|
|
- Eva Ruth van den Broek
- 8 jaren geleden
- Aantal bezoeken:
Transcriptie
1 Samenvatting De kleurverandering van bladeren is een van de opvallendste kenmerken van de herfst voordat ze afsterven en afvallen. Tijdens de herfst worden de bouwstoffen die aanwezig zijn in het blad gerecycled en opgeslagen om na afloop van de winter gebruikt te worden om nieuwe bladeren te laten uitlopen. Ons woord herfst is afgeleid van het oud Germaanse woord harbista, dat via het Hoogduitse herbist en het Middelhoogduitse herbest uiteindelijk het Middelnederlandse hervest werd. Het Engelse woord harvest wat oogsten betekent heeft echter niet meer de betekenis van jaargetijde behouden zoals in Nederland. De herfst is het jaargetijde van het oogsten en dat doen zowel mensen als planten. Het afsterven van bladeren is niet passief. Voordat ze afsterven, halen veel planten de voedingsstoffen terug uit hun bladeren. Ze worden opgeslagen in de wortels en de stengel voor het volgende voorjaar of worden gebruikt voor de aanmaak van zaden en vruchten. Tijdens mijn onderzoek heb ik gewerkt met de modelplant Arabidopsis thaliana, oftewel een onkruid dat vrijwel overal in Nederland is te vinden en ook wel zandraket wordt genoemd. De zandraket wordt gekenmerkt door een korte levenscyclus wat het mogelijk maakt om tijdens een promotieonderzoek een bepaalde eigenschap te volgen in opeenvolgende generaties. Sinds de ontdekking van de structuur van het DNA zijn wetenschappers in staat om eigenschappen van een organisme te herleiden tot een gen. Tegenwoordig is de volledige erfelijke informatie die is opgeslagen in het DNA van de zandraket bekend en weten we dat het voor ongeveer genen codeert. Een aantal studies heeft aangetoond dat ruim tweeduizend genen betrokken zijn bij het afsterven van bladeren. Dit toont aan dat bladafsterving een genetisch gecontroleerd proces is en dus een belangrijk onderdeel vormt van de levenscyclus van de plant. De bladeren van de zandraket sterven af zodra ze een bepaalde leeftijd hebben bereikt, daarnaast kan de plant er voor zorgen dat een blad afsterft zodra deze stress krijgt. Dus een deel van de plant kan worden opgeofferd voor het behoud van de rest. Een belangrijk plantenhormoon dat het afsterven van 157
2 bladeren bevordert is ethyleen. Daarnaast zorgt ethyleen voor het rijp worden van bananen en appels maar heeft ook als effect dat snijbloemen snel verwelken. Daarom mogen vruchten en bloemen nooit samen vervoerd worden. Naast ethyleen is er een ander plantenhormoon, cytokinine wat juist een anti-verouderings effect op bladeren heeft en ervoor zorgt dat ze langer groen blijven. Mijn onderzoek is voornamelijk gericht op veranderingen in bladeren die optreden tijdens het verouderen. Deze wijzigingen kunnen een signaal zijn voor de plant om een blad te laten afsterven. Omdat het afsterven van de bladeren van de zandraket wordt gereguleerd door de leeftijd van het blad vormt het een uitstekend testsysteem. De studie die hier beschreven is heeft als doel genen te identificeren die betrokken zijn bij het verouderingsproces van de bladeren. Daarnaast is het effect van het plantenhormoon ethyleen onderzocht op de ontwikkeling van de zandraket. Naast het genetisch onderzoek is er ook bepaald hoe het metabolisme van de bladeren verandert tijdens het ouder worden. De combinatie van de onderzoeksresultaten heeft nieuwe inzichten opgeleverd over de regulatie van de bladveroudering. Resultaten van het onderzoek kunnen worden toegepast om uiteindelijk de opbrengst van gewassen te verbeteren. Hormonen zijn universeel betrokken bij de ontwikkeling, groei en metabolische processen van alle organismen. Plantenhormonen kunnen zowel bladafsterving stimuleren als voorkomen. Het plantenhormoon ethyleen is betrokken bij vele aspecten van de ontwikkeling van de plant waarvan het aanzetten van bladafsterving een aspect is. Voor het identificeren van genen die van invloed zijn op de bladveroudering is er gebruik gemaakt van een