1. SELECTIEVE AANDACHT Selectieve aandacht verdeelde aandacht Selectieve aandacht: verwijst naar selectie van bepaalde stimuli voor verdere cognitieve verwerking. Verdeelde aandacht: de aandacht die globaal verdeeld is over alle stimuli, zonder selectie of voorkeur. Selectie bepaald door: stimulusgedreven, exogene factoren subjectgedreven, endogene factoren Selectiecriterium kan endogeen of exogeen bepaald zijn: Exogeen (bottom up): op grond van sensoriële kenmerken die automatisch de aandacht trekken Endogeen (top down): op basis van relevantie van de stimulus voor het subject ( mnemonic attentional template, attentional set ) 1.1. Selectieve aandacht voor plaats Blik naar stimulus en fixatie erop projectie van stimulus valt op het foveale gedeelte van gezichtsveld (komt overeen met de centrale 2 van het gezichtsveld). Foveaal gedeelte heeft grootste resolutie en grootste gevoeligheid (bvb. lezen). Elke oogbeweging verandert retinale input en dus de visuele signalen die in de PVC binnenkomen coverte en overte aandacht: o Coverte aandacht: pp en instrueren naar het centrale fixatiepunt te laten kijken, zelfs als de aandacht naar een perifere stimulus gericht wordt (maakt het gemakkelijker om in experimentele condities te vergelijken) o Overte aandacht: door eenvoudige observatie vaststellen waar de pp aandacht naar schenkt: voldoende om te zien waar pp naar kijkt. Het Posner paradigma Verloop: eerst cue aanbieden, daarna een delay (interval), en tenslotte teststimuli Exogene cueing: 1
o Test exogene aandacht o Bvb.: cue bestaat uit plotselinge luminantieverandering op een perifere positie, gevolgd door een interval van bvb. 150ms en tenslotte door een teststimulus op dezelfde of contralaterale positie. Endogene cueing: o Test endogene aandacht o Cue bestaat uit een centrale symbolische cue Bvb: een pijl die wijst in een bepaalde richting o Interval om de aandacht op endogene basis te alloceren is wat langer dan wat nodig is voor een exogene allocatie, klassiek van de grootte-orde van 300ms. Hoe testen we dat aandacht op een bepaalde plaats gealloceerd is? Door invalidity effect: Valide cue: wanneer de cue de positie van de teststimuli correct voorspelt Invalide cue: wanneer de cue een bepaalde positie aangeeft en de teststimulus toch verschijnt op een andere positie RT en zijn bij deze beurten langer dan bij valide ~. Neglect, een stoornis van de aandacht voor de contralesionele hemiruimte Neglect = aandachtstoornis, komt voor bij + 40% van patiënten met een R hemisferische beroerte Patiënten met neglect schenken veel minder aandacht aan alles wat er aan de contralesionele zijde gebeurt, dan wat er ipsilesioneel gebeurt. Blik- en hoofddeviatie naar rechts Oriënteren naar ipsilesionele zijde als aangesproken van contralesionele kant of van voor Tast ook het eigen lichaamsschema aan Intentionele component (acties in de contralesionele ruimte) 2
referentiekaders voor neglect (middellijn van retina, hoofd of romp) Klinische tests Letter cancellation taak (zie bijlage) Lijnbisectie Spontaan tekenen Kloktest (zie bijlage) Enkelvoudige versus bilaterale simultane stimulatie Bij Posner-paradigma: prestatie binnen normale grenzen bij valide trials en bij invalide trials waarbij ze de aandacht moeten verplaatsen in richting van letsel prestatie fel gestoord bij invalide trials waarbij ze aandacht moeten verplaatsen in de richting, tegengesteld aan letsel. Pariëtale kwab is betrokken bij verplaatsen van aandacht in contralesionele richting. Neglect hemianopsie: stoornis van afferenten => als stimulus wordt aangeboden in deficitaire veld, dan zal stimulus nooit waargenomen worden, zolang stimulus zich in dat veld bevindt. Neglect is context-afhankelijk. Neglect wordt klassiek geassocieerd met letsel van de R hemisfeer (R lobulus