10 Samenvatting Alejandro Ordoñez Gloria ab De globalisering van menselijke activiteiten heeft geleid tot opzettelijke en de onopzettelijke verspreiding van dier- en plantensoorten buiten hun natuurlijke verspreidingsgebied. Dit heeft uiteindelijk geresulteerd in zowel biotische homogenisering van de natuurlijke gebieden over de hele wereld en onomkeerbare veranderingen in het functioneren van de verschillende ecosystemen. Gezien het feit dat beide van deze veranderingen een belangrijke bedreiging voor inheemse flora en de natuurlijke ecosystemen is, is het van cruciaal belang om het waarom, wanneer en hoe van biologische introducties te begrijpen. Om deze reden, is een van de belangrijkste doelen van ecologen het bepalen wat plantsoorten invasief maakt en wat een plantgemeenschap gevoelig maakt voor invasies. twee alternatieve perspectieven bekeken: een soort gerichte aanpak (welke soorten zijn invasief?), en een plantgemeenschap gerichte aanpak (welke habitatten worden het meest waarschijnlijk geinvadeerd door uitheemse plantsoorten?). Elk van deze perspectieven biedt aanvullende antwoorden op de vraag wat drijft biologische invasies. Daarom kan iedere vooruitgang op weg naar een algemene theorie van plantinvasiviteit alleen worden behaald door het samenbrengen van gegevens uit beide perspectieven. Verschillende benaderingen zijn gebruikt om deze vragen te beantwoorden(bijvoorbeeld de populatiedynamiek, invasie geschiedenis, antropogeen gebruik, handel intensiteit), maar tot nu toe is bewezen dat het gebruik maken van functionele eigenschappen van planten een van de meest belovende benaderingen is. Dit is te wijten aan het belang van bepaalde eigenschappen (bijvoorbeeld koolstofvastlegging, reproductieve inspanning of licht competitie) bij het bepalen van plant prestatie, en daarmee hun succes. Door het beschrijven van het invasie proces in termen van de belangrijkste eigenschappen, vooral die betrekking hebben op de prestatie en metabole homeostase, is het voor wetenschappers mogelijk een aantal van de meest geaccepteerde hypotheses te formuleren die het succes van uitheemse soorten uitlegt (bijvoorbeeld de evolutie van concurrerend vermogen, nieuwe wapens, nieuwe niches, Darwins naturalisatie hypothese). In deze hypothesen wordt het succes van een koloniserende uitheemse plant beschouwd als gevolg van de invloed op de plant prestatie over omgevingsgradinten (de verwachte prestaties van een soort is een functie van zowel de fundamentele niche en functionele eigenschappen) en biotische interacties (veranderingen in de optimale prestaties van de soort te wijten aan biotische interacties die de fundamentele niche vormt). Dit proefschrift behandelt de invasiviteit/invasibiliteit vraag door het verkennen van de wereldwijde patronen van eigenschappen (on) gelijkenis tussen uitheemse en inheemse planten die samen voorkomen. Om dit te doen, zijn twee vragen gesteld: Kan
