Vvocht in de hersenen gelegen) en niet in de hersenschors

ANATOMIE VAN DE TAAL TALKING HEADS: DE ANATOMIE VAN DE TAAL RIK VANDENBERGHE 1. INLEIDING: TAALPROCESSEN HEBBEN EEN PLAATS IN DE HERSENEN óór 1800 dacht men dat de hersenfuncties gelokaliseerd waren in de hersenventrikels (kamers met Vvocht in de hersenen gelegen) en niet in de hersenschors of cortex. Swedenborg en Gall zagen als eersten het belang in van de hersenschors voor het vervullen van perceptuele, cognitieve of motorische functies. Gall stelde als eerste vast dat de hersensleuven of corticale sulci verliepen volgens een relatief vast patroon en niet volgens een willekeurig variabel patroon. Hij stelde ook als eerste voorop dat verschillende hersengebieden verschillende functies vervulden. Dat standpunt leidde tot hevige discussies. Volgens de ene visie was er een functionele specialisatie van de hersencortex en vervulden specifieke corticale gebieden welomschreven functies. Hiertegenover stond het standpunt dat cognitieve activiteiten door de hersenen in hun geheel vervuld werden ( equipotentialisme ). Volgens hen konden functies zoals taal of geheugen niet gelokaliseerd worden. De hypothese van het equipotentialisme werd voor het eerst empirisch weerlegd door Paul Broca in 1865 na een postmortem onderzoek van de patiënt Tan. Die patiënt kon ten gevolge van een beroerte enkel het woord Tan uitbrengen naast enkele andere stereotiepe uitdrukkingen en werd daarom door de verplegenden van zijn afdeling Tan genoemd. Bij de autopsie stelde men een focaal letsel vast in de gyrus frontalis inferior links. Het geval Tan toonde voor het eerst aan dat een letsel van enkel kubieke centimeters volstaat om een cognitieve functie zoals taalproductie uit te schakelen terwijl andere functies zoals taalbegrip relatief bewaard bleven. Het was een bijzonder gewichtig argument dat pleitte voor het standpunt dat cognitieve functies in de hersenen konden gelokaliseerd worden. Er brak een periode aan waarbij men op grond van studies bij patiënten met focale letsels infereerde hoe de hersenen in normale omstandigheden functioneren. Deze lesiemethode was tot ongeveer 1985 de voornaamste bron van kennis over hoe cognitieve functies door de hersenen worden gerealiseerd. Belang van de hersenschors bij het vervullen van functies Equipotentialisme Paul Broca en Tan 235

WETEN IN WOORDEN EN DADEN Letsel in het Brocagebied Letsel in het Wernickegebied Het oorspronkelijk model voor taal was relatief eenvoudig. Men onderscheidde een gebied dat belangrijk was voor woordproductie (Broca-area) en een gebied dat belangrijk was voor het herinneren van akoestische beelden van de woorden en hun betekenis (Wernicke-area). Bij een letsel in het Broca-gebied ontwikkelt de patiënt een Broca-afasie, d.w.z. een niet-vloeiende spraak, met weinig woorden per zin en weinig woorden per minuut, waarbij de functiewoorden proportioneel meer waren aangetast dan de inhoudelijke woorden (de woorden die verwijzen naar entiteiten uit de werkelijkheid). Doordat de inhoudelijke woorden relatief gespaard zijn, is bij Broca-afasie de communicatie vaak nog behoorlijk goed. De spraak is moeizaam. Bij een letsel van het Wernicke-gebied daarentegen ontwikkelde de patiënt een Wernicke-afasie (jargon-afasie): een vloeiende of zelfs logorrheïsche spraak, met een herkenbare zinsstructuur. De spraak is evenwel onbegrijpelijk omdat de patiënt voortdurend werkwoorden en zelfstandige naamwoorden vervangt door foutieve woorden (parafasieën). Deze parafasieën zijn qua betekenis wel verwant met het correcte woord. Deze 2 types van afasie leidden in 1874 tot een eenvoudig model met een hersencentrum voor spraakproductie of het Brocagebied (zie figuur 1, letter b) en een hersencentrum voor taalbegrip of het het Wernicke-gebied (zie figuur 1, letter a). FIGUUR 1: EENVOUDIG MODEL MET BROCA- EN WERNICKE-GEBIED Bron: Wernicke C, Der aphasische Symptomenkomplex, Breslau: Kohn and Weigert, 1874 236

