FOM-Focusnotitie Fysica van Levensprocessen
|
|
- Adam Bogaert
- 7 jaren geleden
- Aantal bezoeken:
Transcriptie
1 FOM-Focusnotitie Fysica van Levensprocessen 1. Doel van deze notitie Doel van deze notitie is het aangeven van de focus van FOM binnen het gebied Fysica van Levensprocessen (FL) voor de komende 5 à 10 jaar. 2. Definitie van het veld Het terrein Fysica van Levensprocessen wordt gedefinieerd als dat fysisch onderzoek dat wordt geïnspireerd door vragen die voortkomen uit de studie van de levende natuur. Dit terrein heeft daardoor intensieve raakvlakken met biologisch en biomedisch onderzoek in de breedste zin. 3. Ontwikkeling van het veld De Raad van Bestuur van FOM heeft in 2000 besloten dat rond 2006 ongeveer 15% van de FOM programmafondsen zal worden ingezet in het onderzoeksveld FL. Dit betekent méér dan een verdubbeling ten opzichte van de investering in het jaar Deze beleidsbeslissing is genomen tegen de achtergrond van de internationale ontwikkeling dat de levenswetenschappen zich naar het front van de fundamentele wetenschap bewegen, en de verwachting dat daarmee ook biology-driven natuurkundig onderzoek een aanzienlijk grotere rol gaat spelen. Parallelle ontwikkelingen zijn te zien in de wiskunde en informatica, terwijl de chemie al langer een nauwe wetenschappelijke relatie met het biologisch onderzoek onderhoudt. In deze ontwikkeling vervagen de scheidslijnen tussen de klassieke disciplines, en wordt gestreefd naar een integratieve benadering van de biologie en de biofysica, vaak aangeduid met de term systeembiologie, met de doelstelling om organismen op basis van hun geheel aan moleculaire interacties zo volledig mogelijk te begrijpen. Aangezwengeld door fundamentele doorbraken in de biomoleculaire wetenschappen ligt het focus van biologisch and medisch onderzoek meer en meer bij de microscopische details van het leven, geïllustreerd door de omics revolutie (genomics, proteomics, metabolomics, ) die het in toenemende mate mogelijk maakt een volledig inzicht te krijgen in de moleculaire samenstelling en dynamische eigenschappen van complexe biologische systemen. Een dergelijke kwantitatieve benadering van de biologie staat momenteel internationaal sterk in de belangstelling aangeduid als systeembiologie. Bovendien is de biologie nu in staat om via de weg van genetische manipulatie op gerichte wijze veranderingen in cellen aan te brengen, waardoor op systematische wijze causale relaties in kaart kunnen worden gebracht. Dit alles is echter slechts één aspect van een convergerende ontwikkeling. Een ander belangrijk aspect is de uitdaging aan de fysica om haar conceptuele en experimentele gereedschap uit te breiden in een poging om biologische systemen op een kwantitatieve en gedetailleerde manier te benaderen. Tegelijkertijd komt er een steeds breder scala aan fysische technieken beschikbaar voor de analyse van biomoleculaire systemen in de reageerbuis en, belangrijker nog, in de levende cel. Met het inzetten van deze methoden, lijkt een gedetailleerd fysisch begrip van de moleculaire systemen in de levende cel dus binnen ons bereik te komen. De hierboven geschetste ontwikkelingen, waarin ook het fundamenteel onderzoek naar de fysica van levensprocessen van cruciaal belang is, bieden de mogelijkheid om de bouwstenen van het leven vergaand te onderzoeken en te modificeren. De daaraan ontleende inzichten, kennis en technologieën zullen leiden tot belangrijke innovaties op gebieden als de zorg voor het milieu, de ontwikkeling van geneesmiddelen en de biotechnologie, met name de metabole en genetische engineering van cellen. Dit zal een ongekende impact hebben op maatschappelijk en economisch gebied, sommigen spreken van een revolutie. De hoogwaardige kennis waarop deze innovatie gebaseerd zal zijn maakt de levenswetenschappen, en daarmee ook de fysica van levensprocessen, tot een essentieel
2 - 2 - onderdeel van de kenniseconomie die Nederland nastreeft Uitdagingen Het is vooral de complexiteit van biologische systemen die fysici voor nieuwe grote uitdagingen stelt. Hieronder worden een aantal actuele onderzoeksterreinen benoemd, waarin dit aspect steeds prominent aanwezig is. Deels sluiten deze nauw aan op lopend fysisch onderzoek in Nederland, deels zijn het geheel nieuwe gebieden. De onderstaande opsomming geeft weliswaar actuele ontwikkelingen in het veld weer, maar is uitdrukkelijk niet bedoeld als een vaststaande lijst van nieuwe FOM onderzoeksprogramma's. Ideeën hiervoor zullen in de komende jaren uit de actieve onderzoekers zelf moeten voortkomen. Het veld groeit immers zo snel dat er naar verwachting in de komende vijf jaren nieuwe belangrijke biology-driven fysische onderzoeksvelden bijkomen. FOM wordt dan ook nadrukkelijk geadviseerd ruimte te reserveren voor dergelijke nieuwe op dit moment niet te voorziene ontwikkelingen. Hoewel het veld van de biologie-gerelateerde fysica bijzonder breed is en problemen op vele niveaus omvat, van moleculen, via organen en organismen, tot ecologische systemen, beperken wij ons bewust tot het niveau van de enkele cel en de daaronder gelegen lengteschalen. Het is in dit gebied waar zonder twijfel in de komende jaren de fysica de meeste en belangrijkste vooruitgang zal boeken. Een aparte uitdaging is tevens het op efficiënte wijze coördineren