mutant analyse. Door zaden van de zandraket chemisch te behandelen kunnen er mutaties optreden in het DNA. Het veranderen van een genetische eigenschap op deze manier kan gevolgen hebben voor de bladveroudering. Met behulp van een ethyleen behandeling is het mogelijk om mutanten te selecteren die verschillen in hun bladveroudering ten opzichte van de controle planten. Op deze manier zijn er ruim 100 onafhankelijke mutanten geïsoleerd. De grote vraag die overblijft is dan, welke van de genen zijn er veranderd in deze mutanten? Naast het toepassen van ethyleen voor het identificeren van genen die mogelijk betrokken zijn bij de bladveroudering is het effect van ethyleen ook onderzocht tijdens de ontwikkeling van controle planten. 158
3 In hoofdstuk 1 en 2 van dit proefschrift wordt de relatie tussen de leeftijd van een blad en het effect van ethyleen op de inductie van bladafsterving uitgebreid beschreven. Ethyleen kan alleen bladafsterving induceren wanneer het blad een bepaalde leeftijd heeft bereikt, dus jonge bladeren zijn ongevoelig voor het hormoon. Het onderzoek toonde aan dat het effect van ethyleen op bladveroudering afhankelijk is van de tijdsduur van blootstelling aan het hormoon. Een langere ethyleen behandeling resulteert in sterkere verouderingssymptomen, echter een extra lange behandeling vermindert de effecten van ethyleen op veroudering. Dus het effect van ethyleen op de inductie van bladveroudering hangt af van de leeftijd van een blad en de lengte van de behandeling. Naast dit effect van ethyleen op de controle planten zijn er ook acht mutanten getest. De mutanten worden old (onset of leaf death) genoemd. De behandeling van de mutanten met ethyleen toont aan dat een enkele genetische eigenschap een rol kan spelen bij de regulatie van de bladveroudering. Drie van de acht mutanten die beschreven zijn in hoofdstuk 2 zijn gekozen voor een gedetailleerde studie om nieuwe genetische componenten te identificeren die betrokken zijn bij bladveroudering. Twee mutanten, old13 en old9 vertonen alleen vervroegde bladveroudering tijdens een behandeling met ethyleen. Omdat het effect van ethyleen leeftijdsafhankelijk is verwachten wij door het bestuderen van deze mutanten het mechanisme van de interactie tussen leeftijd en ethyleen beter te begrijpen. Tot nog toe zijn er geen specifieke bladverouderingsgenen gevonden en hebben de bekende mutanten vaak een veelvoud aan extra defecten. Vanuit het perspectief van evolutie is het ook minder aannemelijk dat er specifiek genen zijn die alleen tijdens de laatste ontwikkelingsfase van een blad een rol spelen. De old13 mutant wordt beschreven in hoofdstuk 3 van dit proefschrift en is betrokken bij verscheidene processen in de plant. Wanneer een blad wordt aangevallen door een pathogeen dan kan er een lokale celdood optreden waardoor de invasie kan worden verhinderd. De old13 mutant vertoont deze eigenschap tijdens de ethyleen behandeling. Ondanks dat de mutant een normale ontwikkeling vertoont is hij overgevoelig voor droogte stress. Dit heeft waarschijnlijk te maken met het feit dat de interne concentratie van anionen (chloride, nitraat en sulfaat) sterk verhoogd is. Belangrijke signaalmoleculen tijdens zowel pathogeen detectie, droogte stress en bladafsterving zijn zuurstof radicalen. Tijdens de groei van de mutant is er een 159
4 constante verhoogde aanwezigheid van deze signaalmoleculen. Samenvattend kan het old13 gen product worden gekarakteriseerd als een belangrijke modulator tussen omgevingsstress en het aanschakelen van het blad afstervingsproces. In hoofdstuk 4 wordt de old9 mutant beschreven. De resultaten van het onderzoek naar de mutant resulteerden in 2 nieuwe inzichten. Ten eerste is er bepaald welke genen actief zijn in de mutant ten opzichte van de controle planten. Dit heeft aangetoond dat een grote groep genen die kunnen reageren op het hormoon cytokinine zich anders gedragen dan in de controle planten. Dit is opmerkelijk omdat cytokinine is gerelateerd