In 1885 stelde Lichtheim een belangrijke correctie voor. Behalve de 2 knopen die specifiek waren voor taal moest er ook een verbinding zijn met onze kennis van de externe wereld, het semantisch geheugen (figuur 2, letter B). Het semantisch geheugen verwijst naar kennis die gedeeld wordt door een gemeenschap, kennis van verbanden tussen entiteiten, en kennis van de betekenis van de woorden. ANATOMIE VAN DE TAAL Correctie van Lichtheim FIGUUR 2: TOEVOEGING VAN HET SEMANTISCH GEHEUGEN (B) Bron: Lichtheim, On aphasia, Brain, 7, 433-484, 1885 Eén van de tekortkomingen van het Wernicke-Lichtheim -model van taalverwerking is dat het de verschillende taalprocessen op een erg grove en schematische manier opdeelt: taalproductie versus taalbegrip. Op grond van experimentele data weten we dat functies zoals taalbegrip en woordproductie op hun beurt ontleed kunnen worden in deelprocessen. Bijvoorbeeld, wanneer we woorden produceren, selecteren we eerst wat we wensen te zeggen. Dat noemen we het oproepen van het concept of semantic retrieval of conceptual retrieval. Vervolgens selecteren we welk bestaand woord of lexicaal item het best met dat concept correspondeert. Dat noemen we lexical retrieval. Vervolgens roepen we de fonologische eigenschappen van het lexicale item op ( phonological retrieval ). De fonologische eigenschappen bepalen hoe een specifiek woord klinkt. Vervolgens slaan we de combinatie van fonemen op in een fonemische buffer en passen we de fonemen aan aan de context binnen en rond het woord. Tenslotte zet men de fonologische code omzetten in een motorisch programma (articulatie). Deelprocessen bij woordproductie 237

WETEN IN WOORDEN EN DADEN Cognitieve modellen Modulair model Interactionistisch model Verschillende condities Cognitieve modellen specificeren uit welke deelprocessen een bepaalde functie bestaat en hoe de deelprocessen elkaar beïnvloeden. Cognitieve modellen definiëren de taalprocessen die we willen begrijpen en waarvan we willen bepalen hoe ze in de hersenen gerealiseerd worden. Bovendien bepaalt het cognitief model het antwoord dat we verwachten. Als we een modulair model hanteren, verwachten we eerder hersencentra die specifieke functies vervullen. Hanteren we een interactionistisch model, dan verwachten we eerder combinaties van hersengebieden die samen een bepaalde functie vervullen. In een modulair model zijn deelprocessen serieel geschakeld. Ze ontrollen in opeenvolging. Pas wanneer een deelproces beëindigd is, wordt de output van dit deelproces de input voor het volgende proces. Bijvoorbeeld, wanneer we lezen, identificeren we volgens een modulair model eerst de letters en vervolgens de letterreeks, d.i. het woord. In een interactionistisch model zijn processen parallel geschakeld. Ze ontrollen tegelijkertijd. Nog voor het ene proces beëindigd is en een output gegenereerd heeft, speelt zich reeds een ander proces af dat gebruik maakt van de output van het ene proces maar tegelijkertijd de output van dat proces beïnvloedt. Wanneer we bijvoorbeeld woorden lezen, identificeren we niet eerst letters en vervolgens de woorden. Nee, volgens het interactionistisch model beïnvloedt de identificatie van de woorden hoe we de letters identificeren. Of een tweede voorbeeld: wanneer we zinnen lezen, identificeren we niet eerst de grammaticale structuur, vervolgens de betekenis van de woorden en tenslotte de betekenis van de zin. Nee, de betekenis van de woorden beïnvloedt de wijze waarop we de grammaticale structuur opbouwen. Volgens een modulair model zou men kunnen verwachten dat elke 'module'' overeenstemt met een bepaald hersengebied. Binnen een interactionistisch model verwacht men dat elk deelproces verschillende gebieden binnen het taalnetwerk beïnvloedt. 2. METHODOLOGIE lke techniek die we hanteren, maakt gebruik van een vergelijking tussen twee metingen. De ene meting is uit- Egevoerd terwijl de proefpersoon zich in een bepaalde toestand (conditie) bevindt, de andere meting terwijl de proefpersoon zich in een andere toestand (conditie) bevindt. Het verschil tussen de twee metingen wordt in verband gebracht met het verschil tussen de twee condities. Voor een goed experiment moet 238

