Auteur(s): P.A.J.B.M. Huijing Titel: Kritiek op planimetrische spiermodellen: perpetuum mobile of een quichotte-achtige strijd? Jaargang: 23 Jaartal: 2005 Nummer: 6 Oorspronkelijke paginanummers: 319-330 Deze online uitgave mag, onder duidelijke bronvermelding, vrij gebruikt worden voor (para-) medische, informatieve en educatieve doeleinden en ander nietcommercieel gebruik. Zonder kosten te downloaden van: www.versus.nl
KRITIEK OP PLANIMETRISCHE SPIERMODELLEN: PERPETUUM MOBILE OF EEN QUICHOTTE- ACHTIGE STRIJD? Prof. DR. Peter A.J.B.M. Huijing Prof. Dr. Peter A.J.B.M. Huijing, Faculteit der Bewegingswetenschappen, Vrije Universiteit, Amsterdam Inleiding a terugkeer van mijn vakantie trof ik in mijn postvak een brief van de heer Faber, gestuurd na- de redactie van dit tijdschrift, waarin mij werd medegedeeld dat een bijgevoegd artikel Nmens over hoekeffecten in pennate spieren van de hand van Faber door dit tijdschrift geaccepteerd was en binnenkort gepubliceerd zou worden. Ik werd uitgenodigd om te reageren. Na beschouwing van het artikel had ik ernstige twijfels of ik dat wel moest doen. Vooral omdat de resterende tijd tot aan de sluitingtermijn zeer kort was (met directe en acute effecten op mijn overige werk), maar ook omdat ik de toon van het artikel niet als zeer aangenaam heb ervaren. Aan de andere kant werd mij, met elegantie, inzage geboden voorafgaande aan publicatie en biedt een reactie ook mogelijkheden voor kennisoverdracht. Deze laatste argumenten hebben voor mij de doorslag gegeven, waardoor u deze reactie nu onder ogen krijgt. Omdat het artikel van Faber (zoals velen) geheel voorbij gaat aan de doelen van modellen, wil ik met dat onderwerp beginnen. Met welk doel maken we fysieke of wiskundige modellen? De werkelijkheid van de werking van spieren is zo ingewikkeld dat deze zeer moeilijk te interpreteren en te begrijpen is. Daarom worden in de wetenschappen experimenten ontworpen waarin experimentele condities zodanig worden gemanipuleerd dat een hypothese over werking van spieren kan worden getoetst. Daarvoor is het wenselijk, maar niet altijd mogelijk, om slechts één parameter tegelijk te variëren. Dat feit alleen al betekent dat de condities in het experiment altijd afwijken van de werkelijkheid van spierfunctie in vivo. Desondanks kunnen dergelijke experimenten in belangrijke mate bijdragen aan de ontwikkeling van kennis ten aanzien van spiereigenschappen en hun gedrag in functie. Omdat in een mensenleven slechts een beperkt aantal experimenten uit te voeren is en omdat sommige experimenten die men graag zou willen uitvoeren zelfs onmogelijk zijn, worden ook mathematische modellen van spieren gemaakt. Veel mensen (ook modelbouwers) denken dat de mathematische modellen vooral gemaakt worden om de werkelijkheid weer te geven of te benaderen. Meestal is dat echter niet het geval, maar worden de modellen gebruikt om na te gaan hoe een bepaald aspect, waarvan men aanneemt dat het ook in vivo mogelijk een belangrijke rol kan spelen, doorwerkt. Het model isoleert door zeer verregaande vereenvoudiging één of enkele aspecten uit die werkelijkheid en staat de onderzoeker toe het mechanisme en effecten te bestuderen. In feite is het model een hulpmiddel in het denkproces. Het is buitengewoon belangrijk om bij het beoordelen van modellen de doelen, die gesteld zijn door de modelmaker, te betrekken. Echter, veelal wordt de complexiteit van de modellen niet alleen door de gestelde doelen bepaald, maar ook door de wiskundige vaardigheden van de modellenbouwer (of beter gezegd, vaak de beperkingen daarvan). De beperkingen worden vaak neergelegd in assumpties waaronder het model moet werken. De planimetrisch modellen (e.g. Zuurbier and Huijing 1992) vanuit mijn laboratorium die in het voorgaande artikel van Faber worden bekritiseerd, evenals betrekkelijk eenvoudige 3D-modellen (Woittiez et al. 1984), zijn ongeveer vijfentwintig jaar geleden aanvankelijk gebruikt bij het opstarten van een onderzoekslijn, aan wat nu de Faculteit Bewegingswetenschappen van de Vrije
