Prevalentie van orthopedische en andere erfelijke aandoeningen bij paarden in Vlaanderen

Transcriptie

1 Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen Academiejaar Prevalentie van orthopedische en andere erfelijke aandoeningen bij paarden in Vlaanderen Elynn Thys Promotor: Prof. dr. Coopman Frank, Dr. Vande Vyvere Bart Tutor: Verelst Elien, Baert Maxime Masterproef voorgedragen tot het behalen van de graad van Master of Science in de biowetenschappen: land- en tuinbouwkunde 1

2 2

3 Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen Academiejaar Prevalentie van orthopedische en andere erfelijke aandoeningen bij paarden in Vlaanderen Elynn Thys Promotor: Prof. dr. Coopman Frank, Dr. Vande Vyvere Bart Tutor: Verelst Elien, Baert Maxime Masterproef voorgedragen tot het behalen van de graad van Master of Science in de biowetenschappen: land- en tuinbouwkunde 3

4 De auteur en de promotor geven de toelating deze scriptie voor consultatie beschikbaar te stellen en delen van de scriptie te kopiëren voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van resultaten uit deze scriptie. Elynn Thys Frank Coopman 4

5 WOORD VOORAF Met deze masterproef wordt een belangrijk hoofdstuk van mijn studieloopbaan en tevens leven afgesloten. De voorbije jaren waren stuk voor stuk leerrijke jaren waar ik met plezier op terugkijk. Als studente Master of Science in de Biowetenschappen, afstudeerrichting plantaardige en dierlijke productie richting dierenmanagement en daarnaast fervent paardenliefhebster ben ik enorm gefascineerd door het reilen en zeilen in de paardensector en hoe de wetenschap hieraan zijn steentje kan bijdragen. Een onderwerp over genetische aandoeningen sprak me dan ook zeer sterk aan. Er zijn vele uren en dagen in dit werk geslopen maar zonder de hulp van enkele bijzondere mensen was dit niet gelukt. In het bijzonder wil ik Prof. Dr. Coopman bedanken voor het aanbrengen van dit onderwerp, de deskundige begeleiding en hulp op welk vlak dan ook. Ook wil ik graag zijn collega s Elien Verelst en Maxime Baert bedanken voor de hulp in het labo en het invullen van de databank. Graag had ik ook dierenarts Vande Vyvere willen bedanken voor de leerzame dagen die we samen doorbrachten tijdens onze zoektocht naar DNA. Ook wil ik alle eigenaars van de paarden die we bezochten bedanken dat ze aan dit project wilden meewerken, alsook een welgemeende dankuwel aan het ganse team van het dr. Van Haeringen Labo. Ten slotte wil ik ook zeker nog mijn ouders bedanken omdat ze me altijd steunden in mijn studiekeuze, me de mogelijkheid gegeven hebben deze te voltooien en gewoon iedere dag er voor mij te zijn. Aan iedereen die mij bewust of iets minder bewust geholpen heeft bij deze masterproef: merci! Elynn Thys 5

6 ABSTRACT In deze masterproef werd via staalnames bij 98 paarden in Vlaanderen gepoogd de belangrijkste genetische aandoeningen en kenmerken bij paarden in Vlaanderen in kaart te brengen. Fokken met paarden waarvan niet geweten is dat ze drager zijn van bepaalde genetische aandoeningen kan namelijk na enkele generaties desastreuze gevolgen hebben. Om dit te voorkomen is de relevantie van het op de markt brengen van een combinatietest paard, onderzocht. Mondspeekselswabs van de populatie werden onderworpen aan 31 reeds gekende genetische merkers om de graad van voorkomen ervan na te gaan in de paardenpopulatie in Vlaanderen. De hoge slagingspercentages maakten duidelijk dat genetische testen op basis van speekselswabs een goed alternatief zijn voor bloedafnames. De resultaten van de genetische testen, voornamelijk testen voor vachtkleur, kwamen dikwijls niet overeen met het vastgestelde fenotype. Waarschijnlijk is dit te wijten aan de onvolledige kennis over kleurovererving. Er zijn hoogstwaarschijnlijk nog onbekende genen of mutaties in het spel. Genetische testen kunnen enkel zeggen of een welbepaalde mutatie aanwezig is. Het blijft een hulpmiddel en de kans is reeël dat een kenmerk of een aandoening toch aanwezig is, zelfs al is de genetische test geruststellend en zonder fout vastgesteld. De prevalentie van de orthopedische aandoening osteochondrosis was verassend hoog. Binnen de beschouwde populatie komt osteochondrosis voor bij 27 % van de warmbloedpaarden, wat meer is dan wat uit andere bronnen blijkt. Wat cryptorchidie betreft worden prevalenties terug gevonden vergelijkbaar met andere bronnen. Genetische testen voor deze complexe aandoeningen staat nog in zijn kinderschoenen, maar mits verder onderzoek naar kandidaatgenen is de kans dat ook deze ooit op de markt komen zeker bestaande. Genetische testen kleurovererving orthopedische aandoeningen osteochondrosis - paard It was the aim of this master thesis to estimate the prevalence and frequencies of the most important genetic diseases and traits in horses in Flanders and to test the relevance of an existing combination package of genetic tests for horses. Breeding horses with an unknown genotype can have huge consequences on the genetic and phenotypical individual and population health. Genetic testing is therefore recommendable. Saliva swabs of 98 horses were subjected to 31, already known genetic markers in order to check the degree of their occurrence in the horse population in Flanders. The high success rates made it clear that genetic testing based on saliva swabs are a good alternative to blood tests. The results of the genetic testing, especially testing for coat color, often did not correspond to the identified phenotype. Probably this is due to the incomplete knowledge about the inheritance of colors. There are probably still unknown genes or mutations. Genetic testing can only tell whether a particular mutation is present. It remains a tool and there is still a chance that a characteristic or disease is still present, even if the genetic test is reassuring and without identified error. 6

7 The prevalence of the orthopedic disease osteochondrosis was surprisingly high. Within the population under consideration, 27% of the warmblood horses are suffering of osteochondrosis, which is more than what is described in other sources. Regarding cryptorchidism, the prevalence found in our test population equals the prevalence found in literature. Genetic testing for complex diseases is still in its infancy, but It is most likely that ongoing research will identify candidate genes and associated mutations. Genetic testing coat color inheritance orthopaedic diseases osteochondrosis horse 7

8 INHOUDSTAFEL Woord vooraf... 5 Abstract... 6 Inhoudstafel... 8 Lijst met gebruikte afkortingen Lijst met figuren Lijst met tabellen Inleiding I. LITERATUURSTUDIE Taxonomie Evolutie van het paard Rassen in België/Vlaanderen Miniatuurpaard Pony s Shetlander Fjord Haflinger Fell Connemara Welsh pony New Forest-pony Koudbloedpaard Belgisch trekpaard, Brabants trekpaard of Brabander Irish cob of Tinker Boulonnais Volbloedpaard Arabische volbloed of Arabier Engelse volbloed Franse draver Warmbloedpaard Andalusiër Lusitano Lipizzaner (Belgian Lipizzan Studbook) Fries Quarter Horse Oldenburger

9 3.5.7 Hannoveraan Nederlands Rijpaarden Stamboek (NRPS) Selle Français (SF) Koninklijk Warmbloedpaard Nederland (KWPN) Studbook Zangersheide (Z) Stamboek Belgisch Sportpaard (SbS) Belgisch Warmbloedpaard (BWP) Genoom van het paard Beschrijving van het genoom Orthopedische aandoeningen bij het paard Bokhoef/steltvoet/ grasvoet Osteoartritis (OA) - Degeneratieve gewrichtsaandoening (DJD) Patella luxatie (PL) Straalbeenafwijkingen/Podotrochleose/hoefkatrolontsteking/ Navicular disease Hoefbeencysten/Straalbeencysten - Subchondrale botcysten Spat Equine Bone Spavin Osteochondrose - Osteochondritis dissecans (OCD) Wat is OC(D)? Etiologie Onderzoek naar de genetische oorzaak van OCD Gevolg Behandeling/ Oplossing fokken naar OCD-vrije paarden II. MATERIAAL EN METHODEN Verzamelen DNA-materiaal en data DNA-extractie Benodigdheden Doel Methode Meten van de DNA-concentratie Benodigdheden Doel Methode Voorbereiding aanvraag genetische testen Verwerken van de resultaten Beschrijvende statistiek Hardy-Weinberg evenwicht Genetische testen vachtkleur Vergelijking tussen de verschillende databanken

10 III. RESULTATEN EN BESPREKING Kenmerken van de verzamelde paarden Kenmerken van paarden in de Akela database DNA-extractie en concentratie Resultaten van de genetische testen Hardy-Weinberg evenwicht Resultaat gentesten vachtkleur Vergelijking tussen de verschillende databanken Besluit IV. ALGEMENE CONCLUSIE V. LITERATUURLIJST VI. BIJLAGEN Akela-formulier Genetische testen Resultaat gentesten vachtkleur

11 LIJST MET GEBRUIKTE AFKORTINGEN A: Adenine AA : AES: AIS: ANGII: ASIP: AOAH: BMP : Anglo-Arabische volbloed Anglo European Studbook Androgen Insensitivity Syndrome Angiotensin Agouti Signaling Protein Acyloxyacyl Hydrolase Belgisch Stamboek voor het Miniatuurpaard BMP2/BMP4: Bone Morphogenetic Protein BRP : BWP : Belgische Rijpony Belgisch Warmbloedpaard C: Cytosine Ca : CA: Calcium Cerebellaire Abiotrofie CMYA3: Cardio Myopathy-associated Protein 3 DJD : DOD : DNA : DpB : dsdna : ECA: EU : FRZB: FT: FOP: Degenerative Joint Disease Developmental Orthopedic Disease Deoxyribonucleic Acid Dartmoorpony dubbelstrengig DNA Equus Caballus Chromosome Europese Unie Frizzled-related protein French Trotter Fibrodysplasia Ossificans Progressiva 11