het verschil tussen de twee condities zo goed mogelijk gedefinieerd zijn. De twee condities mogen enkel verschillen in die opzichten die het onderwerp van de studie uitmaken. 1. Hemodynamische methode Wanneer een groep van zenuwcellen (neuronen) meer actief wordt, neemt de bevloeiing van dat stuk van de hersenen toe. Er treedt lokale vaatverwijding (vasodilatatie) op. De vasodilatatie compenseert voor het hoger metabool verbruik. Het laat toe dat er meer metabool substraat (o.a. glucose en zuurstof) geleverd wordt in een actief hersengebied. De vasodilatatie is groter dan wat vereist is ter compensatie van het verhoogde metabolisme. De lokale vasodilatatie in respons op verhoogde activiteit noemen we de hemodynamische respons. De hemodynamische respons ligt aan de basis van positron-emissietomografie (PET) en functionele magnetische resonantie (fmri). 2. Elektrofysiologische methode Wanneer een neuronale populatie actiever wordt, kan dit ook leiden tot veranderingen in de elektrische potentiaal en de magnetische dipool die op de scalp gemeten kunnen worden. De elektrische veranderingen worden bepaald door een specifieke groep van neuronen die ordelijk gealigneerd zijn langs het corticale oppervlak, de piramidale neuronen. Deze elektrische veranderingen liggen aan de basis van geëvoceerde potentialen (EP). De neuronen die in de wanden van de corticale sulci liggen, verlopen tangentieel met het hersenoppervlak. De elektrische potentiaal die gegenereerd wordt door deze neuronen kan niet opgepikt worden. Wanneer piramidale neuronen parallel verlopen met het hersenoppervlak, kan de magnetische dipool opgepikt worden via magnetoëncefalografie (MEG). De tijdsresolutie van MEG is vergelijkbaar met EP. Tijdens ingrepen bij patiënten kan het soms noodzakelijk zijn om rechtstreeks op het corticale oppervlak de elektrische activiteit te meten in bepaalde regio's om de gebieden functioneel te identificeren. In zeldzame experimenten heeft men van die gelegenheid gebruik gemaakt om de elektrische respons te meten op een aantal passief aangeboden stimuli. Deze respons is geïntegreerd over een grote neuronale populatie. Doordat men rechtstreeks de elektrische activiteit meet op het corticale oppervlak zonder interpositie van de schedel is de ruimtelijke resolutie zeer hoog. ANATOMIE VAN DE TAAL Hemodynamische respons Elektrische veranderingen Elektrische potentiaal Elektrische respons 239

WETEN IN WOORDEN EN DADEN Lobben, kwabben en fissuren Temporale kwab Frontale kwab Taalnetwerk Links- en rechtshandigheid 3. ANATOMISCHE TERMINOLOGIE natomisch kan de hersenschors onderverdeeld worden in de occipitale, temporale, pariëtale en frontal Alob. De temporale lob wordt gescheiden van de frontale en de pariëtale lob door de sylvische of laterale fissuur. Wanneer we die fissuur openplooien, kijken we op het planum temporale. De laterale of sylvische fissuur scheidt de frontale kwab van de temporale kwab. De laterale fissuur loopt uit op een ramus ascendens posterior. In het voorste derde van de laterale fissuur zijn er ook enkele belangrijke aftakkingen: de ramus horizontalis en de ramus ascendens anterior. De driehoek die gevormd wordt tussen de ramus ascendens anterior, de ramus horizontalis en de sulcus frontalis inferior is de pars triangularis. De pars orbitalis ligt anterieur en inferieur van de ramus horizontalis en de pars opercularis ligt posterieur van de ramus ascendens anterior. De pars triangularis en pars opercularis vormen samen het klassieke Brocagebied. De laterale zijde van de temporale kwab is verdeeld door de sulcus temporalis superior en de sulcus temporalis inferior in de gyrus temporalis superior, gyrus temporalis medius en gyrus temporalis inferior. De laterale zijde van de frontale kwab wordt verdeeld door de sulcus frontalis inferior en de sulcus frontalis superior in de gyrus frontalis superior, medius en inferior. Caudaal ligt de precentrale sulcus. Achter de precentrale sulcus en vóór de centrale sulcus ligt de precentrale gyrus. Deze bevat onder meer premotorische gebieden. 4. ALGEMENE SITUERING anneer proefpersonen een taak uitvoeren die met productie of begrip van gesproken of geschreven Wtaal verband houdt, wordt een set van hersengebieden geactiveerd in vergelijking met condities die geen taal vereisen. We kunnen deze set beschouwen als een soort algemeen taalnetwerk of taalsysteem. Elk gebied van het taalnetwerk is in mindere of meerdere mate betrokken bij elke taaltaak. De gebieden verschillen onderling wel wat naargelang van de taaltaak maar dit verschil is meer een kwestie van gradatie en geen alles of niets - fenomeen. Het taalnetwerk ligt grotendeels in de linker hemisfeer. Slechts bij een paar procent van de volledig rechtshandigen is de rechter hemisfeer dominant. Vaak hebben die dan eerstelijns- 240