pariëtalis inferior => g. angularis). Effecten van ruimtelijke aandacht op neuronale activiteit Single neuron studies in PVC geen consistente aandachtseffecten, wel in meer anterieure extrastriaire gebieden zoals V4. Moran & Desimone (1985): onderzochten hoe ruimtelijke aandacht de neuronale activiteit in V4 beïnvloedt op bepaalde stimuli die in receptief veld van neuron getoond worden. Proefdier moest aandacht richten naar bepaalde plaats binnen veld => hoe verandert respons op stimuli die op die plaats verschenen? Stimuli bestonden uit rechthoeken met bepaalde oriëntatie en kleur. Binnen gezichtsveld van V4-neuron tonen ze samplestimulus op plaats A of B. Na kort interval 2 teststimuli (plaats A en B). Proefdier moest antwoorden wanneer teststimulus die verschijnt op de plaats van samplestimulus, identiek is aan samplestimulus. Men gaat na wat het effect is van plaats waar de voorkeursstimulus verschijnt op de neuronale respons. o Proefdier moet dus selectief aandacht schenken aan plaats waar sample~ getoond was o Proefdier moet ook in KT-geheugen opslaan welke oriëntatie en kleur ~ had o En dat vergelijken met teststimulus die op die plaats verschijnt. Tijdens samplefase: neuronale activiteit wordt enkel bepaald door welke stimulus getoond werd (voorkeurs~ of niet). 3
Tijdens testfase: neuronale activiteit in belangrijke mate bepaald door nog een 2 factor: of voorkeurs~ verschijnt op dezelfde plaats als samplestimulus. Verschijnt die op een andere plaats geen activiteit. Dit toont aan dat binnen receptief veld van neuron de respons varieert naargelang van het deel van receptief veld waarnaar de aandacht gericht wordt. Dit experiment is 1 van de 1 single neuron studies die toonde dat in relatief vroege visuele gebieden zoals V4, aandachtseffecten optreden. Gebruik van DMS (Delayed Matching to Sample) paradigma: o testbeurt bestaat uit verschillende fasen o posner: 1 fase van posner bestaat uit cue die een plaats aanduidt, 1 fase DMS bestaat uit sample stimulus waarvan subject een kenmerk moet onderscheiden. Na interval bij posner moet subject stimulus detecteren, bij DMS moet subject een vgl maken tussen 2 teststimuli en samplestimulus. In ander experiment: proefdier aandacht laten schenken aan een plaats door het proefdier te belonen wanneer het aandacht schonk aan die plaats. Men vergeleek respons van neuron naargelang de relevante plaats viel binnen receptief veld van neuron of niet. Wanneer plaats waarnaar aandacht gericht wordt, valt binnen receptief veld van neuron neuronale respons op stimulus binnen receptief veld veel sterker dan wanneer aandacht buiten het veld gericht is en een stimulus aangeboden wordt. Aandacht beïnvloedt ook basislijnactiviteit van neuron (zonder sensoriële stimulatie). Waar doen die aandachtseffecten zich voor? In gebieden van ventrale, occipitotemporale verwerkingsstroom ( what -stream) worden gestuurd door dorsale, occipitopariëtale verwerkingsstroom. Ventrale gebieden = site of attentional modulation Dorsale gebieden = source of attentional modulation Rol van LIP in ruimtelijke aandacht: Ligt in middenste derde van IPS Grote receptieve velden die soms zelfs bilateraal zijn Wanneer subjecten aandacht schenken aan plaats die binnen dat receptief veld vallen en er een stimulus op die plaats verschijnt, vuren LIP-neuronen heviger dan wanneer een stimulus op die plaats verschijnt maar de plaats irrelevant is = attentional enhancement LIP-neuronen komen niet strikt overeen met bepaalde plaats in hemiruimte in retinale coördinaten, maar worden ook beïnvloed door blikrichting en of de richting waarin het hoofd gedraaid is reference frames : eye-centred, gaze-centred en head-centred. 4
