DEEL 3 PLANTENZIEKTEN. MICHEL PEETERS HOOFDSTUK 3. l. VIRUSSEN. 3.1.1 AARD VAN HET VIRUS. Het is gebleken dat virussen in samenstelling het meest overeenkomen met kerneiwitten en evenals deze het voor het leven zo belangrijke DNA ( desoxyribonucleïnezuur ) bevatten. Een staafvormig virusdeeltje bestaat uit een kern van DNA en een mantel van eiwitmoleculen. Elk virus heeft weer een ander DNA en andere eiwitten. Het oneindig gevarieerde DNA is ook de stof, waaruit de erffactoren ( genen ) in de chromosomen van plant en dier bestaan. Als er nu een virus-dna ( of RNA ) in de cel doordringt levert deze cel de nodige bouwstenen ( aminozuren ) voor de vorming van viruseiwit. Dit gaat ten koste van de eiwitvorming van de gastheerplant, hetgeen allerlei ziektesymptomen kan veroorzaken. De vorm en de afmetingen van de deeltjes heeft men rechtstreeks kunnen vaststellen met behulp van een elektronenmicroscoop, waarmee vergrotingen tot 600.000 maal mogelijk zijn De virussen blijken de vorm van bolletjes, staafjes of draadjes te hebben. De doorsnede van de bolletjes bedraagt bv. 40 nm, die van de staafjes en draadjes 20-5 nm ( nm = nonometer en 1 nm = 1/1000.000 mm ). De lengte van een draadvormig virus is gewoonlijk moeilijk vast te stellen, maar schijnt in vele gevallen verscheidene nm s te bedragen. 3.1.2 DE OVERGANG VAN HET VIRUS VAN PLANT OP PLANT. Op verschillende manieren kan het virus overgaan van de ene plant op de andere. We noemen de volgende mogelijkheden: 3.1.2.1 Verschillende dieren zijn overbrengers van virusziekten. Een dier dat een virus overbrengt noemt men een vector. De belangrijkste vectoren vindt men onder de insecten met stekenzuigende monddelen, dus vooral blad - en schildluizen, motluizen, wantsen en tripsen. Vooral de groene perzikluis is een belangrijke vector, die tenminste 80 verschillende virussen kan overbrengen. Ook mijten schijnen virusziekten te kunnen overbrengen, bv. brandnetelblad bij zwarte bes door roodknopmijten. Grondvirussen, waarvan men aanvankelijk dacht dat ze aan de bodemdeeltjes waren gebonden, blijken te worden overgebracht door aaltjes. Ook bodemschimmels blijken hierbij van betekenis te zijn. Zo worden het augustaziek van de tulp en het stippelstreep van de boon overgebracht door de zwermsporen van de schimmel Olpidium brassicae, die in de wortels van allerlei onkruidzaden en cultuurgewassen voorkomen. De insecten brengen het virus niet steeds op dezelfde wijze over. Het ligt het meest voor de hand, dat het virus aan de buitenzijde van de monddelen wordt meegenomen en zodoende eenvoudig wordt overgeënt. Deze manier van besmetting door insecten komt dan ook veel voor. De virussen, waarbij dit gebeurt, noemt men nonpersistente virussen, de vectoren hiervan blijven slechts kort infectieus. Soms echter moet het virus het insectenlichaam werkelijk passeren. Zo kan het gebeuren, dat een bladluis, die sap heeft opgenomen van een viruszieke plant, pas na enige uren, soms pas na enige weken, het virus op een andere plant kan overbrengen. Dit virus wordt een persistent virus genoemd. Het virus komt in zo n geval via de speekselklieren van het insect naar buiten. De tijd die verloopt tussen het opzuigen van het sap en het infectieus worden van het insect, noemt men de latenten periode. In deze periode kan het virus in het insect waarschijnlijk toenemen of bepaalde veranderingen ondergaan. Soms blijven de insecten, na eenmaal virushoudend sap te hebben opgenomen, hun hele verdere leven 34
infectieus. 3.1.2.2 Door vegetatieve vermeerdering van zieke planten gaan de meeste virussen gemakkelijk op de nakomelingschap over, daar het virus gewoonlijk in alle vegetatieve delen van de plant aanwezig is. 3.1.2.3 Overbrenging door zaad of stuifmeel. 35
3.1.3 ZIEKTEVERSCHIJNSELEN. - Mozaïekziekten: de bladeren hebben licht- en donkergroene of gele vlekken bv. bij tabak, tomaat, bonen en aardappelen. - Licht worden van de nerven bv. bij zwarte bes en pruim, doordat het bladgroen boven en vlak langs de nerven verdwijnt. Meestal van tijdelijke aard als inleiding van een mozaïekziekte. - Chlorosen of vergelingziekte*: de bladeren worden vrij gelijkmatig geel bv. bij perzik ( perzikbont ). - Necrotische ziekten*: allerlei afstervingsverschijnselen. - Rozetziekten*: de planten of sommige scheuten blijven klein en gedrongen en zijn vaak misvormd. - Algemene dwerggroei*: de planten blijven klein, maar vertonen geen misvormingen bv. de dwergziekte of heksenbezemziekte van framboos. - Woekeringen: er ontstaan gallen of uitgroeiingen van zeer uiteenlopend type op bepaalde delen van de plant. - Vruchtafwijkingen bv. stenigheid bij peren. - Onvolledige verhouting van de takken bv. rubberhoutziekte ( elastisch, buigzaam hout ) van de appel. * Sommige van deze verschijnselen worden vermoedelijk niet door een virus maar door een mycoplasma veroorzaakt. Bestrijding. - Meristeemcultuur geeft virusgetoetste planten. - Vectoren bestrijden: vooral bladluizen. - Regelmatig gezond plantgoed kopen bv. aardbeien HOOFDSTUK 3.2. BACTERIEN. 