Eddy Lammens De voedselwebben van IJsselmeer en Markermeer zijn onderling sierk verschillend en tonen ook binnen de meren grote ruimtelijke verschillen. De verschillen hebben vooral betrekking op de hoeveelheid algen die in beide meren geproduceerd worden en de wijze waarop deze vervolgens omgezet worden in de voedselketen. Vissers en vogels oogsten vis, Driehoeksmosselen en planten uit IJsselmeer en Markermeer. Dat lijkt de gewoonste zaak van de wereld, maar voordat een Snoekbaars een lengte van 50 cm bereikt heeft en gevangen kan worden óf een mossel van 2 cm gegeten kan worden, is het water van het meer enkele malen doorgespoeld met IJsselwater. Vis en mosselen hebben voedsel nodig om te groeien. Voor Snoekbaars is dat meestal Spiering, die op zijn beurt watervlooien (zoöplankton) eet, voordat die groot genoeg is om door Snoekbaars gegeten te worden. Zoöplankton eet algen (fytoplankton), die aan de basis van de voedselketen staan. Algen zijn planten die met behulp van zonlicht en voedingsstoffen groeien en daardoor anorganische stoffen verwerken tot organische stof Bij elke stap van alg naar Snoekbaars gaat ca 90% aan energie verloren. Een watervlo van o,i mg moet zeker i mg algen gegeten hebben. Een Spiering van 2 gram moet ca 20 gram watervlooien gegeten hebben en een Snoekbaars van 2 kg zeker 20 kg Spiering. Een simpel rekensommetje leert dat voor die Snoekbaars van 2 kg ca 2000 kg algen nodig is. Wanneer de algen alleen naar het zoöplankton zouden gaan en het zoöplankton alleen naar de Spiering en de Spiering alleen naar de Snoekbaars is er een zeer efrciënte voedselketen waarin nog steeds 99,9% verdwijnt. De Driehoeksmossel doet het sneller dan de Snoekbaars en begint direct bij de algen, maar moet minstens 100 gram algen eten om i gram mossel te vormen. Hierbij verdwijnt 99%. Het voedselweb van Dit zijn voorbeelden van een lange en een korte voedselketen die leiden tot voedsel dat geoogst kan worden door vissers en vogels. Waterplanten die gegeten worden door vogels, zoals Meerkoeten en zwanen, hebben de kortste voedselketen in het meer. Draagkracht en voedselweb Hoeveel vissers, hoeveel visetende vogels, mosseletende vogels en plantenetende vogels er in een meer kunnen voorkomen wordt dus op de eerste plaats bepaald door de hoeveelheid voedsel die geproduceerd kan worden en hoe dit voedsel verdeeld wordt over de verschillende voedselketens. Een ander woord voor deze omschrijving is draagkracht. De draagkracht van het IJsselmeer voor bv. Aalscholvers hangt af van de productie van de specifieke prooivissen en hoe deze 'verdeeld' worden tussen vissers. Aalscholvers en andere gegadigden. Deze voedselketens grijpen dus op een vrij complexe manier in elkaar en vormen een voedselweb. Spiering wordt niet alleen gegeten door Snoekbaars maar ook door Futen, en andere visetende vogels, en soms ook door Baars en Aal. Snoekbaars eet soms ook Blankvoorn of Baars, die weer ander voedsel eten dan Spiering. Voedselketens voi-men snel eeri complex voedselweb. Omdat hoger in de voedselketen steeds meer energie verloren wordt, wordt vaak van een voedselpiramide gesproken. Figuur 1 is hiervan een voorbeeld waarbij drie voedselketens op een eenvoudige manier zijn weergegeven. Het algemene beeld is dat we in beide meren te maken hebben met drie verschillende voedselketens, die op het niveau van roofvis verenigd worden (fig. 1). Nutriënten staan aan de basis van deze voedselketens en komen voor het merendeel van buiten (indirect van de Rijn). In beide meren is de productie van hogere waterplanten relatief gering en daarom is deze vierde voedselketen weggelaten, maar lokaal kan de rol groot zijn. De algen kunnen vervolgens drie voedselketens ingaan: 1. zoöplankton-planktonetende vis-roofvisvisetende vogels/ visserij 2. driehoeksmosselen-driehoeksmosseletende vogels 3. bodemdieren-bodemfauna etende visroofvis-visetende