Auteur(s): Herre Faber Titel: Adaptatie en Evolutie Jaargang:19 Jaartal:2001 Nummer:3 Oorspronkelijke paginanummers:

Transcriptie

1 Auteur(s): Herre Faber Titel: Adaptatie en Evolutie Jaargang:19 Jaartal:2001 Nummer:3 Oorspronkelijke paginanummers: Deze online uitgave mag, onder duidelijke bronvermelding, vrij gebruikt worden voor (para-) medische, informatieve en educatieve doeleinden en ander niet-commercieel gebruik. Zonder kosten te downloaden van:

2 ADAPTATIE EN EVOLUTIE Herre Faber Herre Faber Bewegingstechnoloog Opleiding Bewegingstechnologie, Vakgroep Informatica Haagse Hogeschool, Den Haag I nleiding Een topsporter oefent zijn spieren, waardoor deze krachtig worden. Zouden zijn kinderen daardoor meer aanleg hebben voor het ontwikkelen van krachtige spieren? Iemand die veel op blote voeten loopt, ontwikkelt na verloop van tijd eelt op zijn voeten. Zouden zijn nakomelingen worden geboren met een iets verdikte voetzool? In dit tijdschrift is veelvuldig aandacht besteed aan adaptatie van spieren, ligamenten en botweefsel. Mechanische belasting blijkt een belangrijke factor te zijn welke de morfologie van deze structuren bepaalt (4,7,8,9). Spieren worden dikker als gevolg van belasting en korter na belasting in verkorte positie: ze adapteren, passen zich aan de omstandigheden aan. In dit artikel wordt besproken wat het belang is van adaptatiemechanismen binnen één generatie en op een evolutionaire tijdschaal. Jean-Baptiste de Lamarck ( ) In 1687 publiceerde Newton zijn Philosophiae Naturalis Principia Mathematica. Hij was hiermee een exponent van het mechanicisme: het idee dat zowel dode als levende materie op zich stompzinnig is en geen eigen wil vertoont. Ondanks het overduidelijke succes van het mechanicisme bij het beschrijven en verklaren van natuurverschijnselen ontstond hierop een reactie in het begin van de negentiende eeuw: de Romantiek. Volgens de Romantici heeft materie wel degelijk een innerlijke drift om zich te ontwikkelen tot complexe structuren. Zoals een draaikolk een complexe structuur is die zichzelf in stand houdt, zo doen levende organismen dat volgens de aanhangers van de Romantiek ook (6). Vanuit deze achtergrond lanceerde Jean-Baptiste de Lamarck zijn theorie over evolutie. Hij verklaarde verandering van soorten met behulp van de erfelijkheid van verworven eigenschappen. Een voorbeeld. De lekkerste blaadjes voor een giraffe hangen altijd aan de hoogste bomen. De giraffe wil natuurlijk deze blaadjes opeten en strekt veelvuldig zijn nek. Door het veelvuldig strekken van de nek wordt de nek iets langer. De nek adapteert. Deze aanpassing wordt een (tijdens het leven) verworven eigenschap genoemd. De verworven eigenschap lange nek wordt vervolgens doorgegeven aan de nakomelingen zodat deze met een al wat langere nek hun leven kunnen beginnen (2,3,6,10,11). Hetzelfde geldt volgens Lamarck voor krachtige spieren en eelt onder de voeten. Uit deze theorie (ook wel het Lamarckisme genoemd) spreekt een zekere doelgerichtheid die grote groepen mensen aanspreekt. Het Lamarckisme kent dan ook nog steeds een groep aanhangers (10,11). In de loop der tijd is echter een aantal argumenten naar voren gebracht die het Lamarckisme naar het rijk der fabelen verwijzen, welke hier achtereenvolgens worden uitgewerkt. De theorie van Lamarck bevat twee ingrediënten. Het eerste is het principe van adaptatie door intensief gebruik. Een spier wordt bijvoorbeeld dikker door hem zwaar te belasten. Het tweede ingrediënt is het overerven van deze, door intensief gebruik, verworven eigenschap. Nakomelingen worden bijvoorbeeld geboren met dikkere spieren. Het is nu raadzaam om beide ingrediënten op hun waarheidsgehalte te bekijken. Worden spieren en opperhuid dikker door intensief gebruik? Ja, dat is zo. Wordt de nek van de giraffe langer door hem veelvuldig te strekken? Dat valt