relatie is de geleverde arbeid tijdens een contractie eenvoudig af te lezen als het oppervlak onder de kracht-lengte relatie. Om duidelijk te maken waarom dit zo is, wordt in figuur 3 de hypothetische kracht-lengte relatie van een hypothetische spier getoond. Deze in werkelijkheid niet bestaande curve is rechthoekig van vorm. De kracht die de spier levert, bedraagt 10 Newton. Zijn maximale lengte is gesteld op 10 cm en de mi-
nimale lengte bedraagt 4 cm. Stel nu dat deze spier vanaf zijn maximale lengte 6 cm verkort tot hij zijn minimale lengte bereikt en daarbij een constante kracht van 10 Newton levert. Volgens bovenstaande definitie is de geleverde arbeid gelijk aan de spierkracht maal de verkorting. Figuur 3. Relatie tussen lengte en geleverde kracht van een hypothetische spiervezel. De arbeid is gelijk aan het oppervlak onder de curve. In dit geval is dat 10*0.06 = 0.6 joule. Het oppervlak onder de curve is gelijk aan het oppervlak van een rechthoek met zijden van 10 en 0.06 lang. Dit oppervlak is 10*0.06 = 0.6, wat gelijk is aan de arbeid. Het oppervlak onder de curve is dus gelijk aan de geleverde arbeid. Dit geldt ook als de curve scheef of krom loopt. Op basis van de voorgaande informatie is het verleidelijk om de conclusie te trekken dat spiervezels zo lang mogelijk moeten zijn voor een optimale prestatie. Immers, lange spiervezels kunnen meer verkorten dan korte spiervezels en een grotere verkorting betekent meer arbeid. Het werkgebied van een spier In figuur 4a is de kracht lengterelatie van een lange spiervezel (optimumlengte = 6 cm) getekend. Figuur 4a en b. a: Kracht-lengte relatie van een lange spiervezel (optimum lengte is 6 cm). De geleverde arbeid tijdens een volledige contractie is gelijk aan het oppervlak onder de curve. b: Kracht-lengte relatie van een korte spiervezel (optimum lengte is 3 cm). Het oppervlak onder de curve is kleiner dan bij de lange spiervezel.
Het gearceerde oppervlak onder de curve is, zoals gezegd, een maat voor de te leveren arbeid. In figuur 4b zien we de kracht-lengte relatie van een korte spiervezel (optimumlengte = 3 cm). De kracht bij optimum lengte is in figuur 4a en b gelijk. Net als bij de rechthoekig gevormde kracht-lengte relatie is het gearceerde oppervlak een maat voor de arbeid en is de te verrichten arbeid van de lange spiervezel twee keer zo groot als die van de korte spiervezel (bij gelijke procentuele verkorting en verlenging). Deze redenering verdient echter enige nuancering. Voor een eerlijke vergelijking moeten de werkelijk optredende lengteveranderingen worden bekeken. In figuur 5a is weer de kracht-lengte relatie van de 6 cm lange spiervezel geschetst. Figuur 5a en b. a: Kracht-lengte relatie van een lange spiervezel (optimum lengte is 6 cm). Het gewricht laat een minimale vezellengte van 5 cm en een maximale vezellengte van 7 cm toe. De spierarbeid is dan gelijk aan het gearceerde oppervlak onder de curve. b: Kracht-lengte relatie van een korte spiervezel (optimum lengte is 3 cm). Het door het gewricht toegelaten lengtebereik is gelijk gebleven. De geleverde spierarbeid van de korte spiervezel is lager dan die van de lange spiervezel. Stel dat het gewricht waarover deze spier loopt zodanige maximale hoekuitslagen heeft dat de spiervezel vanuit de optimumlengte maximaal 1 cm verkort en verlengt bij de maximale gewrichtsuitslagen. Deze grenzen zijn in figuur 5a aangegeven met de stippellijnen. De arbeid die de spiervezel kan verrichten is nu het oppervlak onder de curve, maar dan wel tussen de stippellijnen. Beschouw nu figuur 5b. Het gewricht waar de spier overheen loopt, is hetzelfde gebleven, maar de 6 cm lange spiervezel is vervangen door een 3 cm lang exemplaar. De bijbehorende pees van de lange spiervezel moet overigens 3 cm korter zijn dan die van de korte spiervezel, omdat de origo en insertie van de spier niet van plaats zijn veranderd. De maximale gewrichtsuitslagen zorgen nog steeds voor een maximale verlenging en verkorting van 1 cm vanuit de optimumlengte. Dit is weergegeven in figuur 5b. Het oppervlak onder beide curves in figuur 5 verschilt. De lange spiervezel heeft een groter oppervlak en kan dus meer arbeid verrichten. Het verschil tussen beide spiervezels is echter minder dramatisch dan als het gehele oppervlak onder de curve meegeteld zou worden, zoals in figuur 4 werd gesuggereerd.