aan het voorkomen van veroudering. Echter, een experiment waarin controle planten worden behandeld met cytokinine tijdens verschillende fasen van ontwikkeling toont aan dat het anti-verouderingshormoon ook veroudering kan veroorzaken. Wanneer planten op jonge leeftijd een behandeling krijgen met cytokinine dan resulteert dit in een verhoogde bladafsterving tijdens de ethyleen behandeling. Een ander interessant resultaat is dat een eiwit dat een onderdeel vormt van de celwand betrokken is bij de vervroegde bladafsterving in de old9 mutant. In de mutant is het gen dat voor de aanmaak van dit eiwit codeert sterk actief, echter wanneer dit gen wordt geblokkeerd vermindert de reactie van de mutant op de ethyleen behandeling. De rol van celwand eiwitten in de regulatie van de bladveroudering is een nieuw inzicht dat om verder onderzoek vraagt. In het laatste hoofdstuk van dit proefschrift wordt de old5 mutant gepresenteerd. De mutant toont vervroegde veroudering tijdens normale groei omstandigheden en heeft een enkele weken kortere levenscyclus. De mutant wordt veroorzaakt door een mutatie in een gen dat betrokken is bij de productie van het energiemolecuul NAD waarvan vitamine B3 een onderdeel is. NAD is belangrijk voor vrijwel alle metabole processen in de cel. Recent onderzoek in muizen, gist en mensencellen toont aan dat NAD direct is gekoppeld aan veroudering. Het onderzoek geeft aan dat de ontwikkeling en groei van cellen wordt aangepast aan de hand van de aanwezige hoeveelheid NAD. De old5 mutant vertoont vervroegde veroudering die waarschijnlijk wordt veroorzaakt door vergelijkbare mechanismen die betrekking hebben op veroudering in dieren. Het was eerder geopperd dat planten en dieren een zelfde verouderingsstrategie zouden kunnen hebben, echter dit is de eerste studie die dat inderdaad ook aantoont. De verandering in NAD niveaus in de mutant gaan gepaard 160
5 met een verhoogd cel metabolisme. Metabolisme afhankelijk van zuurstof gaat altijd hand in hand met oxidatieve stress. Oxidatieve stress ontstaat voornamelijk in de mitochondriën waar de verbranding plaatsvindt en wordt gezien als de belangrijkste oorzaak van veroudering in dieren. Deze studie toont aan dat de mitochondriën in planten wel degelijk een rol spelen bij veroudering in tegenstelling tot de algemeen aanvaarde opvatting dat de bladgroenkorrels de belangrijkste bron van oxidatieve stress zijn. Gezien de parallel tussen dieren- en plantenveroudering toont dit onderzoek aan dat het blad als een uitstekend model kan dienen voor het onderzoek naar veroudering. Door het toepassen van een nieuwe techniek waarbij de concentratie van honderden verschillende verbindingen in de cel tegelijk kan worden bepaald hebben we nieuwe factoren geïdentificeerd die wellicht de leeftijd van een blad bepalen. Verscheidene aminozuren vertonen een sterke ophoping vlak voor de start van de bladafsterving. Deze componenten kunnen dienen als kenmerken voor oude bladeren en dus nuttig zijn voor het bepalen van de ontwikkelingsfase van een blad. Daarnaast kan de combinatie van informatie van het metabolisme met die van de genexpressie worden gebruikt om nieuwe mechanismen te ontdekken die betrokken zijn bij de bladveroudering. Ongeveer 10 jaar geleden werd bladveroudering beschreven als een te complex biologisch proces om volledig te kunnen begrijpen. Echter de ontwikkeling van nieuwe moleculair biologische technieken heeft een ware revolutie te weeg gebracht in het onderzoek. Dit heeft geleid tot een continue toename van publicaties over genen die betrokken zijn bij bladveroudering. De groei in het aantal studies aan bladveroudering zal zeker leiden tot nieuwe inzichten in het proces. Daarom zullen de komende jaren opwindend en inspirerend zijn wanneer de processen die ten grondslag liggen aan bladveroudering worden onthuld. 161
6 162
Citation for published version (APA): Schippers, J. H. M. (2008). Molecular aspects of ageing and the onset of leaf senescence s.n.
