Natural tree fall 184
Chapter 11: Samenvatting 11 SAMENVATTING DE INVLOED VAN SELECTIEVE HOUTKAP OP HET MICROKLIMAAT, DE WATERDYNAMIEK EN DE NUTRIENTENKRINGLOOP; NIET ALEEN DE GROOTTE VAN DE KRONENDAKOPENING IS VAN BELANG NIET ALLEEN BOMEN BEPALEN EEN BOS 1 Dit proefschrift gaat over openingen in het kronendak van het tropisch regenwoud in Guyana die ontstaan als gevolg van het selectief kappen van bomen. Er is een gebrek aan kennis over de invloed van deze openingen in het kronendak op het microklimaat en op edafische factoren. Kronendakopeningen zijn een normaal verschijnsel in het bos en zijn belangrijk voor de regeneratie van planten (Bongers en Popma 1988, Brokaw en Schneider 1989, Whitmore 1989). Als zodanig bepalen zowel bomen als openingen het bos. Echter, in grote delen van Guyana wordt selectief gekapt, waardoor kapopeningen ontstaan. De commercieel interessante boomsoorten hebben vaak zware zaden met een geringe verspreiding waardoor deze soorten dicht bij elkaar in het bos voorkomen. Exploitatie van deze soorten heeft tot gevolg dat openingen van verschillende grootte worden gemaakt. De grootte van de opening is met name van belang, omdat wordt aangenomen dat boomsoorten zich specialiseren in verschillende milieucondities die aanwezig zijn in openingen van verschillende grootte (Brown and Whitmore 1992, Denslow 1980). Deze milieucondities worden gekenmerkt door het microklimaat, de beschikbaarheid van water in de bodem en nutriëntentekort. Om het effect te beoordelen van verschillende kronendakopeningen op de regeneratie van het bos in het algemeen en van commerciële soorten in het bijzonder is diepgaande kennis van deze abiotisch parameters nodig. Deze informatie is van belang voor het opstellen van een bosbouwmanagementsysteem dat zowel economisch rendabel als ecologisch duurzaam is (hoofdstuk 1). Voordat de eindconclusies van dit onderzoek worden toegelicht, wil ik de lezer een korte toelichting geven op het studiegebied en de klimaatsomstandigheden tijdens het onderzoek in centraal Guyana van 1996 tot 1999. Studiegebieden Het onderzoek werd uitgevoerd in drie studiegebieden, gelegen nabij het dorp Mabura Hill, ongeveer 250 km ten zuiden van Georgetown, de hoofdstad van Guyana. In juli 1996 werden 25 kronendakopeningen gemaakt in ongestoord gemengd Groenhartbos voor het Pibiri Gap Experiment (PGE). De grootte van de openingen varieerde van 40 tot 3200m 2 (Van Dam et al. 1999). Een tweede studiegebied bevond zich in het Forest Reserve Mabura Hill (FRMH). De onderzoeksactiviteiten in dit gebied vonden plaats in twee 7 jaar oude kronendakopeningen van 1 Een bos wordt gedefinieerd door de aanwezigheid van bomen, dat wil echter nog niet zeggen dat alleen bomen het bos definiëren (stelling van R.Ek, 1997). 185
740 en 3440m 2. In een derde studiegebied, 2K genaamd, waren twee 13 jaar oude kronendakopeningen aanwezig van 200 en 800m 2 (Hoofdstuk 2). Klimaat en het 97/ 98 El Niño fenomeen Guyana heeft een nat tropisch klimaat met het gehele jaar door neerslag en geen maand met minder dan 60mm neerslag. Van juli 1997 tot maart 1998 kreeg het studiegebied echter te maken met extreme droogte als gevolg van het klimaatfenomeen El Niño, waardoor de neerslag gemiddeld 27% minder was dan normaal. Alle bomen en planten hadden een gebrek aan vocht en sommige jonge planten verdroogden. Deze extreme klimaatscondities verschaften een unieke gelegenheid om microklimaat en vochtlimitatie in kronendakopeningen te bestuderen, alsmede het effect van extreme droogte op de nutriëntenkringloop (Hoofdstuk 2). EEN OVERZICHT VAN MICROKLIMAAT, WATER- EN NUTRIENTENCYCLI IN KRONENDAKOPENINGEN VAN VERSCHILLENDE GROOTTE EN LEEFDTIJD Microklimaat in kronendakopeningen: de grootte is van belang 2 Het microklimaat in kronendakopeningen wordt sterk beïnvloed door de grootte en de vorm van de opening. De invloed van de opening op het microklimaat was merkbaar buiten de loodrechte