zeer te betwijfelen. Het zou nog kunnen dat de nek leniger wordt in de richting van de strekking, maar langer? Kan men beter zien met een oog door het veel te gebruiken? Wordt de oorschelp groter als gevolg van veelvuldig bezoek aan een disco? Het antwoord op deze vragen luidt: Nee. Als er al sprake zou zijn van het overerven van verworven eigenschappen, dan is het uitgesloten dat het om een algemeen principe gaat, vanwege de hiervoor genoemde uitzonderingen. Voor wat betreft het tweede ingrediënt, het doorgeven van de veranderingen aan de nakomelingen, kan men kort zijn. Er is door wetenschappers nooit een mechanisme gevonden dat verantwoordelijk

3 zou kunnen zijn voor het overbrengen van de verworven eigenschap naar de ei- of zaadcel. Deze kunnen geen informatie uit de rest van het lichaam opnemen (2). Een plant of dier verwerft in zijn leven niet alleen goede, maar ook slechte eigenschappen. Dikkere spieren kunnen een goede eigenschap zijn, maar het zou de evolutie niet bepaald ten goede komen als verworven eigenschappen als RSI of een scheef aangegroeide botfractuur worden doorgegeven aan het nageslacht. Er zal dus, wil het Lamarckisme kunnen werken, een mechanisme in het lichaam aanwezig moeten zijn dat discrimineert tussen goede en slechte verworven eigenschappen. Het moge duidelijk zijn dat een dergelijk mechanisme nooit is gevonden. Daarnaast wordt het probleem hierdoor slechts verplaatst. Het kunnen doorgeven van verworven eigenschappen is op zich ook een verworven eigenschap. Hoe is deze eigenschap dan ontstaan? Het laatste argument tegen het Lamarckisme wordt gebaseerd op wat er bekend is over de rol van het genetisch materiaal bij de ontwikkeling van een organisme. Lamarckisme kan alleen functioneren als het DNA zou werken als een blauwdruk. Dat wil zeggen: als iedere cel één op één gerelateerd zou zijn aan een stukje DNA. Dit is vergelijkbaar met de bouwtekening van een huis en de stenen waar het uit bestaat. In principe kan iedere steen (cel) verkleind worden weergegeven op de bouwtekening (het DNA). Een verandering in de positie van de stenen kan dan precies worden aangegeven op de bouwtekening. Als het DNA zo zou werken, zou een verandering in een cel kunnen worden doorgegeven aan het DNA. Alleen dan zou het mogelijk zijn om eeltvorming op de voetzool door te geven aan de genen voor de opperhuid van de voetzool. Een groot deel van de ontwikkeling van een organisme verloopt echter epigenetisch. Dat wil zeggen dat het DNA niet als een soort opzichter iedere cel één voor één bestuurt, maar dat een groot deel van de ontwikkeling buiten de controle van het DNA omgaat. Bij een dergelijk mechanisme is het niet voorstelbaar dat het Lamarckisme kan werken (2). Deze bespreking van het Lamarckisme lijkt in eerste instantie misschien academisch van aard. De geschiedenis heeft echter uitgewezen dat een dergelijke onjuiste theorie enorme gevolgen kan hebben. In de communistische Sovjet Unie werd het Lamarckisme van harte ondersteund door Lysenko, directeur van het Instituut voor Genetica. Lysenko had grote invloed op de landbouw in de Sovjet Unie en boeren werden gedwongen Lamarckistisch georiënteerde kweekmethoden toe te passen. Dit had desastreuze gevolgen voor de Russische landbouw (2). Charles Darwin ( ) In bepaalde kringen wordt tegenwoordig gedacht dat de evolutietheorie van Darwin, welke hij in 1859 lanceerde, op sterven na dood is. Echter, niets is minder waar. In wetenschappelijke kringen heeft de moderne versie van de evolutietheorie niet eens meer de status van theorie, maar van paradigma: ze is de toetssteen voor andere theorieën. Tegenwoordig weten we dat erfelijke eigenschappen in de genen liggen opgeslagen. Darwin was hier echter niet van op de hoogte. Omdat de eigenschappen van het genetisch materiaal tegenwoordig een belangrijke rol spelen in de evolutietheorie