vogels/ visserij. In beide meren is het voedselweb weer anders opgebouwd, en zelfs binnen de meren variëren de voedselstromen van plaats tot plaats en van seizoen tot seizoen. De verschillen hebben niet alleen te maken met verschillen in voedselketens maar ook verschillen in hoeveelheden algen die in beide meren geproduceerd worden. De onderlinge verhoudingen van deze voedselketens verschillen vooral ruimtelijk binnen de meren. Voedingsstoffën en algen De meeste nutriënten, met name fosfaat en stikstof, zijn afkomstig uit de Rijn. Deze voedingsstoffen zijn de laatste dertig jaar niet beperkend geweest voor de productie van de algen in het IJsselmeer en slechts deels voor de productie in het Markermeer. Na de voltooiing van de dijk Enkhuizen-Lelystad in 1975 is de belasting met nutriënten daar sterk afgenomen (Michielsen &. Los, 1997). Sinds de jaren tachtig is NATURA ^^ 2001/5
211 De Aalscholver is de belan^ rijkste visetende vogel In het Ijsselmeer. Door de hoge visserijdruk op roofvis profiteert deze vogel van de grote aantallen prooivis zoals Pos, jonge Baars, Blankvoorn en Spiering (foto: Misjel Decleer). Fig. 1. De voedsdpiramide van l)sselmeer en Markermeer, bestaande uit drie voedselketens. Nutriënten/microverontreinigingen Ijsselmeer en Markermeer de belasting door de Rijn sterk afgenomen, maar beperking van de algengroei door gebrek aan voedingsstoffen treedt tot nu toe niet op in het Ijsselmeer (fig. 2). Algen komen in het zuidelijk deel van het Ijsselmeer tot een geringere ontwikkeling dan in het noorden, hoewel er in het zuidelijk deel een overmaat aan voedingsstoffen is. Kennelijk heeft de algengroei geen relatie met de voedingsstoffen. De ruimtelijke verdeling van de opgeloste voedingsstoffen is een spiegelbeeld van de ruimtelijke verdeling van de algen (fig. 3). Fig. 2. Verloop van het jaargemiddelde van totaal fosfaat (dus zowel opgelost fosfaat als fosfaat opgeslagen in algen, zoöplankton en dode Markermeer deeltjes) en chlorofyl-a (maat voor hoeveelheid algen) in Ijsselmeer Ijsselmeer en Markermeer. B^razing door Driehoeksmosselen Ondanks de overmaat aan voedingsstoffen wordt de productie van de algen toch beperkt. Op hun beurt worden algen namelijk gegeten door Driehoeksmosselen. Ter illustratie de situatie in 1981: de Driehoeksmosselen bevinden zich in het zuidelijk en noordwestelijk deel van het Ijsselmeer en in het westelijk deel van het Markermeer (fig. 4a) en zijn er de oorzaak van dat de ontwikkeling van de algen hier niet maximaal is. Het gevolg van deze graasdruk is dat de dichtheid van algen in beide meren als het ware een spiegelbeeld vormt met de dichtheden van mosselen (fig. 4b). De dichtheden van algen zijn het hoogste in het noordoostelijk deel en het laagste in het zuidelijk deel van het Ijsselmeer. De hoge graasdruk in het zuidelijk deel voorkomt dat de algen zich volledig kunnen ontwikkelen (Michielsen &. Los, 1997). In dit deel van het meer gaat het grootste deel van de algen naar de Driehoeksmosselen, die op hun beurt het belangrijkste voedsel vormen voor duikeenden zoals Kuifeend, Tafeleend en Toppereend (de Leeuw, 1997). Een zeer korte voedselketen dus. De specifieke verspreiding van de mosselen in het Ijsselmeer heeft vooral te \ maken met het succes waarmee de larven van de mosselen zich kunnen vestigen en heeft geen verband met de beschikbaarheid van voedsel. In het zuiden van het Ijsselmeer zijn om nog niet geheel duidelijke redenen de omstandigheden voor de mosselen sinds de jaren zeventig vrij gunstig. De omstandigheden voor duikeenden zijn hier dan ook goed: de verspreiding van de eenden volgt het patroon van de mosselen. In het Markermeer lijken de omstandigheden steeds ongunstiger te worden: Totaal P Chloro^la r4 LO 00 o> o\ OS <r\ os os NATURA 2001/5