Arbeid en spiergewicht Het voorgaande lijkt, ondanks de genoemde nuancering, nog steeds een pleidooi voor zo lang mogelijke spiervezels en zo kort mogelijke pezen. Deze zienswijze stuit op twee problemen. Ten eerste zijn spieren, zoals gezegd, niet zo gebouwd. Ten tweede heeft ieder voordeel zijn nadeel. Een lange spiervezel kan dan wel meer arbeid verrichten dan een korte, maar hij is ook zwaarder! Bij sportauto s is men meestal niet zo geïnteresseerd in het aantal pk s dat de motor levert, maar meer in de zogenaamde pk-gewicht verhouding. Een vrachtauto heeft bijvoorbeeld veel meer pk s dan een Fiat Uno. Toch is de laatste sneller weg bij het stoplicht en heeft een hogere topsnelheid. Zoveel mogelijk pk s én een zo licht mogelijke auto is het streven. Bij spieren is het niet ondenkbaar dat eenzelfde criterium geldt. De spier moet zo licht mogelijk zijn en daarbij zoveel mogelijk arbeid kunnen leveren. De verhouding tussen arbeid en gewicht moet zo hoog mogelijk zijn In het vervolg van dit artikel zullen we dit aanduiden als de arbeid-gewicht verhouding. Een maat voor het gewicht van een spier is eenvoudig af te lezen uit zijn kracht-lengte relatie. Op de horizontale as staat de spiervezelengte in cm uitgezet. Op de verticale as de spiervezelkracht. Zoals bekend is de fysiologische doorsnede van een spiervezel recht evenredig met de kracht die hij kan leveren. In feite staat langs de verticale as dus de fysiologische doorsnede van de spiervezel in cm 2 uitgezet. Het oppervlak onder de curve is de arbeid, zoals hiervoor gedefinieerd als kracht maal spiervezelverkorting. Ook hierbij kan de kracht met hetzelfde argument worden vervangen door de fysiologische doorsnede. Het oppervlak onder de curve kan dus opgevat worden als fysiologische doorsnede (in cm 2 ) maal spiervezelverkorting (in cm). De uitkomst is een maat in cm 3, oftewel het spiervezelvolume. Aangezien het spiervezelvolume recht evenredig is met de massa van de spiervezel, is de conclusie dat het totale oppervlak onder de kracht-lengte relatie (zoals bedoeld in figuur 4) een maat is voor het gewicht van de spier. Terug naar de arbeid-gewicht verhouding. Stel, het oppervlak onder de gehele curve in figuur 5a bedraagt 10. De te verrichten arbeid werd begrensd door de gewrichtsuitslagen en het gearceerde oppervlak onder de curve is daarom minder dan 10, bijvoorbeeld 4. De arbeid-gewicht verhouding is nu 4/10 = 0.4. Hoe groot kan deze verhouding maximaal worden? Het vergroten van het lengtebereik van de spiervezels (bijvoorbeeld als het gewricht grotere bewegingsuitslagen toelaat) is een manier om de arbeid-gewicht verhouding groter te maken. Een andere manier is het vergroten van de momentsarm van de spier over het gewricht. Een derde manier is het korter maken van de spiervezels (en tegelijkertijd langer maken van de pees). Figuur 5 laat zien hoe dit laatste werkt. We starten met figuur 5a. Het gearceerde deel beslaat ongeveer 40% van het totale oppervlak onder de curve. In figuur 5b is het lengtebereik van het gewricht hetzelfde gebleven: 2 cm. Het gearceerde oppervlak bedraagt nu echter ongeveer 70%. Vanuit het oogpunt van de arbeid-gewicht verhouding is dit gunstiger. Het vergroten van het lengtebereik door het vergroten van de momentsarm of de bewegingsuitslag van het gewricht heeft hetzelfde effect. Als het lengtebereik nog groter zou worden, valt op een gegeven moment het gearceerde oppervlak dat de arbeid representeert precies over het totale oppervlak onder de kracht-lengte relatie. Het gearceerde deel is dan precies gelijk aan het totale oppervlak onder de curve. De arbeid-gewicht verhouding bedraagt dan 1 en dat is tevens de maximale waarde. Wat betekent deze aanpak nu voor de meest optimale spiervezellengte? Zoals hiervoor beredeneerd, treedt de maximale arbeid-gewicht verhouding op als de grenzen voor de verkorting en verlenging van de spiervezel die worden opgedrongen door