projectie van het gat in het kronendak. Het microklimaat werd beïnvloed tot 10m het bos in bij een opening van 3200m 2. Openingen met een onregelmatig gevormde rand hebben microklimaatcondities die vergelijkbaar zijn met kleinere openingen. Dit impliceert dat alleen de grootte van de opening niet altijd een goede indicator was voor de potentiële invloed van de opening op het microklimaat (Hoofdstuk 3). Het microklimaat in openingen werd gereguleerd door de hoeveelheid zonnestraling, waardoor de bodem- en de luchttemperatuur toenamen en de luchtvochtigheid afnam. De hoeveelheid zonnestraling bleef toenemen bij een groter wordende opening, maar de luchttemperatuur nam niet meer toe bij een openingsgrootte van 600m 2. Door de regeneratie van de vegetatie onder de opening nam de temperatuur in de opening na twee tot drie jaar af. De bodemtemperatuur werd meer beïnvloed door bodemvocht en bodembedekking dan door de grootte van de opening. Concluderend, bij een toenemende grootte van de kronendakopening neemt de hoeveelheid straling en temperatuur toe en neemt de luchtvochtigheid af, waardoor de verzadigingsdampdruk toeneemt. Daardoor neemt de directe bodemverdamping toe en neemt de hoeveelheid vocht in de bovenste laag van de bodem af. Bij een toenemende grootte van de kronendakopening wordt, door de afnemende hoeveelheid vocht in de bovenste laag van de bodem, de vestigings- en overlevingskans van zaailingen direct na kap wordt sterk gereduceerd. Bodemvocht, wortels en wortelgroei Aangenomen werd dat in de opening, door een verminderde opname van water door de vegetatie en een toegenomen bodemverdamping, de waterbalans zou veranderen. Bovendien werden complexe randeffecten verwacht, omdat de vegetatie aan de rand van de opening meer straling ontvangt en daardoor meer water verbruikt dan het omliggende bos. Over het algemeen zal het bos een drogere bodem hebben dan de opening en een gradiënt van nattere bodems bij toenemende openingsgrootte werd verwacht (Hoofdstuk 3). Uit het onderzoek bleek echter dat de verschillen in bodemvocht tussen de centra van openingen, de randen van openingen of het bos klein waren. Ook waren er geen verschillen tussen openingen van verschillende grootte. De 2 Academisch proefschrift van S. Rose 2000: Seeds, seedlings and gaps size matters. 186
Chapter 11: Samenvatting bodemvochtcondities in openingen werden beïnvloed door een complexe interactie van bodemverdamping, transpiratie, bodemhydrologische eigenschappen, bodemvochtonttrekking van de bomen aan de rand van de opening en het neerslagpatroon. De bodemvochtverdeling in openingen en bos werd beïnvloed door de aanwezigheid van wortels, zowel wateronttrekkende levende wortels van bomen aan de rand en van de regenerende vegetatie als dode wortels als gevolg van houtkap. Door de bovengrondse extractie van biomassa ontstond er ondergronds een wortel-opening. Ik vermoed dat de bodemvochtcondities in de opening sterk worden beïnvloed door de wortels van de regenererende vegetatie in de opening en de wortels van de bomen in de openingsrand, die proberen de opening in te groeien, op zoek naar water en nutriënten. De hoeveelheid wortels van de bomen in de openingsrand zal afnemen in het centrum van de opening naarmate de opening groter is, maar deze wordt gecompenseerd door de grotere hoeveelheid wortels van de sterk teruggroeiende vegetatie in de opening zelf. Twee jaar na kap wordt hierdoor de grootte van de opening van ondergeschikt belang bij de waterconsumptie. Modelleren van microklimaat en waterdynamiek: bold but beautiful 3 De ruimtelijke en temporele patronen van microklimaatcondities, evapotranspiratie en bodemwaterdynamiek werden bestudeerd met het Bos Opening model FORGAP (Hoofdstuk 4). Een selectie van PGE-openingen werd gemaakt, in grootte uiteenlopend van 40 tot 3200m 2, waarvoor de hoeveelheid zonnestraling en de waterbalans werd berekend. Daarnaast werd het model gebruikt om