van het fysisch onderzoek met uiteraard de biologie, maar ook de chemie, de wiskunde en de (bio)informatica. a. Onderzoek naar de mechanisch-dynamische functie van biomoleculen Biomacromoleculen, zij het eiwitten, nucleïnezuren, polysachariden of lipiden hebben zich ontwikkeld om zeer complexe dynamische functies in levende systemen te vervullen. Men moet ze beschouwen als complexe machines ter grootte van enkele nanometers, die moeten werken in weerwil van de sterke fluctuaties die heersen in een waterige omgeving bij kamertemperatuur. Fundamentele vragen liggen er op het terrein van de dynamica van deze systemen die meer dan 12 ordes van grootte in de tijd bestrijkt, beginnend bij de interactie van eiwitten met licht op de picoseconde schaal, tot de zeer langzame, glasachtige dynamica in eiwit (mis)vouwing zoals bij het vormen van plaques in de ziekte van Alzheimer en bij prionen. Een prominente klasse van biologische nanomachines zijn de moleculaire motoren, krachtgenererende systemen die chemische energie in gerichte arbeid omzetten. Een archetypisch voorbeeld is het actine-myosine systeem in spieren, maar ook bij de actieve beweging van cellen, bij de werking van de mitotische spindel en bij het manipuleren en aflezen van genetische informatie in de celkern spelen motor eiwitten een cruciale rol. Een ander fascinerend voorbeeld is de ATP-synthase, een door protonen aangedreven roterende nano-generator voor chemische energie. Een scala van spectroscopische methoden draagt bij aan ons begrip van ultrasnelle intramoleculaire processen in biomacromoleculen. Op dit moment biedt de nieuwe klasse van single-molecule technieken een blik op de functioneel zeer belangrijke langzamere dynamica (µs - s) van individuele biomacromoleculen. Een potentieel zeer interessante mogelijkheid is verder het gebruik van biomoleculen in nanogefabriceerde devices, met het oog op toepassingen in bijv. de biotechnologie en medische diagnostiek. 1 "Life science: een pijler van de Nederlandse kenniseconomie", uitgave van het Ministerie van Economische Zaken, Den Haag, Juli 2003.
3 - 3 - Mogelijke nieuwe FOM-programma's 1 : Microscopic dynamics of biomacromolecules, from ultrafast to ultraslow* Molecular motors* Bionanotechnology* b. Statistische fysica van biomoleculaire regelnetwerken De levende cel beschikt over zeer effectief meet- en regelsystemen, geïmplementeerd met behulp van biomoleculaire reactienetwerken. De meeste van de voorkomende reacties zijn effectief reversibel, waardoor thermische fluctuaties van belang zijn. Daarnaast is het een verrassend feit dat de aantallen van deelnemende moleculen in deze reactienetwerken soms zeer klein zijn, zodat ook ruimtelijke fluctuaties een belangrijke rol kunnen spelen. Door de hydrolyse van energierijke moleculen, zoals ATP en GTP, worden de reactienetwerken doorgaans ver buiten evenwicht gehouden. De vraag hoe deze intrinsiek fluctuerende nietevenwichtssystemen tot reproduceerbaar en robuust gedrag leiden is een van de grote uitdagingen voor de fysica van levensprocessen. In feite gaat het hier om een geheel nieuwe klasse van problemen, waarbij ook nieuwe concepten ontwikkeld moeten worden. Voor de beschrijving van deze systemen is geïntegreerde kennis nodig van de dynamica van moleculen en hun interacties, netwerktheorie en de niet-evenwichts statistische fysica. Onderzoek in dit zich pas net ontwikkelende veld heeft al meerdere malen internationaal de aandacht getrokken. Dankzij een gedegen Nederlandse traditie in de statistische fysica liggen hier duidelijk kansen voor succesvol onderzoek, dat bovendien goed aansluit bij de interesse van veel biologen en biochemici, die in hoog tempo de constituenten van de biochemische regulatienetwerken van de cel in kaart aan het brengen zijn. Mogelijke nieuwe FOM-programma's: Metabolic, signal transduction and genetic networks* c. Complexe en hiërarchische architectuur van de cel Levende systemen zijn op een hiërarchische manier opgebouwd, met complexe interacties binnen ieder niveau, maar ook met terugkoppelingen tussen alle verschillende niveaus Een voorbeeld: eiwitten zijn polymeren van aminozuren, eiwitten op hun beurt aggregeren tot functionele structuren in de cel, het zogenoemde cytoskelet. Groepen van cellen tenslotte vormen weer structuren in het organisme. Een gebruikelijke methode om de eigenschappen van een geheel systeem te begrijpen zonder alle details te hoeven beschrijven of zelfs te begrijpen is coarse-graining. Een uitdaging voor de fysica is om dergelijke coarse-graining procedures te ontwikkelen om de cellulaire architectuur te begrijpen en deze benaderingen te testen in echte biologische systemen Zo wil men bijvoorbeeld celvoortbeweging begrijpen op basis van de materiaaleigenschappen van een cel, waarbij dan alle complexe moleculaire mechanismen die dit proces controleren zijn inbegrepen. De structuurgevende materialen van de cel spelen een prominente rol in dit gebied. Naast de reeds genoemde uit eiwitpolymeren opgebouwde cytoskelet zijn membranen (zelf ook weer dragers van vele membraan eiwitten), polysacheriden en nucleïnezuren belangrijke componenten. Membranen, bestaande uit lipide dubbellagen, vormen functionele 1 De onderdelen die met een * zijn gemarkeerd bieden mogelijkheden voor IP-programma's.