12 G: Guanine Gb : GBED: HSA: HW: HYPP: IGF: IHH: JEB: KWPN : LFS: LG: LRV : MMP: MRI : MT: NMPRS : NPA : NRA : NRPS : OA : OC : OCD : OMIA : P : PDGF: PG: Gigabase Glycogen Branching Enzyme Deficiency Human Chromosome Hannoveraanse Warmbloed Hyperkalemic Periodic Paralysis Insulin-like Growth Factor Indian Hedgehog Junctional Epidermolysis Bullosa Koninklijk Warmbloedpaard Nederland Lavender Foal Syndrome Lichaamsgewicht Landelijke Rijverenigingen Metalloproteïnase Magnetic Resonance Imaging Metallothionine Nederlands Mini Paarden Registratie Stamboek Nederlandse Pony met Arabisch Bloed Nederlands Rijpaard met Arabisch of Anglo-Arabisch bloed Nederlands Rijpaarden Stamboek Osteoartritis Osteochondrosis Osteochondrosis Dissecans Online Mendelian Inheritance in Animals Fosfor Platelet-Derived Growth Hormone Proteoglycan 12

13 PTHB: PTHrP: PL : QTL: SBC : SCID: SBS : SGC: SH: SNP : SWB: Prothrombin Parathyroid Hormone Related Protein Patella Luxatie Quantitative Trait Locus Subchondral Bone Cysts Severe Combined Immuno Deficiency Stamboek Belgisch Sportpaard South German Coldblood Schofthoogte Single Nucleotide Polymorphism Sweddish Warmblood T: Thymine TGF: TIMP: USB : VHL : VS : WBFSH : XIRP2: Z : Transforming Growth Factor Tissue Inhibiting Metalloproteinase Universal Serial Bus Van Haeringen Labo Verenigde Staten World Breeding Federation for Sport Horses Xin actin-binding Repeat containing protein Studbook Zangersheide 13

14 LIJST MET FIGUREN Afbeelding 1: Normale stand hoefgewricht vs. hyperflexie van het hoefgewricht (Baxter et al., 2011) Afbeelding 2: Veulen met bilaterale patella luxatie (Hermans, 2010; Stick 2005) Afbeelding 3: Vergelijking tussen een perfect straalbeen (links) en straalbeen met artrose (rechts) (Leenders, 2008) Afbeelding 4: Radiografische opname en foto van subchondrale cyste ter hoogte van het kniegewricht (Bell et al., 2011) Afbeelding 5: (Röntgen)foto van een paard met spat (Pferdeklinik Bargteheide, Enpevet, 2012) Afbeelding 6: Röntgenfoto van een paard met OCD van de sprong (links) en meerdere OCD s in de knie (rechts) (de Grauw et al., 2009; Karlas & Arts, 2010) Afbeelding 7: Snelgroeiend volbloedveulen (7 maand) met klinische osteochondrose aan sprong- en kniegewrichten (Jeffcott, 2005) Afbeelding 8: Vereenvoudigde voorstelling van mogelijke pathogeneses van osteochondrose (Jeffcott, 2005) Afbeelding 9: Hormoonhuishouding en hun invloeden op botontwikkeling (DeWitt, 2013) Afbeelding 10: Effect van voeding en beweging op het voorkomen van OCD bij Nederlandse Warmbloedpaarden (Bruin en Creemer, 1994) Afbeelding 11: Grafische voorstelling van de verdeling van de rasgroepen binnen de populatie Afbeelding 12: Grafische voorstelling van de verdeling van de leeftijd binnen de populatie.. 56 Afbeelding 13: Grafische voorstelling van de rasgroepen over de Akela database Afbeelding 14: Grafische voorstelling van de verdeling van de leeftijd binnen de Akela database

15 LIJST MET TABELLEN Tabel 1: Taxonomische indeling van het paard (Equine World UK, 2016) Tabel 2: Beschrijving van het miniatuurpaard Tabel 3: Beschrijving van de Shetland-pony Tabel 4: Beschrijving van de Fjord (naar: Pickeral, 2004) Tabel 5: Beschrijving van de Haflinger (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Tabel 6: Beschrijving van de Fell (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Tabel 7: Beschrijving van de Connemara (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Tabel 8: Beschrijving van de Welsh pony (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Tabel 9: Beschrijving van de New Forest (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Tabel 10: Beschrijving van het Belgisch Trekpaard (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Tabel 11: Beschrijving van de Irish Cob of Tinker (naar: Irish Cob Society, 2008; De Gentse Tinkerhoeve, Tabel 12: Beschrijving van de Boulonnais (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Tabel 13: Beschrijving van de Arabier of Arabische volbloed (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004; Anonymus, 2002) Tabel 14: Beschrijving van de Engelse volbloed (naar: Anonymus, 2002) Tabel 15: Beschrijving van de Franse draver (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Tabel 16: Beschrijving van de Andalusiër (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Tabel 17: Beschrijving van de Lusitano (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Tabel 18: Beschrijving van de Lipizzaner Tabel 19: Beschrijving van de Fries (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Tabel 20: Beschrijving van de Quarter Horse (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Tabel 21: Beschrijving van de Oldenburger (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Tabel 22: Beschrijving van de Hannoveraan (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Tabel 23: Beschrijving van de Selle Français (naar: Anonymus, 2002; Wikipedia, 2016c)

16 Tabel 24: Beschrijving van het Koninklijk Warmbloed Paard Nederland (naar: Bos, 2007; KWPN, 2016; Wikipedia, 2016b) Tabel 25: Kandidaatgenen osteoartritis (Broeckx, 2009) Tabel 26: Prevalentie van gewrichtsaandoeningen bij een studie met 9478 Hannoveraanse warmbloeden (Hilla & Distl, 2013) Tabel 27: Overerving van OCD bij verschillende rassen (Ricard et al., 2013; Hilla en Distl, 2014) Tabel 28: Significante verschillen in gen- en eiwitexpressie tussen OCweefsel en controle. (Riddick et al., 2012; Mirams et al. 2009; Semevolos et al., 2001) Tabel 29: QTL en hun chromosomale posities bij Hannoveraanse Warmbloeden (HW), Zuid Duitse Koudbloeden (SGC) en Franse Dravers (FT) (Distl O., 2013; Lampe et al., 2009a; Lampe et al., 2009b) Tabel 30: Absolute en relatieve verdeling van het geslacht binnen de populatie Tabel 31: Verdeling van de paarden in de populatie over de voorkomende rasgroepen Tabel 32: Absolute en relatieve verdeling van vachtkleur binnen de populatie Tabel 33: Absolute en relatieve verdeling van het voorkomen van cryptorchidie bij de mannelijke paarden in de populatie Tabel 34: Absolute en relatieve verdeling van het voorkomen van OCD Tabel 35: Verdeling van het aantal OCD-gevallen over het warmbloedras en de prevalentie van OCD per ras Tabel 36: Aantal OCD-gevallen in functie van het geslacht Tabel 37: Absolute en relatieve verdeling van het geslacht binnen de Akela database Tabel 38: Verdeling van de paarden in de Akela-database over de voorkomende rasgroepen Tabel 39: Absolute en relatieve verdeling van vachtkleur binnen de Akela database Tabel 40: Absolute en relatieve verdeling van het voorkomen van cryptorchidie bij de mannelijke paarden in de Akela database Tabel 41: Slagingspercentage en genotype- en allelenfrequentie van de uitgevoerde genetische testen Tabel 42: Aantal reeds uitgevoerde genetische testen met bijhorende genotype- en allelenfrequentie (VHL)

17 Tabel 43: vastgestelde genotypefrequentie en berekend Hardy-Weinberg evenwicht bij de eigen populatie Tabel 44: Genotypefrequentie en Hardy-Weinberg evenwicht bij de VHL-database Tabel 45: Vergelijking tussen de genotypefrequenties van verschillende databanken per genetische test Tabel 46: Vergelijking tussen de genotypes van verschillende testen per databank Tabel 47: Resultaat van χ 2 -test uitgevoerd op P807 en P

18 INLEIDING Wanneer iedere lente het dekseizoen weer op gang komt, gaat menig fokker op zoek naar de meest geschikte hengst voor zijn merrie. Wanneer de merrie drachtig is, kijkt hij vol verlangen uit naar de geboorte van een vitaal en gezond veulen. Na een aantal jaar worden deze paarden dan ingezet in de sport of men houdt ze als gezelschapsdier. Wanneer na jaren van investeringen en opfok het paard kreupel of ongezond blijk te zijn, is dit voor de fokker zowel mentaal als financieel een bittere pil om te slikken. Orthopedische aandoeningen zijn dan ook één van de grootste angsten van paardeneigenaren. Uit onderzoek is aangetoond dat veel van deze aandoeningen een genetische achtergrond heeft. Het doel van deze masterproef is enerzijds de prevalentie van erfelijke aandoeningen en in het bijzonder orthopedische aandoeningen in kaart te brengen en anderzijds bekijken in hoeverre een genetische rasoverschrijdende en all-in combinatietest voor het paard een meerwaarde kan zijn voor de paardenfokker maar ook voor de praktijkdierenarts. Zulke test, die een zinvolle en betaalbare combinatie van testen zou moeten zijn, zou via een mondspeekselswab het paard kunnen testen op alle gekende of de belangrijkste afwijkingen, en met tijd ook de orthopedische aandoeningen. Op deze manier kan de fokker te weten komen of zijn paard drager is van een aandoening om zo beter zijn hengstenkeuze te kunnen afstemmen, niet alleen om ziekten te vermijden, maar ook om bepaalde kleuren te zien verschijnen in de nakomelingen. Hypothetisch zou het mogelijk moeten zijn om OCD en andere orthopedische aandoeningen op te sporen in het bloed of speeksel in plaats van via een omslachtige radiografische keuring. Om de ernst en prevalenties van bepaalde aandoeningen bij paarden in Vlaanderen te bekijken werd ad random op zoek gegaan naar 98 paarden. Er werd DNA en zo veel mogelijk gegevens over hun afstamming, fenotypische kenmerken en eventuele afwijkingen verzameld en deze gegevens werden toegevoegd aan de databank van het Akela-project. Dit project verzamelt DNA-stalen en gegevens van honden, katten en andere paarden om op zoek te gaan naar mutaties verantwoordelijk voor bepaalde kenmerken en afwijkingen zoals cryptorchidie en heuplaxiteit. Lieselot Van Cauter, een medestudente, verzamelde voor haar masterproef ook DNA-stalen en bijhorende informatie van 100 paarden. Alle 198 stalen werden opgestuurd naar het dr. Van Haeringen Labo waar ze getest werden op 31 reeds bestaande testen. Door de databanken van het labo zelf, onze databanken en ook de gehele Akela-databank met elkaar te vergelijken, kregen we een idee van de prevalenties van aandoeningen en kenmerken van de paarden in Vlaanderen. Anderzijds kwamen ook belangrijke vragen naar boven drijven die zich vooral situeerden op niveau van de associatie tussen het vastgestelde fenotype en het gevonden genotype. 18