3.2.1 INDELING. - Bacteriën - Echte bacteriën - Draadbacteriën - Straalschimmels - Blauwwieren 3.2.2 EIGENSCHAPPEN. Hun afmetingen zijn gering, sommige kunnen met een gewone microscoop niet eens waargenomen worden, daar hun doorsnede minder is dan 0,2 µm ( 1 µm = 0,001 mm ) Enkele bereiken een lengte van meer dan 10 µm, maar de meesten meten omstreeks 1 µm. Hun vorm varieert nogal, vele zijn bol - of staafjesvormig, sommigen meer draadvormig en dan soms vertakt. Ze zijn eencellig. Vele soorten kunnen zich in vocht voortbewegen door middel van zweep- of trilharen. Ze hebben bijna nooit bladgroen, de overgrote meerderheid leeft als saprofyt of als parasiet. Vele soorten kunnen ongunstige omstandigheden ( droogte, hitte, koude, voedselgebrek ) weerstaan, doordat ze in sporenvorm overgaan. Doorbij schrompelt het inwendige van de cel samen en omgeeft zich binnen de oorspronkelijke wand met een harde laag. In deze toestand kunnen ze zeer lang in leven blijven en bv. kookhitte weerstaan. Pas een verhitting gedurende enige tijd bij hogere temperaturen ( bv. 30 min op 105-120 ) doodt ook de sporen. Gelukkig vormen de meeste ziekteverwekkende (pathogene) bacteriën geen sporen en deze worden reeds gedood bij een temperatuur van ongeveer 70 C. Na het grondstomen zullen er dus niet veel bacteriën meer in leven zijn. De hier vermelde sporenvorming betekent geen vermeerdering, want één bacterie vormt slechts één spore en deze ontwikkelt zich later weer tot één bacterie. 36
3.2.3 VOORTPLANTING. Deze geschiedt door deling van de cel: ze splijten in tweeën loodrecht op de lengteas, indien ze langwerpig zijn. De vermeerdering kan zeer snel gaan, doordat dat soms onder gunstige voorwaarden ieder kwartier een celdeling kan plaats hebben. Als voorbeeld kiezen we een bolvormige bacterie van 1 µm, die zich om de 15 min. deelt. Na 15 min. zijn er dus 2, na 1 uur 16, na 2 uur 256, enz.. Na 7 ½ uur zijn er al een miljard ( = 1 mm³ ) en na 15 uur 1 kubieke meter. Naast elkaar uitgespreid in een plat vlak zou hoeveelheid een oppervlakte van 1 km² beslaan! In werkelijkheid komt aan deze snelle vermenigvuldiging al spoedig een einde door de vorming van vergiftige stofwisselingsproducten of door gebrek aan ruimte of voedsel. 37
Noot: sommige bodembacteriën splitsen slechts 2 maal per jaar. 3.2.4 NUT EN SCHADE. Vele bacteriën zijn nuttig, doordat zij allerlei scheikundige omzettingen teweeg brengen, die voor de mens van belang zijn. We denken hier bv. aan melkzuurbacteriën, yoghurtbacteriën, azijnzuurbacteriën, zwavelbacteriën, nitrificerende bacteriën en knolletjesbacteriën in de wortels van vlinderbloemigen. De straalschimmel Streptomycetes vormt een antibioticum, dat streptomycine heet en dat bij mens en dier kan worden toegepast bij de bestrijding van ziekteverwekkende bacteriën. Als ziekteverwekkers bij mens en dier staan de bacteriën zeer slecht bekend. Zo worden ziekten als longontsteking, cholera, pest, tyfus, dysenterie, tuberculose, tetanus, miltvuur en vele anderen door bacteriën veroorzaakt, evenals de verettering van wonden. Als veroorzakers van plantenziekten zijn de bacteriën van veel mindere betekenis. Toch zijn er verscheidene soorten, die planten kunnen aantasten. 3.2.5 VERSPREIDING EN INFECTIE VAN SCHADELIJKE BACTERIEN. Bacteriën worden verspreid door regendruppels en door de wind met bv. bacterieslijm klompjes uitgestulpt vanuit én aanwezig op zieke plantendelen. Vogels, insecten, mijten, slakken en nematoden en ook de mens zelf zijn mede verantwoordelijk voor het overdragen hiervan. Bacteriën dringen in de waardplant langs blad- en stengelhuidmondjes, langs schorskurkporiën, bloemenorganen en honingklieren, hout- en wortelletsels, steek- en vraatwonden, wind- en vorstschadewonden. Sommige omstandigheden zijn hierbij noodzakelijk. Infectie kan ook plaats vinden vanuit zieke grond. Een slempige bouwlaag tijdens een over natte periode zijn erg risicogevend. Ook heeft besmetting plaats van uit zieke knollen, rhizomen en bollen, bloesems, scheuten en haagscheersel. 