University of Groningen Molecular aspects of ageing and the onset of leaf senescence Schippers, Jozefus Hendrikus Maria IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF)
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting 157 N ederlandse samenvatting Nederlandse Samenvatting 158 Nederlandse samenvatting Het aantal gevallen van huidkanker, waaronder melanoom, neemt nog steeds toe in de westerse
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting De fitness en overleving van planten hangt af van efficiënte mechanismen om te reageren op bedreigende omstandigheden aanwezig in de natuurlijke leefomgeving. Bij het aanschakelen van de verdediging
Nadere informatieNederlandse Samenvatting
Nederlandse Samenvatting Samenvatting De mogelijkheid om genen op een specifieke wijze te reguleren creëert diverse manieren om genfunctie te kunnen bestuderen of moduleren. Artificiële transcriptiefactoren
Nadere informatieNederlandse samenvatting. Inleiding
Nederlandse samenvatting 157 Inleiding Het immuunsysteem (afweersysteem) is een systeem in het lichaam dat werkt om infecties en ziekten af te weren. Het Latijnse woord immunis betekent vrijgesteld, een
Nadere informatieCitation for published version (APA): Shirzadian, R. (2008). Molecular genetic regulation of developmental leaf longevity Groningen: s.n.
University of Groningen Molecular genetic regulation of developmental leaf longevity Shirzadian, Reza IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to
Nadere informatieSamenvatting. 07 sam+.indd :23:49
Samenvatting Planten zijn sessiel, met andere woorden, zij brengen hun hele leven door op één plek. Om te overleven moeten planten direct kunnen inspelen op een constant veranderend leefmilieu, wat betreft
Nadere informatieIndeling. -Ontdekking -Vormen -Synthese -Transport -Fysiologische processen
Plantenhormonen Indeling -Ontdekking -Vormen -Synthese -Transport -Fysiologische processen Plantenfysiologie in een notendop -Fysiologie = studie van werking van een organisme en welke mechanismes erachter
Nadere informatieNederlandse samenvatting voor geïnteresseerden buiten het vakgebied
Nederlandse samenvatting voor geïnteresseerden buiten het vakgebied Met dit proefschrift ga ik promoveren in de biochemie. In dit vakgebied wordt de biologie bestudeerd vanuit chemisch perspectief. Het
Nadere informatieipsc-derived insights into Motor Neuron Disease and Inflammatory Neuropaties Oliver Härschnitz
Nederlandse samenvatting proefschrift ipsc-derived insights into Motor Neuron Disease and Inflammatory Neuropaties, 15 september 2017, UMC Utrecht Stamcellen zijn in staat tot het veranderen, oftewel differentiëren,
Nadere informatieSamenvatting
Voor toepassingen in plantenkweek is het van groot belang om de genetische diversiteit in een populatie alsmede de ontwikkeling van homozygote lijnen goed te kunnen beoordelen. Het verkrijgen van homozygote
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting Samenvatting De gist Saccharomyces cerevisiae is bij de meeste mensen bekend onder de naam bakkersgist. De bekendste toepassing van deze gist is het gebruik voor het rijzen van brood, maar
Nadere informatieEncounters with Oxygen. Aerobic Physiology and H2O2 Production of Lactobacillus johnsonii R.Y. Hertzberger
Encounters with Oxygen. Aerobic Physiology and H2O2 Production of Lactobacillus johnsonii R.Y. Hertzberger Samenvatting (voor breed publiek) Melkzuurbacteriën zijn belangrijke organismen in het leven van
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting Samenvatting Gisten zijn ééncellige organismen. Er zijn veel verschillende soorten gisten, waarvan Saccharomyces cerevisiae, oftewel bakkersgist, de bekendste is. Gisten worden al sinds de
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
121 Samenvatting Antioxidanten spelen een belangrijke rol in tal van biochemische processen, variërend van het ontstaan van ziekten tot het verouderen van voedingsmiddelen. Om deze rol accuraat te kunnen
Nadere informatieNEDERLANDSE SAMENVATTING
NEDERLANDSE SAMENVATTING Wat verandert er in het zenuwstelsel als een dier iets leert? Hoe worden herinneringen opgeslagen in de hersenen? Hieraan ten grondslag ligt het vermogen van het zenuwstelsel om
Nadere informatienog grotendeels onbekend. Dit proefschrift heeft als doel de genoemde modeluitkomsten experimenteel te toetsen en om het signalerings-mechanisme
Samenvatting In het fotosynthese-proces wordt zonlicht benut voor het fixeren van koolstofdioxide, waarbij energie wordt opgeslagen in de vorm van suikers. Die suikers kunnen vervolgens worden benut als
Nadere informatieArchaebacteriën. Eubacteriën. Eukaryoot
H5n 10-09-2001 16:41 Pagina 100 Samenvatting De gist Saccharomyces cerevisiae is bij de meeste mensen bekend als bakkersgist en wordt behalve voor het bereiden van brood onder andere ook gebruikt voor
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/41032 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Zhang, K. Title: MYC transcription factors: masters in the regulation of jasmonate
Nadere informatieNederlandse samenvatting. Rob Castel
Nederlandse samenvatting Rob Castel 117 Deze samenvatting schrijf ik speciaal voor mensen die niet of nauwelijks bekend zijn met moleculaire biologie. Ik hoop dat zij na het lezen van dit stuk toch een
Nadere informatieIntermezzo, De expressie van een eiwit.