19 In de literatuurstudie werd een overzicht gemaakt van de meest voorkomende paardenrassen in Vlaanderen alsook de belangrijkste orthopedische aandoeningen. Osteochondrosis komt hierbij uitvoerig aan bod waarin onder andere de etiologie en genetische factoren besproken worden. Vervolgens komt het deel materiaal en methoden, waarna de resultaten toegelicht worden. Tenslotte is er de conclusie waarin wordt afgewogen of de bestaande combitest voor paarden een meerwaarde kan zijn voor paardenfokker en dierenarts. Bijkomend onderzoek in de kleurengenetica wordt gesuggereerd. I. LITERATUURSTUDIE 1. TAXONOMIE Tabel 1: Taxonomische indeling van het paard (Equine World UK, 2016) Rijk: Animalia (dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Mammalia (Zoogdieren) Orde: Perissodactyla (onevenhoevigen) Familie: Equidae (paardachtigen) Geslacht: Equus Soort: Equus ferus Ondersoort: Equus ferus caballus L. 2. EVOLUTIE VAN HET PAARD Paarden zijn echte kuddedieren. In het wild spenderen ze hun dagen door te grazen en al stappend, dravend en/of galopperend vele kilometers af te leggen. Reeds in het Neolithicum (6.000 v. Chr.) begon de mens met de domesticatie van het paard. Aanvankelijk was men enkel in het paard geïnteresseerd omwille van hun huid, haar, botten, melk en bloed (Mcbane, 2004). Later, toen de mensen meer sedentair gingen leven, werd het paard vooral gehouden voor het vlees (Levine, 2002). Al snel werd duidelijk dat het paard ook een handig transportmiddel was. Ze bleken sneller dan ossen en sterker dan ezels te zijn (Mcbane, 2004). Domesticatie ging verder en men begon de paarden te berijden. Met snelheden tot 65 km/uur werd het paard hét transportmiddel bij uitstek. Ook in de oorlogsvoering werd het snelle, handige en trouwe dier ten volle benut. Later werd het paard ook ingezet bij alledaagse activiteiten zoals de landbouw. Van de trekkracht die het dier bezit werd ook daarna handig gebruik gemaakt. Paarden werden voor de postkoets gespannen of fungeerden als taxi voor de rijken (Van Weeren, 2008). 19

20 In de eeuwen die volgden evolueerde het paard steeds meer van nutsdier naar gezelschapsdier. Paarden werden steeds meer gebruikt als ontspanning. De paardensport was geboren. Ondertussen bestaan met jumping, dressuur en eventing reeds drie Olympische disciplines met paarden (Olympic.org, 2016). 3. RASSEN IN BELGIË/VLAANDEREN De paarden die voorkomen in Vlaanderen zijn zeer divers. Natuurlijke rassen die generatie na generatie zich aanpassen aan de natuurlijke omstandigheden zijn in Vlaanderen schaars geworden. De meeste paarden zijn nu kunstmatige of synthetische rassen. Zij zijn ontstaan doordat de mens bepaalde rassen ingekruist heeft om zo een paard te fokken dat zo goed mogelijk aan zijn eisen voldoet. Hieronder volgt een overzicht van de rassen die in België voorkomen. 3.1 MINIATUURPAARD Tabel 2: Beschrijving van het miniatuurpaard Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Verenigde Staten Shetlander x Volbloed of Warmbloed < 106 cm (86 cm idealiter) Leergierig, mensvriendelijk Aangespannen, shows, gezelschapsdier, blindengeleidepaard In tegenstelling tot de Shetlander en vele andere ponyrassen is bij het miniatuurpaard alles proportioneel zodat het letterlijk een klein paard is. Minipaardjes zijn een door de mens gecreëerd ras zonder gebruik van genetische manipulatie. Ze worden beoordeeld op exterieur en beweging (Countrylife, 2016). Er bestaan verschillende stamboeken zoals het Belgisch Stamboek voor het Miniatuurpaard (BMP), Nederlands Mini Paarden Registratie Stamboek (NMPRS) en het Amerikaans Minipaard (American Miniature Horse) (Wikipedia, 2016a). 3.2 PONY S Bekeken vanuit het oogpunt van organisatoren van sportwedstrijden is een pony elk paard kleiner dan 147 cm en kleiner dan 156 cm in Nederland. Echter voor fokkers is het onderscheid tussen paard en pony niet enkel bepaald door de grootte. Zo is een kleine volbloed toch een paard en blijft een Connemara van 150 cm toch een pony (Anonymus, 2002). Bij hen wordt er ook rekening gehouden met het exterieur en bepaalde kenmerken zoals oa. het temperament (Pickeral, 2004). Een pony is dikwijls van het koudbloedtype. Dit hebben ze aan hun oorsprong te danken. De meeste ponyrassen zijn ontstaan op eilanden of in bergachtige gebieden. Generatie na generatie ontstonden robuuste, kleine paarden met een rond lichaam, brede rug, korte benen, harde hoeven en zeer opmerkelijk een uitgebreide beharing die hen moest beschermen tegen de gure weersomstandigheden (Anonymus, 2002). 20

21 3.2.1 SHETLANDER Tabel 3: Beschrijving van de Shetland-pony Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Shetland eilanden (Noord-Schotland) Keltische pony Tot 110 cm Sterk, dominant, koppig Tuigpony, huisdier, circusdier De Shetland-pony is een echte koudbloed. Zijn geschiedenis in de Schotse gebergten heeft hem gevormd tot een sterke, taaie pony die slechts weinig voedsel en beschutting nodig heeft. Hij is in staat om te overleven in extreme koude en voedselschaarste (Pickeral, 2004) FJORD Tabel 4: Beschrijving van de Fjord (naar: Pickeral, 2004) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Noorwegen Verwant met Prezwalskipaard en Tarpan cm Typische geelbruine kleur met opstaande manen, sterk met groot uithoudingsvermogen Trektochten, aangespannen en drafwedstrijden voor Fjorden HAFLINGER Tabel 5: Beschrijving van de Haflinger (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Tirol Koudbloed x Arabische volbloed Tot 140 cm Sterke benen, intelligent, gewillig, typische voskleur met vlaskleurige manen en staart Trekpaard en rijpaard voor trektochten FELL Tabel 6: Beschrijving van de Fell (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Engeland Keltische pony x Fries Tot 142 cm Sterk, vriendelijk en intelligent Tuigpony, rijpony 21

22 3.2.5 CONNEMARA Tabel 7: Beschrijving van de Connemara (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Ierland Keltische pony x diverse rassen cm Lenig, rustig, intelligent, groot uithoudingsvermogen Springen, dressuur, eventing en aangespannen WELSH PONY Tabel 8: Beschrijving van de Welsh pony (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Wales Keltische pony, Welsh mountainpony, invloeden van Arabier en Volbloed Tot 137 cm Goede bewegingen, sterk en betrouwbaar Springen, dressuur en aangespannen NEW FOREST-PONY Tabel 9: Beschrijving van de New Forest (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Engeland Keltische pony x Oriëntaalse en Britse rassen cm Vriendelijk, rustig, sterk, snel en intelligent Rij- en tuigpony 3.3 KOUDBLOEDPAARD Typerend voor het koudbloedpaard is dat het aangepast is aan de koude weersomstandigheden uit Noord-Europa. Ze kunnen dan ook hun lichaamswarmte behouden door een vaak dikke vacht. Ook hebben ze rondere vormen en zijn ze fors gebouwd. Opvallend bij de koudbloeden is de overtollige haargroei aan de benen (Mcbane, 2004). Doorgaans hebben ze een rustig karakter (Pickeral, 2004). 22

23 3.3.1 BELGISCH TREKPAARD, BRABANTS TREKPAARD OF BRABANDER Tabel 10: Beschrijving van het Belgisch Trekpaard (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik België Basis van het trekpaard, afstamming van Franse Ardenner cm Sterk en betrouwbaar, typische roodschimmelkleur Werkpaard, trekpaard IRISH COB OF TINKER Tabel 11: Beschrijving van de Irish Cob of Tinker (naar: Irish Cob Society, 2008; De Gentse Tinkerhoeve, 2009 Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Ierland Trekken van woonwagens Tot 170 cm Robuust, sterk behaard, bont, rustig karakter Men-, recreatie- en therapiepaarden BOULONNAIS Tabel 12: Beschrijving van de Boulonnais (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Noordwest-Frankrijk Trekpaard x Arabier of Berber Tot 170 cm Eleganter en sneller dan andere koudbloeden, sterk, uitgesproken uithoudingsvermogen en energierijk Vleesindustrie en trekpaard 23

