Zelfstudie Hoofdstuk 4: Geheugen

Transcriptie

1 1. PERCEPTUAL LEARNING Perceptueel leren = leren herkennen van dingen: nieuwe stimuli variaties of veranderingen in gekende stimuli bepaalde stimuli die gevonden worden in bepaalde locaties of contexten, of in aanwezigheid van andere stimuli leren en herinneren van bepaalde episodes 1.1. Leren herkennen van stimuli Visuele herkenning door neuronale circuits in VAC Visueel leren kan zeer snel # items die herinnerd kunnen worden is groot Standing (1973): liet mensen kleurslides zien en stelde vast dat ze de meeste slides herkenden na weken. Info van laterale geniculaire nucleus in thalamus PVC 1 ste analyse van info extrastriaire cortex analyse van attributen zoals kleur, beweging en vorm ventrale 1 en dorsale stroom 2. Letsels aan inferieure temporale cortex: verstoren het vermogen om te discrimineren tussen visuele stimuli verslechten vermogen om bepaalde soorten visuele info te percipiëren verstoren het geheugen van visuele eigenschappen van gekende stimuli. o Vandenbulcke et al. (2006) vonden dat patiënt J.A., die blijvende schade had aan R gyrus fusiformis, slecht presteerde op taken i.v.m. visuele eigenschappen van dieren, vruchten, groenten, gereedschap, voertuigen of meubelstukken te tekenen of te beschrijven. Andere cognitieve vaardigheden zoals non-visuele attributen van objecten bleven intact. Bovendien: fmri studie toonde aan dat wanneer normale subjecten visuele taken moesten uitvoeren waarop zij slecht presteerde => activiteit op die plaats waarbij bij J.A. een letsel had. Perceptueel leren houdt ook in: veranderingen in synaptische verbindingen in VAC die nieuwe neurale circuits kunnen ontwikkelen. 1 Ventrale stroom: objectherkenning; gaat ventraal door naar de inferieure temporale cortex; what -stream. 2 Dorsale stroom: plaatsperceptie van objecten; gaat dorsaal door naar de posterieure pariëtale cortex; where -stream. 1

2 Wanneer op een later tijdstip dezelfde stimulus getoond wordt en hetzelfde patroon van activiteit doorgezonden wordt naar de cortex => opnieuw activatie maakt de readout van het visueel geheugen uit Onderzoek met proefdieren: Yang & Maunsell (2004): trainden aapjes om kleine in visuele stimuli te detecteren, van dewelke de afbeeldingen werden geprojecteerd op een specifieke regio van de retina. Na de training waren aapjes in staat om kleinere te detecteren dan de die ze in het begin van de training konden detecteren. MAAR: ze waren niet in staat om deze te detecteren wanneer de patronen geprojecteerd werden op andere retinale regio s. Single neuron recording toonde aan dat responseigenschappen van neuronen die info ontvangen van de getrainde regio, gevoelig werden voor kleine in de stimuli. Onderzoek bij mensen: Penfield & Perot (1963): wanneer ze de VAC en AAC stimuleerden terwijl patiënten een seizure operatie ondergingen, rapporteerden de patiënten herinneringen aan geluiden of afbeeldingen. Perceptie van soorten specifieke en relevante info (visueel, auditief, smaak, ) activeert de daarmee corresponderende regio s van de associatiecortex (visueel, auditief, smaak, ). Kourtzi & Kanwisher (2000): lieten subjecten foto s die beweging impliceerden (bvb. atleet die zich klaarmaakt om een bal te werpen). Ze zagen dat zulke foto s en niet foto s van mensen die stil stonden het MT/MST-gebied activeerden. Goldberg, Perfetti & Schneider (2006): beeldvormingstudie: stelden subjecten vragen over visuele, auditieve, tactiele en gustatieve info. Het antwoorden op die vragen activeerde de gebieden van associatiecortex die betrokken waren bij perceptie van relevante sensorische info Perceptueel KTG Soms vereist een situatie dat we een gepaste respons stellen na een delay, zelfs na de stimulus niet meer zichtbaar is (bvb. zodanig parkeren van auto op parking dat je dichtbij de winkel bent). Perceptie vergelijken met een kortetermijnherinnering van iets anders dat we al net gezien hadden. KTG (of kortetermijnherinnering) = het geheugen van een stimulus of gebeurtenis die kort duurt. Herkenning: wanneer sensorische input de ontwikkelde sets van neurale circuits activeert. Kortetermijnherinnering: activiteit van deze circuits of andere circuits die door de eersten geactiveerd zijn die doorgaat, zelfs na stimulus verdwijnt. Bvb: leren herkennen van gezicht van een vriend => veranderingen in synaptische sterkte van neurale circuits in FFA. Herkennen dat ze aanwezig is => activatie van circuits die voortkomen uit deze veranderingen. Herinneren dat ze in de kamer is, ook al kijken we een andere richting uit => continue activiteit van deze circuits. 2