4 - 4 - afscheidingen in cellen en ondersteunen cruciale signaal- en transportfuncties. Het fysische gedrag van lipiden en eiwitten in deze vervormbare tweedimensionale systemen is nog maar op rudimentaire wijze in kaart gebracht. Een volgende stap in de complexiteit is de in de cel precies gecontroleerde fusie en afbraak van membraansystemen en de koppeling van membranen met netwerken van structurele eiwitten. Het begrijpen van de onderliggende fysische processen die hier een rol spelen is een uitdagende taak die kennis combineert uit de zachte gecondenseerde materie, de statistische fysica en de niet-evenwicht thermodynamica met de biochemie en de biologie. Een eveneens nog nauwelijks betreden, maar desalniettemin zeer kansrijk terrein voor de fysica is het genetisch systeem. De uitdaging ligt hier in de vraag hoe het genetisch materiaal, bestaand uit een verzameling van zeer lange DNA polymeren, ruimtelijk is georganiseerd binnen de celkern. Er is een hiërarchie van organisatie niveaus vastgesteld en het is vooralsnog onbekend hoe deze structuur gericht door de cel wordt gemanipuleerd in directe relatie tot de regulering van genexpressie. Mogelijke nieuwe FOM-programma's: Dynamics of the cytoskeleton Biopolymer materials* Transport in and across membranes Dynamic and spatial organisation of genomes in relation to gene expression* 5. Adviezen Voortvloeiend uit dit overzicht van het veld en met het oog op het maximaliseren van de efficiëntie van de FOM-ondersteuning voor deze dynamische en groeiende tak van onderzoek in Nederland, komen we tot de volgende adviezen: concentreer FL-FOM aandacht op het terrein lopend van individuele biomoleculen tot de complete cel; supracellulaire systemen zijn vooralsnog te complex voor een programmatische fysische aanpak, overweeg met name onderzoeksvoorstellen die vallen onder de gebieden die in deze notitie zijn beschreven, zoek wegen voor gestructureerde samenwerking tussen fysici, biologen, medici, chemici, mathematici en (bio)informatici, om het gestelde budgettaire doel te halen is het noodzakelijk om de vorming van nieuwe onderzoeksgroepen te steunen en te stimuleren middels de vernieuwingsimpuls, dakpanconstructies en startsubsidies.
5 - 5 - Appendix: Lopend FOM-gesubsidieerd onderzoek op het terrein van de fysica van levensprocessen De concrete invulling van het FL-subgebied bestaat vooralsnog voor het grootste deel uit de volgende FOM programma s: (i) de lopende ALW/FOM programma's Fysische Biologie I en II, die zich richten op processen die zich afspelen op de schaal tussen die van individuele biomoleculen en van de cel als geheel; (ii) het lopende programma Biomolecular Physics, dat zich op de biomoleculen zelf richt; (iii) het programma Physics for Medical Technology (100%), dat in mei 2001 van start ging en een meer toegepast doel heeft, namelijk te komen tot fundamenteel begrip en beheersing van fysische processen die de basis kunnen vormen van nieuwe technologieën in de gezondheidszorg. (iv) Het FL-onderzoek binnen AMOLF vindt thans plaats in de FOM-programma's Mass spectrometric imaging and structural analysis of biomacromoleculair complexes (70% FL), Structure function and flow of soft materials (25% FL) enultrafast molecular dynamics (40% FL). In 2006 zal 50% van het onderzoek op AMOLF op het FL-subgebied plaats vinden. De nadruk zal liggen op de volgende onderwerpen: snelle dynamica van biomoleculaire systemen, krachtgeneratie en actief transport van biomoleculen, massaspectrometrische imaging van biomaterialen, modelsystemen van biomoleculaire netwerken en numerieke simulatie van collectief gedrag van biomacromoleculaire systemen. (v) Daarnaast zijn er een aantal programma's die gedeeltelijk tot het subgebied Fysica van Levensprocessen worden gerekend. Dit zijn Physics for technology (10% FL), Overgangsprogramma KVI (50% FL) en Softlink (25% FL). (vi) Begin 2004 besloot FOM twee nieuwe FOM-programma's in ontwikkeling te nemen, die begin 2005 internationaal zullen worden geëvalueerd. Het betreft de programma's Elementary events in biology (100%FL) en Material properties of biological assemblies (100% FL).
Structuur, vorm en dynamica van biologische membranen
SAMENVATTING Structuur, vorm en dynamica van biologische membranen Biofysica is de studie van de natuurkunde achter biologische processen. Haar werkterrein is voornamelijk de individuele cel. Cellen zijn
Nadere informatie94 Samenvatting te vervormen, wordt de huid bijzonder stijf bij grotere vervormingen. Uit onderzoek is gebleken dat deze eigenschap deels toe te schri
Samenvatting De biofysica kan worden beschouwd als het grensgebied tussen de natuurkunde en de biologie. In dit vakgebied worden natuurkundige methoden gebruikt om biologische systemen te analyseren en
Nadere informatieSamenvatting. Figuur 2
Cellen, de bouwstenen van ons lichaam, zijn verassend goed georganiseerde systemen. Verrassend, aangezien cellen erg klein zijn. Een typische cel in ons lichaam is tientallen micrometer in doorsnede, duizend
Nadere informatieFiguur 1. Representatie van de dubbele helix en de structuren van de verschillende basen.
Het DNA molecuul is verantwoordelijk voor het opslaan van de genetische informatie die gebruikt wordt voor de ontwikkeling en het functioneren van levende organismen. Aangezien het de instructies voor
Nadere informatie- 1 - Microbiologie en Biochemie (MIB-10306) Biochemie deel Vrijdag 29 februari 2008, uur
Microbiologie en Biochemie (MIB-10306) Biochemie deel Vrijdag 29 februari 2008, 9.00-12.00 uur - Begin met het invullen van je naam en registratienummer. - Alle antwoorden moeten op het vragenformulier
Nadere informatieDynamics of Water Interacting with Biomolecules C.C.M. Groot
Dynamics of Water Interacting with Biomolecules C.C.M. Groot Samenvatting Leven speelt zich af in vloeibaar water. Het menselijk lichaam bestaat bijvoorbeeld voor gemiddeld 65% uit water, en de meeste
Nadere informatieSamenvatting. Het heterogene membraan - van lipide domeinen tot de effecten van kromming
Samenvatting Het heterogene membraan - van lipide domeinen tot de effecten van kromming Het celmembraan aan de buitenkant van elke cel is essentieel voor het leven. Het membraan is niet alleen een scheidingswand,
Nadere informatieBiochemie & Biotechnologie. Prof. Dr. Koen Geuten Siene Swinnen Ine Esters
Biochemie & Biotechnologie Prof. Dr. Koen Geuten Siene Swinnen Ine Esters Biochemie en biotechnologie De opleiding Jouw profiel Een Een student student aan aan het het woord woord Studiebegeleiding@science
Nadere informatieSamenvatting. Figuur 1. Algemene structuur van een nucleotide (links) en de structuren van de verschillende basen (rechts).
