De verspreiding en aantallen dieren, zowel in ruimte als tijd, staan centraal in de ecologie. Inzicht in soortsverspreiding creëert niet alleen methodologische en analytische uitdagingen, maar vraagt ook dat we ruimtelijke autocorrelatie beschouwen als een functioneel onderdeel van de ecologie van een soort. Positieve ruimtelijke autocorrelatie of ruimtelijke patronen betekent dat aantallen dichtbij meer aan elkaar gelijk zijn dan aantallen verder weg (of omgekeerd in het geval van negatieve ruimtelijke autocorrelatie), wat statistische berekeningen beïnvloedt en kan leiden tot foutieve conclusies (indien autocorrelatie wordt genegeerd). Vanuit een ecologisch perspectief weerspiegelt ruimtelijke autocorrelatie reproductie, competitie, predatie, manier van voedselzoeken en voortbeweging en soort-omgeving relaties. Dit proefschrift bekijkt op landschapsschaal de gemeenschap van schelpdieren, wormen en kreeftachtigen, die net onder of op het oppervlak leven van droogvallende zand- en modder-vlaktes van de Nederlandse Waddenzee. Als voorbeeld gebruiken we een vogelperspectief van bodemlevend fauna (benthos) om veranderende voedselbronnen te koppelen aan draagkracht en overleving van een schelpdieretende vogel: de kanoet (Calidris canutus). Doordat meerdere vormen van verstoring plaatsvinden, zoals toegenomen eutrofiëring, toegenomen menselijk ingrijpen of verhoogde erosie, wordt de Waddenzee beschouwd als één van de meest gedegradeerde ecosytemen wereldwijd. Om de huidige verspreiding en aantallen van macrobenthische bodemfauna in perspectief te kunnen plaatsen, hebben we een benthische basislijn gereconstrueerd van twee gebieden: Posthuiswad en Staart van Schieringhals. In 1930 1960 hadden beide gebieden een hoge dichtheid aan soorten die droogvallende wadplaten van structuur voorzagen, zoals mossels (Mytilus edulis) en kokkels (Cerastoderma edule). In 1996 waren schelpdieren met een factor 10 afgenomen, zonder een teken van herstel tot ten minste 2005. Temporele trends toonden aan dat kreeftachtigen ook zijn afgenomen, terwijl wormbestanden stabiel gebleven zijn. Benthische levensgemeenschappen zijn verarmd gedurende de laatste halve eeuw, wat heeft geleid tot een vereenvoudigd en meer homogene zeebodem (Hoofdstuk 2). In Hoofdstukken 3-4 beschrijven we de ruimtelijke patronen op een landschapschaal van een aantal benthos soorten (Macoma balthica, C. edule, Nereis diversicolor, Nephtys hombergii, Marenzelleria viridis, Scoloplos armiger, Corophium volutator en Urothoe poseidonis), waarbij we in het bijzonder methodologische en analitische uitdagingen benadrukken. We vergelijken drie methodes om ruimtelijke autocorrelatie te analyseren: (1) fractalen, (2) variogrammen en (3) Moran s I. Op basis van gesimuleerde ruimtelijke patronen kozen we de laatste methode vanwege: (1) door standardisatie kunnen resultaten rechtstreeks worden vergeleken, (2) Moran s I is makkelijker te begrijpen doordat het verwant is aan de bekende Pearson s correlatie coëfficiënt, en (3) significantie kan gemakkelijk worden bepaald. Bijgevolg werd Moran s I gebruikt door dit hele proefschrift om ruimtelijke patronen te beschrijven. Voor elke soort waren ruimtelijke patronen op een landschapschaal onderscheidbaar. Door onze ongeëvenaarde landschapschaal bemonstering (225 km 2 ), in combinatie met het groot aantal monsterpunten (jaarlijks ongeveer 2750), was vergelijking met andere studies niet mogelijk (Hoofdstuk 3). 190