verwanten die linkshandig zijn. Ook bij de meerderheid van de linkshandigen is de linker hemisfeer dominant. Bij ongeveer 30 % van de volledig linkshandigen is de rechter hemisfeer dominant. Het taalnetwerk bestaat uit gebieden aan de laterale zijde van de frontale cortex: 1. Linker gyrus frontalis inferior. Dit omvat ondermeer pars opercularis en triangularis, overeenkomend met het Brocagebied. Meer anterieur omvat het ook BA 47 2. Sulcus frontalis inferior 3. Premotorische en primair motorische cortex en gebieden aan de laterale zijde van de temporale cortex: 1. Sulcus temporalis superior 2. Gyrus temporalis medius. De taalactivaties in de temporale cortex strekken zich uit van het achterste derde van de gyrus temporalis medius (Wernicke-gebied) tot en met de voorste pool 3. Het achterste gedeelte van de gyrus temporalis inferior en de ventrale occipitotemporale junctie. ANATOMIE VAN DE TAAL Laterale zijde van de frontale cortex Laterale zijde van de temporale cortex FIGUUR 3: LATERALE ZIJDE VAN DE FRONTALE EN TEMPORALE CORTEX 5. SPRAAKPRODUCTIE 1. Inleiding aalproductie is een buitengewoon efficiënt proces. Gemiddeld beschikt een individu over een woorden- Tschat van 30.000 woorden. Wanneer we praten, produceren we ongeveer 1 tot 3 woorden per seconde. Ondanks Taalproductie verloopt efficiënt 241

WETEN IN WOORDEN EN DADEN de snelheid waarmee we woorden produceren en de enorme woordenschat waaruit we het correcte woord moeten selecteren, maakt een normaal proefpersoon slechts fouten bij 1 op 2000 woorden. Niet alleen de woordselectie is bijzonder efficiënt, ook het uitspreken van de woorden is bij normale proefpersonen een procedure met een optimale efficiëntie qua tijd en nauwkeurigheid. De elementaire bouwsteen van de taal, a.h.w. het atoom van de taal, is het foneem (Figuur 4). Zoals in de figuur getoond, bestaat een foneem uit een uiterst snelle verandering van een combinatie van toonhoogtes (formanten). De eerste veranderingen bij een foneem tijdens de eerste 10 ms bepalen mee welk foneem men waarneemt. FIGUUR 4: KLEINE AKOESTISCHE VERSCHILLEN OP EEN ZEER KORTE TIJDSSCHAAL BEPALEN DE VERSCHILLEN TUSSEN FONEMEN De productie van woorden vergt dat die fonemen aaneengeregen worden tot bestaande woorden. De hersenen bevatten routines, of programma s, voor vaak voorkomende syllaben en woorden. In deze programma s ligt vast hoe de stembanden (larynx), de keelholte (farynx), de tong en de lippen gecoördineerd moeten worden voor een juiste uitspraak. 242

2. De evolutie van de taal De ontwikkeling van de taal bij de mens kon voortbouwen op reeds aanwezige mogelijkheden bij de niet-menselijke primaten. Schematisch zijn er 2 mogelijkheden. Taalproductie kan zich ontwikkeld hebben uit een bestaand systeem voor gelaatsmimiek. Deze hypothese komt goed overeen met hoe de productie van spraak zich bij baby s ontwikkelt. Baby s leren fonemen herkennen, niet enkel op grond van akoestische maar ook op grond van visuele informatie, namelijk de observatie van bewegingen van de mond. Motorische imitatie is één van de grondslagen van taalontwikkeling. Wat in de neurofysiologie van de aap het dichtst staat bij deze motorische imitatie, zijn de mirror neurons. Bij apen is er een premotorisch gebied, F5, waar neuronen vuren wanneer de aap een gerichte beweging uitvoert met de hand of de mond. Sommige neuronen binnen F5 vuren ook wanneer de aap een gerichte hand- of mondbeweging observeert ( mirror-neurons ). Het gebied F5 ligt in het gebied dat homoloog is aan de Broca-area. Taalproductie kan zich theoretisch ook ontwikkeld hebben uit een bestaand systeem voor vocale communicatie. Niet-menselijke primaten wisselen informatie over gevaar of emoties uit door vocale communicatie. De vocale communicatie bij apen bestaat uit smakken met de lippen, klappen met de tanden en klikken met de tong. Het repertoire aan vocalisaties is beperkter dan bij de mens. Men vermoedt dat chimpansees gebruik maken van ongeveer 32 verschillende roepgeluiden. Anatomisch gezien zijn er 2 fundamentele verschillen tussen vocale communicatie bij hogere primaten en bij de mens: 1. Bij de mens zijn de ademhalingsmusculatuur, de larynx, farynx, de mondholte, de tong, de lippen en de gelaatsmusculatuur ontwikkeld om het geluid geproduceerd door oscillaties van de stembanden (de bron van het geluid) te moduleren (filteren) in de tijd. Hiertoe diende ondermeer de larynx dichter bij de trachea te liggen dan bij andere primaten (een verandering die 300.000 jaar geleden plaatsvond) en is de mondholte bij de mens ook langer. Die anatomische verandering laat een ruimer repertoire toe aan klanken maar gaat ook gepaard met een kost. Er is een verhoogd risico dat voedsel in de trachea terecht komt, voornamelijk bij baby s en bij mensen die lijden aan bepaalde aandoeningen. De frequentie van de trillingen van de stembanden bepaalt de toonhoogte. De filtering doorheen farynx, mondholte, lippen en tong bepaalt de formanten (snelle ANATOMIE VAN DE TAAL Mogelijke evolutionaire ontwikkelingen van taal Ontwikkeling uit mimiek Ontwikkeling uit vocale communicatie 243