de maximale gewrichtshoeken gelijk zijn aan de maximale verkorting en verlenging van de spiervezel zelf. Met andere woorden: de spiervezel moet zo kort mogelijk zijn, maar net lang genoeg om bij elke gewrichtshoek kracht te leveren. Bij de maximale gewrichtshoeken is de kracht dan precies nul. We zijn nu van het ene uiterste in het andere terecht gekomen. Maximale arbeid vroeg een zo lang mogelijke spiervezel, terwijl een maximale arbeidgewicht verhouding een zo kort mogelijke spiervezel vereist. Van de eerste hadden we reeds gezien dat dit niet realistisch is. Spieren hebben pezen die vaak vele malen langer zijn dan de bijbehorende spiervezels. Maximale arbeid is geen optimalisatiecriterium, wat goed te begrijpen is vanuit het idee van de maximale arbeid-gewicht verhouding. Echter, een maximale arbeid-gewicht verhouding kan ook geen optimalisatiecriterium zijn. In dat geval zou een spiervezel bij maximale gewrichtsuitslagen namelijk ook maximaal verlengd en verkort moeten zijn. Spiervezels zijn wel kort, maar ook weer niet
zó kort. Stephens et al (4), Otten (3) en Burkholder et al (1) hebben onderzocht hoeveel spieren kunnen en moeten verlengen en verkorten in het dagelijks leven. Uit deze onderzoeken kan de conclusie worden getrokken dat niet het gehele lengtebereik van spieren wordt benut. Daarmee is de arbeid-gewicht verhouding niet zo groot als hij zou kunnen zijn. Enigszins cynisch zouden we kunnen zeggen dat de werkelijkheid onze modelmatige aanpak niet gunstig gezind lijkt. Echter, als het hierbij zou blijven zou dit artikel nooit zijn geschreven. Het blijkt dat in het voorgaande een subtiele aanname is gedaan, die eigenlijk zeer onrealistisch is. Deze aanname betreft de arbeid die een spier verricht. Stel dat we een spier aan het plafond ophangen met een gewichtje eraan. De spier wordt gestimuleerd en tilt het gewichtje een stuk op (figuur 6a en b). Figuur 6. De spier tilt een gewichtje op. De optredende verkorting bedraagt 5 cm. Vanuit de natuurkunde is bekend dat de hoeveelheid arbeid die de spier op het gewichtje verricht gelijk is aan het gewicht maal de verplaatsing. Stel dat het gewicht 10 Newton en de verticale verplaatsing 5 cm bedraagt. De verrichte arbeid op het gewichtje is nu 10*0.05 = 0.5 Joule. Nu beschouwen we de spier. De spier heeft een kracht-lengte relatie zoals in figuur 7 is te zien. Figuur 7. Kracht-lengte relatie van de spier. Het enkel gearceerde oppervlak is gelijk aan de potentiele spierarbeid. Het dubbel gearceerde oppervlak is de werkelijk geleverde arbeid. Laten we aannemen dat de spier bij een lengte van 9 cm start en vervolgens 5 cm verkort tot een lengte van 4 cm. Het gewichtje wordt daarbij omhoog tegen de zwaartekracht in verplaatst. Bij de lengtes 4 en 9 cm kan de spier net de benodigde 10 Newton leveren. Volgens het voorgaande zou nu de door de spier verrichte arbeid gelijk zijn aan het oppervlak onder de curve lopend van 4 tot 9 cm. Als we echter het dubbel gearceerde oppervlak beschouwen, dan blijkt dit 10*0.05 = 0.5 Joule te bedragen. Dit is al even veel als de arbeid die volgens de natuurkundige definitie is verricht. Daar komt, volgens de hiervoor gepresenteerde definitie voor spierarbeid, het enkel gearceerde oppervlak nog bij. De spierarbeid was tenslotte gelijk aan het totale oppervlak onder de curve, begrensd door de minimaal en maximaal optredende spiervezellengten. Het totaal is dus meer dan de 0.5 Joule die de spier op het gewichtje zou moeten verrichten. Zijn we ergens in de redenering energie kwijt geraakt? De fout zit hem in de aanname dat de spiervezel precies zijn kracht-lengte relatie volgt. Deze bestaat echter alleen bij een maximale stimulatie van de spier bij alle lengten. Bij het voorgaande gedachten experiment zal de spier bij een lengte van 9 cm maximaal geactiveerd moeten worden, zodat hij net de benodigde 10 Newton levert. Maar bij een lengte van 6 cm heeft de spier het relatief