Universiteit is. Bij de stichting van het laboratorium, dat zich in die tijd ontwikkeld heeft tot het huidige Myologisch laboratorium, heeft het model destijds een zeer nuttige rol vervuld bij het ontwikkelen van onderzoeksvragen en het ontwerpen van experimenten, die vooral gericht waren op de relatie van vorm en functie van de geïsoleerde spier. Deze lijn van onderzoek is zeer succesvol gebleken, mede doordat in die tijd de ontwikkelingen op experimenteel en modelgebied niet hebben stil gestaan. Maar daar later iets meer over. Het model heeft nog een andere toepassing gekregen, namelijk een didactische toepassing. Het is, afgaand op de zeer beperkte literatuurverwijzingen die Faber geeft, af te leiden dat hij juist daarop reageert. In het boek Kinesiologie van de Mens (auteurs profs. Rozendal en Huijing) wordt in het hoofdstuk Myologie een dubbele aanpak gebruikt om kennis over te dragen, o.a. over het lengtebereik van actieve spierkrachtuitoefening. Ook die aanpak heeft een didactische aard. Een intuïtieve, vaak kwalitatieve, aanpak is bedoeld om studenten met de meest beperkte mathematische kennis te accommoderen, maar die wordt gecombineerd met een kwantitatieve benadering neergelegd in modellen, die ook begrepen kunnen worden door mensen met een iets minder beperkte mathematische kennis (vroeg middelbare schoolniveau). Er zijn ook spiermodellen met veel meer geavanceerde toepassingen van wiskunde, maar er zullen slechts weinig gebruikers van het leerboek zijn, en het geldt in zekere mate ook voor de auteurs, die zodanig wiskundige vaardigheden hebben dat zij met gemak de wiskundige procedures van zo'n meer geavanceerd model zullen weten te hanteren. De aard van de planimetrische modellen Het planimetrisch model is uitsluitend een geometrisch model. Dat wil zeggen de gelineariseerde versie van de spiergeometrie wordt uitgerekend voor verschillende spierlengten, onder de aanname van een constant oppervlak van het verkregen parallellogram. Die aanname is bedoeld om de constantheid van volume enigszins te representeren (maar slaagt daar echter niet geheel in! Dat zou potentieel goede kritiek op het model geweest zijn). Doordat ook over geleverde kracht wordt gesproken wekt het model de indruk dat het ook een mechanisch model is. Maar dat is maar in zeer beperkte mate het geval. Er wordt geen mechanische interactie tussen de spiervezels toegelaten binnen de spier. In feite wordt de totaal door de vezels geleverde kracht uitgerekend op basis van de meestal als uniform beschouwde vezellengte. Die vezelkracht wordt onder een hoek overgedragen aan de aponeurose. Bij die beschouwing komt wel enige mechanica te pas: de aponeurose wordt volgens de in de mechanica gangbare methode als vrijgemaakt lichaam beschouwd, zodat alle er op werkende krachten kunnen worden geanalyseerd. De nettokracht van binnen de spier op de aponeurose zorgt voor een moment t.o.v. een rotatie-as (gelijk aan kracht x momentsarm). Die as wordt bij de overgang van aponeurose naar pees verondersteld omdat ook wordt aangenomen dat de aponeurose loodrecht op zijn lengterichting zeer stijf is. Tengevolge van dat moment zal de hoek die de aponeurose met de pees maakt toenemen. En daardoor ook de hoek tussen de vezels en de aponeurose, waardoor ruimte ontstaat voor de door de contractie dikker geworden vezels. De projectie van de aponeurose en van iedere spiervezel op de werklijn van de spier is korter geworden en daarmee de lengte van de spierbuik. Dit is een geometrisch gegeven dat zelfs zou gelden als de spiervezels even lang zouden zijn gebleven (wat in een echte spier natuurlijk niet voorkomt omdat de verkorting van de vezels bij een constant volume de oorzaak is van kracht die voor de rotatie van de aponeurose zorgt). Deze redenering laat zien dat een deel van de spierverkorting veroorzaakt wordt door de rotatie van de aponeurose en spiervezels. In een echte pennate spier blijven niet alle vezels recht lopen (als ze dat ooit al deden) Dit is een bekend gegeven in de spierfysiologie- en modelwereld. Al in de achttiende eeuw (1728) werden er door, de in Groningen geboren Zwitserse medicus-wiskundige, Daniel Bernoulli modellen gemaakt van de bollingen die een spier kan ondergaan (figuur 1).