WETEN IN WOORDEN EN DADEN Foneem is de elementaire bouwsteen van de taal Foneem-monitoring verandering in toonfrequenties die een foneem bepalen). Door de anatomische veranderingen in de effector-organen werd fonologie mogelijk en de talloze combinaties van fonemen waaruit fonologische representaties bestaan. 2. De vocale communicatie bij niet-menselijke primaten wordt gestuurd door de hersenstam en het cingulum anterius. Het cingulum anterius is de enige corticale structuur die hierin meespeelt. Bij de mens worden de effector-organen voor de spraak gedirigeerd door talrijke corticale regio's. Er zijn gebieden die instaan voor het uitvoeren van aangeleerde motorische responspatronen, die nodig zijn bij het spreken (zoals de primaire motorische cortex, de premotorische cortex en de supplementair motorische cortex). Talrijke andere regio's gelegen langs de sylvische fissuur verzorgen verschillende andere deelprocessen van de taalproductie. Ook de ademhalingscentra zijn aangepast aan de taalproductie. Mogelijks ligt de natuurlijke selectie van een specifiek gen aan de basis van de taalontwikkeling, het FOXP2 gen. Dit gen zou slechts ongeveer 100.000 jaar geleden veranderd zijn. Een pathologische autosomaal dominante mutatie van dit gen ligt trouwens aan de basis van een familiale congenitale articulatie- en praxisstoornis. 6. FONEEM-IDENTIFICATIE et foneem is de elementaire bouwsteen van de taal. Om fonemen te produceren maken we gebruik van H routines in de hersenen die spieren van de larynx, farynx, tong, en mondholte coördineren met een tijdschaal van enkele tientallen ms. Welk foneem we horen, wordt bepaald door de fysische, akoestische kenmerken van de stimulus maar is evenzeer cultureel bepaald. Bij de taak van foneem-monitoring worden een reeks van verschillende fonemen snel na elkaar aangeboden. De proefpersoon moet een specifiek foneem identificeren, b.v. /bae/, /dae/, /pae/ of /tae/. Wanneer we een foneem, zoals /bae/ versus /dae/, identificeren, dan is dit niet enkel het gevolg van de fysieke eigenschappen van het foneem. Er is een belangrijk en cultuurgebonden leerproces waardoor we een combinatie van specifieke toonhoogtes als /bae/ identificeren en een andere, zeer gelijkaardige combinatie als /dae/. Dit blijkt uit verschillende experimenten. Beschouw twee fonemen die op elkaar gelijken. We kunnen de fysische eigenschappen van de fonemen geleidelijk variëren zodanig dat we progressief van het ene foneem in het andere foneem terechtkomen. Theoretisch zijn 244