DA is het molecuul dat in levende organismen alle genetische informatie bevat. et komt doorgaans voor als een dimeer van twee complementaire nucleotide-polymeren, waarbij de individuele nucleotiden in
Nadere informatieDe afgestudeerde 1. heeft een grondige kennis van - en inzicht in algemene biologische basisprincipes;
Bijlagen bacheloropleidingen Biologie en Life science & technology 2012-2013 Bijlage I Eindtermen van de bacheloropleidingen (artikel 1.3) De afgestudeerde 1. heeft een grondige kennis van - en inzicht
Nadere informatie9. Nederlandse Samenvatting
9. Nederlandse Samenvatting Cellen in ons lichaam zitten niet alleen. Iedere cel is omgeven door andere cellen en een fiber netwerk genaamd de extracellulaire matrix (ECM). Dit netwerk geeft structuur
Nadere informatieScience. De nieuwe bètabrede bacheloropleiding van de Radboud Universiteit Nijmegen
Science De nieuwe bètabrede bacheloropleiding van de Radboud Universiteit Nijmegen Waarom een brede natuurwetenschappelijke opleiding? Je krijgt een brede natuurwetenschappelijke basis met vakken uit de
Nadere informatiestudie waarmee we de principes van de analyse willen demonstreren. Een volledig beschrijving van de algoritmen en de resultaten zijn te vinden in
Bio-informatica kan omschreven worden als het toepassen van algoritmen om meerwaarde te verkrijgen uit data afkomstig van biomedisch en/of biologisch onderzoek. In bio-informatica wordt onderzoek gedaan
Nadere informatie157 De ontdekking van de natuurlijke aanwezigheid van antisense oligonucleotiden in eukaryote cellen, die de expressie van specifieke eiwitten kunnen reguleren, heeft in de afgelopen tientallen jaren gezorgd
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting De rol van proteïne kinase A in de vorming van galkanaaltjes door levercellen Een mens is opgebouwd uit cellen. Iedere cel is omgeven door een membraan die de inhoud van de cel
Nadere informatieDe indeling van de sector Natuur
De indeling van de sector Natuur Elke sector is opgedeeld in vijf tot acht subsectoren. Deze sector is ingedeeld in vijf subsectoren: 1 Biologie, scheikunde en medisch 2 Wiskunde, natuurkunde en informatica
Nadere informatieCover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/20304 holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/20304 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Wietmarschen, Herman van Title: A systems approach to sub-typing of rheumatoid
Nadere informatieBijlagen bacheloropleidingen Biologie en Life Science and Technology
Bijlagen bacheloropleidingen Biologie en Life Science and echnology 0-011 Bijlage I Eindtermen van de bacheloropleidingen (artikel 1.) De afgestudeerde 1. heeft een grondige kennis van - en inzicht in
Nadere informatieHersenonderzoek: The last frontier. Matteo Farinella
Liesbeth Aerts Hersenonderzoek: The last frontier Matteo Farinella Centrum voor Hersenonderzoek Fundamentele neurobiologie Synaptische communicatie Neuronale ontwikkeling Biologie van astrocyten Genregulatie
Nadere informatieDe logica van bacteriele groei
The dream of every cell is to become two cells (Francois Jacob, 1971) De logica van bacteriele groei Bij ideale condities: dubbeling binnen 20 min een top-downbenadering Na 24 uur: 1021 cellen Hoe krijgt
Nadere informatieProgramma s BSc opleidingen Natuurkunde:
Programma s BSc opleidingen Natuurkunde: Onderstaande tabellen geven de programma s weer van de monodisciplinaire opleiding zowel als van de major-minor combinaties. Tevens is het mogelijk om gelijktijdig
Nadere informatieSTUDIEGEBIED CHEMIE (tso)
(tso) Tweede graad... Techniek-wetenschappen Derde graad Techniek-wetenschappen Studierichting Techniek-wetenschappen de graad Een woordje uitleg over de studierichting... Logisch denken Laboratoriumwerk
Nadere informatie60 * het project dat op het symposium is gepresenteerd.
Eerste jaar Scheikunde 2009 Niet alle verslagen hoeven te worden gescand en ingevoerd. Zet 1 of ( als je dat zinvol vindt) meer verslagen in je portfolio. In ieder geval maak je het reflectierapportje
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Chapter 1 Nederlandse samenvatting Dit proefschrift gaat over de toepassing van een wat ongewone soort van microscopie in de biologie: atomaire kracht microscopie. Atomair geeft hier aan wat het oplossend
Nadere informatieCover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/19772 holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/19772 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Bertens, Laura M.F. Title: Computerised modelling for developmental biology :
Nadere informatieBioinformatica en Systeembiologie (BIS)
Waarom een major Bioinformatica en Systeembiologie? Huidige methoden van onderzoek, zoals de DNAchiptechnologie, leveren enorme hoeveelheden gegevens op die met bestaande statistische methoden niet meer
Nadere informatieFaculteit der Wiskunde en Natuurwetenschappen van de Universiteit Leiden &
Faculteit der Wiskunde en Natuurwetenschappen van de Universiteit Leiden & Faculteit Technische Natuurwetenschappen van detechnische Universiteit Delft Uitvoeringsregeling behorend bij de Onderwijs- en
Nadere informatieFigure 7.10: Schematische tekening van transport in de cel a) Motoreiwitten transporteren lading, in de vorm van kleine stukjes membraan (zowel
Samenvatting Een cel heeft net zoals elke willekeurige fabriek een betrouwbaar transport systeem nodig. Binnen in de cel zorgen motoreiwitten, van enkele nanometer groot, voor het vervoer van lading. Deze
Nadere informatieFaculteit der Wiskunde en Natuurwetenschappen van de Universiteit Leiden &
Faculteit der Wiskunde en Natuurwetenschappen van de Universiteit Leiden & Faculteit Technische Natuurwetenschappen van detechnische Universiteit Delft Uitvoeringsregeling/Bijlage behorend bij de Onderwijs-
Nadere informatieDe meest revolutionaire momenten belicht, de momenten waarin iets gebeurde waardoor nieuwe dingen ontstonden.