24 3.4 VOLBLOEDPAARD Volbloeden zijn het compleet tegenovergestelde van koudbloeden en vinden hun oorsprong in woestijngebieden. Ze hebben dan ook een dunne huid en vacht die hen toelaat snel warmte vrij te stellen. Verder worden ze gekenmerkt door een fijn beendergestel en zijn het snelle, temperamentvolle dieren. Ze worden vooral gebruikt voor shows en wedrennen maar spelen ook een zeer voorname rol in de rassenveredeling (Pickeral, 2004). Vaak worden ze gebruikt om meer bloed en elegantie in een ras te krijgen (Mcbane, 2004) ARABISCHE VOLBLOED OF ARABIER Tabel 13: Beschrijving van de Arabier of Arabische volbloed (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004; Anonymus, 2002) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Midden-Oosten Ontwikkeld uit primitieve Oosterse rassen Tot 152 cm Energiek, zeer intelligent en aanhankelijk Rijpaard, licht tuigpaard, showpaard ENGELSE VOLBLOED Tabel 14: Beschrijving van de Engelse volbloed (naar: Anonymus, 2002) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Engeland Arabische x Britse paarden cm Opmerkelijk schuine schouder, nerveus en gevoelig Ren- en rijpaard FRANSE DRAVER Tabel 15: Beschrijving van de Franse draver (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Frankrijk Anglo-Normandiër x Engelse volbloed Tot 169 cm Uitgestrekte draf, groot uithoudingsvermogen en zeer gespierde achterhand Drafwedstrijden (sulky en zadel) en springpaarden 24

25 3.5 WARMBLOEDPAARD Het warmbloedpaard is het resultaat van rasveredeling en ontstond door de kruising van een Koudbloed met een Volbloed. Hun karakter en exterieur zijn dan ook zeer uiteenlopend. Terwijl de Fries neigt naar het koudbloedtype, leunt de Selle Français meer aan tegen de Volbloed. De termen koudbloed, warmbloed en volbloed zeggen iets over hun karakter. Hoe meer bloed ze hebben, hoe temperamentvoller het paard. Door een koudbloedpaard met een volbloed te kruisen is het warmbloedpaard ontstaan dat toch nog veel kracht heeft zonder te moeten inboeten op elegantie en dat ook het vurige karakter van de volbloed meekreeg (Bos, 2007). Deze warmbloeden kenden een belangrijke toepassing in de cavalerie en worden bovendien in tal van takken van de paardensport ingezet waarvan jumping, dressuur en eventing de belangrijkste zijn (Wikipedia, 2016d) ANDALUSIËR Tabel 16: Beschrijving van de Andalusiër (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Spanje Kruising van Berbers en Arabieren cm Opmerkelijke uitgestrekte stap en draf, energiek en betrouwbaar Demonstraties, stierengevechten LUSITANO Tabel 17: Beschrijving van de Lusitano (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Portugal Berber x Arabier cm Snel, vriendelijk en moedig, opvallend ramshoofd Stierengevechten, dressuur LIPIZZANER (BELGIAN LIPIZZAN STUDBOOK) Tabel 18: Beschrijving van de Lipizzaner Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Lipizza (Slovenië) Spaanse paarden x Andalousische paarden cm Leergierig, mensvriendelijk, trouw, gevoelig Moeilijke dressuuroefeningen (Spaanse rijschool), tuigpaard 25

26 Typerend is hun schimmelkleur, hoewel er ook voskleurige Lipizzaners voorkomen (Anonymus, 2002; Belgian Lipizzan Studbook, 2016; Bos, 2007) FRIES Tabel 19: Beschrijving van de Fries (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Herkomst Geschiedenis Nederland Primitief Nederlands paard x Andalusiër Stokmaat cm Kenmerken Hoge kniebeweging, energiek Gebruik Vroeger werkpaard en oorlogspaard, nu showpaard en trekpaard Door het Friese paard te kruisen met een Arabier ontstond de elegantere Arabo-fries QUARTER HORSE Tabel 20: Beschrijving van de Quarter Horse (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Verenigde Staten Engelse Volbloed x Spaanse rassen (Andalusiër, Berber of Arabier) cm Goede sprinter, zeer wendbaar, opdrijven van het vee, gedrongen en gespierde bouw Veedrijver, rodeo, racepaard (VS), Western, polo OLDENBURGER Tabel 21: Beschrijving van de Oldenburger (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Duitsland Fries x Arabieren, Berbers of Volbloed cm Robuustere warmbloed, minder uithouding maar ruime bewegingen en kracht Spring-, dressuur- en tuigpaard 26

27 3.5.7 HANNOVERAAN Tabel 22: Beschrijving van de Hannoveraan (naar: Pickeral, 2004; Mcbane, 2004) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Duitsland Holsteiner x Volbloed cm Zelfzeker, krachtig, groot uithoudingsvermogen Spring- en dressuurpaard NEDERLANDS RIJPAARDEN STAMBOEK (NRPS) Het Nederlandse Rijpaarden Stamboek is een zeer veelzijdig stamboek. Centraal staat dat NRPS paarden veel potentieel hebben om te presteren op topsportniveau. Binnen het NRPS zijn er drie fokrichtingen. Zo is er het Nederlandse Rijpaard met Arabisch bloed of Anglo- Arabisch bloed (NRA). Hiervoor moet het paard minstens 12,5 % maar minder dan 100 % (Anglo)-Arabier in zijn afstamming hebben en bovendien afstammen van een hengst die goedgekeurd werd binnen een EU-stamboek. Ook de Nederlandse Pony met Arabisch bloed (NPA) moet minder dan 100 % maar meer dan 12,5 % Arabier zijn en een EU-stamboek erkende vader hebben. De Anglo-Arabische volbloeden (AA) ten slotte mogen enkel Arabisch en Engels volbloed in hun afstamming hebben SELLE FRANÇAIS (SF) Tabel 23: Beschrijving van de Selle Français (naar: Anonymus, 2002; Wikipedia, 2016c) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Normandië (Stoeterij Le Pin) Koudbloed x Volbloed of Warmbloed cm Intelligent en rustig karakter Jumping, dressuur en eventing KONINKLIJK WARMBLOEDPAARD NEDERLAND (KWPN) Tabel 24: Beschrijving van het Koninklijk Warmbloed Paard Nederland (naar: Bos, 2007; KWPN, 2016; Wikipedia, 2016b) Herkomst Geschiedenis Stokmaat Kenmerken Gebruik Nederland Gelderlander of Groninger x Engelse volbloed cm Mooi exterieur, bereidwillig, betrouwbaar en intelligent (spring-/dressuurpaard) Fier, ruim en krachtig bewegend (tuigpaard) Jumping, dressuur, tuigpaard 27

28 STUDBOOK ZANGERSHEIDE (Z) Zangersheide is een stamboek dat vertrekkende van de best presterende springpaarden focust op het fokken van nog betere springpaarden. Het ras kan dan ook het best omschreven worden als springpaarden op wereldniveau. Sedert 1992 combineren ze hun praktijkervaring met de wetenschap om een zo perfect mogelijk springpaard te fokken. Hiervoor investeerden ze in verschillende voortplantingstechnieken zoals bijvoorbeeld klonen en stapten ze van in het begin mee in het verhaal van kunstmatige inseminatie en embryotransplantatie. Om een Zangersheideveulen te fokken moet men dekken met een hengst van Zangersheide die onderworpen werd aan een strenge keuring door Europese experts (Studbook Zangersheide, 2016; Landbouwleven, 2016) STAMBOEK BELGISCH SPORTPAARD (SBS) Paarden die behoren tot dit stamboek hebben geen eenduidige raskenmerken. Bovendien zijn ze ook sterk geëvolueerd doorheen de geschiedenis. De oorspronkelijke SbS er deed vooral dienst in het leger bij de cavalerie en als vrijetijdspaard. Toen later het leger meer en meer gemotoriseerd werd ging men meer bloedgevoerde paarden fokken die eleganter en moderner waren. De Belgische Halfbloed was geboren. Fokkers spitsten zich vooral toe op menpaarden. Doorheen de jaren heeft het SbS zich geprofileerd als het paard dat aan de eisen voldoet van het moderne sportpaard. Om hierin te slagen is de keuze van het meest geschikte vaderdier van cruciaal belang (SbS, 2016; Bos, 2007) BELGISCH WARMBLOEDPAARD (BWP) De bakermat van het Belgisch Warmbloedpaard ligt zoals het stamboek het zelf zegt in België. Oorspronkelijk waren er vooral Koudbloeden in België die de trouwe partner waren van de boer op het veld. Toen door de algemene interesse van de landbouwers voor paarden in 1937 de Landelijke Rijverenigingen (LRV) ontstonden en het werkpaard ook steeds meer gebruikt werd in de vrije tijd, verlegde zich geleidelijk aan ook het fokdoel. Er was nood aan een sneller en handiger paard waarmee ruiters zich met elkaar konden meten tijdens de wekelijkse tornooien. Om het ideale wedstrijdpaard te bekomen werden de lichtere types werkpaarden gekruist met het Gelderse paard. Later werden ook Holsteiner, Selle Français en Hannoveraan ingekruist. Toch miste men nog wat souplesse en elegantie. Om dit te bekomen werden ook Volbloeden, Anglo-Arabieren en Nederlandse Warmbloeden gebruikt. In 1955 werd dan het stamboek van het Belgisch Warmbloed Paard (BWP) opgericht (BWP, 2016a). De BWP fokkerij staat wereldwijd bekend als één van de besten wat betreft sportpaarden. De hedendaagse Belgische Warmbloed barst dan ook van de kwaliteiten. Het is een sterk, intelligent en toch rustig paard. Dankzij zijn functionele bouw van hals, borst en schouder beschikt het over drie ruime basisgangen. Zijn evenwichtig exterieur, gespierde achterhand en droge, goed geconformeerde benen en stevige hoeven maken van hem een potentieel topsportpaard (Pickeral, 2004). Dat ze dit zijn blijkt uit de ranglijsten die het WBFSH jaarlijks opstelt met als doel de fokkerij met de sport te verbinden. BWP is een relatief klein stamboek. Toch kan het op wereldniveau concurreren. Sinds 2008 is het niet weggeweest uit de top 5 van de beste stamboeken ter wereld in de springsport (WBFSH, 2015). 28