3.2.6 ZIEKTEVERLOOP. Aanvankelijk nestelen de bacteriën zich in de met lucht gevulde cellentussenruimten. Onderzoek van de jongste jaren heeft aangetoond dat door middel van enzymwerking de wand van de omliggende cellen dermate afgebouwd wordt, zodat er een hoeveelheid celvocht intercellulair uitvloeit en nu als eerste voedingsbodem dient voor de aangroei van de primaire bacteriekolonie. Slechts nadien nl. na een periode van incubatie of na een langere periode van latente rust, worden het parenchymweefsel en de vaatbundels ( hout- en zeefvaten ) positief aangetast door afbraakstoffen afgescheiden door bacteriën. 3.2.7 VOORBEELDEN VAN ZIEKTEVERLOOP EN VAN ZIEKTETEKENS. - Natte verrotting. Door afbraak van celwandpectine en van het celprotoplasma gaat het plantenweefsel ontbinden en ontstaat een natte verrotting o.a. bij wortel - en knolgewassen. - Verwelking. Sommige bacteriën woekeren in de vaatbundels waar ze het sapgeleidend weefsel vernietigen. Mede door plantenreacties ( afscherming van de ziektehaard ) wordt de sapstroom onderbroken, verkleuren de vaatbundels en treedt verwelking op. bv. bij tomaat, scheutverwelking bij fruitgewas. - Tumorweefsel. Onder invloed van gifstoffen afgescheiden door de bacterie ontstaat een ongecontroleerde celdeling, een zogenaamde kanker tumor. bv. bij kruidachtige en bij houtgewassen. - Bastwoekerziekte en bacteriehoutkanker. Na infectie langs bv. een schorswonde of knopbeschadiging ontstaat intercellulaire en primaire bacteriehaard. Door afbraak van het omringende bastweefsel ontstaan zgn. bacterieholten. Ook heeft plaatselijk in de bast celvergroting (hypertrofie ) en celtoename ( huperplasie ) plaats. Bij wijze van afweerreactie vormt een houtgewas rondom de ziektehaard kurkweefsel, 38
wondhars of wondgom. Door een opeenvolging van bacterieaantastingen en bastweefselreacties wordt de schors plaatselijk bobbelig en zo ontstaan open en/of gesloten bastwoekergezwellen. - Latente en agressieve toestand. Bij gebrek aan voldoende kennis van de ecologie van bacteriën is een infectie niet te voorzien. Bacteriën kunnen nl. voor onbepaalde tijd als inactieve epifyt op blad of stengel of op latente wijze in het vaatweefsel of in de bodem ( ten aanzien van het wortelgestel ) aanwezig zijn en dit zonder merkbare ziektetekens. Dergelijke sluimertoestand is ook bekend bij microben die mensen en dieren aantasten. Maar wanneer het afweermechanisme faalt of onder bepaalde klimaatomstandigheden of andere tot nog toe onbekende redenen kan plots de bacterie de virulentie ontwikkelen waarbij het gewas op agressieve wijze wordt aangetast. Hierbij spelen speciale klimaat -, voeding - en bodemomstandigheden, alsmede de watervoorziening van het plantenweefsel een bijzondere rol. Onze kennis ter zake is nog erg beperkt. Naargelang van de natuurlijke weerstand van het gewas en het vermogen om afweerstoffen op te bouwen zal de bacterie er al dan niet toe geraken de plant met een sterk aangroeiende kolonie verder te besmetten. Het is wel duidelijk dat onder dergelijke omstandigheden het opsporen van ziektehaarden mede met de identificatie van ziektesymptomen erg moeilijk wordt. Geven we als voorbeelden: - Het plots uitbreken van bacterievuur in een peerplantage, in meidoornhagen of op Cotoneaster en vuurdoornhagen. - Het omvoorzien massaal verdorren van bloesems en jonge twijgen in een peerperceel tengevolge van infectie door Pseudomonas syringae. - Het in sterke mate optreden van bacterieknol - en wortelrot te velde en in de bewaarkuilen van aardappel, peen, witloof na een lange regenperiode. Ofschoon deze bacteriën aanwezig zijn op het blad of in het plantenweefsel of in het laatste voorbeeld in de bouwlaag, zullen ze onder gewijzigde omstandigheden en om onvoldoende gekende redenen in sluimertoestand blijven vertoeven. 3.2.8 BESTRIJDING........ 3.2.9 BACTERIEVUUR. 3.2.9.1 Waardplanten. Peer: geen enkele Europese kwaliteitspeer bezit een goede bacterievuurresistentie. Appel: minder gevoelig dan peer. Er is een hogere infectiedruk nodig voor aantasting. Cotoneaster - dwergmispel: vooral de grootbladige sierheesters zijn gevoelig. Cotoneaster salicifolius en cv. / Cotoneaster x watereri en cv. / Cotoneaster bullatus / Cotoneaster dammeri. Crataegus - meidoorn. Pyracantha - vuurdoorn. Sorbus - lijsterbes. 3.2.9.2 Bestrijding.... 39
. BACTERIEVUUR ( Erwinia amylovora ). 3.2.10 WORTELKNOBBEL ( Agrobacterium tumefaciens ). Wortelknobbel kan bij vele gewassen voorkomen, maar vormt toch vooral een probleem bij rozen, vruchtbomen, chrysanten, Ficus en Pelargonium ( ook bovengronds ). 40