wordt hier gesproken over de moderne versie ervan. Deze wordt meestal aangeduid als het Darwinisme. Zoals met veel geniale theorieën is het basisidee simpel. De gevolgen zijn echter verstrekkend. Volgens het Darwinisme zijn er twee mechanismen in het spel: willekeurige variatie en natuurlijke selectie. Willekeurige variatie Nakomelingen lijken op hun ouders, maar vaak zijn er ook verschillen. Deze verschillen worden enerzijds veroorzaakt door het mixen van genetische informatie (bij geslachtelijke voortplanting). Anderzijds vinden er zogenaamde willekeurige veranderingen (mutaties) plaats in het erfelijk materiaal. Meestal zijn deze mutaties schadelijk, maar af en toe is er één die juist een goede invloed heeft. De nadruk ligt hier op de willekeurigheid van de mutaties: het genetisch materiaal gedraagt zich stompzinnig en zonder doel. Er is geen innerlijke drift naar verbetering, maar veranderingen in het DNA berusten op puur toeval; ze zijn ongericht. Natuurlijke selectie De bouw en het gedrag van dieren en planten worden gekenmerkt door slimheid. Het lijkt wel alsof iemand heeft nagedacht over het ontwerp van de ledematen, organen, zenuwstelsel enz. Willekeurige variatie alleen kan dergelijke mooie ontwerpen niet verklaren, omdat zij ongericht en zonder doel opereert. Daarom komt na de willekeurige variatie het tweede onderdeel van het Darwinisme om de hoek kijken: natuurlijke selectie. Ook dit proces kenmerkt zich door stompzinnigheid: organismen met goede mutaties krijgen meer kans om zich voort te planten dan organismen met slechte mutaties. Natuurlijke selectie werkt dus als een soort filter. Er is geen sprake van een vooropgezet ontwerp, maar per generatie worden de slechte mutaties eruit gefilterd en de goede mutaties bevoordeeld. Op den duur raken

4 organismen met slechte mutaties in de minderheid en sterven uit. Organismen met goede mutaties worden bevoordeeld, gaan domineren en nemen de plaats in van hun voorgangers. Dit proces verloopt naar onze begrippen vrij langzaam. Duizenden tot tienduizenden generaties zijn vaak nodig om met behulp van blinde natuurlijke selectie slimme, aan de omgeving aangepaste organismen te bouwen. Voorbeeld In dit voorbeeld wordt aangegeven hoe mogelijk een mono-articulaire in een bi-articulaire spier kan veranderen. In figuur 1 is een been aangegeven met daarin een equivalent van de m. soleus. Figuur 1. De origo van de m. soleus heeft zijn aanhechting onder de knie in de eerste generatie. Door toevallige mutaties is een spreiding ontstaan in de hoogte van de aanhechting bij de drie nakomelingen. De origo bevindt zich op de tibia onder de knie. Door willekeurige variatie zullen sommige nakomelingen van dit organisme een m. soleus hebben waarbij de origo zich meer naar distaal bevindt. Bij andere zal de origo juist naar proximaal zijn verplaatst. Sommige zullen zelfs het begin van een bi-articulaire spier kunnen hebben. De origo, of een deel daarvan, is zóver naar proximaal verplaatst dat de spier ook over de knie verloopt. Deze spier kan nu een functie vervullen bij het transporteren van energie van de knie naar de enkel (5). Bij sprongbewegingen geeft dit een duidelijk voordeel. Het gevolg is dat bijvoorbeeld meer prooien worden gevangen, wat uiteindelijk een voordeel oplevert voor de voortplanting. Op deze wijze heeft een dergelijke mutatie meer kans om doorgegeven te worden naar de volgende generatie. Een ander, vaak gebruikt voorbeeld betreft het oog (2). Stel dat een organisme toevallig een vlek op de huid heeft die een heel klein beetje gevoelig is voor licht. Dit biedt een voordeel. Het is immers beter om hele vage lichtvlekken en schaduwen te zien dan helemaal niets! Organismen met een dergelijke lichtgevoelige plek doen het dus beter dan hun blinde soortgenoten en worden bevoordeeld door de natuurlijke selectie. Een volgende