makkelijker en hoeft hij niet volledig geactiveerd te worden om 10 Newton te leveren. Bij een lengte van 4 cm moet hij wel weer maximaal worden gestimuleerd. Wat er in feite gebeurt, is dat de spierkracht niet de krachtlengte relatie volgt, maar de horizontale stippellijn in figuur 7. Het dubbel gearceerde gebied is dus de door de spier geleverde arbeid en dat is wél precies gelijk aan de op het gewichtje geleverde arbeid. Het enkel gearceerde gebied representeert arbeid die de spier in principe extra kan verrichten. Echter, deze taak vraagt die extra arbeid nu eenmaal niet. Het enkel gearceerde gebied zou dus als nutteloos
kunnen worden beschouwd. Het telt niet mee met de arbeid-gewicht verhouding. Voor het bepalen van de arbeid-gewicht verhouding is het realistischer om het dubbel gearceerde gebied te beschouwen als de te leveren arbeid en dit te delen door het totale oppervlak onder de curve. De resulterende verhouding wordt de gemodificeerde arbeid-gewicht verhouding genoemd. Nogmaals de optimale arbeid-gewicht verhouding Welk lengtebereik geeft een zo gunstig mogelijk gemodificeerde arbeid-gewicht verhouding? Voor een antwoord op deze vraag kijken we naar figuur 8. Figuur 8a t/m c. a: Een zo groot mogelijk lengtebereik met een bijbehorende kleine kracht zorgt voor weinig arbeid. b: Een zo groot mogelijke kracht met een bijbehorend klein lengtebereik zorgt eveneens voor weinig arbeid. c: Een gemiddelde kracht en een gemiddeld lengtebereik zorgen samen voor maximale arbeid. In deze figuur zijn 3 extreme situaties getekend. In figuur 8a is een kracht-lengte relatie te zien met daarin aangegeven de arbeid die verricht kan worden bij een maximale lengteverandering en dus een lage spierkracht. Het gearceerde oppervlak is klein en zal naar nul naderen als het maximale lengtebereik van 3.6 tot 10.2 cm zou worden gebruikt. Hetzelfde geldt voor figuur 8b. Naarmate de kracht groter is, wordt automatisch het lengtebereik kleiner en daarom ook het gearceerde oppervlak. Ergens tussen deze twee uitersten zal zich een lengtebereik bevinden waarbij de geleverde arbeid het grootst is. Dit zal (bij benadering) optreden in figuur 8c. Discussie In het voorgaande zijn drie overwegingen genoemd die invloed zouden kunnen hebben op de optimumlengte van spiervezels. Dit waren achtereenvolgens: maximale arbeid, de maximale arbeid-gewicht verhouding en de gemodificeerde arbeid-gewicht verhouding. Op basis van deze laatste werd een goede verklaring gevonden voor het feit dat gewrichtsuitslagen en spiervezellengtes zodanig op elkaar zijn afgestemd dat het werkingsgebied van spiervezels begrensd wordt halverwege de flanken van de kracht-lengte relatie. Kijkend naar de beschikbare literatuur lijkt dit laatste ook wel het geval te zijn (1,3,4). Het lijkt plausibel te veronderstellen dat de evolutie onder andere op basis van de gemodificeerde arbeid-gewicht verhouding is gekomen tot het ontwerp van de meeste spieren in het dierenrijk. Daarbij dient vermeld te worden dat er wel behoorlijk wat variatie in het werkingsgebied van spierve-
zels wordt gevonden. Deze variatie is wellicht te verklaren doordat de grootte van momentsarmen van spieren en dus spierkrachten bijna altijd afhankelijk zijn van gewrichtshoeken en de stand van de lichaamsdelen ten opzichte van de zwaartekracht. Hierdoor ontstaat een afwijking van de geïdealiseerde situatie waarbij een spier aan een haakje hangt, belast met een constant gewicht. In de theorie wordt uitgegaan van de geïdealiseerde situatie in figuur 8. Het gearceerde gebied is in deze figuur een perfecte rechthoek. De kracht aan het begin van de beweging is exact even groot als de kracht aan het eind en dus is de bovenste lijn van de rechthoek een rechte horizontale lijn. In werkelijkheid hoeft dit door bovengenoemde factoren niet het geval te zijn. Het begin- en eindpunt van de lijn kunnen op verschillende hoogtes liggen en de lijn hoeft