Ook in experimenten die o.a. in verband met toetsing van modellen werden uitgevoerd kwam dit helder naar voren (figuur 2). Figuur 1. Modellen van bolling van een spier gemaakt door Daniel Bernoulli (1728). Dit model laat at o.a. zien dat het krom lopen van de spiervezels aan de periferie van de spier sterk is, maar dat de afwijking van een rechte lijn naar het centrun toe afneemt tot nul. Dit betekent dat voor het grootste deel van de spiervezels de afwijking van de lengte van de kromme ten opzichte van de koorde (gebruikt in gelineariseerde modellen) beperkt is. Hetzelfde geldt voor verschillen in hoek van aanhechting met de peesplaat. Figuur 2. Fotomontage van de mediale kop van de m.gastrocnemius die geheel is vrij-geprepareerd (afgezien van inner nerva vatie en doorbloeding). In het bovenste paneel is de spier op grote lengte en het onderste paneel op zeer korte lengte. Bij beide lengten is de spier maximaal actief. Links is de origo van de spier (op de kruising tussen de zwarte draden), geheel rechts de achilles pees, links daarvan de meest distale vezel. De kromming van de meest distale spiervezel is evident, maar op korte lengte is het effect op de vezellengte relatief groter. Naar het midden van de spierbuik toe zal die kromming echter sterk afnemen en de hoek met aponeurose toenemen. Opgemerkt dient te worden dat de zelfs de geïsoleerde spier veel ingewikkelder is dan de gemaakte modellen. Met name op korte lengte is dit ingrijpend het geval. Waarom is dit gegeven niet in het planimetrisch model verwerkt? Het antwoord is simpel: (1) omdat het model er mathematisch onnodig ingewikkeld van zou worden en (2) omdat een geometrisch model geen mechanisme kent om adequaat met de bollingen en haar
effecten om te gaan. Deze kromming en bollingseffecten van spiervezels binnen een spier impliceren namelijk mechanische interactie tussen de spiervezels binnen de spier. Ook de in het bijgaande stuk beschreven aanpassing van het geometrische planimetrische model van Faber wordt hierin niet voorzien. Om die mechanismen wel mede in beschouwing te kunnen nemen zijn binnen mijn onderzoeksgroep aan de Universiteit Twente modellen ontworpen die gebruik maken van de eindig element-methode. In zo'n model wordt een mechanisch evenwicht berekend binnen een beperkt aantal spierelementen waaruit de vezels van een spier zijn opgebouwd.aanvankelijk was het een 2D model (figuur 3, bovenste paneel: van der Linden 1998), maar in de afgelopen jaren is dit omgebouwd tot een 3D model (figuur 3, onderste paneel: Yucesoy et al. 2002), om beter te kunnen omgaan met de voor de functie zeer bepalende constantheid van volume. Het middelste paneel van figuur 3 (Huijing 1998) laat aan de hand van een eindig element model zien dat zelfs bij een isometrische contractie op optimum lengte dergelijke krommingen met bijbehorende distributie van spiervezellengte ontstaan. Figuur 3. Voorbeelden van de geometrie van eindige element modellen. Bovenste paneel: De aanvangsgeometrie van 2D model in de passieve staat. Middelste paneel: De geometrie van het 2D model na contractie op spieroptimumlengte. Let op de door de bolling ling en kromming van spiervezelbundels grote afwijking van rechte lijnen aan de proximale en distal uiteinden van de spier, maar de geringe afwijking van rechte lijnenvoor ee groot deel van de bundels in het midden van de spier. Onderste paneel: De aanvangsgeometrie van het 3D model in de passieve staat. De met witte kruisjes aangege geven locaties kunnen eventueel gebruikt worden om inter- of extramusculaire verbindingen te modelleren. Deze modellen worden gebruikt om onder mechanisch evenwicht van krachten, locale verplaatsingen en krachten binnen de spier uit te rekenen. Die berekeningen tonen aan dat de spier geenszins als homogeen is op te vatten. Het is zeer verbazend dat Faber zich niet geroepen voelde om ook dit, in verschillende artikelen na strenge beoordeling door referenten, gepubliceerde werk met relevantie voor de probleemstelling, in de overwegingen te betrekken. Dit tijdschrift streeft na een op wetenschappelijk onderzoek gebaseerde theoretische ondersteuning voor het praktisch handelen van de fysiotherapie te ontwikkelen. Dat is een loffelijk streven, waaraan ik gaarne zou willen bijdragen, want uitsluitend op die wijze zullen we een kans maken om therapeutische ingrepen een empirische en theoretische onderbouwing te geven. Een dergelijke onderbouwing kan helpen om