Samenvatting Bacteriën leven in een omgeving die voortdurend en snel verandert. Om adequaat te kunnen reageren op deze veranderingen beschikken bacteriën over tal van sensor systemen die de omgeving in
Nadere informatieSam envatting. Samenvatting
Sam envatting Samenvatting Een aantal structureel verschillende m oleculen kunnen biosurfactant activiteit hebben. De bekendste van deze m oleculen zijn lipopeptiden en glycolipiden.biosurfactanten worden
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/47238 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Philipsen, Cheryl Title: Unraveling the auxin mechanism in 2,4-D induced somatic
Nadere informatieMutant huntingtine: vertragen van de machine
Wetenschappelijk nieuws over de Ziekte van Huntington. In eenvoudige taal. Geschreven door wetenschappers. Voor de hele ZvH gemeenschap. Gezamenlijke HDBuzz Prijswinnaar: Gist studies suggereren een nieuwe
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting Samenvatting Agrobacterium tumefaciens is een Gram-negatieve bacterie, die van nature voorkomt in de grond. In dicotyle planten veroorzaakt hij een ziekte die zich uit in de vorming
Nadere informatieGewichtsverlies bij Huntington patiënten
Wetenschappelijk nieuws over de Ziekte van Huntington. In eenvoudige taal. Geschreven door wetenschappers. Voor de hele ZvH gemeenschap. Mollige muizen wijzen op het belang van de hypothalamus bij de ziekte
Nadere informatie1 Stoffen worden omgezet. Stofwisseling is het vormen van nieuwe stoffen en het vrijmaken van energie. Kortom alle processen in organismen.
THEMA 1 1 Stoffen worden omgezet 2 Fotosynthese 3 Glucose als grondstof 4 Verbranding 5 Fotosynthese en verbranding 1 Stoffen worden omgezet. Stofwisseling is het vormen van nieuwe stoffen en het vrijmaken
Nadere informatievetreserves worden aangemaakt door de gastheer. Het eerste aspect met betrekking tot deze hypothese berust op het verband tussen deze metabolische
Het verlies van eigenschappen is een belangrijk proces dat bijdraagt aan evolutionaire veranderingen van organismen. Desondanks heeft onderzoek op dit gebied relatief weinig aandacht gekregen en wordt
Nadere informatiete onderscheiden valt van FSHD (FSHD2). Omdat deze patiënten echter meer dan 10 D4Z4 repeats hebben kon eerder de diagnose van FSHD in een DNA test
SAMENVATTING Facioscapulohumerale spierdystrofie (FSHD) is een erfelijke spierziekte die wordt gekenmerkt door verzwakking van de aangezichtspieren (facio), de spieren rond de schouderbladen (scapulo)
Nadere informatieNEDERLANDSE SAMENVATTING
NEDERLANDSE SAMENVATTING Analyse van chromosomale afwijkingen in gastrointestinale tumoren In het ontstaan van kanker spelen vele moleculaire processen een rol. Deze processen worden in gang gezet door
Nadere informatieCover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/22544 holds various files of this Leiden University dissertation
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/22544 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Speksnijder, Niels Title: Determinants of psychosis vulnerability : focus on MEF2
Nadere informatieNederlandse Samenvatting
Nederlandse Samenvatting Chapter 8 112 Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting Insulin induceert complexe responsen in perifere weefsel zoals de skeletspier, vet, hart, lever en het brein om