ook niet recht te lopen. De vraag rijst nu of dit betekent dat de hele theorie zoals die hier is gepresenteerd als niet realistisch beschouwd moet worden. Wanneer wordt een spier in het dagelijks leven immers aan een haakje gehangen om in een rustige contractie een gewicht op te tillen. Dat is op zich zeker waar. Echter, het gaat om het principe dat er achter zit. De essentie van het voorgaande is dat bepaalde delen van de in potentie aanwezige krachtlengte relatie niet of nauwelijks worden benut. Door bovengenoemde factoren verandert dit principe niet wezenlijk. Een opvallend gegeven bij rekoefeningen is dat deze altijd worden uitgevoerd bij poly-articulaire spieren. Het rekken van mono-articulaire spieren als de m. vastis medialis of m. brachialis staat nooit op het programma. De hier gepresenteerde theorie voorspelt ook dat deze spieren tijdens normale gewrichtsbewegingen niet maximaal verkort of verlengd raken en dus niet eens gerekt kunnen worden (al zou men het willen). Anders is dat voor poly-articulaire spieren. De m. semimembranosus of m. rectus femoris kunnen wel op hun maximale lengte worden gebracht en worden regelmatig gerekt. Zouden deze spieren in het licht van de theorie wél te kort zijn? Daarbij is het belangrijk het werkingsgebied te onderscheiden. Daar had de theorie immers betrekking op. De vraag is daarom of het werkingsgebied van de m. semimembranosus ligt tussen een combinatie van maximale heupflexie en extensie van de knie en een combinatie van maximale extensie van de heup en knieflexie. Als dit inderdaad het normale werkingsgebied zou zijn van deze spier, dan zouden zijn spiervezels volgens de theorie te kort zijn. Dit ligt echter niet erg voor de hand. Voorover buigen in stand gaat bijvoorbeeld gepaard met maximale heupflexie. Mensen zorgen er daarbij wel voor om dan niet tegelijkertijd hun knieën volledig gestrekt te houden. Met andere woorden, het door de gewrichten geboden lengtebereik wordt, bij normaal gebruik, door poly-articulaire spieren meestal niet ten volle benut. Dit wordt schematisch geïllustreerd met behulp van figuur 9. Figuur 9. Lengtebereik van de m. semimembranosus. L min : theoretisch minimale spiervezellengte bij maximale flexie knie en maximale extensie heup. L max : theoretisch maximale spiervezellengte bij maximale extensie knie en maximale flexie heup. Ls min : werkelijke minimale spiervezellengte. Ls max : werkelijke maximale spiervezellengte. De heup en knie laten in principe bewegingen toe waarbij de m. semimembranosus zou verkorten tot een lengte van L min (maximale flexie knie gecombineerd met maximale extensie heup) en verlengen tot L max (maximale extensie knie samen met maximale flexie heup). In het dagelijks leven komt dit lengtebereik echter niet voor. In plaats daarvan wordt het begrensd door Ls min en Ls max. Zoals eerder besproken, zal de spiervezellengte dan zodanig zijn dat Ls min en Ls max ongeveer halverwege de flanken van de kracht-lengte relatie liggen. Ook poly-articulaire spieren lijken dus optimale spiervezellengtes te hebben. Daarom luidt ook voor deze spieren het devies: niet rekken! LITERATUUR
1. Burkholder, T.J., Lieber, R.L. Sarcomere length operating range of vertebrate muscles during movement. Journal of Experimental Biology, 204 (2001), 1529-1536. 2. Gordon, A.M., Huxley, A.F., Julian, F. The variation in isometric tension with sarcomere length in vertebrate muscle fibers. Jornal of Physiology, 184 (1966), 170-192. 3. Otten, E. Optimal design of vertebrate and insect sarcomeres. Journal of Morphology, 191 (1987), 49-62. 4. Stephens, J.A., Reinking, R.M., Stuart, D.G. The motor units of cat medial gastrocnemius: electrical and mechanical properties as a function of muscle length. Journal of Morphology, 146 (1975), 495-512. 5. Wickiewicz, T.L., Roy, R.R., Powell, P.L., Edgerton, V.R. Muscle architecture of the human lower limb. Clinical Orthopaedics, 179 (1983), 275-83.