3 Retentie van specifieke types visuele kortetermijnherinneringen houdt in: activiteit van specifieke regio s van VAC: FFA (ventrale stroom): herkenning van gezichten PPA (ventrale stroom): herkenning van plaatsen o Ranganath, DeGutis & D Espito (2004): beeldvormingsstudie toonde aan dat kortetermijnherinnering voor gezichten en plaatsen geassocieerd was met neurale activiteit in 2 regio s van de ventrale stroom van VAC. Ze trainden mensen bij een DMS-taak die vereiste dat ze bepaalde gezichten of plaatsen moesten onthouden voor korte tijd. TMS (zie H2) van VAC interfereert met visuele perceptie Oliveri et al. (2001): DMS-taak waarbij pp en abstracte figuren of locatie van wit vierkant op een videoscherm moesten onthouden. Bij sommige trials TMS op associatiecortex van ofwel ventrale ofwel dorsale stroom tijdens delay, nadat samplestimuli weg waren. Stimulatie van ventrale stroom interfereerde met kortetermijnherinnering voor visuele patronen Stimulatie van dorsale stroom interfereerde met kortetermijnherinnering voor plaats. Neurale circuits die verantwoordelijk zijn voor leren herkennen van stimuli: Sensorische associatiecortex Prefrontale cortex: o Manipuleert en organiseert te onthouden -informatie o Bedenkt strategieën voor het terugvinden van info o Monitoring van resultaat van deze processen. o Blumenfield & Ranganath (2006): functionele beeldvormingstudie: presentatie van groepjes van 3 woorden (dieren of aanraakbare objecten), verticaal geordend. Boven elke set van woorden stond er ofwel REHEARSAL ofwel REORDER. - REHEARSAL-conditie: woorden vocaal proberen te onthouden - REORDER-conditie: herordenen van woorden volgens relatief gewicht van items. Na delay: 1 van de woorden die net aangeboden werden, werden opnieuw gepresenteerd, samen met een cijfer. Subjecten moesten aangeven of het cijfer de locatie van het woord in de sequentie aangaf of niet. Dorsolaterale prefrontale cortex geactiveerd bij REORDER-trials => subjecten waren meer geneigd woorden van REORDER-trials te onthouden die gepaard gingen met de grootste hoeveelheid activiteit in dit hersengebied. 2. RELATIONEEL LEREN 2.1. Menselijke anterograde amnesie Anterograde amnesie = moeilijkheden om nieuwe info te leren. Geheugen voor gebeurtenissen vóór de aanvang van amnesie intact. Oorzaak: verstoring van hersenen door bvb hoofdletsel of bepaalde degeneratieve hersenziektes. Retrograde amnesie = onvermogen om herinnering aan gebeurtenissen op te roepen die vóór de amnesie plaatsvonden. Oorzaak: bvb hoofdletsel of electroconvulsieve schok. 3