Samenvatting 139 het succes van een uitheemse soort verklaart worden door de eigenschappen (on) gelijkenis tussen uitheemse en inheemse soorten, en, zijn de waargenomen patronen van (on)gelijkenis een product van evolutie?. Om deze vragen te beantwoorden heb ik allereerst de relatie tussen inheemse en uitheemse plant prestaties gerelateerde eigenschappen gevalueerd om het bestaan van een patroon van eigenschappen (on)gelijkenis tussen beide groepen te bepalen. Ten tweede, heb ik de inheemse en uitheemse eigenschappen (on)gelijkenis patronen beoordeeld in relatie tot de ecologische setup (fylogenetische samenstelling van de plant gemeenschap, omvang en beschikbaarheid van resources) van het gebied waar ze zijn ingevoerd. Tot slot heb ik onderzocht wat de rol is van evolutionaire dynamiek als mechanisme van de waargenomen patronen van de eigenschappen (on)gelijkenis. De eerste aanpak in dit proefschrift is het bepalen van de eigenschappen van succesvolle uitheemse planten. Voorafgaande studies hebben interessante resultaten opgeleverd. Zij vonden dat uitheemse invasieve soorten de volgende eigenschappen hebben: snellere groei, een hoger percentage voedingsstoffen in het blad en hoger specifieke blad oppervlak, kortere levenscycli, meer middelen besteden aan de voortplanting, meer en beter verspreide zaden en snellere ontkieming. Toch uiten zich deze eigenschappen alleen als een voordeel in bepaalde situaties (bijvoorbeeld, een groot bladoppervlak in een woestijn heeft minder voordelen dan in een tropisch regenwoud). Daarnaast speelt ook de biologische context (eigenschappen van gelijktijdig optredende soorten) een belangrijke rol in de voordelen van bepaalde eigenschappen. In dit proefschrift zijn beide factoren onderzocht door het vergelijken van uitheemse en inheemse plantgemeenschappen op specifieke locaties (hoofdstuk 3, 4 en 5). Bewijs voor inherent superioriteit van uitheemse soorten in vergelijking met gelijktijdig optredende inheemse soorten werd waargenomen. Het is belangrijk om te benadrukken dat, hoewel de samengevatte patronen van differentiatie (in uni of multivariate eigenschappen ruimtes/landschappen) eerder klein lijkt in absolute (15 tot 26 % hoofdstuk 3) of relatieve termen (2 tot 16 % hoofdstuk 4 en 5); het is moeilijk te voorspellen hoe groot een het verschil in eigenschap dient te worden om van de ecologische relevantie te zijn (bv. in de competitie). Deze verschillen in eigenschappen representeren min of meer een onafhankelijke as van eigenschappen/strategie variatie die ook geldt voor vergelijkingen op basis van de multivariate eigenschap samenstelling (SLA Hmax SWT 3D-of 2D-ruimtes, hoofdstuk 3) en hun positionering langs de blad economische spectrum (hoofdstuk 5). Analyse van de positie van uitheemse soorten in deze multivariate eigenschap ruimte bleek dat niet-inheemse geclusterd in eigenschap waarden naar de rand van ten minste een van de gevalueerde dimensie, in vergelijking met inheemse soorten (hoofdstuk 3 en 5). Dit suggereert dat de suites van eigenschappen die door uitheemse soorten hen voorziet van een competitief voordeel uit gelijktijdig optredende inheemse soorten. Toch geeft de grote variabiliteit van uitheemse inheemse verschillen tussen de bemonsterde locaties aan dat omstandigheden ter plaatse uiteindelijk de mate van differentiatie tussen deze groepen bepaalt (zoals aangetoond in hoofdstuk 3, 4 en 5 door een significant effect van locaties in eigenschappen vergelijkingen). Samenvattend, ieder prestatievoordeel van een uitheemse plant is ten aanzien van gelijktijdig optredende inheemse soorten locatie specifiek.