212 sinds het ontstaan van dit meer nemen de dichtheden van mosselen steeds verder af. De bemonstering van Driehoeksmosselen is een zeer tijdrovende bezigheid en daarom w/ordt slechts eenmaal in de tien jaar een volledige bemonstering uitgevoerd. De gegevens van de laatste bemonstering zijn helaas nog niet beschikbaar. Duidelijk is wel uit deze laatste bemonstering dat mosselen in het Markermeer zeer schaars zijn geworden. Hierdoor zijn enerzijds de dichtheden van algen geleidelijk toegenomen en is anderzijds het bezoek door eenden sterk afgenomen (Noordhuis, 2000). De dynamiek van het slib speelt hier een cruciale rol in (bij de Vaate, 1991), maar de details van deze veranderingen zijn nog verre van duidelijk. Zoöplankton Een gevolg van deze verdeling in algendichtheden is dat er overeenkomstige ruimtelijke verschillen in helderheid zijn en dat de beschikbare hoeveelheid voedsel voor zoöplankton en bodemdieren ruimtelijk net zo sterk varieert. Vooral in het zuidelijk deel van het IJsselmeer is de helderheid hoog, maar zijn de concentraties zoöplankton vrij laag (fig. 5). Met name de watervlooien en roeipootkreeften volgen de verdeliflg van algen vrij goed. Dit betekent dat de draagkracht voor de zoöplanktoneters (Spiering, jonge Baars, jonge Brasem en Blankvoorn) geringer is dan in de noordelijke delen. In het Markermeer is de verdeling minder uitgesproken en is de helderheid meer door de hoge slibgehaltes dan door de dichtheid van algen bepaald. Omdat de dichtheid van de algen in het Markermeer 2 tot 3 keer lager is dan in het IJsselmeer, is in dit meerde draagkracht voor vis en vogels aanmerkelijk lager (Lammens et al., 1998). Door de recente veranderingen in het Markermeer (fig. 2) is de draagkracht voor mosseletende eenden sterk afgenomen, maar voor vis toegenomen. Voor het eerst sinds lange tijd zijn er weer enkele zeer sterke jaarklassen Snoekbaars. Bodemdieren Het zoöplankton is niet in staat eenzelfde graasdruk als die van de Driehoeksmosselen uit te oefenen, omdat het onder zware druk staat van Spiering en zich daarom niet volledig kan ontwikkelen (Lammens & Hosper, 1998; Lammens, 1999). Het gevolg is dat er meer ruimte is voor de derde voedselketen, waarbij de gesedimenteerde algen de basis vormen van het voedsel voor de bodemdieren, zoals muggelarven, wormen, vlokreeften en slakken. Bodemetende vissen, zoals Pos, oudere Brasem en Blankvoorn, profiteren hiervan en geven het door aan roofvis en vogels. Fig. 3. De ruimtelijke verdeling van de concentratie opgelost fosfaat (mg l') (dus alleen het fosfaatdeel dat beschikbaar is voor algen) in IJsselmeer en Markermeer in het zomerhalfjaar gemiddeld over de periode 1972-1999. Fig. 5. De ruimtelijke dverdeling van de dichtheden (pg C1 ) «/aten/looien (cladoceren) (5b) in IJsselmeer en NATURA ^ ^ 2001/5
213 Vis De verdeling van vis laat zien dat de dichtheid van vis in het Ijsselmeér aanmerkelijk hoger is dan in het Markermeer en dat binnen het Ijsselmeér de dichtheden in het zuidelijk deel lager zijn (flg. 6). Visetende vogels en vissers (Manshanden, p. 249) volgen dit beeld voor wat betreft de bezoeken in beide meren: de meeste visserij vindt plaats in het Ijsselmeér en vooral in het noordelijke deel. De verspreiding van de vogels volgt niet geheel het beeld van de beschikbaarheid van vissen, omdat de vogels afhankelijk zijn van kolonies en/of rustplaatsen (van Eerden, 1997). Fig. 4- Ini98i wasgoed te zien dat de vo^preiding van DriehoeksmosseJen (g m"') in Ijsselmeér en Markermeer (43) het s^i^elbeeid vormde van (te ruimtelijke verdding van de concentratie chloro^l-a (^g'j in ijsselmeér en Markermeer {4b; in het zomerital^r gemiddeld over de paiode 1972-199 ). Inmicklels blijken Dri^ioeksmossden in het Maricermeer vrijwd verdwenen te zijn, waanloor daar onder meer de dichtheden van algen geleiddijk zijn toegenomen. De oevergebieden In de meeste oevergebieden is er geen geleidelijke overgang van land naar water, maar vormt de dijk