er twee mogelijkheden wanneer we de fysische eigenschappen gradueel veranderen: 1. De proefpersoon hoort een klank die tussen de twee fonemen in ligt, en noch echt met het ene noch echt met het andere foneem overeenkomt. 2. Alhoewel de verandering van de fysische eigenschappen geleidelijk gebeurt, identificeert de proefpersoon ofwel het ene foneem ofwel het andere en de overgang van het ene foneem naar het andere gebeurt abrupt. Experimentele gegevens bevestigen de tweede mogelijkheid. Dit wordt de categorische perceptie van fonemen genoemd. Op een bepaald moment binnen het continuum zullen we niet meer het ene foneem waarnemen maar wel het andere. Terwijl de fysische variatie geleidelijk verloopt, verloopt de perceptie en identificatie abrupt (categorisch). Welk gebied medieert deze gespecialiseerde functie? We zullen 2 experimenten bespreken. Het ene maakt gebruik van magnetoëncefalografie (MEG), het tweede van functionele beeldvorming. In het MEG-experiment onderzoeken we 2 groepen van vrijwilligers: Finse en Estlandse. We bieden een set van 4 klinkers aan. Voor de Estlanders zijn de 4 klinkers prototypische klinkers (klinkers die behoren tot het taalrepertoire), voor de Finnen zijn slechts 3 prototypisch. õ is een prototypische klinker in het Estlands maar niet in het Fins, ö is een prototypische klinker in beide talen. We onderzoeken welk gebied een rol speelt bij discriminatie van prototypische klinkers. Herhaaldelijk wordt aan een hoge frequentie eenzelfde klinker aangeboden, b.v. /e/. Af en toe gaan we onverwacht een andere klinker presenteren, de oddball. We manipuleren het soort oddball. In het ene geval is het een prototypische klinker in beide landstalen, in het andere is het een prototypische klinker enkel in het Estlands, b.v. ö of õ. Wanneer ö de oddball is, is de amplitude van de MEG-respons in de linker auditieve cortex sterk verhoogd, in beide groepen. Wanneer /õ/ de oddball is, is de amplitude van de MEG respons in de linker auditieve cortex sterk verhoogd, maar enkel bij de Estlanders. Nochtans verschillen de akoestische eigenschappen van /õ/ meer van /e/ dan de akoestische eigenschappen van /ö/ en /e/. Dit alles wijst erop dat de neurofysiologische respons bepaald wordt door de aangeleerde, taal-afhankelijke categorisatie, en niet enkel door de akoestische kenmerken. Kunnen we dit gebied dat gespecialiseerd is voor foneemidentificatie nauwkeuriger lokaliseren? Een gebied dat gespeciali- ANATOMIE VAN DE TAAL Categorische perceptie MEG-experiment met Oddball 245

WETEN IN WOORDEN EN DADEN Experiment met functionele beeldvorming Relaties tussen concepten seerd is voor foneemidentificatie moet geactiveerd worden door fonemen maar niet door niet-fonemen. Belangrijk is dat de akoestische complexiteit van de fonemen en de niet-fonemen (controlestimuli) gelijk dienen te zijn. Zuivere tonen of ruis zijn bijvoorbeeld geen goede controlestimuli in dit experiment: Ze zijn akoestisch veel eenvoudiger dan fonemen. Voorbeelden van nietfonemen met een hoge akoestische complexiteit zijn niet-vocale omgevingsgeluiden, dierlijke vocalisaties of menselijke vocalisaties zoals hoesten, zuchten etc. Het artikel van Scott et al. (Brain, 2000) is tot op heden één van de beste studies over foneemperceptie. Het experiment bestaat uit vier condities en is opgebouwd volgens een factorieel design. De eerste factor is linguïstisch, met twee niveaus: waarneming van fonemen versus geen waarneming van fonemen. De tweede factor is akoestisch, met twee niveaus: akoestisch complex versus akoestisch eenvoudig. Dit resulteert in 4 condities: 1. Auditieve presentatie van verstaanbare zinnen (waarneming van fonemen en akoestisch complex) 2. Verstaanbare zinnen na een filtering procedure ( noise vocoding ). Dit resulteert in een geluid dat klinkt als een ruw gefluister, of nog alsof men in verse sneeuw stapt. Akoestisch is het een relatief eenvoudige stimulus. Desondanks kunnen proefpersonen er na korte training toch nog fonemen in herkennen (waarneming van fonemen en akoestisch eenvoudig). 3. Dezelfde stimuli als in de 1e conditie maar na rotatie van het frequentiespectrum. In deze conditie kunnen proefpersonen geen fonemen herkennen maar akoestisch gezien zijn deze stimuli even complex als fonemen (geen waarneming van fonemen en akoestisch complex). 4. Geroteerde, noise-vocoded speech (geen waarneming van fonemen en akoestisch niet complex). Een gebied dat in foneemperceptie gespecialiseerd is, zou actief moeten zijn in de condities 1 en 2 maar niet in de condities 3 en 4. De studie bewijst dat de linker sulcus temporalis superior voldoet aan deze voorwaarde. 7. BEGRIJPEN VAN WOORDEN oorden of afbeeldingen zijn symbolen die verwijzen naar een realiteit'. Bijvoorbeeld, het woord W hond verwijst naar een dier met vier poten, een staart, oren, dat blaft etc. Men kan ook verwijzen naar datzelfde concept hond door een afbeelding, of door een omschrijving. 246