4 Korsakoff-syndroom = permanente anterograde amnesie veroorzaakt door hersenschade als gevolg van chronisch alcoholmisbruik of slechte voeding. Anterograde amnesie kan ook veroorzaakt zijn door schade aan de temporale kwabben, nl. bilaterale verwijdering van mediaal temporale kwab. Bvb.: patiënt H.M. (zie hierboven): verslechtering van het geheugen had als oorzaak de hippocampus => conclusies van Milner et al.: (1) Hippocampus is niet de locatie voor LTG en is niet noodzakelijk om herinneringen uit het LTG op te halen. Als dat wel zo was => H.M. zou zich niets meer herinneren van gebeurtenissen vooraf, niet kunnen praten (2) Hippocampus is niet de plaats van kortetermijnherinneringen. Als dat zo was => geen conversatie staande kunnen houden. (3) Hippocampus is betrokken bij het converteren van kortetermijnherinneringen naar langetermijnherinneringen (= consolidatie). Conclusie is gebaseerd op hypothese van geheugenfunctie: KTG van een gebeurtenis wordt behouden door neurale activiteit en LTG bestaat uit relatief permanente biochemische of structurele veranderingen in neuronen. Conclusies zijn te simpel, maar vormen wel een goede uitvalsbasis voor de feiten erna. Leren bestaat uit tenminste 2 stadia: KTG en LTG. KTG gelimiteerde hoeveelheid info tijdelijk opslaan en LTG ongelimiteerde hoeveelheid info permanent opslaan. Info uit het KTG kan doorstromen naar het LTG door herhaling van de KTG-info (= consolidatie; zie hoger). DUS: rol van hippocampale formatie in geheugen is consolidatie Gespaarde leervermogens Amnesie betekent niet een geheel falen in leervermogen; nog mogelijk: Perceptueel leren Stimulus-respons leren Motorisch leren Perceptueel leren 4

5 Bvb. Figure completion test (zie H4, p. 10 samenvatting): subjecten krijgen eerst de minst complete figuur aangeboden, en zo verder totdat subjecten de figuren kunnen herkennen. Een uur later wordt opnieuw de eerste figuur aangeboden totdat subjecten figuur herkennen. Patiënt H.M.: na een uur vertoonde hij een verbetering. Evidentie van een langetermijn retentie. Johnson, Kim & Risse (1985): Speelden onbekende Koreaanse melodieën af voor amnestische patiënten. Wanneer de patiënten een tijdje later getest werden, gaven ze de voorkeur aan deze melodieën in vergelijking met melodieën die ze nog niet gehoord hadden. Daarna: foto s van 2 mannen presenteren, samen met hun levensverhaal. 2 condities: ONEERLIJK, GEMEEN en SLUW, of AARDIG. 20 dagen later zeiden ze dat ze de afbeelding van de lieve man liever hadden dan de andere afbeelding. patiënten met anterograde amnesie kunnen gezichten herkennen. Stimulus-respons leren Woodruff-Pak (1993): H.M. en andere patiënt met anterograde amnesie konden een klassiek geconditioneerde oogknipperrespons verwerven. H.M. vertoonde respons zelfs na 2 jaar, maar dan zelfs sneller dan de eerste keer. Sidman, Stoddard & Mohr (1968): trainden H.M. succesvol voor een instrumenteel geconditioneerde taak: visuele discriminatietaak waarbij geldstukken gegeven werden bij juiste antwoorden. Motorisch leren Reber & Squire (1998): serial reaction time task: patiënten met amnesia zitten voor computerscherm en zagen een asterisk verschijnen schijnbaar willekeurig in 1 van 4 locaties. Taak: op 1 van de 4 knoppen drukken die overeenkwam met de plaats van asterisk. Daarna verscheen de asterisk op weer een andere plaats en nog eens op de juist knop drukken enz. Subjecten met anterograde amnesie kunnen een opeenvolging van het drukken op knoppen aanleren in serial reaction time task. KRITIEK: sequentie van op knoppen drukken, gespecificeerd door bewegende asterisk, is niet willekeurig. Met oefening kunnen subjecten sneller en sneller worden in deze taak. Amnestische patiënten kunnen even goed de taak leren als normale subjecten. Cavaco et al. (2004): testten amnestische patiënten op een variëteit van taken i.v.m. real world activiteiten zoals weven, figuren uitprikken, een videospel controleren a.d.h.v. een joystick en water gieten in kleine vasen. Zowel amnestische als normale subjecten deden het aanvankelijk slecht op taken, maar performantie verbeterde door oefening Declaratieve en non-declaratieve herinneringen 5