een vrij steile waterkering en is het voedselweb nauwelijks verschillend van het open water. Er zijn enkele uitzonderingen, zoals onder de Friese kust en het gebied bij de Hoornse hop. Hier zijn de oevers meer glooiend en is ontwikkeling van hogere waterplanten en kranswieren mogelijk. Een belangrijk verschil met het open water is dat de waterplanten voedsel bieden aan macrofauna en plantenetende vissen en vogels en zo een geheel andere voedselketen ondersteunen. Daarnaast bieden deze ondiepe begroeide gebieden belangrijke paaiplaatsen voor vis en schuilplaatsen voor zoöplankton en macrofauna en dragen daarmee bij aan de biodiversiteit. Soorten als Kleine en Grote modderkruiper. Drie- en Tiendoornige stekelbaars. Rietvoorn, Zeelt en Snoek krijgen hier een goede kans om zich te ontwikkelen. Mark^meer vo%t die van de Uauwralgen (sa) vrij goed (zomerhakjaar gemiddeld over de jaren i993"''995)- 229-458 Fig. 6. De mimtelijke verdeling van vangsten (gram per trek) pianktivore vis inijssdmeer en Markermeer gemidddd over de jaren 1993-1995. Ijsselmeér versus Markermeer Het belangrijkste verschil tussen Ijsselmeér en Markermeer is de grotere voedselrijkdom van het Ijsselmeér. Het merendeel van de visserij en het bezoek van vogels vindt plaats in dit meer. Het Markermeer is armer door de veel geringere belasting met voedingsstoffen. Daarnaast is de grote dynamiek van het slib (troebelheid) waarschijnlijk van grote invloed op allerlei processen die de productie beïnvloeden. Feit is dat de totale productie van algen twee tot driemaal lager is dan in het Ijsselmeér. Uit recente bemonsteringen is verder duidelijk geworden dat in het Markermeer nagenoeg geen Driehoeksmosselen meer aanwezig zijn en dat daardoor een belangrijke voedselketen is weggevallen. De effecten op de overige voedselketens zijn nu onderwerp van onderzoek. NATURA ^ P 2001/5
214 Seizoenseffècten Ruimtelijk zijn er verschillen binnen de meren voor zover het de samenstelling van het voedselweb betreft, seizoenmatig zijn er ook duidelijke veranderingen aan te geven. De eerste bloei van algen treedt reeds op in maart-april, de kiezelwieren (diatomeeën). Door de lage temperatuur profiteert het zoöplankton hier slechts in geringe mate van. Door Silicium-gebrek sterft een groot deel van de diatomeeën, bezinkt en komt ten goede aan de bodemorganismen. De tweede voorjaarsalgenpiek bestaat voornamelijk uit groenalgen, die goed eetbaar zijn voor de meeste watervlooien. De bloei van groenalgen wordt bij de hogere temperatuur snel gevolgd door de ontwikkeling van watervlooien, die het belangrijkste voedsel vormen Voor de larvale en jonge vissen die in deze fieriode geboren worden. In juli worden de groenalgen opgevolgd door blauwalgen en is het zoöplankton sterk gereduceerd door de vraat van de jonge vis. Het merendeel van de algenproductie komt op de bodem terecht en komt ten goede aan de bodemfauna, zoals muggenlarven en wormen. Tot september blijft dit zo. Vanaf oktober neemt de productie van algen door afname van zonlicht sterk af en pas na februari verandert dit (Lammens, 1999). Belangen natuur-visserij-waterkwaliteit Driehoeksmosselen spelen een dubbelrol: ze zijn een belangrijke voedselbron voor eenden en verhogen daarmee de natuurwaarde De zeer intensieve visserij heeft een grote invloed op de grootte en samenstelling van de visgemeenschap. De vis blijft klein van stuk, maar is daarom interessant voor visetende vogels (foto: Koos Willemsen). van het gebied. Tevens hebben de mosselen een aanzienlijke invloed op de helderheid en beïnvloeden de waterkwaliteit aanmerkelijk. De keerzijde is dat de opbrengst voor visetende vogels en visserij in het algemeen in deze gebieden relatief laag is. Voor de visserij zijn de mosselarme gebieden het belangrijkst. De visetende vogels profiteren van de visserij aangezien deze vooral de roofvis verwijdert en daarom