Hoe we het concept ook oproepen, uiteindelijk verwijzen we naar dezelfde inhoud. Het verband tussen het concept en de naam is willekeurig. Het semantisch systeem kan opgevat worden als een netwerk van onderling verbonden knopen. De verbindingen tussen de knopen stellen de talrijke relaties voor tussen concepten. 1. Fragmentatie van het semantisch geheugen In de inleiding bespraken we de oppositie tussen lokalisationisme en equipotentialisme. Merkwaardig genoeg zijn er ook voor onze kennis van de betekenis van woorden en de verbanden tussen woorden en afbeeldingen harde bewijzen dat verschillende stukken van de hersenen instaan voor verschillende aspecten van de kennis. Dit noemen we de fragmentatie van het semantisch geheugen. De voornaamste en enige harde evidentie is afkomstig van studies bij patiënten met focale hersenletsels. Wanneer we sommige patiënten, voornamelijk met letsels van de anterieur temporale pool links of bi-hemisferisch, afbeeldingen laten benoemen, doen ze het veel slechter voor afbeeldingen van biologische entiteiten (dieren, fruit, groenten etc.) dan voor niet-biologische entiteiten (b.v. werkinstrumenten). Volgens sommige studies hebben ze ook meer moeite met het begrip van woorden die naar biologische entiteiten verwijzen versus niet-biologische entiteiten. Sommige patiënten, voornamelijk bij letsels van het ventrale occipitotemporale oppervlak links of bi-hemisferisch, vertonen behalve een benoemings- en begripstoornis voor biologische entiteiten ook een stoornis van het identificeren van afbeeldingen van biologische entiteiten. Dat leidt dus tot de wat contra-intuïtieve vaststelling dat kennis omtrent verschillende klassen van entiteiten door verschillende hersengebieden wordt vervuld. Er zijn verschillende mogelijke interpretaties: 1. Als je een figuurbenoemingstaak zou opzetten met afbeelding van levende en niet-levende entiteiten, dan zou algauw blijken dat als je niet oplet, een aantal variabelen zouden verschillen tussen de afbeeldingen die verwijzen naar levende en de afbeeldingen die verwijzen naar niet-levende entiteiten, zonder dat met semantische verwerking als dusdanig te maken heeft ( confounding variables ). Gemiddeld zijn levende entiteiten meer vertrouwd dan niet-levende en zijn de afbeeldingen van levende entiteiten ook visueel complexer dan van niet-levende entiteiten. Maar zelfs wanneer je hier wel op let en er speciaal ANATOMIE VAN DE TAAL Fragmentatie Verschillende hersengebieden worden ingezet Levende entiteiten zijn vertrouwder 247

WETEN IN WOORDEN EN DADEN Sensorisch-functionele theorie Categoriespecificiteits -theorie Meting van semantische anomalie aandacht aan schenkt om alle variabelen goed te controleren, blijft er bij sommige patiënten een disproportionele aantasting van levende versus niet-levende entiteiten. 2. Volgens een tweede hypothese, de sensorisch-functionele theorie, volgt het verschil in lokalisatie tussen verschillende klassen van entiteiten (biologisch versus niet-biologisch) uit de wijze waarop we met die entiteiten vertrouwd geraken en uit de wijze waarop we die entiteiten hebben leren kennen. Bij levende items spelen de sensoriële kanalen (visueel, gehoor, tast etc.) een belangrijke rol in de wijze waarop men ermee vertrouwd wordt. Deze concepten zijn dan ook gerepresenteerd dichtbij gebieden die betrokken zijn bij objectherkenning. Dat verschilt van niet-levende items waarbij het manuele gebruik en de associatie met een bepaalde functie een belangrijk gewicht heeft. Men verwacht dan ook dat deze concepten gerepresenteerd zijn dichtbij gebieden die betrokken zijn bij manuele bewegingen. 3. Volgens de categorie-specificiteits -theorie is de gescheiden representatie van biologische en niet-biologische entiteiten aangeboren en evolutionair bepaald. Volgens die theorie is het niet toevallig dat levende entiteiten op een gespecialiseerde wijze verwerkt worden door de hersenen vermits het stimuli zijn van groot evolutionair belang. Een gelijkaardige dissociatie bestaat tussen woorden die verwijzen naar concrete of naar abstracte concepten. Het is niet ongewoon dat bij een afasiepatiënt benoeming en begrip voor abstracte concepten zwaarder aangetast is dan voor concrete concepten. Eén van de mogelijke verklaringen is dat concrete entiteiten meer betekenisvolle eigenschappen en kenmerken hebben en daarom relatief meer weerstandig zijn aan beschadiging. Zeldzamer zijn de patiënten waarbij benoeming en begrip voor abstracte concepten relatief gespaard is in vergelijking met concrete concepten. Dergelijke dissociatie komt voornamelijk voor bij letsels van de temporale cortex, zoals bij Herpes simplex encephalitis of bij bepaalde vormen van dementie ( semantische dementie ). 2. Automatisch opbouwen van een betekenisvol geheel Wanneer we een zin of een lijst van woorden horen of lezen, en er verschijnt plotseling een woord met een betekenis die we binnen die context niet verwachten, veroorzaakt dit woord een semantisch anomalie ( semantic anomaly ) effect. Dit kan gemeten worden met geëvoceerde potentialen. Wanneer proefpersonen een 248