De acht drempels van David Christian. De meest revolutionaire momenten belicht, de momenten waarin iets gebeurde waardoor nieuwe dingen ontstonden. De Big Bang. De sterren lichten op. Nieuwe chemische
Nadere informatieUitvoeringsregeling/Bijlage behorend bij de Onderwijs- en Examenregeling van:
Faculteit der Wiskunde en Natuurwetenschappen van de Universiteit Leiden en Faculteit Technische Natuurwetenschappen van de Technische Universiteit Delft Uitvoeringsregeling/Bijlage behorend bij de Onderwijs-
Nadere informatieTopologische materialen geven nieuwe draai aan elektronica
Topologische materialen geven nieuwe draai aan elektronica Topologische isolatoren zijn materialen die zowel eigenschappen van geleiders als van isolatoren bezitten. Doordat de elektronenbanden in deze
Nadere informatieBijlage V. Bij het advies van de Commissie NLQF EQF. Tabel vergelijking NLQF-niveaus 5 t/m 8 en Dublin descriptoren.
Bijlage V Bij het advies van de Commissie NLQF EQF Tabel vergelijking NLQF-niveaus 5 t/m 8 en. Tabel ter vergelijking NLQF niveaus 5 t/m 8 en Dublindescriptoren NLQF Niveau 5 Context Een onbekende, wisselende
Nadere informatieTOELATINGSVOORWAARDEN
Interfacultair Departement LerarenOpleiding TOELATINGSVOORWAARDEN Academiejaar 2019 2020 De educatieve master vervangt de specifieke lerarenopleiding en combineert vakken met een onderwijsfocus met domeinspecifieke
Nadere informatieChapter 7 Samenvatting
Chapter 7 Samenvatting Een vloeibaar kristal (Engels: LC of liquid crystal) kan worden gedefinieerd als de fijngevoelige fase van materie en ligt tussen de vloeibare isotrope en de vaste anisotrope staat.
Nadere informatieFaculteit der Wiskunde en Natuurwetenschappen van de Universiteit Leiden &
Faculteit der Wiskunde en Natuurwetenschappen van de Universiteit Leiden & Faculteit Technische Natuurwetenschappen van detechnische Universiteit Delft Uitvoeringsregeling behorend bij de Onderwijs- en
Nadere informatieBasiskennis en Basisvaardigheden IV (404)
ASISKENNIS EN ASISVAARDIGHEDEN IV 404 asiskennis en asisvaardigheden IV (404) SCHEIKUNDE 404.01 De kandidaat kan het scheiden van mengsels in verschillende zuivere stoffen 404.02 De kandidaat kan de opbouw
Nadere informatie[in]onderzoek. Ingenieurs in de biologie. Jos Wassink. Tegen de heersende trend in heeft de nieuwe afdeling bionanoscience van
Ingenieurs in de biologie Tegen de heersende trend in heeft de nieuwe afdeling bionanoscience van professor Cees Dekker (Technische Natuurwetenschappen) de afgelopen maanden toponderzoekers aangetrokken
Nadere informatieStuderen in Nijmegen Biomedische wetenschappen
Studeren in Nijmegen Biomedische wetenschappen Is biomedische wetenschappen studeren in Nijmegen misschien iets voor jou? Ik wil relevant zijn: bijdragen aan de gezondheid van mensen Gezondheidszorg heeft
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/32003 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Yuanyuan Zhao Title: Modelling the dynamics of the innovation process : a data-driven
Nadere informatieKoersen langs inhoudelijke lijnen
Chemische Wetenschappen Koersen langs inhoudelijke lijnen een nieuwe koers voor de chemie bij NWO 2015-2018 Nederlandse Organisatie voor Wetenschappelijk Onderzoek CW kiest in de komende strategische periode
Nadere informatiePath-Metadynamics. A Computational Study of Conformational Transitions in Proteins G. Díaz Leines
Path-Metadynamics. A Computational Study of Conformational Transitions in Proteins G. Díaz Leines Path-Metadynamics A computational study of conformational transitions in proteins Grisell Díaz Leines Computational
Nadere informatieKennisbasis curriculumlijn Vak en Vakdidactiek tweedegraads lerarenopleiding Mens en Technologie
Kennisbasis curriculumlijn Vak en Vakdidactiek tweedegraads lerarenopleiding Mens en Technologie Inleiding De kennisbasis tweedegraads lerarenopleiding Mens en Technologie is ontwikkeld op grond van de
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/22619 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Iterson, Maarten van Title: The power of high-dimensional data in genomics research
Nadere informatieBA Biomedische Wetenschappen Fac. Health, Medicine and Life Sciences
BA Biomedische Wetenschappen Fac. Health, Medicine and Life Sciences 2008 Universiteit Maastricht BA Biomedische Wetenschappen Page 1 of 164 Table of content Leven in de Biosfeer... 5 Practica Leven in
Nadere informatieBody of Knowledge and Skills (BoKS) van de opleidingen Bio-informatica 2011-2012 / 2012-2013 / 2013-2014
Body of Knowledge and Skills (BoKS) van de opleidingen Bio-informatica 2011-2012 / 2012-2013 / 2013-2014 versie 1.0, maart 2012, Deze Body of Knowledge and Skills (BoKS) is een weergave van de kenniscomponent
Nadere informatieStudiegebied. (tso) Tweede graad... Techniek-wetenschappen. Derde graad...