de effecten te berekenen van langgerekte versus ronde openingen, de oriëntatie van de opening ten opzichte van de zon en het effect van bosfragmenten in een opening (Hoofdstuk 5). Bij een toenemende grootte van de opening werden gradiënten van toenemende zonnestraling, evapotranspiratie en afnemende hoeveelheid bodemvocht aangetroffen. De rand van de opening was droger dan het ongestoorde bos. Langs een onregelmatig gevormde openingsrand werden microklimaat- en bodemvochtcondities aangetroffen die vergelijkbaar waren met kleine openingen. Hierdoor verminderde de grootte van de opening aanmerkelijk. Ronde openingen hadden een beduidend hoger verdampingsverlies dan uitgestrekte openingen van gelijke grootte. Een gelijkluidende conclusie kon worden getrokken tussen openingen die in westelijke naar oostelijke richting waren gepositioneerd ten opzichte van openingen in een noordelijke naar zuidelijke richting, waarbij de laatst genoemde het natst waren. De vorm en oriëntatie van de opening waren overduidelijk belangrijke parameters die het microklimaat en de waterbalans beïnvloedden, zowel in de opening als in de openingsrand. Nutriëntenkringloop Bladval De belangrijkste aanvoer van nutriënten in een opening is via bladval. Een verminderde bladval in openingen kan leiden tot een potentieel nutriëntentekort voor de regenererende vegetatie in de opening. De ruimtelijke verdeling van bladval en nutriëntenaanvoer in bladval in kronendakopeningen werd bestudeerd in openingen van verschillende grootte en leeftijd. (Hoofdstuk 6). De bladval in openingen nam af volgens een sigmoïdale functie in relatie tot de afstand tot de rand van de opening. Hierdoor daalde de nutriëntenaanvoer in het centrum van een opening van 3200m 2 met 95%. Het herstel van bladval ging sneller in grotere openingen dan in kleinere. De vegetatie in een grotere opening groeide namelijk sneller, waardoor de bladval 3 In navolging van V. Jetten (1994) en zijn één-dimensionaal waterbalansmodel SOAP, die verzuchtte dat het bij modelleren is als bij TV soap series: Zodra je denkt dat alles soepel verloopt, kondigt het volgende probleem zich aan. Dit moet ik helaas bevestigen. 187
en bladaanmaak van de vegetatie de bladomzet in grote openingen sneller plaatsvond dan in kleine openingen. Potentiële nutriëntenstress als gevolg van een afgenomen bladval kan ontstaan tussen één en twee jaar na het maken van de opening, als de bladomzet van de vegetatie in de opening nog gering is. Deze situatie doet zich voor in alle openingen, aangezien in kleine openingen de bladval van de openingsrand groter is en in grotere openingen de bladval van de vegetatie in de opening groter is. Decompositie Veranderingen in de decompositiesnelheid in kronendakopeningen kunnen een nutriëntentekort veroorzaken voor de regenererende vegetatie. Daarom werden decompositiestudies uitgevoerd (Hoofdstuk 7). Tussen openingen van verschillende grootte waren er geen verschillen in decompositiesnelheden van bladeren, houtige plantdelen en bloemen, maar de decompositiesnelheden van deze plantdelen waren in ongestoord bos wel hoger dan in openingen. Eén strooisellaag in het bos werd afgebroken in 4.6 maanden. Het verschil in gewichtsverlies van het strooisel tussen openingen en bos en het ontbreken van een verschil tussen openingen onderling kan worden verklaard door 1) de overheersende microklimaatcondities in de opening, waardoor de strooisellaag uitdroogt en waardoor de microbiële activiteit wordt geremd en 2) de schade aan de ondergrondse biomassa en schimmelinfecties als gevolg van houtkap, die een belangrijke rol spelen in de afbraak van plantaardig materiaal. Het is niet aannemelijk dat de afgenomen decompositiesnelheid in kronendakopeningen een potentiële dreiging vormt voor de nutriëntenbeschikbaarheid voor de regenererende vegetatie. Het is echter wel zo dat een vermindering van de aantasting van de resterende vegetatie in de opening