Vervolgens breiden we deze ruimtelijk expliciete analyses uit door middel van het analyseren van de omgevings processen die vorm geven aan soortverspreidingen. Momenteel worden drijvende mechanismen van ruimtelijke variatie in aantallen niet goed begrepen en vormt dit een van de belangrijkste speerpunten in de ecologie. Voortschreidende wiskundige verfijning biedt gelukkig een uitweg: generalised estimating equations (GEE). GEEs kunnen het best worden omschreven als regressiemodellen die expliciet rekening houden met ruimtelijke autocorrelatie in zowel de afhankelijke- als de verklarende-variabelen. GEEs bieden preciezere en statistisch gezien betrouwbaardere schattingen (groter betrouwbaarheids-interval) van de omgevings-variabelen die soortverspreidingen sturen. We hebben deze geavanceerde methode getest op de landschapschaal verspreiding van de voorafgaande soorten. Mediane korrelgrootte en overstromingsduur werden gebruikt als typische verklarende omgevingvariabelen. GEEs verwijderden veel van de overblijvende ruimtelijke variatie, waardoor de invloed van mediane korrelgrootte en overstromingsduur als actoren in de soortsverspreiding op de schaal van het getijde gebied werd onderstreept. Ondanks dat we ons tot nog toe vooral hebben geconcentreerd op de methodolische puzzels die gepaard gaan met soort-omgeving relaties, kunnen we concluderen dat deze ruimtelijke aanpak de huidige kennis uitbreidt en een verbeterd begrip biedt van soortsverspreiding in een omgeving met ruimtelijke structuur. GEEs bieden de noodzakelijke methodologische vooruitgang om het verband tussen patroon en proces naar een hoger plan te tillen. Een praktisch probleem om aan te pakken zou de veronderstelde verplaatsing van de verspreiding van volwassen M. balthica in de westelijke Waddenzee kunnen zijn (Hoofdstuk 4). Naast het benadrukken van de historische ontwikkelingen van benthische gemeenschappen in de westelijke Nederlandse Waddenzee die handvaten kunnen bieden voor ecosyteem herstel, hebben we onze geografische schaal uitgebreid tot Noord-West Europa in de vergelijking tussen huidige benthische gemeenschappen. Deze vergelijking is gebaseerd op een benthos-bemonstering tijdens de winter van 2003 2004 in de Waddenzee (Nederland), de Wash (Engeland), de baai van Mont Saint-Michel (Frankrijk) en twee baaien aan de centraal Atlantische kust in het zuiden van Brittanië (Frankrijk). Op deze grote schaal waren soorts aantallen voornamelijk gebied-specifiek, in plaats van overal gelijk (Hoofdstuk 5). Degraderende effecten van mensen op marine getijde ecosystemen werken door van de benthische bewoners naar hun predatoren. Daarom hebben we de gevolgen van veranderende benthische voedselbronnen benadrukt op een landschapschaal voor kanoeten die buiten het broedseizoen de Nederlandse Waddenzee bezoeken. Hiermee verbinden we bestaande kennis van het voedselzoek-gedrag van kanoeten, hun fysiologische flexibiliteit en de ruimtelijke variatie in prooi aantallen. Eerst beschrijven we de mate waarin mechanische kokkelvisserij tussen 1998 en 2003 niet doel-soorten bevistte. Mechanische kokkelvisserij, die de top 5-cm van het sediment verstoort, behoort tot de meest destruktieve vorm van bevissing. Kokkelvisserij in de westelijke Nederlandse Waddenzee vond inderdaad plaats in gebieden met de hoogste biodiversiteit, en deze bevatten ook de hoogste aantallen prooien voor steltlopers. De korte- 191