lijst van woorden visueel gepresenteerd krijgen en er verschijnt plotseling een semantische anomalie, neemt de amplitudo van de N400 toe. Dit bestaat uit een negatieve uitwijking van de geëvoceerde potentiaal 200-600 msec na het presenteren van een woord. Nobre et al. (1994) hebben de elektrische activiteit op het oppervlak van de ventraal temporale cortex gemeten wanneer een lijst van woorden gepresenteerd wordt en er plotseling een semantische anomalie optreedt. Een dergelijke semantische anomalie wekt een potentiaalverandering op aan de ventrale zijde van de anterieure temporale pool. Oppervlakteregistratie laat toe om die potentiaalverandering nauwkeurig te lokaliseren. 3. Bewust oproepen van semantische associaties Een klassieke test voor het semantisch geheugen is de Pyramids and Palm Trees test. Er worden 3 afbeeldingen gepresenteerd op het scherm: 1 bovenaan en 2 in elke hoek onderaan. De patiënt dient te kiezen welke van de onderste figuren het dichtst ligt qua betekenis bij de bovenste stimulus. Er is een verbale versie (met woorden) en een niet-verbale (met figuren). Deze test werd ontwikkeld om patiënten te testen met een degeneratieve aandoening: semantische dementie. Bij deze vorm van dementie is er zowel een progressieve afasie met woordvindings- en begripsstoornissen als een progressieve agnosie met stoornissen in de interpretatie van figuren. Aan de hand van de verbale en de niet-verbale versie van de Pyramids and Palm Trees test kunnen we ook bij normale proefpersonen onderzoeken welke gebieden betrokken zijn bij semantische verwerking die specifiek is voor woorden of specifiek voor afbeeldingen en welke gemeenschappelijk zijn bij semantische verwerking van zowel figuren als woorden. Wanneer woorden als input dienen, wordt specifiek het achterste derde van de s. temporalis superior links (nabij het Wernicke-gebied) geactiveerd en de g. frontalis inferior links (nabij het Broca-gebied). Wanneer afbeeldingen als input dienen, wordt specifiek de g. fusiformis geactiveerd in de rechter hemisfeer. Deze structuren kunnen worden beschouwd als een input-modaliteitsspecifieke toegangspoort tot het linker-hemisferisch netwerk voor semantische associaties. De linker hemisfeer bevat een netwerk voor verwerking van semantische associaties ongeacht de input-modaliteit van woorden of figuren. Drie essentiële structuren hierbij zijn de ANATOMIE VAN DE TAAL Pyramids and Palm Trees test Activatie van specifieke gebieden Associatieve structuur 249

WETEN IN WOORDEN EN DADEN Modulaire en gedistribueerde organisatie van taalfuncties anterieur temporale pool, de s. frontalis inferior en het achterste derde van de g. temporalis medius. Hoe moeten we ons de functie van dergelijke gebieden voorstellen? Laten we ons beperken tot de anterieur temporale pool, een gebied dat buiten de klassieke taalgebieden gelegen is op afstand van de sylvische fissuur. Bevat de anterieur temporale pool de kennis over verbanden tussen concepten of de kennis over de betekenis van de woorden of afbeeldingen? Onze huidige hypothese is dat de anterieur temporale pool werkt als een associatieve structuur : Hij activeert de verbanden tussen betekenis-elementen die verspreid zijn over verschillende corticale gebieden en bindt deze elementen samen tot een coherent geheel. 8. BESLUIT e combinatie van studies bij patiënten met letsels en functionele beeldvorming bij normale proefperso- Dnen geeft inzicht in hoe verschillende taalfuncties in de hersenen geïmplementeerd worden. Er zijn voorbeelden van modulaire organisatie, waarbij één hersengebied een specifieke functie vervult, zoals b.v. het voorste derde van de s. temporalis superior bij perceptie van fonemen. Er zijn voorbeelden van gedistribueerde organisatie, waarbij een circuit van verschillende hersengebieden samen instaat voor een functie, b.v. het gedistribueerde linkerhemisferische netwerk voor semantisch verwerking. Het onderzoek van de anatomie van de taal is een veld bij uitstek waar samenwerking tussen disciplines erg vruchtbaar kan zijn. 250