Studiegebied (tso) Tweede graad... Techniek-wetenschappen Derde graad... Techniek-wetenschappen STUDIEGEBIED CHEMIE Studierichting Techniek-wetenschappen de graad Een woordje uitleg over de studierichting...
Nadere informatieWerkstuk Biologie Erfelijkheid
Werkstuk Biologie Erfelijkheid Werkstuk door een scholier 1743 woorden 3 mei 2000 5,1 126 keer beoordeeld Vak Biologie Inleiding Informatie over het onderwerp: Het onderwerp is erfelijkheid. Er is weinig
Nadere informatieMolecular Biosensors for medical diagnostics (MBx)
Molecular Biosensors for medical diagnostics (MBx) Staff: Leo van IJzendoorn Arthur de Jong Holger Kress Menno Prins (DHL) + ca 5-10 studenten AIO s Matthias Irmscher Loes van Zijp Alexander van Reenen
Nadere informatieOriëntatiejaar Life Sciences
Oriëntatiejaar Life Sciences Oriëntatiejaar Life Sciences Joan Wellink (studieadviseur) Voor wie is het oriëntatiejaar? Wat is het oriëntatiejaar? Wat heb je nodig? Hoe en wat studeer je? Wat kun je er
Nadere informatieWater laat protonen beven gehydrateerde protonen tonen ultrasnelle bewegingen in vluchtige structuren
13 Juli 2017 Water laat protonen beven gehydrateerde protonen tonen ultrasnelle bewegingen in vluchtige structuren Protonen omgeven door water zijn doorslaggevend in vele chemische en biologische processen,
Nadere informatieBiologie inhouden (PO-havo/vwo): Dynamisch evenwicht
Biologie inhouden (PO-havo/vwo): Dynamisch evenwicht kerndoelen primair onderwijs kerndoelen onderbouw havo bovenbouw exameneenheden vwo bovenbouw exameneenheden 34: De leerlingen leren zorg te dragen
Nadere informatieAppendix Nederlandse samenvatting Resum en Català Curriculum vitae List of publications Acknowledgments
Appendix Resum en Català Curriculum vitae List of publications Acknowledgments Appendix Het menselijk lichaam, dat bestaat uit biljoenen cellen, wordt dagelijks blootgesteld aan gevaarlijke stoffen die
Nadere informatieBijlagen bacheloropleidingen Biologie en Life science & technology
Bijlagen bacheloropleidingen Biologie en Life science & technology 2014-2015 Bijlage I Eindtermen van de bacheloropleidingen (artikel 1.3) De afgestudeerde 1. heeft een grondige kennis van - en inzicht
Nadere informatieBijlage V. Bij het advies van de Commissie NLQF EQF. Tabel vergelijking NLQF-niveaus 5 t/m 8 en Dublin descriptoren.
Bijlage V Bij het advies van de Commissie NLQF EQF Tabel vergelijking NLQF-niveaus 5 t/m 8 en. Tabel ter vergelijking NLQF niveaus 5 t/m 8 en Dublindescriptoren NLQF Niveau 5 Context Een onbekende, wisselende
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting Introductie Wat zijn T cellen? T cellen zijn witte bloedcellen die een cruciale rol spelen bij het beschermen tegen ziekteverwekkers zoals virussen en bacteriën. Dit doen zij door middel van
Nadere informatieExamenprogramma biologie vwo
Bijlage 4 Examenprogramma biologie vwo Het eindexamen Het eindexamen bestaat uit het centraal examen en het schoolexamen. Het examenprogramma bestaat uit de volgende domeinen: Domein A Vaardigheden Domein
Nadere informatieBijlage 1 behorend bij de Onderwijs- en Examenregeling:
Faculteit der Wiskunde en Natuurwetenschappen van de Universiteit Leiden en Faculteit Technische Natuurwetenschappen van de Technische Universiteit Delft Bijlage 1 behorend bij de Onderwijs- en Examenregeling:
Nadere informatieVRIJE UNIVERSITEIT BRUSSEL Toelatingsvoorwaarden tot de masters ACADEMIEJAAR
VRIJE UNIVERSITEIT BRUSSEL Toelatingsvoorwaarden tot de masters ACADEMIEJAAR 2011-2012 Studiegebied Wetenschappen Master in de Wiskunde (120 SP) Bachelor in de Wiskunde Master in de Fysica en de Sterrenkunde
Nadere informatieAanvraag beoordeling macrodoelmatigheid International Bachelor of Bioscience. Leiden, 17 januari 2017
Aanvraag beoordeling macrodoelmatigheid International Bachelor of Bioscience Leiden, 17 januari 2017 Samenvatting aanvraag Algemeen Soort aanvraag (kruis aan wat van toepassing is): Naam instelling Contactpersoon/contactpersonen
Nadere informatieHet niveau van Medisch-Microbiologisch Onderzoeker wordt bereikt door een combinatie van een cursorisch gedeelte èn een
Reglement voor de opleiding tot Medisch-Microbiologisch Onderzoeker (MMO) binnen het kader van het Algemeen Reglement van de Stichting voor opleiding tot Medisch-Biologisch Wetenschappelijk Onderzoeker
Nadere informatieLove and Fear of Water: Water Dynamics around Charges and Apolar Solutes S.T. van der Post
Love and Fear of Water: Water Dynamics around Charges and Apolar Solutes S.T. van der Post Samenvatting Water is meer dan een oplosmiddel Het leven op aarde is gebaseerd op water: vrijwel alle organismen,
Nadere informatieMedical technology for the future of healthcare
Medical technology for the future of healthcare Delft Health Initiative Delft Research Initiatives Delft Research Initiatives Energie, Gezondheid, Infrastructuren & Mobiliteit, en Leefomgeving Gezond oud
Nadere informatieDe Voorzitter van de Tweede Kamer der Staten-Generaal Postbus EA DEN HAAG. Datum 29 november 2018 Betreft Kamervragen. Geachte voorzitter,
> Retouradres Postbus 20350 2500 EJ Den Haag De Voorzitter van de Tweede Kamer der Staten-Generaal Postbus 20018 2500 EA DEN HAAG Bezoekadres: Parnassusplein 5 2511 VX Den Haag T 070 340 79 11 F 070 340
Nadere informatieSamenvatting Curriculum Vitae
Curriculum Vitae Samenvatting Het is slechts vijftig jaar geleden dat de wetenschappers Watson en Crick, mede door kennis van het werk van Franklin, de structuur van DNA wisten te herleiden, en daarmee
Nadere informatieSamenvatting Biologie Thema 1 inleiding in de
Samenvatting Biologie Thema 1 inleiding in de biologie Samenvatting door E. 1726 woorden 5 november 2013 7,7 20 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Biologie voor jou Biologie hoofdstuk 1, wat is biologie?