29 Dit succes heeft BWP mogelijks aan zijn visie te danken. In tegenstelling tot vele andere stamboeken heeft BWP de fokker altijd vrij gelaten om in zijn hengstenkeuze over de stamboek- en landsgrenzen heen te kijken. Een veulen wordt toegelaten tot het stamboek wanneer het in de 3 meest recente generaties enkel BWP paarden of erkende paarden heeft. Erkende paarden zijn paarden die zijn ingeschreven voor SbS of Zangersheide in België of wereldwijd voor rijpaardenstamboeken die lid zijn van de WBFSH. Engelse volbloed- of Anglo- Arabische stamboeken van Europa en Amerika behoren ook tot de mogelijkheden (BWP, 2016b). Naast het BWP, worden ook de Belgische Rijpony (BRP), de Connemara, de Dartmoorpony (DpB) en de Tuigpaarden door dit stamboek beheerd (BWP, 2016a). 4. GENOOM VAN HET PAARD 4.1 BESCHRIJVING VAN HET GENOOM Onderzoekers zijn er in geslaagd het genoom van het paard (Equus caballus) te sequeneren. De lengte varieert tussen 2,5 en 2,7 Gb. Dit is iets groter dan het genoom van de hond (Canis lupus familiaris), dat 2,5 Gb is maar kleiner dan het genoom van het rund (Bos taurus) en de mens (Homo sapiens) dat 2,9 Gb nucleotiden telt. Hun DNA zit verspreid over 64 chromosomen. Het Prezwalskipaard is hierop een uitzondering. Dit paard heeft 66 chromosomen, wat erop duidt dat het moderne paard afstamt van een andere voorouder dan het Prezwalskipaard. Opvallend is dat meer dan de helft van deze 64 chromosomen van het paard gelijkenis vertonen met het menselijk genoom, terwijl dit bij de hond slechts een derde blijkt te zijn. Met een 90-tal eenvoudig en complex overerfbare kenmerken kan het paard dan ook als modeldier fungeren om humane gezondheidsproblemen zoals onvruchtbaarheid en spier- en ontstekingsziektes te ontrafelen. Geschat wordt dat binnen het genoom van het paard genen voorkomen die coderen voor proteïnen. Hiervan zouden er ortholoog zijn met genen van het menselijke genoom. Zo is de vorming van keratine voor nagels bij de mens gecorreleerd met de hoefvorming bij paarden (Wade et al., 2009). 29

30 5. ORTHOPEDISCHE AANDOENINGEN BIJ HET PAARD Bij de aan- of verkoop van een sportpaard wordt het dier meestal onderworpen aan een uitgebreide klinische keuring. Tevens is de keuring een eerste fase die kandidaat-dekhengsten moeten doorstaan alvorens ze goedgekeurd worden voor een bepaald stamboek. Ook fokkers laten steeds vaker een onderzoek uitvoeren om de gezondheid van hun fokmerries en jonge talenten te kennen. De waarde van een paard wordt namelijk sterk beïnvloed door zijn gezondheidstoestand. Bovendien kunnen sommige aandoeningen erfelijk zijn. Preventie is vaak de belangrijkste stap in de bestrijding van deze erfelijke aandoeningen. Paarden kunnen uiteenlopende problemen hebben. Een belangrijke voorwaarde voor sporten rijpaarden is dat ze musculoskeletaal in orde zijn. Daarom dat in deze literatuurstudie vooral wordt ingegaan op orthopedische aandoeningen. Orthopedie, oorspronkelijk orthopaedie, is afkomstig van het Griekse orthos en paedos, wat zoveel betekent als het recht lopen van een kind. In tegenstelling tot wat velen denken heeft het dus niks met het Latijnse pes (voet) te maken. Hoewel orthopedisten zich vroeger enkel met kinderen bezig hielden, zijn het nu (dieren)artsen die gespecialiseerd zijn in aandoeningen en ziekten van het steun- en bewegingsapparaat (Causus, 2016). Orthopedische aandoeningen veroorzaken pijn aan gewrichten, pezen en beenderen met stijve of kreupele paarden, suboptimale prestaties of een vroegtijdig einde van de sportcarrière tot gevolg (De Morette, 2016). Orthopedische aandoeningen zoals osteochondrose worden oa. opgespoord door middel van radiografische opnames van de voorvoeten (beoordeling straalbeen), kogels, sprongen en knieën. Zo n onderzoek is zinvol vanaf een leeftijd van 18 maand. De botten zijn dan voldoende ontwikkeld om afwijkingen te herkennen. Op die leeftijd zijn ze ook nog in staat om vlot te herstellen indien er een chirurgische ingreep noodzakelijk zou zijn. Radiografie kan ook voor andere doeleinden toegepast worden. Het kan namelijk ook een hulpmiddel zijn om een correcte diagnose te stellen bij kreupele paarden. Na uitvoering van diagnostische anesthesie krijgt men mogelijks een idee waar het probleem zich bevindt. Radiografie wordt dan meestal gebruikt ter bevestiging. Bij de keuring van een sportpaard is het dan weer belangrijk om in te schatten of er iets op de opnames te zien is dat in de toekomst tot kreupelheid of verminderde prestaties zou kunnen leiden. Bij de keuring van een dekhengst of fokmerrie tenslotte is de opsporing van erfelijke aandoeningen dan weer heel belangrijk. Op welke aandoeningen er wordt gecontroleerd en geselecteerd verschilt bovendien van stamboek tot stamboek. Een paard dat werd afgekeurd als sportpaard kan nog wel degelijk waardevol zijn als dekhengst of fokmerrie (Pille et al., 2010). 30

31 5.1 BOKHOEF/STELTVOET/ GRASVOET Grasvoet is een aandoening aan voornamelijk de voorvoeten, die zich ontwikkelt vanaf de leeftijd van 6 weken tot 8 maanden (Adams et al., 2000; Greet, 2000; Greet en Curtis, 2003). Na de geboorte kan het zijn dat door asymmetrie de linkerhersenhelft dominanter wordt dan de rechter of omgekeerd, een fenomeen dat lateralisatie wordt genoemd (Willems, 2009). Door deze lateralisatie gaan veulens de gewoonte ontwikkelen om steeds hetzelfde voetje vooraan te zetten bij het grazen. Hierdoor gaat bij de andere voet de hoef sneller groeien in de hielstreek dan aan de tenen, de hiel kan niet meer op de grond geplaatst worden en na enkele maanden is de hiel even hoog als de teen (Adams et al., 2000; Greet, 2000; Greet en Curtis, 2003). Bovendien kan dit resulteren in een retractie van de diepe buigpees waardoor het hoefgewricht een hyperflexie gaat doen (Adams et al., 2000; Greet, 2000; Greet en Curtis, 2003) (Afbeelding 1). Als gevolg hiervan kan overbelasting van de gewrichten met een hoger risico voor blessures en verminderde sportprestaties aangehaald worden (Van Heel, 2006). Afbeelding 1: Normale stand hoefgewricht vs. hyperflexie van het hoefgewricht (Baxter et al., 2011) Het voorkomen van lateralisatie en bijgevolg ook het voorkomen van grasvoet lijkt voor een deel genetisch bepaald te zijn. Dit ontdekten Van Heel et al. (2006) toen ze een verband zagen tussen de veulens die lateralisatie vertoonden en hun exterieur. Wat dit betreft stelden ook Adams et al. (2000) en Auer (2006) vast dat veulens die leden aan het developmental orthopedic disease (DOD), wat gekenmerkt wordt door een snelle longitudinale beengroei, meer geneigd waren een grasvoet te ontwikkelen. In dit geval kunnen de pezen namelijk niet even snel groeien als de botten en worden zelfs twee grasvoeten opgemerkt (Hunt, 2011). De genetische overdracht werd ook bevestigd in een onderzoek waarbij 21% van de paarden met een grasvoet afstamden van een moeder die dezelfde afwijking vertoonde. Bovendien hadden ook 29% van de paarden die afstamden van een pluripare merrie een halfbroer of zus die een grasvoet heeft (Carlier, 2014). Bij veulens met een genetische predispositie voor grasvoet speelt ook de voeding een voorname rol in de ontwikkeling ervan. Zo kan overvoeding, oversupplementatie, een afwijkende mineralenvoorziening en plotse overschakeling naar energierijkere voeders een nefast effect hebben (Hoffman et al., 1999; Auer, 2006). Wanneer een grasvoet op tijd wordt opgemerkt kan hoefbewerking op jonge leeftijd een oplossing bieden. 31

32 5.2 OSTEOARTRITIS (OA) - DEGENERATIEVE GEWRICHTSAANDOENING (DJD) Het subchondrale botweefsel en het omliggende kraakbeen zijn onmisbaar voor het optimaal functioneren van het bewegingsapparaat. Ze fungeren als schokdemper voor de belasting die op het gewricht rust. Wanneer de belasting te erg wordt, treedt er schade op aan het kraakbeen en verandert de samenstelling van het subchondrale bot. De schade blijft echter niet beperkt tot het gewricht dat zijn functie verliest. Ook kan spieratrofie optreden (Li et al., 2013). Osteoartritis is een degeneratieve, chronische aandoening die vaak het gevolg van een combinatie van gewrichtsproblemen en de oorzaak van kreupelheid is en bovendien vroegtijdig een punt achter de carrière bij sportpaarden kan zetten. Het is zeker geen probleem dat enkel bij paarden voorkomt. Ruim 10 % van de Amerikaanse volwassenen heeft te kampen met OA, net als 20 % van de Amerikaanse honden (Pfizer Animal Health, 1996; Lawrence et al., 2008). De gevoeligheid van een bepaald individu om OA te ontwikkelen wordt door verschillende factoren bepaald. Naast de leeftijd, het ras en eventuele opgelopen letsels aan het gewricht speelt ook de genetische achtergrond een belangrijke rol. Tal van kandidaatgenen die een rol zouden spelen bij de ontwikkeling van OA zijn reeds aangehaald in de literatuur (tabel 25). Er bestaat echter nog veel onenigheid over de mogelijke etiologie maar wat vast staat is dat het een multifactoriële aandoening is die nog lang niet ontrafeld is (Broeckx, 2009). Tabel 25: Kandidaatgenen osteoartritis (Broeckx, 2009) Kandidaatgen Eiwit Locatie COL2A1 Collageen type II Chromosoom 12 COL9A1 Collageen type IX α1 Chromosoom 6 COL11A2 Collageen type XI α2 Chromosoom 6 FRZB Secreted frizzled-related Onbekend protein 3 (sfrp3) COMP Cartilage Oligomeric Matrix Protein Onbekend 32

