Functioneren van het voedselweb in het Eems estuarium onder gemiddelde en extreme omstandigheden Victor N. de Jonge, november 2013 Het Eems estuarium vormt ecologisch gezien één groot geheel, maar dat betekent niet dat er in kwantitatieve zin overal precies hetzelfde gebeurt, integendeel. De sterke lichtgradiënt en de gradiënt in de voedingsstoffen (stikstof, fosfor en silicium) tussen de rivier en de Noordzee bepalen samen met de temperatuur waar er in het water en op de droogvallende platen micro-algen kunnen groeien en hoeveel. Deze micro-algen spelen als de basis van het voedselweb een sleutelrol in het functioneren van het systeem. Naast de algen is er ook heel veel niet levend organisch materiaal (detritus) in het systeem aanwezig. Dit materiaal kan door bacteriën tot voedsel worden getransformeerd, maar er komen bij al die processen ook nutriënten (fosfor en stikstof) beschikbaar waar de algen weer van kunnen profiteren voor hun groei (figuur 1). Fig. 1. Voedselweb van de Sylt Rømø baai in de Duitse Waddenzee op de grens met Denemarken onder normale omstandigheden. Dit voedselweb kan model staan voor dat van het Eems estuarium. De belangrijkste soorten staan gevisualiseerd gegeven. De vette pijlen geven de stromen van organisch koolstof met betrekking tot de organismen in de waterkolom en de lichte pijlen die met betrekking tot de droogvallende platen. De interacties tussen waterkolom en droogvallende platen staan niet gegeven, omdat die in dat gebied vanwege beschutte ligging van minder belang is dan in het Eems estuarium. (figuur met toestemming uit Baird, Asmus & Asmus, MEPS, 2004). Er zijn binnen de algen in het estuarium twee hoofdcategorieën te onderscheiden, fytoplankton (algen die vrij in het water leven) en benthische micro-algen (microfytobenthos) die op de bodem leven als de lichthoeveelheid daar voldoende is. Die gunstige lichtsituatie doet zich in het estuarium vooral voor op de droogvallende platen en slikken overal in het systeem en in het water van het buitengebied van het estuarium.
Een aanzienlijk deel van de benthische micro-algen kan door golven tijdens hoogwater gesuspendeerd raken, waardoor ook deze algen als voedsel beschikbaar komen voor de dieren die vrij in het water leven (zooplankton en vislarven). De mate van suspendering wordt bepaald door de windsterkte die op haar beurt weer de omvang van de golven bepaalt en de eroderende kracht van dat schurende water op het bovenste dunne (hooguit millimeters) laagje van het bodemsediment. In algemene zin kan worden gesteld dat tenminste de helft van de totale voedselaanmaak in dit systeem voor rekening komt van het echte fytoplankton (figuur 3). Daarmee is tevens gezegd dat de andere helft van de voedselaanmaak wordt geleverd door de benthische microalgen die leven op de bodem en gesuspendeeerd in het water. Deze korte beschrijving maakt al duidelijk dat er naar plaats en tijd grote variaties kunnen optreden in de hoeveelheid 1) echt fytoplankton, 2) gesuspendeerde benthische micro-algen en 3) de micro-algen die daadwerkelijk aangetroffen worden op de droogvallende platen. Fig. 2. Visualisering van de situatie in het Eems estuarium vanuit het perspectief van de algen die de basis vormen van het voedselweb. Gegeven worden de waterdiepte (in buitengebied/ lower estuary relatief diep en in de Dollard en Eems/ upper estuary gemiddeld ondiep). De troebelheid wordt gegeven door een lichter (buitengebied) of donkerder (Eems) achtergrondkleur van de waterkolom. De vorm en diepte van de geulen in de verschillende deelgebieden is ook gevisualiseerd. Het echte fytoplankton wordt weergegeven door lichtgroene bolletjes en de benthische (geresuspendeerd of op de droogvallende platen) micro-algen door gele bolletjes en kleur. De dichtheid van het fytoplankton neemt zeewaarts toe. Het aandeel aan geresuspendeerde benthische micro-algen varieeert lang niet zo sterk over het estuarium als dat van het fytoplankton. In het Eems estuarium is de verdeling en de hoeveelheid van de drie genoemde categorieën algen afhankelijk van
a. het samenspel tussen de morfologie (plaatoppervlak), b. de lichtgradiënt (troebelheid, waarvan het effect ondermeer afhangt van hoeveelheid zwevend materiaal en de waterdiepte), c. de gradiënt in de concentratie van de nutriënten (noodzakelijke voedingsstoffen voor de verschillende groepen algen) en d. de wind condities (die in het buitengebied anders zijn dan in bijvoorbeeld de Dollard). Gemiddeld leidt dat gevisualiseerd tot het beeld in de cartoon van figuur 2. Onder normale meer gemiddelde omstandigheden is de verdeling van de algenproductie (opbrengst aan algen) als gegeven in de onderstaande tabel voor de zeventiger jaren. De verschillen tussen de deelgebieden en de drie onderscheiden categorieën algen staan gegeven in procenten van de totale productie in het estuarium (121100 ton C per jaar), waardoor het extreme belang van de waterkolom in het buitengebied (lower estuary) kan worden gedemonstreerd. Aangezien de geresuspendeerde benthische micro-algen in dat deel van het systeem ook behoorlijk belangrijk zijn wordt tevens het belang van de aanwezigheid van droogvallende platen hiermee geïllustreerd. Wat verder opvalt, is dat in de Dollard de algenproductie in de waterkolom verwaarloosbaar is en dat het voedsel (groenvoer) daar wordt geleverd door de algen van de droogvallende platen en slikken. Aangezien de algenproductie van het rviergedeelte (upper estuary) nog lager is, is er voor dat deel van het systeem niet eens een schatting gemaakt. Fig. 3. Tabel met de relatieve bijdrage aan de totale primaire productie (algenopbrengst per jaar) van de drie ecologisch belangrijkste delen van het estuarium. De rivier de Eems (upper estuary) draagt verhoudingsgewijs zo weinig bij aan de algengroei dat de waarden niet in de tabel zijn opgenomen.