Nadere informatieMaster of Science in de revalidatiewetenschappen en de kinesitherapie Master of Science in de lichamelijke opvoeding en de bewegingswetenschappen
Master of Science in de revalidatiewetenschappen en de kinesitherapie Master of Science in de lichamelijke opvoeding en de bewegingswetenschappen Bachelor of Science in de biomedische wetenschappen (Kortrijk)
Nadere informatieDe afgestudeerde 1. heeft een grondige kennis van - en inzicht in algemene biologische basisprincipes;
Bijlagen bacheloropleidingen Biologie en Life science & technology Bijlage I Eindtermen van de bacheloropleidingen (artikel 1.3) De afgestudeerde 1. heeft een grondige kennis van - en inzicht in algemene
Nadere informatieHOOFDSTUK 1: CELLEN VAN ONS LICHAAM
HOOFDSTUK 1: CELLEN VAN ONS LICHAAM Cellen, weefsels en organen (grondig lezen) Cellen: Organen: Weefsel: kleinste functionele eenheden van ons lichaam zeer uiteenlopende morfologie (=vorm/bouw) die samenhangt
Nadere informatieCRISPR in de krantenkoppen
CRISPR in de krantenkoppen Een nieuwe superkracht voor biotechnologen CRISPR op het landbouwveld en in het ziekenhuis 21 februari 2019 Elisabeth Stes, Liesbeth Aerts en Ruben Vanholme VIB Vlaams Instituut
Nadere informatieStand van zaken subcommissie Biologie VC3EEE. Op weg naar een joint degree bachelor biologische wetenschappen
Stand van zaken subcommissie Biologie VC3EEE Op weg naar een joint degree bachelor biologische wetenschappen Opdracht TDO (mei 2015) Maak een voorstel voor een gezamenlijke UvA-VU bachelor biologie opleiding
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting 157 N ederlandse samenvatting Nederlandse Samenvatting 158 Nederlandse samenvatting Het aantal gevallen van huidkanker, waaronder melanoom, neemt nog steeds toe in de westerse
Nadere informatieGelijkwaardig verklaarde eindtermen natuurwetenschappen Voor de tweede graad ASO
Gelijkwaardig verklaarde eindtermen natuurwetenschappen Voor de tweede graad ASO Federatie Steinerscholen Vlaanderen v.z.w. Gitschotellei 188 2140 Borgerhout Februari 2013 Gelijkwaardig verklaarde eindtermen
Nadere informatieBijlagen bacheloropleidingen Biologie en Life science & technology
Bijlagen bacheloropleidingen Biologie en Life science & technology 2013-2014 Bijlage I Eindtermen van de bacheloropleidingen (artikel 1.3) De afgestudeerde 1. heeft een grondige kennis van - en inzicht
Nadere informatiede vraag is niet of we de strijd tegen MS gaan winnen... maar wanneer
de vraag is niet of we de strijd tegen MS gaan winnen... maar wanneer belofte Onze belofte aan mensen met MS Al meer dan drie decennia neemt Biogen Idec het voortouw in de strijd tegen multiple sclerose.
Nadere informatieVan 2 naar 3 een belangrijke stap
Van 2 naar 3 een belangrijke stap spel groei hoop geloof vreugde vertrouwen verbondenheid JIJ kiest! HOE KIES JE? MOTIVATIE TALENT INFORMATIE TOEKOMSTGERICHT OPDELING UREN PER RICHTING BASISVORMING RICHTINGSVAKKEN
Nadere informatieExamenprogramma biologie havo
Examenprogramma biologie havo Het eindexamen Het eindexamen bestaat uit het centraal examen en het schoolexamen. Het examenprogramma bestaat uit de volgende domeinen: Domein A1 Vaardigheden Domein A2 Analyse
Nadere informatieWoord vooraf Opbouw van deze studie
Woord vooraf Opbouw van deze studie XIII XVI DEEL I: PROBLEEMSTELLING 1 HOOFDSTUK I ONTWIKKELING EN STAGNATIE IN DE PSYCHIATRIE 2 Inleiding 2 1. 1 Psychiatrie en geestelijke gezondheidszorg - stand van
Nadere informatieSamenvatting, conclusies en aanbevelingen
Samenvatting, conclusies en aanbevelingen Blootstelling aan elektromagnetische velden die afkomstig zijn van apparatuur voor mobiele telecommunicatie is in toenemende mate een bron van zorg in de maatschappij.