140 Samenvatting Vergelijkingen tussen uitheemse en inheemse planten binnen een gelijke groei vorm, functionele groep of tussen nauw verwante soorten (experimentele paring van de soorten op basis van functionele, fylogenetische of taxonomische gelijkenis) bleken eigenschappen van uitheemse en inheemse te convergeren (zoals in hoofdstuk 4, 6 en 7). Deze convergentie (in een functionele of fylogenetische ruimte, hoofdstuk 4 en hoofdstuk 6) lijkt contra-intutief in vergelijking met de ongelijkheid van uitheemse voor de meeste inheemse (hoofdstuk 3 en 5). Een mogelijke verklaring hiervoor is de balans tussen de beschikbaarheid van nieuwe niches (standen tussen de inheemse soorten niches) en beperkingen opgelegd door functionele gelijkenis (tussenposities uitgegroeid tot de slechtste plaatsen in de fitness landschap ). Als gevolg van dit evenwicht, kan in een bepaald gebied lokale plantpopulatie alleen worden geinvadeerd door sterk concurrerende soorten), en dat de gebieden tussen functioneel vlak soorten zijn relatieve windows of opportunity waar zelfs relatief zwakke uitheemse succesvol kunnen zijn als ze zijn functioneel vergelijkbaar die inheemse. De tweede dimensie die in dit proefschrift is gevalueerd is de relatie tussen de plantgemeenschap voorwaarden en het succes van uitheemse plant. Verschillende hypothesen hebben tot doel om te bepalen hoe de plant gemeenschap factoren betrekking hebben op de waarschijnlijkheid van invasies van uitheemse planten (bijv. biotische weerstand hypothese, fluctuerende middelen en de middelen vijand release hypothese). hier heb ik twee van deze alternatieve hypothesen, waarin plantgemeenschap eigenschappen gekoppeld wordt aan het invasie succes van uitheemse soorten, werden gevalueerd in het kader van de ecologische kenmerken: de biotische weerstand en de bron vijand release hypothese. Beide hypotheses kan worden gerelateerd aan het idee van resource kansen (dwz het netto resultaat van de gevolgen van alle organismen in een systeem en de levering van de middelen) en hoe deze de voorwaarden te bevorderen invasies te definiren. De biotische weerstand hypothese is een van de oudste beginselen invasie ecologie, en is gebaseerd op het idee dat de plantgemeenschappen met een grote verscheidenheid aan soorten minder kans heeft om te worden geinvadeerd. Dit wordt vaak verklaard door de lagere beschikbaarheid van resources bij meer diverse gemeenschappen. De bron vijand release hypothese is ook gebaseerd op de gedachte dat een plant gemeenschap met niet-gebruikte middelen (zoals water, voedingsstoffen, ruimte of licht) meer vatbaar zal zijn voor introducties. In dit geval zal fluctuaties in de beschikbaarheid van middelen (als gevolg van stochastische variaties in het gebruik van hulpbronnen of de levering) windows of opportunity creren voor invasies. Het testen van deze ideen met behulp van blad eigenschappen die belangrijk zijn voor de vastlegging van plantaardige koolstof (SLA, Amass Nmass), liet zien hoe de prestaties van inheemse en uitheemse planten is gekoppeld aan de beschikbaarheid van resourcegradinten (hoofdstuk 5). Het bewijs hiervoor was de belangrijke relatie tussen uitheemse en inheemse planteigenschappen (en de positie langs de koolstof strategie spectrum) en gradienten van de vruchtbaarheid van de bodem en verstoring (hoofdstuk 5). Echter, mijn vergelijking van het verschil in eigenschappen en koolstofvastlegging strategien van gelijktijdig optredende uitheemse en inheemse soorten vertoonde geen relatie tot het milieu en de verstoring van gradinten. Op basis van deze resultaten heb ik