termijn reactie van de bodemfauna op bevissing was onvoorspelbaar. Dit benadrukt de noodzaak voor een ecosysteem-benadering voor bescherming die zowel doel- als ook niet doel-soorten bevat (Hoofdstuk 6). Vervolgens behandelen we deze over-exploitatie van benthische voedselbronnen als een experiment om het geschikte foerageergebied, ruimtelijke voorspelbaarheid van voedsel en overleving van kanoeten van de islandica-ondersoort (C. c. islandica) tussen 1996 en 2005 te verbinden. Hierin wordt een verterings-model gebruikt om de voorraad bodemfauna naar een prooi-landschap voor kanoeten te vertalen. Dit model voorspelt optimale diëten die de lange termijn opname van voedsel maximaliseren, waarbij rekening gehouden wordt met een mogelijke beperking van de verteringssnelheid. Rekening houdend met een drempelwaarde om in de energie behoefte te voorzien, verloren kanoeten over de tien jaren 55% van het geschikte foerageergebied. Dit verliep statistisch parallel aan eenzelfde afname in kanoeten-aantallen van 42%. Ook de overleving van kanoeten op basis van kleurringen nam af in dezelfde periode van 89% tot 82%. De afname van ruimtelijke patronen, dat wil zeggen de vermindering in informatie over de positie van geschikte foerageer plekken, heeft nog niet geleid tot een extra afname van vogels. De aantallen islandica-kanoeten per eenheid geschikt foerageergebied bleef constant op 10 kanoeten per hectare tussen 1996 en 2005. Dit suggereert dat ze de Nederlandse Waddenzee aldoor op volledige capaciteit gebruikt hebben (Hoofdstuk 7). Het geschikte foerageergebied van de andere ondersoort van de kanoet (canutus), die het gebied benutten tijdens hun zuidwaartse trek om op te vetten voordat ze doorgaan naar de West-Afrikaanse overwinteringsgebieden, nam sneller af dan dat van de islandica s: tussen 1996 en 2005 werd 86 % van het gebied ongeschikt. Op basis van biometrie (lichaamsgewicht, slagpen-rui en snavellengte) konden we de proportionele afname in mistnet vangsten aantonen. Dit was een aanwijzing dat canutus-kanoeten de Nederlandse Waddenzee overslaan tijdens de zuidwaartse trek. Gegeven de grote afname van geschikt foerageergebied in de Waddenzee, tegelijkertijd afnemende aantallen in de belangrijkste overwinteringsgebieden in westelijk Afrika en toenemende bodemfauna bestanden met prooien in deze overwinteringsgebieden, was dit een indicatie dat de Nederlandse Waddenzee het belangrijkste knelpunt was buiten het broedseizoen. Dit impliceerde dat de draagkracht van kanoeten in westelijk Afrika misschien gekoppeld is en beperkt wordt door de draagkracht van de Waddenzee (Hoofdstuk 8). Om het verlies van geschikt foerageergebied door industriële visserij te kunnen weerstaan zouden kanoeten de omvang van hun spiermaag kunnen vergrootten. Hierdoor wordt de capaciteit om voedsel van slechtere kwaliteit te kunnen verwerken groter. Inderdaad, kanoeten pasten hun maaggrootte aan, maar dit compenseerde niet voor het verlies van de omvang en kwaliteit van geschikte droogvallende foerageergebieden. Bijgevolg nam ook de lokale overleving van kanoeten af. De afname van de noodzakelijke voedselbronnen in het getijde-gebied kan zowel de afname van kanoeten in de Waddenzee als de afname van de overwinterende populatie in Europa verklaren (Hoofdstuk 9). 192
Ten slotte worden de belangrijkste bevindingen van het werk in dit proefschrift in een bredere context geplaatst. Ik belicht een bijzonder interessante toekomstige onderzoeksrichting waarin ruimtelijke ecologie gekoppeld wordt aan ecosysteem-beheer om de status van ecosystemen te monitoren. Mijn voorstel omvat het gebruik van gegevens van grootschalige bodemfauna bemonsteringen om soort-omgevings relaties te beschrijven langs gradiënten van verstoring met de meest recente ruimtelijk expliciete modellen zoals GEE. Zulke analyses kunnen dan benut worden als hulpmiddelen om habitat voorkeuren van soorten te beschrijven en om het verlies van dat type habitat te benadrukken via het verlies van soorten. Hierdoor zou het voorspellend vermogen toenemen en het zou misschien mogelijk worden ecosysteem-veerkracht het langetermijn vermogen van een ecosysteem om van een verstoring te herstellen beter te begrijpen waardoor beheer van ecosystemen verbetert (Hoofdstuk 10). 193