meer ruimte laat voor de kleine prooivis. Keerzijde is dat regelmatig vogels in de netten gevangen worden (van Eerden et al., 1999) en dat beroepsvissers spreken over 'broodroof door Aalscholvers (van Dam et al-, 1995; van Eerden, dit nummer). Toekomst Een verandering in de productie van algen in het IJsselmeer is op korte termijn niet te verwachten. Een verandering in het voedselweb zal alleen optreden wanneer de visserij drastisch zal veranderen en de nutriëntenbelasting zal afnemen met een factor twee of meer. Een sterke verandering in de samenstelling van het voedselweb zal ontstaan wanneer een groot deel van de oevers ondieper wordt met een zeer flauw talud waardoor waterplanten kunnen gaan toenemen. In combinatie met een peilvariatie van ruim een meter (laag in zomer, hoog in winter) zal dan een vierde voedselketen ontstaan met ruimte voor plantenminnende vissen en vogels en een aanzienlijk grotere soortsdiversiteit in de overige voedselketens. Literatuur Dam, C, van, A.0. Buijse, W. Dekker, M.R. van Eerden, J.G.P. Klein Breteler & R. Veldkamp, 1995. Aalscholvers en beroepsvisserij in het IJsselmeer, het Markermeer en Noordwest-Overijssel. Ministerie van Landbouw, beheer &. Visserij. Rapport IKC-beheer nr. ig. Wageningen. Eerden, M.R. van, W. Dubbeldam &). Muller, 1999. Sterfte van watervogels door visserij met staande netten in IJsselmeer en Markermeer. RIZA-rapport 99.060. Eerden, M.R. van, 1997. Patchwork. Patch use, habitat exploitation and carrying capacity for water birds in Dutch freshwater wetlands. Directie IJsselmeergebied. Van Zee tot Land 65. Lelystad. Lammens, E.H.R.R., T. Buijse, C. Butijn, E. Blaakman, H. Buiteveld, W. Dekker, S.H. Hosper, R. van der Hut &T. Slingerland, 1998. Relation of chlorofyll-a and suspended matter to transparency andfishbiomass in IJsselmeer and Markermeer in 1970-1992. Limiting factors for the carrying capacity of both ecosystems. Verh. Int. Verein. Limnol. 26:512-516. Lammens, E.H.R.R. & S.H. Hosper, 1998. Het voedselweb van IJsselmeer en Markermeer. Trends, gradiënten en stuurbaarheid. RIZA rapport 98.003. Lammens, E.H.R.R., 1999. Het voedselweb van IJsselmeer en Markermeer. Veldgegevens, hypotheses, modellen en scenario's. RIZA Rapport 99.008. Leeuw, J. de, 1997. Demanding divers. Ecological energetics of food exploitation by diving ducks. Dissertation University Groningen. Michielsen, B.F. & F.j. Los, 1997. Toepassing DBS op IJsselmeer en Markermeer. Waterloopkundig Laboratorium rapport 11515. Noordhuis, R., 2000. Biologische Monitoring Zoete Rijkswateren. IJsselmeer en Markermeer. RIZA Rapport 2000.050 Vaate, A. bij de, 1991. Distribution and aspects of population dynamics of the Zebra mussel, Dreissem polymorpha (pallas, 1771), in the lake IJsselmeer area (the Netherlands). Oecologia 86; 40-50. Summary ' ^ '' '"''< '"^^^^^ The fbodweb of IJsselmeer and Markermeer ;Ï«^Si The foodweb of IJsselmeer and Markermeer consists of three main food-chains: (1) algae-zooplanktonplanktivorous fish-predatory fish-flshery/piscivorous birds; (2) algae-benthos-benthivorous birds-predatory flsh-fishery/piscivorous birds; (3) algae-zebramussels-molluscs eating birds. The last food-chain is spatially sepérated from the other chains, located in the Southern and north-western part of IJsselmeer; in Markermeer this food-chain has almost disappeared. The zooplankton and benthos food-chain are spatially complementary to the zebramussel food-chain, but are seasonally sepératedfromeach other. The zooplankton food-chain is dominant in late spring and early summer, whereas the benthos food-chain is dominant the rest of the year. ; ;;«-l J * ^-Jf''b:s 4!* ^H^^mW^^^^W ^^"^^ ^ Dr, E.H.R.R. Lammens RIZA Sfe^'/'^ïl*'i'ÏÏg:':bi?2; 'S;;i j;?;'= :nj( ;?''** :*' ",: Postbus 17,8200 AA Lelystad ' " '"" : r'^-ïia;!:: email: e.lammens@riza.rws.minvenw.nl ''""%,, ''':' NATURA 0 2001/5