mutatie kan de vlek nog iets gevoeliger maken voor licht. Deze mutatie wordt wederom bevoordeeld, omdat een iets minder slecht oog beter is dan een slecht oog. Op deze wijze kan de vlek langzaam maar zeker na vele generaties uitgroeien tot een echt oog. Lamarckisme versus Darwinisme Het Darwinisme is een betere theorie dan het Lamarckisme. Het mechanisme om verworven eigenschappen door te geven aan nakomelingen is immers nooit aangetoond, terwijl zowel variatie als selectie wel zijn aangetoond. Dit is echter niet de enige reden dat het Darwinisme een betere theorie is. Verklaringen spelen zich vaak af op meerdere niveaus. Stel dat u de volgende vraag wilt beantwoorden: Hoe werkt het versturen van een bericht?. Een mogelijke verklaring zou kunnen bestaan uit het opnoemen van de handelingen welke u met de muis en het toetsenbord moet uitvoeren. Een andere verklaring zou een verhandeling kunnen zijn van een programmeur over de precieze werking van het programma waarmee de wordt verstuurd. Een diepere verklaring betrekt de elementaire eigenschappen van atomen en elektronen in het verhaal, want uiteindelijk zijn het elektronen die de

5 boodschap overbrengen. De ene verklaring is wellicht beter dan de andere. Wat zij echter gemeen hebben, is dat de verklaring zich op een ander niveau bevindt dan de vraag. Dat is nu precies waar het mis gaat met het Lamarckisme. De vraag was hoe evolutie tot stand komt. Het Lamarckiaanse antwoord is dat er een intrinsieke neiging tot evolutie bestaat. Maar dat is geen antwoord, het was nu juist de vraag hoe dat kwam! Het Darwinisme biedt wel een antwoord, omdat het antwoord variatie en selectie zich op een meer elementair niveau bevindt dan de vraag: Hoe werkt evolutie?. Adaptatie op verschillende tijdschalen Darwinistische evolutie zorgt ervoor dat eigenschappen van organismen in de loop van (lange) tijd adapteren. De nek van de giraffe is daarvan een mooi voorbeeld. Lang geleden hadden alle giraffen een korte nek. Giraffen die toevallig een iets langere nek hadden, konden niet alleen bij de laaghangende, maar ook bij de hoger hangende blaadjes. Ze konden dus, zeker in tijden van schaarste, meer eten en waren daarom in het voordeel. Ze vermenigvuldigden zich sneller dan hun soortgenoten met een korte nek. Dit is adaptatie op een evolutionaire tijdschaal. Adaptatie treedt echter ook op binnen het leven van één organisme. Voorbeelden hiervan zijn: immuniteit voor ziekten en dikkere botten als gevolg van mechanische belasting. Uit de bespreking van het Lamarckisme bleek dat deze twee soorten van adaptatie fundamenteel van elkaar verschillen. Een fysiotherapeut maakt dankbaar gebruik van het vermogen tot adaptatie van patiënten. Spierversterking berust immers op het vermogen van spieren om dikker of dunner te worden. Bindweefsel wordt slapper als gevolg van immobilisatie. Arthrokinematische mobilisaties berusten op het vermogen van peri-articulair bindweefsel om na immobilisatie weer stijver te worden (7,8). Het vermogen tot adaptatie is evolutionair gezien een eigenschap van de patiënt die niet principieel verschilt van bijvoorbeeld de eigenschap beenlengte of neusgrootte. De mogelijkheid tot adaptatie binnen één generatie is dus gewoon een eigenschap als alle andere, welke is ontstaan door Darwinistische variatie en selectie. Het Baldwin effect Alhoewel bij de bespreking van het Lamarckisme naar voren kwam dat adaptatie binnen één generatie niet de drijvende motor achter de evolutie kan zijn, bestaat er wel een manier waarop deze een (gunstige) invloed kan hebben op evolutionaire adaptatie. Dit wordt toegelicht aan de hand van een voorbeeld. Stel dat er een mensenras bestaat, dat op twee benen loopt en lasten moet optillen. Naarmate de last die maximaal opgetild kan worden zwaarder is, levert dit een evolutionair voordeel op. Bijvoorbeeld omdat zo een