van de kunst van de therapeutische ingreep, mogelijk, een kunde te maken. Als dat lukt is ook voortgaande vernieuwing als rationeel mechanisme ingebouwd in beschouwingen van de therapie. Het wordt echter in de wetenschap niet als fatsoenlijk beschouwd dat een focus wordt gelegd op een zeer klein deel van werk van een groep, zonder ander relevant werk van dezelfde of andere onderzoeksgroepen in de discussie te betrekken. In die zin voldoet in mijn ogen Faber's werk niet aan de criteria van het tijdschrift, waarvan hijzelf mede-redacteur is. Houden de planimetrische modellen een perpetuum mobile in? Het antwoord daarop is helder en ontkennend. Met name het model dat dynamische verkorting beschrijft en dus de levering van externe arbeid toestaat, is er juist op gebaseerd dat de arbeid die door de lineair blijvende vezels wordt geleverd ook gelijk is aan de arbeid die door de spier wordt geleverd. Het bezwaar dat je eventueel tegen zo'n model zou kunnen hebben is dat het te simpel is, omdat het niet toestaat dat er mechanische interactie tussen de spiervezels is. Maar dat wisten we al... Kan een drukkracht uitgeoefend binnen de spier leiden tot externe arbeid? Faber veronderstelt dat de arbeid door de spiervezels verricht op de aponeurose binnen de spier moet blijven. Hij onderbouwt die veronderstelling op geen enkele wijze... Het enige wat hij wel doet is aangeven dat het waarschijnlijk is dat de druk gerelateerde kracht ook nog andere (bewust niet in het model opgenomen) effecten van bolling of kromming kan hebben. Ik heb hierboven al aangegeven dat dit zeker niet een nieuw inzicht is. Hetzelfde voorbeeld van de bij verkorting opbollende spier, geplaatst in een context van naburig weefsel, kan al laten zien dat tengevolge van de effecten van de hydrostatische druk er inderdaad externe arbeid geleverd kan worden. De gekromde buitenste spiervezels zullen tegen naburig weefsel duwen (d.w.z. er een kracht op uitoefenen) en verplaatsing van (de massa van) dat weefsel veroorzaken. Er wordt dus door de spier externe arbeid (in meest eenvoudige vorm gesteld: arbeid = kracht x weg) verricht op het naburige weefsel. Zo zal de rotatie die veroorzaakt wordt door de kracht die, tengevolge van de interne druk, op de aponeurose wordt uitgeoefend, leiden tot een zekere mate van extra verkorting van de spierbuik (anders dan de spierbuikverkorting veroorzaakt door de verkorting van de spiervezels zelf). Dit betekent dat de spierbuik een verplaatsing zal veroorzaken in naburig weefsel (i.c. de pees of eventuele andere extra- of intermusculaire myofasciale verbindingen). In een geïsoleerde spier wordt dus arbeid verricht door de spierbuik op de pees en zijn aanhechting, d.w.z. externe arbeid. Wat zijn de overige aanwijzingen voor het bestaan van de gewraakte hoekeffecten? (1) Er zijn experimenten uitgevoerd op zeer pennate en op slechts weinig pennate spieren (e.g. respectievelijk rat m. gastronemius medialis en m semimembranosus) waarbij de isometrische contractie van de maximaal vrijgeprepareerde (behalve zenuw en bloedvoorziening) is bestudeerd. Tijdens die contracties wordt de isometrisch contraherende (zie bijvoorbeeld figuur 2) of de zich verkortende spier gefotografeerd (e.g. Huijing and Woittiez 1985; Willems and Huijing 1994) of vastgelegd door high-speed filmopnamen (Zuurbier and Huijing 1992). Aan de zo verkregen beelden zijn metingen gedaan van verandering van gelineariseerde lengte van geselecteerde spiervezelbundels en die zijn vergeleken met de verandering van de spierbuiklengte. Voor de zeer pennate spier is er een groot verschil tussen die twee met name op korte lengte. Die verschillen kunnen niet verklaard worden door het verschil tussen de lengte van een gekromde vezel noch door elastische verkorting van de aponeurose. (2) In weinig pennate spieren bestaan zulke verschillen tussen verandering van vezel- en spierlengte nauwelijks (zie o.a. resultaten van Willems and Huijing 1994). (3) De eindige element modellen van zeer pennate spieren (Yucesoy et al. 2002) staan toe dat de spiervezelbundels wel kunnen opzwellen en krom lopen onder mechanische interactie tussen spiervezels. Bovendien beschouwen deze modellen deze fenomenen onder condities van