fmri effecten van ruimtelijke aandacht bij cognitief intacte vrijwilligers Aandacht naar L of R activiteit in PVC en extrastriaire VC, zelfs wanneer retinale input identiek blijft Kan met PET, fmri, EP en single neuron electrode recording studies aangetoond worden. Wat drijft er de occipitale aandachtseffecten? Lobulus pariëtalis superior stuurt de aandacht. Yantis et al.: seriële visuele presentatie waarbij op gegeven ogenblikken de aandacht zich verplaatst. In lobulus pariëtalis superior neemt signaal toe telkens als de aandacht zich moet verplaatsen. Zolang aandacht constant blijft, is pariëtaal signaal laag. Premotorische cortex en prefrontale cortex worden geactiveerd tijdens taken die selectieve aandacht vereisen. Gedistribueerde verwerking! 1.2. Selectieve aandacht voor een perceptueel kenmerk Visual search Visual search: pp en moeten bepaald stimuluskenmerk of een conjunctie van stimuluskenmerken identificeren te midden van een groep stimuli. Simple feature search: Soms optreden van pop-out Searchfunctie is afhankelijk van: - gelijkenis tussen targets en distractors - gelijkenis tussen distractors onderling Conjunctiesearch: Seriële search Searchfunctie is afhankelijk van: - stimulussetgrootte - gelijkenis tussen targets en distractors - gelijkenis tussen distractors onderling Patiënten met neglect: klinisch getest a.d.h.v. cancellationtest Illusoire conjuncties: treedt op bij: patiënten bipariëtale letsels (onderzoek d.m.v. conjunctiesearch); verklaring: verlies van plaatsbepaling; simple feature search was gespaard 5
bij normale vrijwilligers als men stimuli maar kortdurend genoeg presenteert en ze de aandacht moeten verdelen over talrijke stimuli. Neuronale activiteit en selectieve aandacht voor een perceptueel kenmerk Single neuron electrode recording in area 4: een bepaalde range van oriëntaties stimuleert neuron optimaal tijdens passief kijken. Delayed matching to sample => neuronale respons verandert naargelang tussen de oriëntaties die proefdier moet onderscheiden. Verschil groot => antwoord + vergelijkbaar met passief kijken Verschil klein => amplitude van respons tot 20% groter en breedte van responscurve smaller. fmri en aandacht voor perceptuele kenmerken Wanneer we selectieve aandacht schenken aan bepaald stimuluskenmerk => area s (bij normale vrijwilligers) die betrokken zijn bij verwerking van die stimuluskenmerken, meer actief. Gelijkenissen tussen selectieve aandacht voor plaats en voor een stimuluskenmerk Betrokken gebieden in pariëtale en frontale cortex: IPS G. frontalis medius Premotorische cortex Lobulus pariëtalis superior is actiever bij aandachtverplaatsing van het ene naar het andere stimuluskenmerk. tussen selectieve aandacht voor plaats en voor een stimuluskenmerk Lokalisatie van gebieden in lobulus pariëtalis superior die betrokken zijn bij verplaatsing (licht verschil). 2. KORTETERMIJNGEHEUGEN Definitie: - interval sample fase en testfase: < 30s - chunks gepresenteerd in sample fase: max. 7 - geen tussenliggende afleiders tussen sample en testfase Langetermijngeheugen: wanneer interval > 30s of # chunks > 7 6
Werkingsgeheugen: wanneer er tussenliggende afleiders zijn. Mnemonic-attentional template: Verwijst naar het feit dat als we iets belangrijk vinden en dat selecteren (= aandacht), dit gestuurd wordt door wat we relevant beschouwen. Het relevante wordt mee bepaald door wat net voordien belangrijk was en door de activiteit waarmee we bezig zijn. Klinische tests Digit span voorwaarts en Corsi block-tapping test: analoge taak waarbij reeks van stimulusposities moet worden gereproduceerd. 