33 5.3 PATELLA LUXATIE (PL) Afbeelding 2: Veulen met bilaterale patella luxatie (Hermans, 2010; Stick 2005) Bij Patella luxatie (PL) is de knieschijf of patella verschoven uit de trochleagroeve. Deze afwijking heeft tot gevolg dat het paard niet makkelijk kan steunen op het been en een abnormale houding aanneemt (Afbeelding 2). Er zijn verschillende gradaties in PL en ook de oorzaak kan verschillen. PL komt voornamelijk voor bij Shetland pony s en miniatuurpaarden. Congenitale laterale patella luxatie is beschreven als een erfelijke aandoening bij Shetland pony s. Hoewel Hermans et al. in 1987 beweerden dat de overerving zou gebeuren door een autosomaal recessief gen, werd dit ondertussen weerlegd en gaat men er nu van uit dat de overerving polygeen is (Lavrijsen et al., 2013). Anatomische afwijkingen zoals een meer mediaal gelegen tibia of een hypoplasie van de laterale of mediale trochleakam kan PL veroorzaken maar ook een ondiepere trochleagroeve kan aan de oorzaak liggen (Kobluk, 1993). Naast de aangeboren vorm kan PL ook verworven zijn als gevolg van een aangeboren dysplasie van de laterale trochleakam (Busschers, 2009), uitrekking van de patellabanden door de aanwezigheid van een grote hoeveelheid gewrichtsvocht of door osteochondrosis van de laterale trochleakam waarbij dysplasie ontstaat (Pille, 2010). Zelden is PL vooraf gegaan door een trauma aan de laterale of mediale patellaband. Het paard kan in dit geval niet meer steunen op de knie (Busschers, 2009). 5.4 STRAALBEENAFWIJKINGEN/PODOTROCHLEOSE/HOEFKATROLONTSTEKING/ NAVICULAR DISEASE Podotrochleose is een ontsteking ter hoogte van het mechanisme dat bestaat uit het straalbeen, de diepe buigpees, slijmbeurs en de omliggende ligamenten, ook wel de hoefkatrol genoemd (Dyson et al., 2006). De diepe buiger en het straalbeen bestaan beiden aan hun oppervlak uit kraakbeen. Samen met de slijmbeurs bevordert dit de beweging ten opzichte van elkaar. Wanneer er op de plaats waar het straalbeen en de diepe buiger over elkaar wrijven artrose optreedt, vindt er ook een verandering plaats in de kraakbeensamenstelling (Leibbrandt, 2016). 33

34 Ook in het straalbeen verandert de samenstelling door botoplossing van een meer subchondraal naar een meer osteoïd botweefsel (Wright, 1998; Leibbrandt, 2016). Pille et al. toonden in 2010 aan dat het voorkomen van straalbeenfragmenten een risico vormt voor de ontwikkeling van podotrochleose. Via röntgenologisch onderzoek (Afbeelding 3) kan podotrochleose herkend worden door de vorming van nieuw bot aan de oppervlakte van het straalbeen (osteophyten) en radiolucente, donkere vlekjes binnen het straalbeen (cysten) (Rijkenhuizen et al., 1989; Leibbrandt, 2016). Afbeelding 3: Vergelijking tussen een perfect straalbeen (links) en straalbeen met artrose (rechts) (Leenders, 2008) Of een paard voorbestemd is om podotrochleose te ontwikkelen is genetisch bepaald (Rijkenhuizen, 2006; Leibbrandt 2016). Pille et al. (2010) beschrijven een erfelijkheid die varieert tussen 10 en 35 %. Kwalitatief is het straalbeen van merries beter dan dat van hun mannelijke soortgenoten. Dit kan de lagere prevalentie van podotrochleose bij merries verklaren (Gabriël et al., 1998). Ook Ackerman et al. (1977) stelde vast dat de prevalenties bij hengsten hoger lag dan bij merries. Bovendien was het risico bij ruinen nog iets hoger. Naast de kwaliteit van het straalbeen kan dus ook gewicht een bepalende factor zijn. Wat de pathogenese betreft zijn er verschillende theorieën die verkondigd worden. Volgens Colles (1979) zijn thromboses in de aders naar het distale hoefstraalbeentje de oorzaak van kreupelheid en botnecrose, terwijl Svalastoga (1983) en Ostblom et al. (1984) net een verhoogde doorbloeding aanhalen. Thompson et al. (1991) zijn ervan overtuigd dat overbelasting van het hoefkatrol resulteert in structurele veranderingen aan de botten, vergelijkbaar met osteoartritis. Al deze theorieën hebben gemeen dat de weefsels niet stevig genoeg zijn om aan de belasting te weerstaan. De stand van de hoeven lijkt ook een belangrijke invloedsfactor te zijn. Langere tenen, lagere hielen en kleinere voeten die relatief veel gewicht moeten dragen werken hoefkatrol in de hand. Net als regelmatig arbeid verrichten op een harde ondergrond verhogen ze de druk ter hoogte van het straalbeen waardoor de paarden pijn ervaren (Pleasant et al., 1993; Adams, 1974). Hoefkatrol komt bijna uitsluitend voor in de voorbenen en meestal bij beiden tegelijk (Ackerman et al., 1977). De gevolgen hiervan kunnen zeer uiteenlopend zijn. Het paard gaat op de tippen lopen, gaat kortere en stijvere gangen hebben of vluchten in galop. Wanneer de druk in het ene been toch groter is dan in het andere, is het paard ook kreupel. In een vroeg stadium kunnen ook een moeilijke aanleuning bij het rijden, regelmatig struikelen en een verminderde werklust symptomen zijn (Leibbrandt, 2016). 34

35 5.5 HOEFBEENCYSTEN/STRAALBEENCYSTEN - SUBCHONDRALE BOTCYSTEN Subchondrale botcysten kunnen in ieder bot voorkomen, al is de prevalentie het grootst in gebieden waar het bot veel lichaamsgewicht moet dragen (straalbeen, hoefbeen, ) (Santschi, 2011). Over het ontstaan ervan zijn de meningen verdeeld. Mogelijks loopt er tijdens de ontwikkeling van de botten iets mis waardoor cysten gevormd worden. Anderzijds zou het ook kunnen dat de cyste ontstaat als gevolg van een trauma. Dit ontdekten Ray et al. toen ze in 1996 bij bepaalde paarden manueel het subchondrale bot van de distale, mediale condyl van de femur beschadigden. Deze paarden ontwikkelden later subchondrale cystes op die plaats. Coopman (mondelinge mededeling, 2016) geeft aan dat mannelijke dieren van snelgroeiende rassen over het algemeen gevoeliger zijn voor orthopedische aandoeningen. Als deze dieren bovendien nog eens een te ruime conditiescore hebben zullen ze sneller te kampen hebben met aandoeningen t.g.v. zelfs kleine trauma s. Afbeelding 4: Radiografische opname en foto van subchondrale cyste ter hoogte van het kniegewricht (Bell et al., 2011) Het al dan niet aanwezig zijn van cysten is geen verklaring voor kreupelheid. Er kunnen namelijk cysten aanwezig zijn zonder dat het paard er last van heeft en anderzijds kan het ook zijn dat paarden kreupel zijn door cysten zonder dat deze te zien zijn op de radiografieën (Santschi, 2011). Volgens Kold et al. (1986) is kreupelheid in het geval van subchondrale cysten niet het gevolg van de cysten zelf maar eerder door een ontsteking van het synoviale vocht dat in de cysten komt en de hierdoor verhoogde druk. Een verhoogde concentratie aan cytokinines in de cysten zou de uitbreiding ervan in de hand werken (von Rechenberg et al., 2000). Subchondrale botcysten (SBC) bij oudere paarden en in de voorste convex gevormde gewrichten hebben het meeste kans te resulteren in kreupelheid (Howard et al., 1995; Smith et al., 2005). Staan de cysten bovendien in verbinding met een gewricht, dan zijn ze niet zo onschuldig meer (Pille et al., 2010). Ook kunnen SBC wijzen op de aanwezigheid van OCD (Agripress, 2011). 35

36 5.6 SPAT EQUINE BONE SPAVIN Naast osteochondrose (zie 5.7) is spat één van de meest voorkomende aandoeningen aan de sprong. Het is een specifieke vorm van osteoartrose. Beschadigingen aan het kraakbeen dat zich tussen het distale intertarsaal en tarso metatarsaal gewricht bevindt, kunnen het gevolg zijn van overbelasting of blessures door bijvoorbeeld verdraaiing. Ook verandert het kraakbeen van nature naarmate het paard ouder wordt en zijn er erfelijke factoren die het voorkomen van spat beïnvloeden. Door deze wijzigingen in de botstructuur vermindert de hoeveelheid en de kwaliteit van het kraakbeen en uiteindelijk reageert botweefsel hierop door verval en woekering wat resulteert in een verdikking aan het spronggewricht (Lagendaal, 2016; Pille et al., 2010; LICG, 2016). Spat gaat gepaard met een ontsteking ter hoogte van dit gewricht. Als behandeling voor deze paarden worden gewoonlijk in het gewricht corticosteroïden gespoten. Deze hebben het negatieve aspect dat ze de ontsteking slechts tijdelijk wegnemen en positief testen bij dopingcontroles (Bellamy et al., 2009; Ho et al., 2006). Een relatief nieuwe behandeling werd in 2013 door Nicpon et al. onderzocht. Het gebruik van autologe mesenchymstamcellen afkomstig uit vetcellen zou net als de corticosteroïden de pijn en ontsteking wegnemen en zou bovendien ook het functioneren van het gewricht terug verbeteren. Afbeelding 5: (Röntgen)foto van een paard met spat (Pferdeklinik Bargteheide, Enpevet, 2012) Aangezien de stamcellen en de corticosteroïden spat niet volledig kunnen genezen moet veel aandacht besteed worden aan de preventie ervan. Uitgebalanceerde voeding en veel beweging zijn voor de botontwikkeling van jonge paarden onontbeerlijk. Door op jonge leeftijd te starten met de correctie van afwijkende beenstanden kan het risico op spat ook sterk teruggedrongen worden evenals een training op een zachte ondergrond, aangepast aan de leeftijd en het niveau van het paard (Lagendaal, 2016). Hoewel de erfelijkheidsgraad niet zo hoog is (h 2 = 0,05 0,17 bij Hannoveranen (Stock et al., 2005)) krijgen dekhengsten die enige vorm van spat vertonen toch een negatief keuringsadvies (Pille et al., 2010). 36