6 Waarom amnesie als mensen toch nieuwe taken kunnen aanleren? Omdat ze zich niets kunnen herinneren over die dingen geleerd te hebben (bvb. proefleiders niet herkennen, apparaten ) Sidman, Stodard & Mohr: eenmaal H.M. de taak geleerd had, verstoorden de onderzoekers hem, zeggende dat hij zijn geldstukken moest tellen. Daarna vroegen ze hem te zeggen wat hij initieel moest doen. Hij had totaal geen idee van wat hij moest doen. Echter, toen de onderzoekers de stimuli terug presenteerde, kon hij meteen de juiste respons vertonen. Reber & Squire: amnestische patiënten konden succesvol de sequentie van knoppen drukken leren, maar ze wisten überhaupt niet dat er een sequentie was en dachten dat de asterisk willekeurig bewoog. Onderscheid tussen: Declaratief geheugen = geheugen van gebeurtenissen en feiten waarover we kunnen praten en nadenken. Niet alleen verbale herinneringen Ook wel expliciet geheugen genoemd Bvb. denken aan laatste verjaardag Non-declaratief geheugen = geheugen waarvan de vorming ervan niet afhangt van hippocampale formatie; een verzamelterm voor perceptueel, S-R en motorisch geheugen. Niet noodzakelijk bewust => opereren automatisch Geen vrijwillige pogingen van de leerling om iets te memoriseren nodig Omvatten geen feiten of ervaringen Ook wel impliciet geheugen genoemd Bvb. leren fietsen Aanleren van specifieke gedragingen en vaardigheden is waarschijnlijk belangrijkste vorm van impliciet geheugen => vaardigheden vereisen coördinatie van bewegingen met sensorische info ontvangen van omgeving en van onze eigen bewegende lichaamsdelen. Patiënt E.P. ontwikkelde permanente anterograde amnesie a.g.v. virale hersenvliesontsteking. Bayley, Frascino & Squire (2005): leerden E.P. om naar een bepaald lid van elk van een set van 8 paren van objecten. Uiteindelijk lukte het hem, maar hij had geen expliciet geheugen van welke objecten correct waren. Welke hersengebieden zijn verantwoordelijk voor het verwerven van nondeclaratieve herinneringen? Sensorische regio s van cerebrale cortex perceptuele herinneringen Basale ganglia S-R leren en motorisch leren 6

7 Owen et al. (1992): patiënten met Parkinson konden moeilijker visueel gecuede instrumentele conditioneringstaak aanleren. Willingham & Koroshetz (1993): patiënten met Huntington konden geen sequentie van op knoppen drukken aanleren. Voorbeelden van declaratieve en non-declaratieve geheugentaken DECLARATIEF Verleden gebeurtenissen herinneren De weg vinden in een nieuwe omgeving NONDECLARATIEF TYPE VAN LEREN Onderbroken tekeningen leren herkennen Perceptueel Tekeningen en objecten leren herkennen Perceptueel Gezichten leren herkennen Perceptueel (en S-R?) Melodieën leren herkennen Perceptueel Klassieke conditionering (oogknipperen) S-R Instrumentele conditionering S-R Sequentie van knoppen drukken aanleren Motorisch 2.4. Anatomie van anterograde amnesie Schade aan hippocampus of aan gebieden die hippocampus voorzien van input en output ervan ontvangen, veroorzaken anterograde amnesie. Input van de hippocampale formatie Entorhinale cortex = belangrijkste bron van input voor hippocampus Axonen naar dentate nucleus, CA3 en CA1 Ontvangt input van amygdala, gebieden van limbische cortex en associatieve gebieden van neocortex: o Direct o Indirect via naburige gebieden van de limbische cortex: - Perirhinale cortex = gebied van limbische cortex, naburig aan hippocampale formatie, die samen met parahippocampale cortex, info verbindt tussen entorhinale cortex en andere hersengebieden - Parahippocampale cortex = gebied van limbische cortex, naburig aan hippocampale formatie o Limbische cortex van de mediaal temporale kwab = entorhinale, perirhinale en parahippocampale cortex. Subcorticale gebieden via fornix: Functies: o Functies van hippocampale formatie selecteren en moduleren 7