Symptomen Als ziekteverwekkende bacteriecellen van Agrobacterium tumefaciens zich aan plantencellen hechten, kunnen ze een bepaalde eigenschap aan die plantencellen overdragen. Die eigenschap zorgt ervoor dat de betreffende plantencel zich sneller deelt dan de omringende, nietaangetaste cellen. Tevens draagt de delende cel die eigenschap ook weer over op al zijn nakomelingen. Op die manier ontstaan de woekeringen van plantencellen die we knobbels noemen. Hoewel infectie via lenticellen plaats kan vinden, zijn hiervoor over het algemeen toch wonden noodzakelijk en deze ontstaan vooral bij het rooien van onderstammen en het oprooien van de bomen in de kwekerij. Schade De invloed van wortelknobbel op de groei van planten hangt vooral af van de leeftijd waarop de plant wordt geïnfecteerd, de plaats van de knobbels aan de plant en de temperatuur. Zaailingen die in een jong stadium worden aangetast, kunnen door knobbels aan de wortelhals sterk belemmerd worden om voldoende wortels te vormen en blijven dan in groei achter. Knobbels aan zijwortels hebben door hun positie uiteraard een veel kleinere invloed op de groei. Aantasting Wortels ontwikkelen door hun uitscheidingsproducten een bepaalde flora van microorganismen om zich heen.zo worden om de wortels van jonge bomen veel bacteriën van het geslacht Agrobacterium aangetroffen, waaronder die van de ziekteverwekker A. tumefaciens. Bij verwonding van ondergrondse delen is de kans dan ook groot dat onder omstandigheden die gunstig zijn voor de bacterie (veel vocht en relatief hoge temperaturen ), infectie optreedt en vorming van knobbels tot gevolg. XANTHOMONAS CAMPESTRIS PATHOVARS Herkenning Bij een aantal gewassen komt van deze bacterie steeds een andere pathogene variëteit ( pathovar ) voor. De symptomen zijn om deze reden per gewas verschillend. * Begonia: lichte, waterige bladvlekjes die bij doorvallend licht de indruk wekken van olie of vetvlekjes. Zij nemen snel in aantal toe, waarna het blad bruin en dor wordt. Stengels en bladstelen verkleuren naar donkergroen en worden slap. Soms ontbreken de bladvlekjes en treedt direct een stengelaantasting op. Het blad krijgt dan een loodachtige kleur. *Pelargonium: vooral op de oudere bladeren donkergroene bladvlekjes, die later overgaan in ronde vlekken met een roodachtig of grauwbruin centrum. De vlekken zijn omgeven door een geelgroene randzone. Later treedt verdorring op. Een ander beeld laat vergeling en verwelking zien en zware V - tekens onder de aanhechtingsplaats van het blad. Bij aansnijden van de stengel blijkt het vaatweefsel geelbruin verkleurd te zijn. * Hedera: op stengels ontstaan verscheidene cm lange, bruine tot zwarte vlekken die soms de hele stengel omringen. Het hierboven gelegen stengelgedeelte sterft af. Op de bladeren vertonen zich veelal felgeel omrande vlekjes die zich snel uitbreiden tot + 2cm grote vlekken. Ook hier verdroogt dit zieke weefsel en valt het blad af. Levenswijze en verspreiding De aantasting ontstaat door ziek materiaal. Eenmaal aanwezig, vindt verspreiding plaats via opspattende waterdruppels, menselijk handelen, insecten. Via beschadigde plekken in het 41
plantenweefsel of via de huidmondjes, dringt de bacterie naar binnen en begint haar verwoestend werk. Nota: Xantomonas hederae - vetvlekkenziekte. Doorschijnende vlekken op bladeren, later bruine vlekken. Vooral bij bodembedekkers (vocht). Gevoelige gewassen: Begonia, Hedera, hyacint, Lobelia, Pelargonium. 42
HOOFDSTUK 3.3 SCHIMMELS. 3.3.1 GEBRUIKTE TERMEN. - Spore: voortplantingscel bij lage planten die geslachtelijk of ongeslachtelijk kan zijn. - Hype: schimmeldraad. - Mycelium: kluwen van hypen. - Parasiet: leeft van andere levende wezens bv. planten. - Saprofyt: leeft op dood organisch materiaal. - Protoplasma: geleiachtige celinhoud. - Diploïd: cel met 2n chromosomen ( normaal) - Haploïd: cel met n chromosomen ( geslachtscellen ) 3.3.2 INLEIDING. Schimmels, of zoals de wetenschappelijke naam luidt Fungi, behoren tot de sporenplanten waarvan de bouw zeer primitief is. Ze zijn te onderscheiden van wieren en algen door de afwezigheid van bladgroen of chlorofyl. Ze leven van levend of dood organisch materiaal. Schimmels, die leven van levende planten noemt men parasieten. Schimmels, levend van dood materiaal noemt men saprofyten. Enkele soorten, waaronder Botrytis, vormen hierop een uitzondering omdat zij zowel op dood als levend materiaal voorkomen. Het lichaam van de schimmels bestaat uit draden ( hypen ). Het geheel van draden heet een zwamvlok of mycelium. Schimmels kunnen zich ongeslachtelijk of geslachtelijk vermeerderen Het laatste gebeurt via kleine cellen die we sporen noemen. Deze sporen worden in zeer grote hoeveelheden geproduceerd en verspreid via de wind, regenwater, insecten, grotere dieren en de mens. Ook vindt verspreiding plaats vanuit de grond en via besmet zaad of plantgoed. Als de sporen op een gunstige plaats terechtkomen vindt, net als bij de zaadplanten, kieming plaats en groeit de schimmel