37 5.7 OSTEOCHONDROSE - OSTEOCHONDRITIS DISSECANS (OCD) WAT IS OC(D)? Tijdens de ossificatie van een jong paard wordt kraakbeen omgezet in botweefsel. Osteochondrose (OC) is een stoornis waarbij deze omzetting aan de uiteinden van de lange beenderen (epifysen, epifysiale groeiplaat) niet optimaal verloopt. Hierdoor zal het gewrichtskraakbeen abnormale verdikkingen vertonen, waardoor bovendien de voeding van het kraakbeen verstoord wordt. Als gevolg hiervan kan het gewricht degenereren en kan secundaire mineralisatie plaats vinden (Pille et al., 2010). Wanneer dit gebeurt kan het zijn dat een stuk kraakbeen afbrokkelt. Men spreekt ook wel van fragmenten, corpora libera of gewrichtsmuizen (Bates et al, 2014). Vanaf dit moment is er sprake van OCD (de Grauw et al., 2009). Fysisch komt OCD tot uiting door opgezette gewrichten of kreupelheid. Het gewricht is dan gevuld met vocht dat toch geen ontstekingscellen bevat (de Grauw et al., 2009). Röntgenologisch kan OCD herkend worden door een afwijkend oppervlak van het subchondraal bot of osteochondrale fragmenten (afbeelding 6) (Pille et al., 2010). Er dient echter wel opgemerkt te worden dat een laesie in een vroeg stadium zonder duidelijke afwijkingen in het subchondrale bot niet gezien kan worden op röntgenbeelden. Magnetic Resonance Imaging (MRI) biedt hiervoor intussen een oplossing aangezien dit vroege én late laesies kan opmerken (Jeffcott, 2005). Afbeelding 6: Röntgenfoto van een paard met OCD van de sprong (links) en meerdere OCD s in de knie (rechts) (de Grauw et al., 2009; Karlas & Arts, 2010) Osteochondrosis kan voorkomen in de voorste en achterste ledematen, alsook in de ruggengraat (Jeffcott, 2005). Het kent de hoogste prevalentie in de sprong, maar is klinisch het belangrijkst in de achterknie (Pille et al., 2010; Riley et al., 1998 ). OCD komt ook voor bij andere diersoorten. Zo is het een probleem bij varkens, honden en de mens (Bates et al., 2014; Desjardin et al., 2014a). 37

38 Bij paarden is OCD reeds beschreven bij alle warmbloedrassen en enkele grote koudbloedrassen. Prevalenties variëren bij de verschillende rassen tussen 10 en 30 % maar waarschijnlijk is deze grote spreiding te wijten aan de kwaliteit en nauwkeurigheid van de onderzoeken (Desjardin et al., 2014a; Arts & Van Grevenhof, 2010). Naar schatting komt OCD voor bij een kwart van alle warmbloedpaarden (Arts en Van Grevenhof, 2010). Tabel 26: Prevalentie van gewrichtsaandoeningen bij een studie met 9478 Hannoveraanse warmbloeden (Hilla & Distl, 2013) Osteochondrale fragmenten OCD Bilaterale OCD Indien OCD Kogelgewricht 19,7 % 5,4 % 12,6 % Spronggewricht 8,2 % 6,9 % 25,8 % Kniegewricht 2,7 % 2,6 % 24,9 % Wanneer klinische OCD optreedt bij veulens jonger dan 6 maanden, zal dit zich uiten doordat ze opvallend meer neerliggen dan hun leeftijdsgenoten. Ze hebben ook opgezette gewrichten en bewegen stijf. Bijgevolg hebben ze moeilijkheden om met de groep mee te kunnen in de weide. Vaak zijn dit de snelle groeiers en vertonen hun benen een afwijkende conformatie (Afbeelding 7; Jeffcott, 2005). Dat een hoge groeisnelheid aan de oorzaak van OCD kan liggen werd bevestigd door een onderzoek waarbij stoeterijen de groeisnelheid en het lichaamsgewicht van hun veulens op de voet volgden. Wanneer de groeisnelheid beperkt wordt leidt dit tot een lagere prevalentie van OCD (Jeffcott, 2006). Afbeelding 7: Snelgroeiend volbloedveulen (7 maand) met klinische osteochondrose aan sprong- en kniegewrichten (Jeffcott, 2005). 38

39 Paarden die kampen met OCD hoeven niet kreupel te zijn. De ontwikkeling van OCD gebeurt immers reeds op jonge leeftijd. Voor de sprong is dit rond de geboorte, terwijl het ter hoogte van de knie pas start rond de leeftijd van 4 maanden. Aangezien de ossificatie toch nog verder gaat, kunnen veulens hier nog van herstellen zonder chirurgische ingreep. Kraakbeenvorming is namelijk een zeer dynamisch proces, waarbij zelfs ernstige laesies zich nog spontaan kunnen herstellen. Wanneer het veulen 1 jaar oud is kan definitief vastgesteld worden of het te kampen heeft met OCD. Vaak wordt de diagnose van OCD gesteld tijdens de klinische keuring lang voor het paard er last van ondervindt. Bij verkoop of hengstenkeuring is het wel een belangrijke opmerking aangezien het belangrijke gevolgen kan hebben in de toekomst. De kans is namelijk groot dat een paard er vroeg of laat toch op zal manken door de ontwikkeling van osteoartritis (Pille et al, 2010; Desjardin et al., 2014a) ETIOLOGIE OCD wordt veroorzaakt door een verstoorde differentiatie en ontwikkeling van het kraakbeen aan bepaalde gewrichten (Wittwer et al., 2009). Wat hiervoor aan de basis ligt, is een complex van factoren waarvan de genetica voor 25 % verantwoordelijk is. De overige 75 % zijn omgevingsgebonden (Arts en Van Grevenhof, 2009). Bates et al. (2014) stelden een overerfbaarheid vast die varieert tussen 20% en 64%, afhankelijk van het gewricht en het ras. Bij een onderzoek van Distl et al. (2013) varieert de overerfbaarheid dan weer tussen 6% en 45% (tabel 26) terwijl Dekker (2012) een gemiddelde overerving van OC van 21 % vaststelde. Naast erfelijkheid spelen ook beweging, groeisnelheid, hormoonhuishouding en voeding een belangrijke rol (Desjardin et al., 2014a). Nochtans is De Backer (2006), die voor Zangersheide jarenlang onderzoek verrichtte naar osteochondrose, ervan overtuigd dat al deze factoren er niet toe doen wanneer het paard niet genetisch belast is met OCD. Er kan wel een gelijkaardig letsel ontstaan als gevolg van een trauma. Dit wordt echter als een barst beschouwd en is geen OCD. Bovendien wordt er op jonge leeftijd reeds geëvalueerd of een paard lijdt aan OCD of niet. Als er op dit moment nog geen fragment aanwezig is, zal er ook nooit één komen. Als voeding en beweging toch een oorzaak zouden zijn, zouden er zich ook op latere leeftijd gewrichtsmuizen kunnen vormen. Ook Dekker (2012) volgt deze redenering en verklaart dat factoren zoals beweging en voeding enkel bepalend zijn indien het paard genetisch gepredisponeerd is. Nochtans weerleggen Laverty en Girard (2013) dit argument door te stellen dat OCD enkel kan optreden tijdens de groei. Immers een paard is pas volgroeid wanneer de groeischijven, aanwezig in elk bot, zich sluiten. Eerst sluiten de meest distale groeiplaten zich. Zo is het hoefbeen reeds volgroeid bij de geboorte. Vervolgens sluiten de meer proximale botten zich. De kogel is volgroeid na 18 maand, de knie pas na 2 jaar. Botten in de rug zijn pas volledig volgroeid als een paard 5,5 jaar oud is (Bennett, 2008). 39

40 Afbeelding 8 geeft een vereenvoudigd overzicht van de mogelijke pathogenese van osteochondrosis die Jeffcott aanhaalde in zijn studie in Afbeelding 8: Vereenvoudigde voorstelling van mogelijke pathogeneses van osteochondrose (Jeffcott, 2005) Groei en ontwikkeling Hoewel groei en ontwikkeling meermaals als oorzaak aangeduid worden, is uit een Duitse studie gebleken dat er geen significante verschillen zijn wat betreft schofthoogte en lichaamsgewicht tussen een groep gezonde warmbloedveulens en een groep veulens met OCD. Wel is er een verschil tussen schofthoogte (SH) en lichaamsgewicht (LG) indien gekeken wordt naar de verschillende locaties waar OCD kan optreden (kogel-, sprong- en kniegewricht) (Vervuert et al., 2005). Ook bij volbloeden werd dit vastgesteld. Men gaat er dan ook van uit dat LG en SH een bepalende rol spelen bij genetisch belaste dieren (Jelan et al., 1996). Bij osteochondrose gaat er iets fout in het kraakbeenmetabolisme. Daarom kunnen bepaalde groeifactoren, hormonen en enzymen, die hierop een invloed hebben, een belangrijke rol spelen in de pathogenese. Dormante chondrocyten in de germinale zone worden geactiveerd door het enzym cathepsine B (Afbeelding 9). Bij clonale chondrocytclusters die grenzen aan OC-letsels werd een verhoogde vrijstelling van dit enzyme vastgesteld (Hernandez-Vidal et al., 1998). Het is echter nog onduidelijk of cathepsine B dan wel osteochondrose de oorzaak of het gevolg is. 40