8 o Draagt: - dopaminerge axonen van ventraal tegmentale area - noradrenerge axonen van locus coeruleus - serotonerge axonen van raphe nuclei - acetylcholinerge axonen van mediaal septum o Verbindt hippocampale formatie met mammillary lichaampjes (posterieure hypothalamus) Output van hippocampale formatie Veld CA1 en subiculum Meeste output wordt terug verbonden doorheen entorhinale, parahippocampale en perirhinale cortex naar zelfde gebieden van associatiecortex die input voorzien. Evidentie dat schade aan hippocampale formatie anterograde amnesie veroorzaakt: Casus van Zola-Morgan, Squire & Amaral (1986): patiënt R.B., 52 jaar met een geschiedenis van hartproblemen, wiens hart stopte met functioneren. Hart begon terug succesvol te functioneren, maar door tijdelijke anoxie waren hersenen beschadigd. Primair symptoom van hersenschade: prominente anterograde amnesie. 5 jaar later stierf hij aan hartfalen. Onderzoekers ontdekten dat veld CA1 van hippocampale formatie weg was; de neuronen ervan waren volledig gedegenereerd. Ook bij apen en ratten: tijdelijke anoxie veroorzaakt schade aan CA1 en schade veroorzaakt anterograde amnesie. Waarom is veld CA1 van de hippocampus zo gevoelig voor anoxie? Regio is rijk aan NMDA-receptoren Metabolische verstoringen van allerlei aard glutamaterge eindknopen laten abnormaal hoge niveaus van glutamaat vrij stimuleert NMDA-receptoren Ca-gevoelige kanaaltjes openen en laten Ca-ionen binnen in cel excessieve hoeveelheden intracellulair Ca vernietigt neuronen. Langetermijnversterking in CA1 kan daar snel bekomen worden. Deze flexibiliteit draagt bij tot het zo snel mogelijk (aan)leren Maar maken deze neuronen ook gedeeltelijk ontvankelijk voor schade bij metabolische verstoringen Rol van hippocampale formatie bij consolidatie van declaratieve herinneringen Speelt een rol bij proces van vorming van declaratieve herinneringen: 8

9 Hippocampus ontvangt info van wat er gebeurt van sensorische en motorische AC en subcorticale regio s (amygdala, basale ganglia) verwerking van info modificeren van herinneringen die daar geconsolideerd worden d.m.v. efferente connecties met deze regio s zodanig aan elkaar linken dat het ons toelaat de verbanden tussen de elementen van herinnering te onthouden (bvb. volgorde van gebeurtenissen). Als dat zo is, dan activeren ervaringen die tot declaratieve herinneringen leiden, hippocampus: o R hippocampale formatie: wordt geactiveerd door picturale of spatiale info o L hippocampale formatie: wordt geactiveerd door verbale info. Evidentie: Brewer et al (1998): normale subjecten kijken naar complexe kleurfoto s en hun vermogen om te zeggen of ze die eerder gezien hadden werd daarna getest. Bij eerste keer leren fmri; bevinding: afbeeldingen die de subjecten later het meest onthielden, waren diegenen die de meeste activatie van R hippocampale formatie veroorzaakten => regio is betrokken in encoderingsfase van geheugenvorming. Alkire et al (1998): activatie van L hippocampale formatie was gerelateerd aan vermogen om een woordenlijst te onthouden: de subjecten met de grootste activatie vertoonden het beste geheugen voor de woorden. Duur van retrograde amnesie is gerelateerd aan hoeveelheid schade aan mediaal temporale kwab: Schade aan enkel de hippocampus retrograde amnesie voor een aantal jaren Bijkomende schade aan entorhinale cortex retrograde amnesie voor 1 2 decennia Schade aan hippocampus + veel schade aan mediaal temporale kwab enkel herinneringen aan het vroege leven gespaard Herinneringen die bij retrograde amnesie gespaard zijn: Semantische herinneringen die vroeg verworven zijn Herinneringen van persoonlijke episodes van wanneer patiënt jong was Vermogen om de weg terug te vinden of te beschrijven van vroegere buurt. het feit dat retrograde amnesie beperkt is tot een bepaalde periode, suggereert dat een gradueel proces dat door de hippocampus gestuurd wordt, herinneringen transformeert die ergens anders in de hersenen zitten. Voor transformatie compleet is => hippocampus noodzakelijk voor het oproepen van herinneringen. Later kan oproeping gebeuren, ondanks dat hippocampus beschadigd is. o Takashima et al. (2006): functionele beeldvormingstudie: normale subjecten kijken naar 320 foto s van landschappen voor 5.5s. Subjecten werden aangemoedigd de foto s te memoriseren a.d.h.v. specifieke leerstrategieën. Later op die dag, een dag later, 1 maand later en 3 maanden 9