De hierboven geschetste situatie kan sterk veranderen als de normale balans tussen alle plantengroepen en diergroepen wordt verstoord. Dat kan voor zover we weten door twee factoren. 1. Verslechtering van het lichtklimaat (figuur 5). Hierdoor wordt de algenopbrengst wordt verlaagd. Deze achteruitgang wordt voornamelijk veroorzaakt door een verslechtering van de situatie in het buitengebied en NIET in andere delen van het estuarium. Fig. 4. Schets van de achteruitgang in de algenopbrengst van het Eems estuarium door een verslechtering van het lichtklimaat in het buitengebied (lower estuary).
Wanneer dit effect wordt gevisualiseerd dan leidt dit tot het beeld in figuur 5. Fig. 5. Voedselweb als in Fig. 1 maar nu tijdens ongunstige lichtomstandigheden (relatief hoge troebelheid). Die omstandigheden kunnen ontstaan onder invloed van baggeren, zandwinning en schelpenwinning. Hierdoor neemt de algenopbrengst in vooral het buitengebied van het Eems estuarium sterk af. Onder de hier gesimuleerde omstandigheden krijgen de dieren in de waterfase het heel moeilijk. Dit geldt bovendien ook voor sommige diergroepen die leven op en in de sedimenten van de droogvallende platen. Het negatieve effect van dergelijke veranderingen wordt gegeven door de rode pijlen. Die veranderingen leiden dan tot behoorlijke negatieve verschuivingen in het functioneren van het systeem waarbij de nadruk dan sterk komt te liggen op het belang van de dieren die vooral gebonden zijn aan het sediment (droogvallende platen en slikken).
2. Gemiddeld lage temperaturen en/ of een zeer strenge winter (figuur 6). Hierdoor kunnen er veel minder dieren (grazers) zijn die of de lage watertemperaturen mijden (jonge garnalen) of zijn dood gegaan in de winter (veel schelpdiersoorten). De effecten staan gevisualiseerd in de onderstaande figuur. Fig. 6. Voedselweb als in Fig. 1 maar nu tijdens ongunstige temperatuuromstandigheden. Die omstandigheden kunnen ontstaan bij gemiddeld lage luchttemperaturen waarbij veel soorten niet naar de ondiepe estuaria komen maar in het diepere kustwater blijven (garnalen) en/ of na een strenge winter waardoor veel schelpdieren dood gaan. Onder de gesimuleerde omstandigheden ontstaat voor het detritus een korte cyclus (groene cirkel) en komt er voor de waterfase heel veel microfytobenthos beschikbaar (groene pijl) voor de dieren die in de waterfase leven. Die veranderingen leiden dan tot behoorlijke verschuivingen in het functioneren van het systeem waarbij de nadruk dan heel sterk komt te liggen op de waterfase. De beschrijvingen hierboven illustreren dat het systeem vanuit een gemiddelde balanssituatie onder invloed van zowel menselijke activiteiten als natuurlijke veranderingen gemakkelijk kan flippen naar twee uitersten 1) een benthisch georiënteerd systeem of 2) een pelagisch georiënteerd systeem.
De gemaakte cartoons kunnen worden geassembleerd tot beelden (figuur 7) die de uitersten weergeven ten opzichte van een gemiddelde situatie. Dat is gedaan in de onderstaande en laatste figuur. Wat hiermee duidelijk kan worden gemaakt is dat onder een combinatie van ongunstige omstandigheden (hoge troebelheid in het estuarium plus ongunstige meteorologische condities) het relatief en absoluut gezien vooral de bodemgebonden systeemdelen zijn die daaronder te lijden hebben. Het minst ongunstig lijkt de situatie uit te pakken voor het pelagiaal. Er moet met grote nadruk worden gesteld dat het hier relatieve beelden betreft waarbij het pelagiaal wordt vergelijken met het benthische systeem. In absolute zin gaat het functioneren in de waterfase en op de bodem sterk achteruit. LAGE TEMPERATUREN NORMALE SITUATIE HOGE TROEBELHEID COMBINATIE VAN HOGE TROEBELHEID EN ONGUNSTIGE TEMPERATUUR CONDITIES Fig. 7. Assemblage van de figuren 5, 1 en 6. Er is verder een combinatie toegevoegd van de figuren 5 en 6 om de verwachte eindtoestand te visualiseren.