uit. Vele schimmels kennen het vermogen zonder waardplanten ongunstige perioden te overbruggen. De harde sclerotiën, rattenkeutels, van Sclerotinia zijn een bekende vorm van dergelijke overlevingsorganen. Als we de schimmels van de positieve kant benaderen, denken we aan bijvoorbeeld champignons, de bereiding van gisten ( brood en bier ), de vertering van organische stof en de productie van levensreddende medicijnen, zoals penicilline. Talrijke schimmels kunnen echter ook plantenziekten veroorzaken. In de tuinbouw kan men te maken krijgen met echte en valse meeldauw, die een overtrek vormen op de blad boven - of onderzijde. Verder komen bladvlekkenziekten voor die een gewas waardeloos maken en roestschimmels die voor hun ontwikkeling soms twee of meer soorten planten nodig hebben ( waardplantwisseling ). Botrytis, de grauwe schimmel, tast vrijwel alle gewassen in alle stadia van de groei aan. Verwelkingziekten kunnen door tal van schimmels worden veroorzaakt en kenmerken zich door het feit dat de plant verwelkt, terwijl toch voldoende water aanwezig is. 3.3.3 OVERZICHT. 3.3.3.1 Slijmzwammen. Bestaan uit een plasmodium, dit is een protoplasma met veel kernen en geen echte celwand. Ze bewegen zich voort door uitbreiding van het protoplasma ( kruipers ). De meeste slijmzwammen zijn saprofyten, slechts enkele zijn parasieten op cultuurplanten. Bv. Knolvoet bij kruisbloemigen en poederschurft bij aardappelen. 43
Knolvoet bij kruisbloemigen. A. Schadebeeld Bij warm weer verwelken de bladeren. Ze zijn dof, grijsachtig ( loodachtige kleur ). De planten groeien niet door of sterven af. De wortels zijn onregelmatig vervormd, opgezwollen en kunnen praktisch geen vocht meer opnemen. B. Oorzaken Als deze zwam, die zich in de grond bevindt, in de wortels dringt langs wortelharen ontstaan er grote celwoekeringen waardoor de wortels sterk verdikken. Deze zwam kan duursporen vormen die 15 à 20 jaar in de grond aanwezig kunnen blijven. Ideale omstandigheden zijn: - een lage ph - temperatuur 24-25 C - zuurstofgebrek ( natte grond ) C. Gevoelige planten Alle koolgewassen - bijzonder bloemkool Iberis Cheiranthus Matthiola Arabis kruisbloemige onkruiden. D. Bestrijding... 44
3.3.3.2 Eizwammen = wierzwammen. Ze vormen een mycelium met eencellige hypen met meerdere kernen. A. De voortplanting kan: - ongeslachtelijk met - geslachtelijk zwermsporen met gesel of conidiën a: antheridium b: oögonium c: eicel z: spermatozoïden b: buisjes z: zijgoten ( spore met dikke wand ) es: ontkiemende eispore k: kernen B. Levenswijze: De schimmeldraden (m ) groeien langs huidmondjes van de plant of langs wonden naar binnen. Hier groeien ze tussen de cellen en hechten zich via zuignapjes ( a ) aan de cellen vast. Zuigdraden ( h ) dringen in d cellen om voedsel te halen. Eenmaal volwassen komen sporendragers door de huidmondjes, onderaan het blad, naar buiten en worden de sporen verspreid. 45
C. Eizwammen in de tuinbouw: - Opkomstziekte ( Pythium ) - Aardappelplaag ( Phytophthora infestans ) - Voet - en wortelziekte bij siergewassen ( Phytophthora nicotianae ) - Valse meeldouw ( Peranaspora spec. ) Opkomstziekten - kiemplantenziekten ( zwartbenigheid of wortelbrand ) Phytium Schadebeeld: Bij jonge planten vindt men op het kweekbed bv. van kolen en sla, en bij sommige gewassen als spinazie, sla, wortelen, komkommers op het veld, bruinzwarte verkleuringen en insnoeringen aan de wortelhals. De plantjes vallen om, verwelken en sterven af. Gedeeltelijk gaan de kiemplanten reeds in de grond ten onder. Soms wortelen ze terug op het gezonde stengeldeel dat op de grond ligt. Oorzaak: Zwammen die met het zaaigoed over gebracht worden of vanuit de grond de kiemplanten besmetten. In culturen onder glas worden de ziektekiemen ook met het gietwater verspreid. Zij overleven dikwijls in grondresten, die aan het teeltmateriaal ( emmers, zaaikisten, wanden van kweekbedden e. a. ) kleven. Het optreden en de uitbreiding van deze ziekten wordt vooral in culturen onder glas door hoge luchtvochtigheid en warmte begunstigd. In open lucht is het gevaar dan groot, als koude, vochtigheid of sterk droge grond de kieming van de zaden en hun opkomst remmen. Te dichte stand bevordert ook de aantasting. De aardappelplaag = tomatenplaag. Biologie van de parasiet De aardappelplaag is een schimmelziekte die zowel bladeren, stengels, knollen als vruchten aantast. Ieder jaar verschijnen de eerste infecties op aardappelplanten, voorkomend van knollen die vorig jaar aangetast waren of op scheuten ontstaan op hopen aardappelafval. Deze eerste haarden ontstaan op de jonge stengels en bladeren onder de vorm van verkleurde vlekken, die later bruinachtig