10 later, presenteerden onderzoekers mix van nieuwe foto s en een sample van oude foto s. Aan subjecten werd gevraagd welke hen bekend voor kwamen. Bij elke sessie werd er een andere sample gepresenteerd => herinnering van initiële set van 320 foto s werd progressief ouder. Bij elke sessie werden ook de hersenen van subjecten gescand. Initieel: graad van hippocampus gecorreleerd met de herinnering aan de foto s die ze eerder gezien hadden. Naarmate tijd verstreek: activiteit van hippocampus en activatie van prefrontale cortex correleerde met correcte identificatie. Conclusie: hippocampus speelt een rol in oproeping van vroege herinneringen, maar deze taak wordt doorgegeven aan prefrontale cortex naarmate tijd verstreek prefrontale cortex zou betrokken kunnen zijn bij organiseren en linken van info die ergens anders opgeslagen werd. Waarom is de hippocampus überhaupt betrokken bij perceptuele herinnering in de eerste plaats? Wanneer aan mensen met anterograde amnesie eerder geziene afbeeldingen worden getoond, dan zullen ze ontkennen dat ze die afbeeldingen ooit gezien hebben. MAAR: wanneer ze een geforceerde keuze tussen een nieuwe en oude afbeelding wordt opgelegd, dan kiezen ze diegene die ze eerder gezien hebben, zonder enige vorm van herkenning te vertonen. Deze non-declaratieve perceptuele herinnering is van declaratieve herinnering van subjecten bij Takashima et al., die vrijwillig subjecten aanmoedigden aan de foto s te denken. Waarom lijkt de rol van de hippocampus in het behoud van toegang van een herinnering te eindigen binnen 3 maanden? Meest waarschijnlijke verklaring: wanneer onderzoekers testen voor het bereik van iemand met retrograde amnesie, zij vragen stellen over complexere herinneringen zoals autobiografische episodes. Oproeping van zulke complexe sets van herinneringen zou participatie van hippocampus voor een langere periode kunnen vereisen Episodische en semantische herinneringen Onderscheid binnen declaratief geheugen: Episodisch geheugen Semantisch geheugen Episodisch geheugen = verzameling van percepties van gebeurtenissen die georganiseerd zijn de tijd en geïdentificeerd door een specifieke context 10