na kap verminderd de veranderingen in decompositie, omdat microklimaat en edafische factoren minder zijn verstoord. Mineralisatie Het effect van kronendakopeningen van verschillende grootte en leeftijd op de N-mineralisatiesnelheden zijn bestudeerd om te achterhalen hoe de mineralisatiesnelheid wordt beïnvloed door de openingsgrootte en hoe lang de invloed van de opening merkbaar is (Hoofdstuk 8). Tussen openingen van verschillende grootte, maar groter dan 200m 2, was er geen significant verschil in N-mineralisatiesnelheid, maar de mineralisatiesnelheid in deze openingen was vier keer langzamer dan in het ongestoorde bos. Kronendakopeningen kleiner dan 100m 2 hadden een mineralisatiesnelheid vergelijkbaar met het bos. De N-mineralisatiesnelheid werd het meest beïnvloed door de hoeveelheid stikstof in de bodem en de bodemvochtcondities, maar verschillen in de N-mineralisatiesnelheid tussen bos en opening worden het best verklaard door de hoeveelheid strooisel, de hoeveelheid levende wortels, de kronendakbedekking en wederom het bodemvocht. De mineralisatie herstelde zich eerder in grote openingen dan in kleine openingen: in grote openingen verliep de biomassaproductie sneller dan in kleine, waardoor de hoeveelheid bladval toenam, wat het basismateriaal voor mineralisatie is. Een potentieel nutriëntentekort kan ontstaan in twee jaar oude openingen, als er nog relatief weinig vegetatie is en de oude strooisellaag bijna volledig is uitgeput. Deze condities kunnen vooral worden aangetroffen in openingen van 200m 2 en groter. Uitspoeling onder de wortelzone Uitspoeling van nutriënten en verzuring in kronendakopeningen zijn potentiële bedreigingen voor de regeneratie van vegetatie. Uitspoeling van nutriënten werd gemeten in een serie openingen van verschillende grootte en leeftijd, van 40 tot 3200m 2 en van 1 tot 13 jaar 188
Chapter 11: Samenvatting (Hoofdstuk 9). In openingen groter dan 400m 2 nam de uitspoeling toe van voornamelijk NO 3, Al, Ca, Mg, Na, Cl en SO 4. Het nutriëntenverlies nam toe met een toenemende grootte van de kronendakopening. Ook in openingen van 200m 2 werd een geringe toename opgeloste stoffen in percolatiewater aangetroffen. De toename in uitspoeling begon enkele maanden na kap en de hoogste concentratie werd ongeveer 10 maanden na kap aangetroffen, gelijktijdig met de hoogst gemeten zuurgraad. De hoge concentraties aluminium zijn van belang, omdat Al toxisch is voor de meeste planten. Al-concentraties in een 3200m 2 -openingen waren 19 keer hoger dan in het bos. Drie jaar na kap was de uitspoeling weer op gelijk niveau met het bos, behalve in de 1280 en 3200m 2 -openingen. Een verhoogde uitspoeling werd nog steeds aangetroffen in de 7 jaar oude 3440m 2 -opening, maar niet meer in de 7 jaar oude 740m 2 -openingen en de 13 jaar oude openingen. Uitspoeling werd veroorzaakt door een verminderde opname door de vegetatie in kronendakopeningen groter dan 400m 2, terwijl in openingen kleiner dan 200m 2 uitspoeling werd voorkomen door de opname via de wortels van de vegetatie aan de rand van de opening. Ik denk dat in openingen kleiner dan 400m 2 de schade door kap kleiner is dan in grotere openingen. In deze openingen zijn meer levende wortels van bomen van de openingsrand aanwezig zijn, waardoor er minder nutriënten verloren gaan. In openingen groter dan 400m 2 kan uitspoeling en verzuring doorom de regeneratie nadelig beïnvloeden. El Niño Als gevolg van de droogte tijdens de '97/'98 El Niño in maart 1998 was de luchttemperatuur 1.5 C hoger en de luchtvochtigheid 8.7% lager dan in een normaal jaar. Het was echter opmerkelijk dat het bodemvocht niet volledig was uitgeput en dat alleen jonge kleine zaailingen overleden. Modelsimulatie gaf aan dat alleen de bovenste laag van de bodem zeer hoge zuigspanningen had en dat de vegetatie vocht kon onttrekken onder de bovenste 15cm bodem. Op het moment dat de neerslag zich, na drie weken zonder regen, herstelde, was een vertraagde reactie van 11 dagen merkbaar in percolatie op 140cm diepte. Als gevolg van El Niño produceerden de bomen twee keer zoveel bladval, waardoor een relatief dikke strooisellaag werd opgebouwd, die vervolgens snel werd afgebroken toen de neerslag zich herstelde in april 1998. Ook al komen deze klimaatsanomalia slechts sporadisch voor, ze verhogen zeer zeker de natuurlijke dynamiek van het bos. Als grote openingen worden gemaakt tijdens een El Niño jaar, dan kan de regeneratie van het bos worden aangetast. EEN VERGUNNING TOT KAPPEN? 