Samenvatting 141 voorgesteld dat, hoewel een hogere beschikbaarheid van hulpbronnen voordelen heeft door plant prestaties, deze voordelen gelijk zijn voor zowel de uitheemse en inheemse soorten. Dit ontkracht de hypothese dat vooral een hoge beschikbaarheid van resources invasies bevordert doordat uitheemse beter te presteren dan inheemse als gevolg van verschillen in de belangrijkste eigenschappen die kwestie alleen onder deze voorwaarden. De rol van de evolutie op het succes van de kolonisatie succes van uitheemse soorten is geformaliseerd in verschillende evolutionaire. In dit proefschrift werden twee van de belangrijkste theorien die de koppeling tussen kolonisatie succes en evolutie onderzocht: de evolutie van de toegenomen concurrentie vermogen (hoofdstuk 2 en??) en Darwin s naturalisatie hypothese (hoofdstuk 2, 4 en 7). In beide hypothesen, zou de invloed van de evolutionaire proces op uitheemse succes in de vorm van competitieve voordelen in vergelijking met gelijktijdig optredende inheemse soorten (hoofdstuk 4 en 7), of prestaties verschillen tussen de ingevoerde en de oorspronkelijke verspreidingsgebied (hoofdstuk 2). Mijn tests van de evolutie van de toegenomen concurrerend vermogen hypothese (dwz veranderingen tussen de reeksen, hoofdstuk 2) liet zien hoe eigenschappen van con specifics consequent vergelijkbaar zijn tussen de inheemse en uitheemse bereik. Deze overeenkomsten werden waargenomen bij zowel uni en multidimensionale eigenschap ruimten. Dit zou suggereren dat eigenschappen die bewaard zijn gebleven langs de eigenschap spectrum, weinig onderhevig zijn aan evolutionaire verandering. Ik suggereer niet dat uitheemse planten niet de potentie hbeen om zich fenotypisch of genetisch aan te passen aan de nieuwe voorwaarden in hun nieuwe habitat in elke eigenschap (zoals besproken in hoofdstuk 2). Maar ik stel voor dat die eigenschappen waarvan is aangetoond dat ze in hoge mate behouden zijn over evolutionaire tijd (bijvoorbeeld houtdichtheid, zaad massa, SLA, blad levensduur) zal meer worden bewaard over een afstand dan die sterk worden benvloed door biotische, ecologische of milieu-gradinten (bijv. luifel transpiratie, rizoom opnieuw kiemen, hoogte, de relatieve groei). Gebaseerd op de fylogenetische instandhouding van het niches idee, was Darwin s naturalisatie hypothese beoordeeld door vergelijking van de relatie tussen samen voorkomen, fylogenetische verwantschap en gelijkenis in eigenschappen van uitheemse en inheemse planten (hoofdstuk 6). Daarnaast is het het niveau van de ruimtelijke variabiliteit op deze betrekkingen ((hoofdstuk 4) beoordeeld. Resultaten vormen deze twee evaluaties aangegeven dat uitheemse soorten fylogenetische clustering (kenmerken van co-show. voorkomende soorten zijn meer vergelijkbare dan verwacht door toeval) in vergelijking met gelijktijdig optredende inheemse soorten. Deze trends zijn consistent voor individuele groei vormen en verschillende vergelijking criteria (dat wil zeggen alle gelijktijdig optredende inheemse soorten, die fylogenetisch dichtst inheemse en de gemiddelde native, hoofdstuk 6); en wanneer vergelijkingen gecontroleerd voor ruimtelijke schaal (hoofdstuk 4). Dit zorgt voor sterke steun voor de belang van de integratie evolutionaire patronen en de noodzaak om rekening te houden fylogenetische relaties bij het onderzoek van buitenaardse invasies, vooral wanneer het doel van de studie is te voorspellen welke uitheemse soorten kunnen succesvol zijn. Dit proefschrift richt zich op drie verschillende lijnen van bewijs (soorten invasiviteit,
142 Samenvatting gemeenschap invasibiliteit en evolutionaire patronen) die elke onafhankelijk van elkaar veel aandacht hebben ontavangen. Het is duidelijk dat als uiteindelijke doel om een invasie risico s in de toekomst te voorspellen (door een soort of van een gebied) deze drie dimensies gezamenlijk moeten worden bekeken. De hier gepresenteerde werk is een bijdrage aan de langdurige zoektocht naar het begrijpen van de oorzaken en mechanismen achter de soort invasiefplantgemeenschap invasibiliteit continum. Tot slot stel ik voor dat de bepaling van succesvolle introducties zal de evaluatie van de drie communautaire attributen nodig: het niveau van de functionele overeenkomst tussen inheemse en uitheemse; de mate van fylogenetische verwantschap tussen deze groepen, en de beschikbaarheid van hulpbronnen verstoring regime van de doelgroep. an fylogenetische verwantschap tussen deze groepen, en de beschikbaarheid van hulpbronnen verstoring regime van de doelgroep.