41 Eens de pre-chondrocyten geactiveerd zijn, kunnen ze differentiëren naar gewrichtskraakbeen, dat een beschermend laagje vormt aan de epifyse. Een ander deel sterft af en vormt het subchondrale bot (Ellis, 2005). Groeifactoren en hormonen zouden hierbij als trigger functioneren (Hochberg et al., 1989; Hoskins en Asling, 1977; Isaksson et al., 1987). De mate waarin deze hormonen en groeifactoren kunnen geproduceerd worden is sterk genetisch bepaald, maar ook voeding speelt hierin een rol (Eigenmann, 1986; Richardson en Zentek, 1998; Danforth et al., 1979, Daughaday et al., 1975; Froesch et al., 1985; Hedhammer et al., 1974; Scott et al., 1996). Wanneer paarden te rijk gevoederd worden, zal dit een verhoogde hormoonproductie tot gevolg hebben, waardoor er teveel chondrocyten differentiëren. Het paard zal te snel groeien met OCD tot gevolg (Afbeelding 7) (Hochberg et al., 1989; Glade et al., 1983; Glade en Belling, 1984). Ralston ontdekte in 1996 dat paarden met OCD na het eten significant meer glucose en insuline produceerden dan gezonde paarden. Henson et al. koppelden dit in 1997 aan de insulin-like growth factors (IGF-1 en IGF- 2). In een onderzoek van Verwilghen et al. (2009) zijn opvallend hogere concentraties IGF-1 teruggevonden bij de paarden met OCD in vergelijking met de controlegroep. Dit kan wijzen op een genezingsproces als reactie op de osteochondrale laesies. Afbeelding 9: Hormoonhuishouding en hun invloeden op botontwikkeling (DeWitt, 2013) 41

42 Metalloproteïnases (MMP s), die geproduceerd worden door de chondrocyten, zouden belangrijk zijn bij de synthese van collageen en matrixeiwitten. Aanvankelijk zijn ze nog inactief en worden ze ook lokaal geïnhibeerd door de zogenaamde tissue inhibiting metalloproteïnases (TIMP). Transformerende groeifactoren (TGF) stimuleren de synthese van deze inhibitoren. Eens de TIMPs niet meer actief zijn, gaan diezelfde MMPs en cysteïne proteases de matrix helpen bij de voorbereiding van de secundaire mineralisatie en angiogenese (Jeffcott, 2005). Proteoglycanen (PGs) zijn belangrijk om te voorkomen dat chondrocyten te snel zouden mineraliseren. Van den Hoogen et al. toonden in 1999 een gebrekkig proteoglycaanmetabolisme aan in het gewrichtskraakbeen van OCDers. In een later stadium verandert de vorm waarin de PGs voorkomen. Proteoglycanen worden kleiner en zijn niet meer verbonden met hyaluronzuur, wat hen toelaat de mineralisatie door te laten gaan. In onderzoeken waar de schildklier verwijderd werd, bleven de PGs gekoppeld aan hyaluronzuur. Bijgevolg zou ook thyroxine een rol kunnen spelen in de ontwikkeling van OCD (Glade en Belling, 1984 en 1986; Jeffcott en Henson, 1998). Hoewel er geen significant verschil opgemerkt werd tussen de MMP activiteit bij paarden met en zonder OCD tussen 5 en 11 maand oud, is de activiteit bij veulens dubbel zo belangrijk als bij volwassen paarden (Brama et al., 1998). Carlson et al. ontdekten in 1995 dat OC laesies van 5 maanden oude veulens gekenmerkt werden door necrotische voedingskanalen in het kraakbeen of dat deze kanalen zelfs ontbraken. Nochtans sterven deze voedingskanalen normaal pas ten vroegste af op 4,5 maand en verdwijnen ze tegen dat het veulen 7 maand oud is. Volgens Glade en Belling (1986) zorgen glucocorticoïden en een tekort aan fosfaat en vitamine D voor een inhiberend effect op de voeding van het kraakbeen. Dit toonden Glade et al. in 1981 reeds aan toen ze na het intraveneus toedienen van dexamethason (glucocorticoïde) bij enkele merries en veulens vaststelden dat de ontwikkeling van de botten in het gedrang kwam. In 2008 onderzochten Donabédian et al. de mogelijkheid om via biomerkers in serum OCD op te sporen op jonge leeftijd. Osteocalcine werd gebruikt als biomerker voor botmetabolisme en CPII en C2C als biomerkers voor kraakbeenmetabolisme. De concentratie osteocalcine bij 2 weken oude veulens en de verhouding CPII/C2C bij veulens van 20 weken oud vertoonden duidelijk een positieve correlatie met OC die radiografisch werd vastgesteld toen de veulens 5,5 maand oud waren. Toen ze op de leeftijd van 11 maand terug radiografisch werden gecontroleerd bleek enkel de osteocalcineconcentratie een duidelijke correlatie te hebben met OC. Bijgevolg zou de osteocalcineconcentratie net na de geboorte een goede parameter kunnen zijn om de kans op OC(D) in te schatten. 42

43 Voeding Naast de genetica kunnen ook nutritionele factoren aan de basis van OCD bij snelgroeiende paarden liggen. Een rantsoen dat rijk is aan energie onder de vorm van makkelijk verteerbare koolhydraten, bijvoorbeeld granen, zal ervoor zorgen dat het glucosegehalte in het bloed de hoogte in zal gaan. Bijgevolg zal insuline vrijgesteld worden waardoor groeihormonen, thyroxine en somatomedine aangemaakt worden. De versnelde kraakbeenontwikkeling zal resulteren in een te snelle groei met OCD als gevolg. In dit geval is het reëel dat het tempo waarin kraakbeen omgezet wordt in bot niet even snel kan gaan als de groei. Er is namelijk onvoldoende tijd om crosslinks aan te leggen waardoor een collageenmatrix wordt aangelegd die niet stevig genoeg is om de kraakbeenkanalen te ondersteunen. Het resultaat is dat er kraakbeenuitstulpingen zijn aan de oppervlakte van het bot. Omgekeerd geldt ook dat paarden die lijden aan OCD een grotere bloedglucose/insuline respons hebben na het eten van een graanrijk rantsoen (Yrethrus et al., 2007; Ralston 1996 ). Belangrijker dan de hoeveelheid is de verhouding tussen bepaalde nutriënten onderling. Een onevenwicht in het aanbod van mineralen en sporenelementen kan problematisch zijn bij de ontwikkeling van de botten. Belangrijk hierbij zijn calcium en fosfor. De optimale verhouding ligt rond 1,5:1 Ca:P. Wanneer de verhouding in het voeder te sterk afwijkt tijdens de groei en ontwikkeling zullen de botten zwakker zijn (Mid-rivers equine centre, 2016; Dekker, 2012). Bovendien verstoort een te hoog gehalte aan fosfolipiden het calcium-fosfolipide-fosfaat evenwicht en verhindert zo een goede mineralisatie (Van de Lest et al., 1999). Dekker (2012) toonde een verband aan tussen een tekort aan magnesium en fosfor in de periode vanaf de geboorte tot 5 maanden oud en het voorkomen van osteochondrose. Koper speelt een belangrijke rol in de synthese van lysyl oxidase, een enzym dat aangewend wordt voor de vorming van collageen crosslinks (Bridges et al., 1984). Granel vond in 2002 bovendien dat een tekort aan koper in de periode van 3 tot 6 maanden na de geboorte een negatief effect had en de kans op OCD vergrootte. Hoewel dit in andere studies weerlegd wordt, werkt een betere kopervoorziening tijdens de dracht en een hoger kopergehalte in de lever van het pasgeboren veulen bevorderend voor het herstel van vroegtijdige laesies (Van Weeren et al., 2003; Pearce et al., 1998). Belangrijk in combinatie met de hoeveelheid koper zijn zink en cadmium. Zink zorgt voor de aanmaak van methallothionine (MT) dat een complex vormt met koper in de dunne darm, waardoor het niet geabsorbeerd kan worden en bijgevolg het ontstaan van OCD bevordert (Spais et al., 1977; Bridges et al., 1984; Caure et al, 1998). In gebieden waar het gras, oa door industriële activiteiten, opvallend rijker is aan zink en cadmium, ligt de prevalentie van OCD ook een pak hoger (Messer, 1981; Bridges et al., 1984; Eamens et al., 1984; Campbell-Beggs et al., 1994). 43

44 Management en training Dat beweging van onontbeerlijk belang is, bewijzen vele studies. Beweging en weidegang op jonge leeftijd bevordert de ontwikkeling van het bewegingsstelsel en gezond kraakbeenweefsel dat tegen een stootje kan (Van den Hoogen et al., 1999; Van Weeren en Barneveld, 1999). Anderzijds kan een tekort aan beweging een normale ontwikkeling belemmeren (van den lest et al., 2002). Vanderheyden et al. ontdekten in 2013 dat veulens die hun eerste levensjaar doorbrachten op de weide significant minder OCD hadden dan veulens die op stal gehuisvest werden of hun tijd deels op de wei, deels in de stal doorbrachten. Bovendien kan een te zwaar trainingsschema of training op een harde ondergrond met intensieve belasting van de onvolwassen gewrichten de kans op OCD verhogen. Bruin en Creemer (1994) stelden vast dat er een duidelijke link is tussen training en voeding enerzijds en de ontwikkeling van OCD anderzijds. Intensieve arbeid gecombineerd met een arm rantsoen (LE/HE) en weinig arbeid gecombineerd met een rijk rantsoen (HE/LE) resulteerden in significant meer gevallen van OCD in vergelijking met intensieve arbeid en een rijk rantsoen (HE/HE) en weinig beweging met een arm rantsoen (LE/LE) (Afbeelding 10). Anderzijds kan een aangepast bewegingsschema de negatieve gevolgen van een rijk rantsoen compenseren. Afbeelding 10: Effect van voeding en beweging op het voorkomen van OCD bij Nederlandse Warmbloedpaarden (Bruin en Creemer, 1994) Van Weeren en Barneveld (1999) nuanceerden dit door te stellen dat beweging het aantal OCDs niet vermindert, maar wel de klinische symptomen. Seizoenen blijken ook een invloed te hebben. Zo stelden Sandgren et al. in 1993 vast dat het aantal gevallen van OCD in het spronggewricht stijgt naargelang het veulen later op het jaar geboren is net doordat het minder kan bewegen in de eerste levensmaanden. 44