grotere prooi geschoten en verplaatst kan worden. Bij het tillen van de last spelen de hamstrings een belangrijke rol. Naarmate deze meer kracht kunnen leveren, zal het optillen van zware lasten beter gaan. Een mutatie die ervoor zorgt dat de hamstrings dikker en sterker worden, zal dus welkom zijn. Echter, ieder voordeel heb z n nadeel (Johan Cruijff). Door de grotere kracht die de hamstrings uitoefenen op het tuber ischiadicum, zal dit kunnen afbreken (figuur 2). Figuur 2. De hamstrings buigen de tuber ischiadicum met een moment Mb. Als de tuber niet sterk genoeg is zal deze afbreken. De mutatie voor sterkere hamstrings zal dan niet bevoordeeld, maar juist benadeeld worden door de natuurlijke selectie. Eigenlijk zouden de mutatie voor de dikkere hamstrings en een mutatie voor een dikkere tuber ischiadicum gelijktijdig moeten optreden. Daarnaast zullen er meerdere adaptaties moeten optreden, zoals een dikkere huid op de handpalm om de last beet te pakken, sterkere rugspieren enzovoort. Het is echter met behulp van eenvoudige kansrekening aan te tonen dat de kans op het gelijktijdig optreden van meerdere gunstige adaptaties astronomisch klein is. Het Baldwin effect geeft een goede verklaring waarom een enkele evolutionaire adaptatie toch uitgeselecteerd zal worden (1,3). Dit zal met een voorbeeld worden toegelicht. Bij het Baldwin effect speelt adaptatie binnen één generatie een belangrijke rol. Stel dat er inderdaad een mutatie optreedt die de hamstrings sterker maakt. De krachten op de tuber ischiadicum worden

6 daardoor groter en de kans op een breuk neemt toe. Echter, het botweefsel kan adapteren, doet dat ook en wordt sterker. Op deze wijze wordt de mutatie voor sterkere hamstrings niet afgestraft, maar juist geselecteerd, zonder dat de bijbehorende mutatie voor een steviger tuber ischiadicum tegelijkertijd moet optreden. Later in de evolutie is het dan mogelijk dat er nog eens een mutatie optreedt welke ervoor zorgt dat de tuber ischiadicum van nature sterker is. Met andere woorden: er treedt een toevallige mutatie A op die in samenwerking met andere mutaties B, C en D iets gunstigs voor het organisme betekent. Echter, de kans dat mutaties B, C en D tegelijkertijd optreden is verwaarloosbaar klein. De overlevingskans van mutatie A is dan nihil. Het Baldwin effect is nu het verschijnsel dat mutatie A tijdelijk wordt ondersteund door het adaptatievermogen van de rest van het lichaam. Het adaptatievermogen simuleert als het ware de rest van de noodzakelijke mutaties B, C en D. Zo maakt mutatie A toch een goede kans om te overleven. In de toekomst kan dan de rest van de mutaties optreden. Het belangrijke punt dat hier wordt gemaakt, is dat mutaties door adaptatie in één generatie niet tegelijkertijd hoeven op te treden. Dit is een mooi voorbeeld van de wisselwerking tussen adaptatie binnen één generatie en evolutionaire adaptatie. Ter illustratie is een computersimulatie geschreven. In deze simulatie is, arbitrair, aangenomen dat de kans op een goede mutatie 0,1 bedraagt. De kans op een slechte of geen adaptatie is dan 0,9. Opgeteld moeten deze twee kansen immers 1 opleveren. Er wordt een aantal genen gespecificeerd die allemaal de waarde nul hebben. Door middel van toevallige, door de computer gegenereerde, mutaties moeten al deze genen door de generaties heen van nul naar 1 muteren. Als alle genen de waarde 1 hebben is de adaptatie voltooid. Dit wordt met en zonder het Baldwin effect gedaan. Als een gen in de simulatie met het Baldwin effect de waarde 1 krijgt, blijft hij deze waarde behouden. Hij wordt vanaf dat moment immers bevoordeeld door de natuurlijke selectie. In de simulatie zonder het Baldwin effect kan een gen, nadat hij de waarde 1 heeft, weer door het toeval terug muteren naar de waarde nul, omdat de mutaties pas bevoordeeld worden door de natuurlijke selectie