tot zwartachtig worden. Vervolgens worden ook de bladeren aangetast en een fijne grijsachtige dons ontstaat aan de onderkant van de vlekken. Op dit dons worden sporen gevormd, die door de wind verspreid worden en de ziekte overdragen op de bladeren van gezonde planten. Op deze nieuw aangetaste planten verschijnen weldra ook vlekken waaruit nieuwe sporen ontsnappen, die een snelle uitbreiding van de ziekte teweeg brengen. Die sporen, die met het regenwater in de grond terechtkomen, kunnen de knollen aantasten en bruinachtige vlekken veroorzaken. Van dan af is het zeer moeilijk om deze knollen gedurende de bewaring van verrotting te vrijwaren. De infectie van de planten gebeurt bij zeer vochtig weer en de vorming van sporen wordt bevorderd door het warme weer. Bestrijdingswijze De fungicidenbehandelingen zijn preventief ( behoedend ) doch niet curatief ( genezend ). Het is dus nodig gedurende de ontwikkelingsperiode van de aardappelplaag het loof degelijk te beschermen door er een fijn laagje actief bestrijdingsmiddel op aan te brengen. In de praktijk mag men, met een tussentijd van 10 dagen, behandelen. Deze moet teruggebracht worden naar 8 dagen tijdens zeer vochtige perioden en mag verlengd worden tot 12 dagen bij zeer droge omstandigheden. Zware regens spoelen de spuitresten weg en vereisen dat er onmiddellijk opnieuw wordt behandeld. Bij langdurige 46
droogteperioden moet voor een herhaling van een behandeling alleen rekening gehouden worden met de groei van de bladeren. Op het einde van de groeiperiode, zodra de knolvorming voltooid is, zal men chemisch ontbladeren ( doodspuiten ). Deze behandeling mag niet later gebeuren dan 10 à 12 dagen na de laatste bespuiting tegen de plaag. Indien men bij bepaalde gevoelige variëteiten zoals Bintje en Eersteling, waarvan de knollen zeer gevoelig zijn, toch de aardappelplaag op de bladeren vaststelt, is het aangewezen onmiddellijk dood te spuiten, zelfs indien de knollen nog niet volledig gevormd zijn. Valse meeldauwsoorten. Algemene kenmerken: De schimmels woekeren binnen in de plant, terwijl de sporendragers meestal langs de onderzijde van het blad naar buiten komen. Bij verdere ontwikkeling worden in het weefsel duursporen gevormd die met het wegrotten van het plantenweefsel vrijkomen. De ontwikkeling gebeurt steeds bij hoge vochtigheid. Enkele voorbeelden: -Valse meeldauw van de druivelaar. Meestal voorkomend op de buitengroeiende druivelaar. Er ontstaat eerst een geelgroene vlek op het blad waarna aan de onderzijde een wit schimmelpluis merkbaar wordt. De bladeren verdrogen en vallen af. Daardoor kunnen zich ook de vruchten niet voldoende ontwikkelen. - Valse meeldauw van de sla = het wit. De besmetting gebeurt hier langs de huidmondjes van het blad. Er ontstaan bleke vlekken op de bladeren zoals bij de druivelaar en aan de onderzijde een wit schimmelpluis waarin condiën. Later worden de vlekjes bruin en rotten. Bij oudere planten meestal op de buitenste bladeren. De infectie breidt zich snel uit in een warm en vochtig klimaat. De sporen overwinteren in de grond. De ziekte kan ook voorkomen op andijvie en witloof. Vooral in natte zomers. - Valse meeldauw van koolplanten. Komt vooral voor bij jonge planten en kiemende zaden en soms ook op oogstbaar gewas. Op de bladeren ontstaan geelwitte vlekken die zich snel uitbreiden. Aan de onderzijde vinden we sporendragers, een paarsgrauwe schimmelpluis. De stengel van de plantjes kromt zich als gevolg van de zwellingen op de aangetaste plaatsen. Heel dikwijls rotten de plantjes weg. Het mycelium overwintert in de koolstronken en de gevallen bladeren. - Valse meeldauw bij sjalot en ajuin. De toppen van de bladeren ontkleuren en knikken om. Op de zaadstengels lichtgroene opgezwollen vlekken waarop ze ook omknikken. Op de zieke vlek ontwikkelt zich ook dikwijls een zwarte zwam ( Cladosporium, Pleospora ). Sporen overwinteren in de grond - Wolf bij spinazie Bovenaan bleekgroene vlekken, onderaan paarsgrijs schimmelpluis. Deze ziekte komt meer en meer voor, vooral bij regenrijke periodes. - Valse meeldauw op rozen. Aan de bovenzijde onregelmatige gele of paarse vlekjes. Bladval. Onderaan grijs schimmelpluis. Bestrijding van eizwammen..... 47