Nadere informatieMoleculaire mechanismen. De connectie tussen interacties van eiwitten en activiteiten van cellen
Moleculaire mechanismen De connectie tussen interacties van eiwitten en activiteiten van cellen The Hallmarks of Cancer Hanahan and Weinberg, Cell 2000 Niet afhankelijk van groei signalen Apoptose ontwijken
Nadere informatieFaculteit der Wiskunde en Natuurwetenschappen van de Universiteit Leiden &
Faculteit der Wiskunde en Natuurwetenschappen van de Universiteit Leiden & Faculteit Technische Natuurwetenschappen van de Technische Universiteit Delft Uitvoeringsregeling/Bijlage behorend bij de Onderwijs-
Nadere informatieBiofysische Scheikunde: Statistische Mechanica
Biofysische Scheikunde: Statistische Mechanica De Boltzmannverdeling Vrije Universiteit Brussel 4 december 2009 Outline 1 De Boltzmannverdeling 2 Outline De Boltzmannverdeling 1 De Boltzmannverdeling 2
Nadere informatieBijlage 1 behorend bij de Onderwijs- en Examenregeling:
Faculteit der Wiskunde en Natuurwetenschappen van de Universiteit Leiden en Faculteit Technische Natuurwetenschappen van de Technische Universiteit Delft Bijlage 1 behorend bij de Onderwijs- en Examenregeling:
Nadere informatieBijlage 1 behorend bij de Onderwijs- en Examenregeling/ Uitvoeringsregeling
Faculteit der Wiskunde en Natuurwetenschappen van de Universiteit Leiden en Faculteit Technische Natuurwetenschappen van de Technische Universiteit Delft Bijlage 1 behorend bij de Onderwijs- en Examenregeling/
Nadere informatieBijlagen bacheloropleidingen Biologie en Life science & technology
Bijlagen bacheloropleidingen Biologie en Life science & technology 2017-2018 Bijlage I Eindtermen van de bacheloropleidingen * (artikel 1.3) Na de bachelor opleiding kan een student: 1 Algemene biologische
Nadere informatieWaar biologie de grens met ethiek raakt deel A
Waar biologie de grens met ethiek raakt deel A An Quaghebeur Leraar biologie VLTI - Torhout Vakbegeleider biologie-natuurwetenschappen Bisdom Brugge 1 Waar biologie de grens met ethiek raakt Situering
Nadere informatieDeze studenten zullen uiteindelijk afstuderen met een mengeling van vakken uit het oude en het nieuwe curriculum.
Verandering bachelor curriculum Biomedische wetenschappen Vanaf volgend academiejaar (2015-2016-) wordt een nieuw bachelorcurriculum ingevoerd. Hierbij worden een aantal bestaande vakken uit het curriculum
Nadere informatieVan 2 naar 3 een belangrijke stap
Van 2 naar 3 een belangrijke stap spel groei hoop geloof vreugde vertrouwen verbondenheid DIT SPEL SPELEN WE SAMEN 2017-2018 JIJ kiest! HOE KIES JE? MOTIVATIE TALENT INFORMATIE TOEKOMSTGERICHT OPDELING
Nadere informatieExtending the self-assembly of coiled-coil hybrids
SAMENVATTING Een coiled-coil motief is opgebouwd uit meerdere peptiden die een helix structuur bezitten. De binding van deze peptiden is zeer specifiek en is gebaseerd op de interactie tussen repeterende
Nadere informatieUniversity of Groningen. The molecular choreography of the Sec translocation system Seinen, Anne-Bart
University of Groningen The molecular choreography of the Sec translocation system Seinen, Anne-Bart IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to
Nadere informatieOpleidingsspecifiek deel bij de OER Bacheloropleiding Natuurwetenschap en Innovatiemanagement Undergraduate School Geosciences
Opleidingsspecifiek deel bij de OER 2016-2017 Bacheloropleiding Natuurwetenschap en Innovatiemanagement Undergraduate School Geosciences art. 2.1 Toelating 1. Naast de in de wet genoemde diploma s die
Nadere informatiesubnanoseconde-tijdschaal.
183 Samenvatting Baanbrekende wetenschappelijke en technologische ontwikkelingen hebben ons in deze en de vorige eeuw geholpen om Moeder Natuur beter te begrijpen, en een veelvoud aan mysteries te ontrafelen.
Nadere informatieScience De bètabrede opleiding van de Radboud Universiteit
Science De bètabrede opleiding van de Radboud Universiteit 7 november 2015 Bètabreed - waarom zou ik bètabreed gaan? Multidisciplinair combineer vakgebieden: Behoefte bij bedrijfsleven en in onderzoek:
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/28508 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Peironcely Miguel, Julio Eduardo Title: Automated de novo metabolite identification
Nadere informatieEEN ANDERE KIJK OP GEZONDHEID
EEN ANDERE KIJK OP GEZONDHEID Biologische Heilmittel Heel GmbH, Baden-Baden, www.heel.de Healthcare designed by nature 53204 11/06 Di GEZONDHEID HERSTELLEN OP EEN ANDERE MANIER 2 Ontsteking Bloedsomloop
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting 8. * COgnitive Functions And Mobiles; in dit advies aangeduid als het TNO-onderzoek.
Samenvatting In september 2003 publiceerde TNO de resultaten van een onderzoek naar de effecten op het welbevinden en op cognitieve functies van blootstelling van proefpersonen onder gecontroleerde omstandigheden
Nadere informatieBSc programma Biologie en Medische biologie. de differentiatiefase
BSc programma Biologie en Medische biologie de differentiatiefase Even voorstellen Sarian Kosten Universitair docent Aquatische Ecologie Onderwijs: BSc Biologie: Systeem ecologie, Applied Ecology MSc Biology:
Nadere informatieOpdracht 7.2 Energie een heel lastig onderwerp
Opdracht 7.2 Energie een heel lastig onderwerp Inleiding voor de docent: Onverwachte gaten in het curriculum en in BINAS In deze opdracht gaat de aandacht naar de samenhang tussen de processen die een
Nadere informatieBOUWSTENEN VAN HET LEVEN
BOUWSTENEN VAN HET LEVEN Pearson Basisboek Biologie 10voorBiologie VWO Hoofdstuk 1 L. Grotenbreg (MSc.) Bouwstenen van het leven Organische moleculen, groot of klein, bevatten chemische energie en zijn
Nadere informatieCover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/29754 holds various files of this Leiden University dissertation
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/29754 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Cao, Lu Title: Biological model representation and analysis Issue Date: 2014-11-20
Nadere informatie