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Om een meercellig organisme goed te kunnen laten functioneren is het essentieel dat cellen met elkaar communiceren. Intercellulaire communicatie kan plaatsvinden via de uitscheiding van hormonen en groeifactoren
Nadere informatieAnti-misselijkheids medicijn helpt cellen met de ziekte van Huntington (ZvH) mutatie gezond te blijven op een verrassende manier
Wetenschappelijk nieuws over de Ziekte van Huntington. In eenvoudige taal. Geschreven door wetenschappers. Voor de hele ZvH gemeenschap. Anti-misselijkheids medicijn helpt cellen met de ziekte van Huntington
Nadere informatieSamenvatting. Chapter 8
Samenvatting Chapter 8 154 Het dopaminerge systeem is betrokken bij de controle over een heel scala aan fysiologische functies, variërend van motorische activiteit tot de productie van hormonen en het
Nadere informatieSamenvatting 95 SAMENVATTING
Samenvatting Samenvatting 95 SAMENVATTING Tijdens de ontwikkeling en groei van een solide tumor, staan de tumorcellen bloot aan een gebrek aan zuurstof (hypoxie). Dit is het gevolg van de snelle groei
Nadere informatieNederlandse samenvatting voor geïntereseerden buiten dit vakgebied
Hoofdstuk 8 Nederlandse samenvatting voor geïntereseerden buiten dit vakgebied Alle levende wezens zijn opgebouwd uit cellen. Het menselijk lichaam heeft er 10 14 oftewel rond de 100 biljoen, terwijl bacteriën
Nadere informatiePhospoinositides and Lipid Kinases in Oxidative Stress Signalling and Cancer W.J.H. Keune
Phospoinositides and Lipid Kinases in Oxidative Stress Signalling and Cancer W.J.H. Keune Nederlandse samenvatting Het menselijk lichaam bestaat uit meer dan 100.000 miljard cellen die we in grote groepen
Nadere informatieNederlandse Samenvatting
139 Staphylococcus aureus is één van de belangrijkste bacteriën verantwoordelijk voor implantaat gerelateerde infecties. Biomateriaal gerelateerde infecties beginnen met reversibele hechting van bacteriën
Nadere informatieNederlandse samenvatting - voor niet-vakgenoten -
Nederlandse samenvatting - voor niet-vakgenoten - Nederlandse samenvatting voor niet-vakgenoten In dit proefschrift staat het metaal koper centraal. Koper komt vooral via de voeding in het lichaam van
Nadere informatieNiet-technische samenvatting. Taalontwikkeling, cellen, hersenactiviteit, ziekte, muismodel
Niet-technische samenvatting 1 Algemene gegevens 1.1 Titel van het project onderzoek naar de invloed van taalgenen op de hersenontwikkeling en hersenfunctie 1.2 Looptijd van het project 1-9-2015-1-9-2020
Nadere informatieIn search for biomarkers of aging: A proteomics approach Rinse Klooster
Samenvatting Het begrijpen van het verouderingsproces Onderzoek aan zowel hoge als lage eukaryotische modelsystemen heeft laten zien dat verschillende processen bij het verouderingsproces betrokken zijn.
Nadere informatieSamenvattingen. Samenvatting Thema 1: Stofwisseling. Basisstof 1. Organische stoffen:
Samenvatting Thema 1: Stofwisseling Basisstof 1 Organische stoffen: - Komen af van organismen of zitten in producten van organismen - Bevatten veel energie (verbranding) - Voorbeelden: koolhydraten, vetten,
Nadere informatieDoor de voortdurende blootstelling aan verschillende vormen van stress, hebben planten
Samenvatting SAMENVATTING Door de voortdurende blootstelling aan verschillende vormen van stress, hebben planten verfijnde mechanismen ontwikkeld die een verscheidenheid aan verdedigingsreacties oproepen.