mechanisch evenwicht, waarbij alle krachten (ook krachten dwars op de richting van de vezels en afschuifkrachten in allerlei richtingen) worden betrokken. Resultaten van zulke modellen laten kwalitatief vergelijkbare effecten zien t.a.v. verschillen tussen vezel- en spierlengte-verandering als te zien zijn in de boven aangegeven experimenten en in de planimetrische modellen.. Bijgevolg blijft mijn conclusie dat er voldoende aanwijzingen zijn om van de beschreven hoekeffecten uit te gaan. Bovendien is het goed wetenschappelijk gebruik, dat als een theorie mocht worden verworpen, er tenminste pogingen worden gedaan om de experimentele verschijnselen (i.c. het verschil tussen spier- en vezellengte verandering) van een nieuwe verklaring te voorzien. Noch Faber, noch de auteurs van het door hem geciteerde artikel (van Leeuwen en Spoor 1992) hebben zich geroepen gevoeld om dat te doen. Voor een didactisch model lijkt mij toevoeging van allerlei details, die afleiden van de hoofdboodschap niet aan te bevelen. Hoewel ik een verwoed liefhebber ben van fundamentele vragen, is het mijn conclusie (zeker in retrospect) dat als de wetenschappelijke benadering van, evenals relevantie voor, de fysiotherapie in het centrum van de belangstelling staat voor dit tijdschrift en er discussie over mijn werk gevoerd zou moeten worden, de tijd en ruimte beter besteed kan worden aan een discussie over mijn meer recente werk over myofasciale krachttransmissie (d.w.z. krachttransmissie via andere structuren dan de pezen). Uit de tijd dat Faber student was bij mij, weet ik echter dat hij daar ook al niet gelukkig over was. Ik betwijfel echter of ik zo'n discussie met de heer Faber zal willen voeren. Dankbetuiging De auteur dankt Prof. Dr. Patricia Radelet van de Université catholique de Louvain voor haar hulp bij het vinden van de juiste informatie t.a.v. de Bernoulli referentie. LITERATUUR 1. Bernoulli, D. (1728). Tentamen novae de motu musculorum theoriae. Commentarii Academiae Scientarum Imperialis Petropolitanae 1 (1726/28) : 297-313. 2. Huijing, P. A. (1998). Muscle the motor of movement: Properties in function, experiment and modelling. Journal of Electromyography y and Kinesiology 8: 61-77. 3. Huijing, P. A. en R. D. Woittiez (1985). Length range, morphology and mechanical behaviour of rat gastrocnemius during isometric contraction at the level of the muscle and the muscle tendon complex. Netherlands Journal of Zoology ology 35: 505-516. 516. 4. Leeuwen, J. L. V. en C. W. Spoor (1992). Modelling mechanically stable muscle architectures. Philosophical Transactions of the Royal Society of London - Series B: Biological Sciences 336: 275-292. 292. 5. Linden, B. J. J. J. v. der. (1998). 98). Mechanical modeling of skeletal muscle functioning. Proefschrift. Dept. Biomedical Mechanical Engineering, Faculty of Mechanical Engineering. Enschede, Universiteit Twente.. 6. Willems, M. E. T. en P. A. Huijing (1994). Heterogeneity of mean sarcomere re length in different fibres: Effects on length range of active force exertion in rat muscle. European Journal of Applied Physiology 68: 489-496. 496. 7. Willems, M. E. T. en P. A. Huijing (1994). Mechanical and geometrical properties of rat semimembranosus during isometric contractions. Journal of Biomechanics 27: 1109-1118. 1118.
8. Woittiez, R. D., P. A. Huijing, H. B. K. Boom en R. H. Rozendal (1984). A three dimensional muscle model - A quantified relation between form and function of skeletal muscles. Journal of Morphology 182: 95-113. 9. Yucesoy, C. A., H. F. J. M. Koopman, P. A. Huijing and H. J. Grootenboer (2002). Three-dimensional finite element modeling of skeletal muscle using a two-domain approach: Linked fiber-matrix mesh model. Journal of Biomechanics 35: 1253-1262. 1262. 10. Zuurbier, C. J. en P. A. Huijing (1992). Influence of muscle geometry on shortening speed of fibre, aponeurosis and muscle. Journal of Biomechanics 25: 1017-26.