2.1. Neuronale activiteit en het kortetermijngeheugen Delayed matching to sample: activiteit, gemeten in het interval tussen sample stimulus en teststimulus, weerspiegelt geheugenspoor dat door het neuron gecodeerd wordt. men kan rechtstreeks neuronale activiteit meten tijdens sample fase, interval en testfase. inferieur temporale en prefrontale neuronale activiteit kan geïnterpreteerd worden als activiteit die nodig is om info online te representeren. Variaties naargelang inhoud die subject moet onthouden en naargelang het type respons Geheugensaccadeparadigma: o Sample fase: stimulus op bepaalde eccentrische lokatie. Het proefdier moet centraal fixatiepunt fixeren o Interval: stimulus verdwijnt o Testfase: signaal dat aangeeft dat proefdier op dat ogenblik een saccade moet uitvoeren naar de lokatie waar sample~ verscheen Prospectiefgeheugen: het proces dat deze taak onderzoekt; geheugen voor de toekomst, online-geheugen. 7
2.2 fmri en het kortetermijngeheugen Het netwerk dat we vinden bij kortetermijngeheugentaken lijkt heel nauw op het netwerk voor ruimtelijke aandacht IPS FEF G. frontalis inferior Netwerk voornamelijk L of R gelateraliseerd naargelang de inhoud van wat we in KTG moeten opslaan, verbaal of non-verbaal. 3. WERKINGSGEHEUGEN Digit span achterwaarts: een veelgebruikte klinische test n-back taak: Experimentele test Presentatie van reeks stimuli Voor elke stimulus beoordelen of deze gelijk is aan stimulus die n items voordien getoond werd 8
bij het uitvoeren van een n-back taak is er meer uitgebreide activatie van zowel de prefrontale als de pariëtale cortex in vgl. met taken voor KTG. Aspecten van het werkingsgeheugen Het voortdurend aanpassen van online info Resistentie aan tussenliggende afleiders 4. EXECUTIEVE FUNCTIES Verwijzen naar de vereiste om de talrijke deelprocessen waaruit een cognitieve taak bestaat, onderling te coördineren deelprocessen volgehouden of onderbroken overschakeling tussen deelprocessen. Centrale coördinator van de deelprocessen Klinische tests Woordvloeiendheidstest (semantisch, letterwoord): patiënt moet bvb. zoveel mogelijk dieren opnoemen in 1 minuut of zoveel mogelijk woorden die beginnen met een bepaalde letter. voortdurend oproepen, onthouden en strategieën ontwikkelen Klassieke neuropsychologische tests Strooptest: gaat mogelijkheid na om een routinerespons te onderdrukken PET en fmri studies Cingulum anterius en prefrontale cortex spelen hierbij een belangrijke rol cingulum anterius is meer actief voor incongruente testbeurten dan voor congruente testbeurten. prefrontale cortex is meer actief naargelang van de taakinstructie: wanneer pp de kleur van een woord moet benoemen, is de activiteit hoger dan wanneer hij het woord moet lezen. Woordvloeiendheidstaken: belangrijke betrokkenheid van prefrontale cortex. Single neuron electrode recording studies Eerder in beperkte mate Afzonderlijke processen die wel getest zijn: Responssuppressie 9
Alternerende responsen Uitgestelde geheugentaken Voorbeeld: omgekeerde geheugensaccade: sample fase en interval zijn identiek aan die van geheugensaccadeparadigma. Wanneer signaal verschijnt om te antwoorden, moet subject een saccade uitvoeren in de richting tegengesteld aan de samplestimulus. 5. CONCLUSIE Aandacht = selectie tussen stimuli (plaats, perceptuele kenmerken, endogeen - exogeen) Belangrijke gebieden: IPS, lobulus pariëtalis inferior en lobulus pariëtalis superior Pariëtale kwab: sturen van de aandacht via connecties met de ventrale occipitotemporale gebieden en met de FEF. 10
6. BIJLAGEN Neglect, een stoornis van de aandacht; verplaatsen van aandacht Letter cancellation task en kloktest (bij neglect): G. angularis 11
Effecten van ruimtelijke aandacht op neuronale activiteit (Moran & Desimone) Aandachts- vs. sensorieel deficit (prestaties) 12
Studies van ruimtelijke aandacht bij cognitief intacte vrijwilligers Verplaatsen van de aandacht 13
Visual search: parallel vs. serieel Corsi Block mapping test 14
Selectie van een object fmri KTG 15
Werkingsgeheugen 16
Stroopeffect (eerste 2 anatomisch substraat) 17