4 Een studie naar de bosdynamiek in het onderzoeksgebied toonde aan dat 95% van alle natuurlijke openingen kleiner zijn dan 300m 2 en dat 55% van de openingen tussen 25 en 100m 2 zijn. Dit zijn belangrijke getallen, omdat ze aangeven dat de natuurlijke regeneratie van het bos opereert binnen deze openingsgrootte. Als het de doelstelling is van een bosbouwmanagementsysteem om de huidige soortensamenstelling en biodiversiteit te handhaven, moeten houtkapoperatie zich niet te ver buiten deze getallen begeven. Bij voorkeur moeten kronendakopeningen niet groter zijn dan 300m 2. Ter illustratie: de gemiddelde openingsgrootte van een enkele boom bij conventionele kap is 181m 2 en van twee bomen 355m 2 (Van der Hout 1999). 4 In navolging van Kappen of kappen met kappen door L. Brouwer, Natuur & Techniek 1997, nr.3. 189
Microklimaatcondities in kronendakopeningen worden gereguleerd door de hoeveelheid zonnestraling, die direct gerelateerd is aan de grootte van de kronendakopening. De studie van Rose (2000) toont aan dat bij een toenemende grootte van de opening, pioniersoorten harder groeiden dan schaduwtolerante soorten. Deze laatste soorten zijn echter veelal de commercieel interessante boomsoorten. Het modelleren van straling in openingen toonde aan dat uitgerekte kronendakopeningen, onregelmatig gevormde openingen en openingen met bosfragmenten de hoeveelheid straling in de openingen aanmerkelijk verminderde. In een bosbouwsysteem dat gericht is op het creëren van optimale condities voor de regeneratie van commerciële soorten zou rekening moeten worden gehouden met de effecten van dit soort openingen op de groeimogelijkheden van commerciële soorten. Er zijn geen verschillen aangetroffen in bodemvochtcondities tussen openingen van verschillende grootte. Het regelmatige neerslagpatroon in het onderzoeksgebied voorkwam dat er lange periodes van droogte voorkwamen, alhoewel kortdurende drogere periodes van één à twee dagen wel voorkwamen. Sporadisch voorkomende droge bodemvochtcondities in kronendakopeningen tot 3200m 2 zijn hoogstwaarschijnlijk nooit limiterend voor de groei. De nutriëntenbeschikbaarheid kan een discriminerende rol spelen in de mate waarin soorten regenereren in relatie tot de grootte van de kronendakopening. Nutriëntenverlies kwam niet voor in openingen kleiner dan 200m 2 en slechts weinig uitspoeling werd aangetroffen in openingen tussen 200 en 400m 2. Uitspoeling, verzuring en de mobilisatie van Al namen sterk toe in openingen groter dan 400m 2. Uitgaande van deze aspecten van de hydrochemie, zouden kronendakopeningen niet groter moeten zijn dan 400m 2. Tot slot, mijn onderzoek toont aan dat, kronendakopeningen groter dan 400m 2 een verstoorde nutriëntenkringloop hebben die edafische condities genereert die potentieel limiterend zijn voor alle plantsoorten. Openingen gemaakt door kap zouden bij voorkeur niet groter moeten zijn dan 400m 2. Een bosbouwsysteem dat slechts een geringe invloed heeft op de natuurlijke processen in het bos is mogelijk in combinatie met schadebeperkende houtoogstmethoden. Of de exploitatie van het bos ook op de lange termijn duurzaam is valt nog te bezien. Een nauwe samenwerking tussen onderzoekers, bosbouwmanagers en beleidsmakers kan een verdergaande afbraak van het tropisch regenwoud voorkomen. Monitoring van bosecologische processen vormt hierin een sleutelrol. 190