11 Info over wanneer en in welke omstandigheden een bepaalde episode plaatsvond en over de volgorde van gebeurtenissen binnen die episode Specifiek tot een bepaalde tijd en plaats, want een gegeven episode gebeurt maar 1x Episodische herinneringen moeten onmiddellijk geleerd worden Verwerving van zulke herinneringen rol van hippocampus Locatie: sensorische AC Hippocampale formatie en limbische cortex van de mediaal temporale kwab zijn betrokken bij consolidatie en oproeping van episodische herinneringen. Semantisch geheugen = feiten en algemene info Bevatten geen info over context van in welke omstandigheden deze feite, geleerd zijn. Minder specifiek dan episodisch geheugen. Semantische herinneringen kunnen gradueel verworven worden over de tijd heen Verwerving van zulke herinneringen rol van hippocampus Zijn niet simpelweg perceptuele herinneringen Semantische dementie = verlies van semantische herinneringen die veroorzaakt zijn door progressieve degeneratie van de neocortex van de anterolateraal temporale kwabben rol van de temporale kwabben in opslag van semantische info semantische dementie anterograde amnesie o Semantische info is verloren, maar episodisch geheugen voor recente gebeurtenissen is intact Hippocampale formatie en limbische cortex van de mediaal temporale kwab zijn betrokken bij consolidatie en oproeping van semantische herinneringen MAAR: semantische herinneringen worden opgeslagen in neocortex van anterolaterale temporale kwab Pobric, Jefferies & Lambon Ralph (2007): TMS op L anterieure temporale kwab produceerde de symptomen van semantische dementie. Subjecten ondervonden moeilijkheden bij het benoemen van afbeeldingen of objecten en het begrijpen van woordbetekenissen. Ze hadden echter geen problemen bij non-semantische taken zoals 6-digit cijfers te benoemen. Rogers et al. (2006): functionele beeldvormingstudie: activatie van anterolaterale temporale kwabben wanneer mensen een taak uitvoerden waarbij ze afbeeldingen moesten benoemen Spatiaal geheugen Hoewel spatiale info niet declaratief is, kunnen mensen met anterograde amnesie geen info consolideren m.b.t. plaats. 11

12 Verslechtering van spatiaal geheugen door: Letsels van bilateraal mediaal temporale kwab (meest diepe deficit) Schade die beperkt is tot R hemisfeer Luzzi et al (2000): man met letsel van R parahippocampale gyrus die vermogen verloor om zijn weg te vinden in een nieuwe omgeving. De enige manier waarop hij zijn kamer kon vinden, was door het # deuren te tellen of door een rode servet te zien die op zijn bedtafeltje lag. R hippocampale formatie wordt actief wanneer een persoon een navigatietaak moest onthouden of uitvoeren: Maguire, Frackowiak & Frith (1997): functionele beeldvormingstudie: Londense taxichauffeurs moesten de routes beschrijven die ze namen tijdens het rijden van de ene naar de andere plaats activatie van R hippocampale formatie Maguire et al. (2000): functionele beeldvormingstudie: volume van posterieure hippocampus van Londense taxichauffeurs veel groter dan dat van controlesubjecten. Bovendien: hoe langer taxichauffeur zijn beroep deed, hoe groter R posterieure hippocampus. Dorsale hippocampus van ratten bevatten place-cells : neuronen die rechtstreeks betrokken zijn bij navigatie in de ruimte. Rol van hippocampus in spatiaal geheugen: verdere evidentie: Hartley et al. (2003): trainden subjecten om de weg te vinden in een gecomputeriseerde virtuele stad. Sommigen raakten ermee bekend door de omgeving te verkennen => aangelegenheid om te leren waar bepaalde landmarks gelegen waren t.o.v. elkaar. Andere subjecten moesten een bepaald traject lopen van de ene landmark naar de volgende => bepaalde sequentie van afslaan naar L of R, beginnend bij een bepaalde plaats. Hypothese: de eerste taak vereist bijdrage van hippocampus (want: spatiaal leren), de tweede taak vereist bijdrage van basale ganglia (want: set van specifieke responsen op set van specifieke stimuli leren). Resultaten waren zoals voorspeld in de hypothese. Iaria et al. (2003): gelijkaardige taak: subjecten moesten een soort doolhof leren, ofwel door op afstand gelegen spatiale cues, ofwel door een set van turns. fmri: hippocampus geactiveerd bij subjecten die de spatiale strategie moesten toepassen en caudate nucleus geactiveerd bij subjecten die de responsstrategie moesten toepasten. Bohbot et al. (2007): structurele MRI: mensen die een spatiale strategie volgden in een virtueel doolhof hadden een bovengemiddelde hippocampus en mensen die een responsstrategie volgden hadden een bovengemiddelde caudate nucleus. 12