3.3.3.3 Blaasjeszwammen = zakjeszwammen = Ascomycetes Bij deze groep is het mycelium sterker ontwikkeld dan bij de wierzwammen. De draden zijn meercellig en hebben dus tussenschotten. Er zijn één of twee kernen per cel. De celwand bestaat altijd uit chitine. De vermeerdering kan geslachtelijk of ongeslachtelijk zijn. De ongeslachtelijke voortplanting geschiedt door conidiën. Soms worden deze gevormd in min of meer bolvormige orgaantjes, de pykniden. In de pykniden vinden we een groot aantal dicht opeen geplaatste conidiëndragers. Ongeslachtelijke vermeerdering Geslachtelijke vermeerdering De geslachtelijke voortplanting is een ingewikkeld proces, waarvan het ontstaan van osci ( enkelv. oscus ) het gevolg is. Een ascus is een buisje of blaasje, waarin gewoonlijk 8 ascosporen gevormd worden. De asci worden meestal in groepen aangelegd en zijn verenigd in vruchtlichamen, welke uit stevig zwamweefsel bestaat.tussen de asci vindt men vaak steriele draden ( parafysen ), die geen sporen voortbrengen. Asci en parafysen vormen gewoonlijk een aaneengesloten laag, die men vruchtvlies of hyménium noemt. Men onderscheid verschillende typen van vruchtlichamen A. Open vruchtlichaam 48
B. Gesloten vruchtlichamen. Meeldauwzwammen = witziekte = echte meeldauw Van deze parasieten groeit het mycélium uitwendig op de aangetaste plant (vgl. met de valse meeldauwzwammen ) en bedekt deze met een spinnenwebachtig weefsel. De hyfen zijn bevestigd met zuignapjes en zenden zuigdraden in de opperhuidcellen van de gastheerplant. De peritheciën zijn donker en bolvormig. Ze zijn niet groter dan een speldenknop en bevatten meestal maar één ascus. Vaak dragen zij allerlei grillig gevormde aanhangselen. De peritheciën kunnen overwinteren. De ascosporen ontkiemen in het voorjaar tot een rijk vertakt mycelium, dat overvloedig conidiën vormt. De conidiën worden vooral door de wind verspreid. de buitengewoon snelle vermeerdering van de meeldauwzwammen, die door een warme en vochtige atmosfeer in de hand wordt gewerkt, komt geheel op rekening van de conidiën. Vocht is echter niet noodzakelijk omdat de conidiën zelf vocht opslaan voor hun ontkieming. 49
Enkele voorbeelden: - Meeldauw bij de roos. Wit schimmelpluis op beide zijden van de bladeren doch meestal aan de bovenzijde en op de kroonbladeren. De scheuttoppen sterven af. De aangetaste bladeren krullen. Later wordt de schimmel bruingrijs. Warm en droog klimaat bevorderen de uitbreiding van de ziekte. Vooral sterke temperatuurschommelingen is nadelig evenals sterke belichting. Hij overwintert in de peritheciën doch ook als mycelium in de knoppen. - Amerikaanse meeldauw bij stekelbessen. Het is de meest schadelijke ziekte bij stekelbessen.op bladeren en jonge scheuten en zelfs op de bessen komt een wit tot bruingrijs schimmellaagje et viltuitzicht voor. De groei wordt geremd en de bladeren en jonge scheuten sterven af. De bessen rijpen onvoldoende. De schimmel overwintert in de knoppen. - Meeldauw van de aardbei. Door overwinterde ascosporen ontstaat primaire infectie. De jonge bladeren worden meestal aan de onderzijde door grijswit schimmelpluis overgroeid, krullen zich naar boven en verdrogen (roodachtig) terwijl soms ook de vruchten na aantasting rotten. 50
Ondertussen worden massa s conidiën gevormd die de besmetting naar andere planten overbrengen. In de herfst worden terug peritheciën gevormd waarin de zwam overwintert. ( op dode en zieke bladeren ) - Meeldauw bij de appel. Vruchtlichamen en schimmeldraden overwinteren in de botten en vooral in het eindbot. Bladeren en jonge scheuten worden overdekt met een wit viltig laagje schimmelpluis. De bladeren krullen en vallen. Ook bloemen worden aangetast en blijven klein. Er worden zomersporen gevormd die de ziekte doen uitbreiden naar andere plaatsen. Meer gevoelig zijn: Jonathan, Boskoop. Warm en droog klimaat afgewisseld met sterk dauwende nachten bevorderen de uitbreiding van de ziekte. - Meeldauw bij erwten. Komt ook voor op ander vlinderbloemigen. De sporen kiemen zelfs bij eerder lage luchtvochtigheid en vormen spoedig een witgrauw schimmelpluis. De bladeren worden geel en verdrogen. De zwarte stipjes zijn de peritheciën die zorgen voor de overwintering De ziekte komt het meest voor in de tweede helft van de zomer en is dus vooral voor de late variëteiten schadelijk. - Meeldauw bij meloen, komkommer, paprika en tomaat. Bladeren, ranken en stengel vertonen witmelig bedekte vlekken die weldra afsterven, voornamelijk op het einde van de groeiperiode. Hierin worden zomersporen gevormd. De schimmel bevindt zich onderaan als bovenaan op het blad. Hij komt soms ook voor op asters en schorseneer in de nazomer. Droog en warm weer bevorderen de ontwikkeling. - Meeldauw bij de druif. Bladeren en jonge vruchten worden bedekt met een fijn poedervormig schimmellaagje. De vlekken bevinden zich meestal aan de bovenzijde van het blad. Het ziek blad verdroogt en valt terwijl aangetaste vruchten barsten en rotten. Bestrijding. Scleratinia Op vochtige plaatsen ontstaat op de stengel, vruchten en bladeren en helder wit, watachtig schimmelpluis. De plantendelen worden bruin en sterven. Het schimmelpluis vormt sclerotiën (rattenkeutels). Dit is de overlevingsvorm. De roetdauwzwammen. Uitsluitend saprofyten, die hoofdzakelijk leven van het suikerhoudend vocht (honingdauw) dat door bladluizen e.d. wordt afgescheiden. Ze bedekken de plant met een groezelig zwart laagje, dat remmend werkt op de assimilatie. De verspreiding vindt plaats door conidiën. Krulziekte van de perzik. Hyphen met tweekernige cellen overwinteren in de schors onder de schubben van jonge botten. In de lente dringen ze in de jonge bladeren binnen en doen deze opzwellen en misvormen. De asci komen uit het bladoppervlak als een witte waas. Niet verwarren met 51