als alle genen de waarde 1 hebben bereikt. Als dit laatste is gelukt (alle genen hebben de waarde 1) wordt de simulatie gestopt en het benodigde aantal generaties wordt in een grafiek gezet. Het resultaat daarvan wordt getoond in figuur 3. Figuur 3. Computersimulatie van het Baldwin effect. Op de horizontale as staat het aantal te muteren genen. Op de vertikale as staat het aantal generaties. De cirkels geven de situatie zonder het Baldwin effect weer. De kruisjes illustreren de situatie met het Baldwin effect. Op de horizontale as staat het aantal genen dat moet muteren. Bij twee genen kunt u denken aan een gen voor sterkere hamstrings en een gen voor een steviger tuber ischiadicum. Bij drie genen komt daar bijvoorbeeld nog een gen voor sterkere rugspieren bij. Dit is overigens een versimpelde voorstelling van zaken. In werkelijkheid hebben genen niet één specifieke functie. Het principe verandert hier echter niet wezenlijk door. Op de vertikale as is het aantal benodigde generaties uitgezet om alle genen de waarde 1 te geven. Zoals te zien, stijgt, zonder het Baldwin effect, het aantal benodigde generaties schrikbarend naarmate het aantal genen toeneemt. Met het Baldwin effect blijft het aantal generaties beperkt. Het Baldwin effect lijkt op het eerste gezicht op het Lamarckisme, maar is dat zeker niet. Er is nog steeds sprake van een blind proces van variatie en selectie, waarbij adaptatie binnen één generatie wel een helpende hand kan bieden, maar niet de drijvende kracht is achter de evolutie.

7 Besluit Het voorgaande zal uw handelen in de praktijk waarschijnlijk niet direct beïnvloeden. Daar staat tegenover dat u in uw behandelingen dagelijks gebruik maakt van het adaptatievermogen van het menselijk lichaam. Als u spierversterkende oefeningen geeft, vertrouwt u volledig op het adaptatievermogen van spieren. Als u arthrokinematische mobilisaties uitvoert, gaat u ervan uit dat het bindweefsel rond het behandelde gewricht adapteert door uw behandeling. Als u origo s en inserties van spieren uit uw hoofd leert, vertrouwt u op het adapatievermogen van uw hersenen. Het kan dan ook geen kwaad eens stil te staan bij de aard, herkomst en reikwijdte ervan. Vele problemen met de verklaring van adaptatie van spieren, botten en bindweefsel zijn overigens nog niet opgelost. Het blijft meestal bij de constatering dat er adaptatie optreedt, maar hoe dat precies gebeurt blijft vaak onduidelijk. Welke stoffen en signalen zijn nu precies de aanleiding voor adaptatie van een cel en hoe is dit te verklaren op het niveau van de biochemie? Dit blijken moeilijk te beantwoorden vragen. Het Darwinisme geeft in ieder geval op een hoger niveau een aanzet tot een verklaring waarom adaptaties optreden. LITERATUUR 1. Cohen, J., Stewart, I. The collapse of chaos, discovering simplicity in a complex world. Penguin Books, New York, Dawkins, R. The blind watchmaker. Penguin Books, London, Dennett, D.C. Darwins gevaarlijke idee. Uitgeverij Contact, Amsterdam/Antwerpen, Faber, H. Overbelasting van pezen. Versus, tijdschrift voor fysiotherapie, no. 4, 1994, Ingen Schenau, G.J. van. From rotation to translation: constraints on multi-joint movements and the unique action of biarticular muscles. Human Movement Science, no. 8, 1989, Meijer, O.G. Een beetje uit de pas. Reader TBW2, Faculteit Bewegingswetenschappen, Vrije Universiteit, Amsterdam 7. Riezebos, C., Krijgsman, F. Gewrichten: lenigheid en stijfheid. Versus, tijdschrift voor fysiotherapie, no. 2, 1990, Riezebos, C., Lagerberg, A., Kistemaker, D. Het functiegestoorde gewricht. Versus, tijdschrift voor fysiotherapie, no. 4, 1997, Riezebos, C., Faber, H. Elektrostimulatie van bot Versus, tijdschrift voor fysiotherapie, no. 5, 1998, Zwart, P. Evolutie, vrijheid en energie. Ambo, Baarn, Zwart, P.J. Evolution and counter-evolution. Van Gorcum, Assen, 1993.