bladluisaantasting. De ziekte komt alleen voor bij de buitengroeiende perzik. Vooral in de maand mei. Zieke delen vallen af. De bevruchting van de bloemen mislukt meestal. Vanaf half juni is er aan bomen geen aantasting meer te zien. Monilia - rot. De conidienvorm wordt Monila fructigona genoemd. Veroorzaakt het rotten van meestal rijpe vruchten van appels, peren, perziken. Op de boom en in de bewaarplaats. Op de rottende vruchten ontstaan concentrische ringen van sporenhoopjes met grijsbruine kleur. ( bruinrot of natrot). Soms kunnen de vruchten volledig zwart worden en uitdrogen ( leerrot ). Bloemen en jonge twijgen kunnen eveneens aangetast worden. De schade kan hier zeer groot zijn. Hiervoor is gewoonlijk een andere moniliasoort verantwoordelijk nl. de Monilia laxa, die vooral bij kersen zeer gevreesd is in een natte zomer en ook op pruimen voorkomt. De bloemen verdrogen plots en worden overdekt met een grijs schimmelpluis en sterven af. Twijgjes vertonen een kankerachtige aantasting waarbij het bovendeel verdroogt. Aangezien de schimmelsporen niet door een intacte huid kunnen doordringen zullen de verschijnselen meestal ontstaan na verwondingen van bv. hagel, wespen, barsten enz. ofwel na het binnendringen langs de stempel van een bloem naar de bloemsteel en naar de tak. Kanker op fruitbomen. Gewoonlijk een secundaire wondparasiet in houtachtige gewassen die nochtans ook soprofytisch leeft. De schimmel dringt binnen langs wonden, ( hagelschade ) bladlittekens, snoeiwonden, schurftbarsten. De besmettingsperiode ligt vooral in de herfst bij de bladval en in het voorjaar. De zwam dringt onder het cambium en doodt het zodat de wonde niet meer bedekt wordt. De schors zwelt en scheurt. Rondom de meerjarige wonde vindt men in de herfst donker matrode puntjes, het zijn de vruchtlichamen waarin de asci met ascosporen gevormd worden. In de zomer ontstaan soms witte tot roze sporenhoopjes met zomersporen. Elk jaar dringt het mycelium dieper in het weefsel. Op dunne twijgjes is de kanker spoedig rond de tak zodat het bovendeel afsterft. Ook vruchten worden aangetast. Neusrot met witte sporenhoopjes. Sommige variëteiten zijn zeer snel besmetbaar o.a. Transparente blanche, Cox s orange, Boskoop, Winterbanana. Het zijn meestal zoete variëteiten vooral ook type IX is gevoelig. Oude takken kunnen soms lang weerstand bieden en in leven blijven.deze kanker komt ook veel voor op populier en andere houtsoorten, doch zelden op steenfruit. Sommige soorten tasten ook peren aan, doch hierbij zelden onder de vorm van open kanker. De schors vertoont hier een plaatselijke verdikking ( callus ) waarin vele kleinere barstjes op de verdrogende schors zichtbaar zijn. Bestrijding.... Botrytis = smeul = grauwe schimmel. Op alle plantendelen en op alle planten. Wit grauw schimmelpluis. 52
Vooral op verzwakte planten ( nat - koud ) en op weelderig gewas. Komt via wonden in de plant( zwakteparasiet ) bv. - bonen: dichte stand sterke groei, nat koud weer. - tomaat: vrucht, witte ringetjes stengel, verrottende vlekken - dichte stand, hoge relatieve vochtigheid. tijdig blad plukken bij droog weer. - sla: ( smeul ) op jonge planten ook op de bladeren - chrysanten: vlekjes op de bloem die rotten. - pelargonium: vlekken met ringen op het blad grijze pluis ook op stengels en bloemen. - fruit bewaring: sterk harig schimmelpluis. Bestrijding.............. Bladvlekkenziekten. Op de bladeren ontstaan paarsbruine tot zwarte vlekken, met soms uitstralende randen. De bladeren worden geelbruin en vallen soms af. De ziekte overwintert op de afgevallen bladeren. bv. - Bladvlekkenziekte bij chrysanten, palmen en hydrangea in de bloementeelt. - Deze ziekte komt ook voor op aardbeien, bonen, tomaten enz. - Ook sterroetdauw bij rozen is een bladvlekkenziekte. Bestrijding......... 3.3.3.4 Steeltjeszwammen = Basidiomyceten. Mycelium sterk ontwikkeld. Hyphen meercellig met twee kernen per cel en voorzien van gespen. De celwanden bestaan uit chitine. 53