Nadere informatieTentamen Plantenfysiologie (B-B2PLFY09) Periode
Tentamen Plantenfysiologie (B-B2PLFY09) 2009-2010 Periode 4 28-06-2010 Het tentamen bestaat uit 10 vragen. Per vraag kunnen 10 punten verdiend worden. De duur van het tentamen is 3 uur (van 13.15 uur tot
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting De rol van proteïne kinase A in de vorming van galkanaaltjes door levercellen Een mens is opgebouwd uit cellen. Iedere cel is omgeven door een membraan die de inhoud van de cel
Nadere informatieCelmembraan (duh! dat maakt het een cel) Celwand Ribosomen (voor eiwitsynthese) Soms: uitsteeksels zoals flagel (zweepstaart)
Bacterie cel: prokaryoot: geen kern, geen chromosomen zoals wij ze kennen maar cirkelvormig Chromosoom: dus wel DNA Sommige autotroof: als ze pigmenten hebben waarmee ze fotosynthese kunnen uitvoeren Meeste
Nadere informatieH :58 Pagina 113. Chapter. Nederlandse Samenvatting
H8 03-12-2002 16:58 Pagina 113 8 Chapter Nederlandse Samenvatting H8 03-12-2002 16:58 Pagina 114 Chapter 8 Nederlandse Samenvatting Een roestige fiets, een ranzig stukje boter, zomaar twee voorbeelden
Nadere informatieSAMENVATTING 141 Aminozuren zijn bouwstenen voor de synthese van eiwitten die nodig zijn voor de groei van een organisme. De synthese van aminozuren kost energie dat wordt gewonnen uit de voedingstoffen
Nadere informatie157 De ontdekking van de natuurlijke aanwezigheid van antisense oligonucleotiden in eukaryote cellen, die de expressie van specifieke eiwitten kunnen reguleren, heeft in de afgelopen tientallen jaren gezorgd
Nadere informatieAlgemene samenvatting
Algemene samenvatting De mens kan niet zonder zuurstof. De zuurstof die wij inademen wordt vanaf de longen door het bloed naar alle cellen van ons lichaam gebracht. De cellen kunnen deze zuurstof gebruiken
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting 210 Nederlandse samenvatting Zuurstofradicalen en antioxidanten in multiple sclerosis 1. Multiple sclerosis Multiple sclerose (MS) is een chronische ontstekingsziekte van het centraal
Nadere informatieSamenvatting bij het proefschrift: Jasmonzuur-responsieve transcriptionele regulatie in Catharanthus roseus
bij het proefschrift: Jasmonzuur-responsieve transcriptionele regulatie in Catharanthus roseus Onder bedreigende omstandigheden zoals infecties of vraat produceren planten laagmoleculaire beschermende
Nadere informatieSAMENVATTING IN HET NEDERLANDS
SAMENVATTING IN HET NEDERLANDS Een organisme bestaat uit verschillende weefsels, die opgebouwd zijn uit cellen. Cellen zijn dus de bouwblokken van elk levend organisme. De ontwikkeling van slechts een
Nadere informatieAnalyseren van de stressreactie van de tuberculose bacterie om onderzoek naar nieuwe antibiotica te versnellen
Analyseren van de stressreactie van de tuberculose bacterie om onderzoek naar nieuwe antibiotica te versnellen Wat is tuberculose en waarom doen wij er onderzoek naar? Tuberculose (TBC) wordt veroorzaakt
Nadere informatieDC-SIGN + cellen een rol spelen in de opruiming van dode thymocyten uit de cortex van de humane thymus (Hoofdstuk 2). De co-expressie van het
: Hematopoietische antigeen presenterende cellen in de cortex van de humane thymus: Aanwijzingen voor een rol in selectie en verwijdering van apoptotische thymocyten. Het immune systeem van (gewervelde)
Nadere informatieMoleculaire mechanismen. De connectie tussen interacties van eiwitten en activiteiten van cellen
Moleculaire mechanismen De connectie tussen interacties van eiwitten en activiteiten van cellen The Hallmarks of Cancer Hanahan and Weinberg, Cell 2000 Niet afhankelijk van groei signalen Apoptose ontwijken
Nadere informatieDutch summary. Mitochondriaal dysfunctioneren in multiple sclerosis
Mitochondriaal dysfunctioneren in multiple sclerosis Multiple sclerose (MS) is een ingrijpende aandoening van het centraal zenuwstelsel en de meest voorkomende oorzaak van niet-trauma gerelateerde invaliditeit
Nadere informatieExamenprogramma biologie havo
Bijlage 3 Examenprogramma biologie havo Het eindexamen Het eindexamen bestaat uit het centraal examen en het schoolexamen. Het examenprogramma bestaat uit de volgende domeinen: Domein A Vaardigheden Domein
Nadere informatieCover Page. Author: Slieker, Roderick Title: Charting the dynamic methylome across the human lifespan Issue Date:
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/45888 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Slieker, Roderick Title: Charting the dynamic methylome across the human lifespan
Nadere informatieNiet-technische samenvatting Algemene gegevens. 2 Categorie van het project. Voedselallergie, melk, preventie, behandeling
Niet-technische samenvatting 2016605 1 Algemene gegevens 1.1 Titel van het project Het identificeren en karakteriseren van nieuwe concepten voor koemelkallergische patienten. 1.2 Looptijd van het project
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting 10 Samenvatting Samenvatting Hoe snel word je boos als iemand je provoceert? Het traditionele antwoord op deze vraag is dat het afhangt van je individuele neiging om boos te worden. Als je
Nadere informatieNederlandse samenvatting en discussie
9. Nederlandse samenvatting en discussie Chapter 9 In dit proefschrift is het onderzoek beschreven naar de hartfunctie tijdens sepsis en de invloed van beademing op het hart als de werking van het hart
Nadere informatieExamenprogramma biologie vwo
Bijlage 4 Examenprogramma biologie vwo Het eindexamen Het eindexamen bestaat uit het centraal examen en het schoolexamen. Het examenprogramma bestaat uit de volgende domeinen: Domein A Vaardigheden Domein
Nadere informatieNederlandse samenvatting
171 172 Nederlandse samenvatting NEDERLANDSE SAMENVATTING Met vaccinaties kunnen veel ziektes voorkomen worden, zoals de mazelen, de rode hond en de griep. Echter een vaccin voor het voorkomen van kanker
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting Archaea en hyperthermofielen De levende organismen op onze aarde kunnen verdeeld worden in twee groepen, de prokaryoten en de eukaryoten. Eukaryote cellen hebben een celkern, een
Nadere informatieVan mutatie naar ziekte
Wetenschappelijk nieuws over de Ziekte van Huntington. In eenvoudige taal. Geschreven door wetenschappers. Voor de hele ZvH gemeenschap. Een nieuw antilichaam onthult toxische delen van het huntingtine
Nadere informatieNEDERLANDSE SAMENVATTING
2 NEDERLANDSE SAMENVATTING VOOR NIET-INGEWIJDEN In gezonde personen is er een goede balans tussen cellen die delen en cellen die doodgaan. In sommige gevallen wordt deze balans verstoord en delen cellen
Nadere informatieHersenontwikkeling tijdens adolescentie
Hersenontwikkeling tijdens adolescentie Een longitudinale tweelingstudie naar de ontwikkeling van hersenstructuur en de relatie met hormoonspiegels en intelligentie ALGEMENE INTRODUCTIE Adolescentie is
Nadere informatieHAPTE CHAP SAMENVATTING
HAPTE CHAP Wanneer voortplanting tussen individuen van verschillende soorten, maar ook van verschillende populaties wordt voorkómen, noemen we dit reproductieve isolatie. Reproductieve isolatie speelt
Nadere informatieDeeltoets II Plantenfysiologie (B2PLANTFYS) 2013-2014 Periode 1 06-11-2012
Deeltoets II Plantenfysiologie (B2PLANTFYS) 2013-2014 Periode 1 06-11-2012 Het tentamen bestaat uit 10 vragen. Per vraag kunnen 10 punten verdiend worden. De duur van het tentamen is 3 uur (van 13.15 uur
Nadere informatieMitochondriën en oxidatieve stress
Wetenschappelijk nieuws over de Ziekte van Huntington. In eenvoudige taal. Geschreven door wetenschappers. Voor de hele ZvH gemeenschap. Ons richten op oxidatieve stress bij de ziekte van Huntington Celschade
Nadere informatieSummary in Dutch (Nederlandse samenvatting voor leken)
Summary in Dutch (Nederlandse samenvatting voor leken) 13_Smakman.indd 173 10-02-2006 11:30:37 Het menselijk lichaam bestaat uit een groot aantal organen en weefsels die zijn opgebouwd uit miljarden cellen.
Nadere informatieSamenvatting SAMENVATTING
SAMENVATTING Een karakteristieke eigenschap van astma is ontsteking van de luchtwegen. Deze ontsteking wordt gekenmerkt door een toename van ontstekingscellen in het longweefsel. De overgrote meerderheid
Nadere informatieVIII Samenvatting voor alle anderen
VIII Samenvatting voor alle anderen Voor het bestuderen van biologische processen, zoals die plaatsvinden in alle levende cellen van zowel flora als fauna, wordt vaak gebruik gemaakt van bacteriën. Bacteriën
Nadere informatiehoofdstuk 2-4 hoofdstuk 2
Samenvatting Het doel van het onderzoek, zoals beschreven in dit proefschrift, is het identificeren van fysiologische parameters voor het meten van stress bij vleesvarkens. Stress, veroorzaakt door de
Nadere informatieNEDERLANDSE SAMENVATTING
112 NEDERLANDSE SAMENVATTING Immuunsysteem Het immuunsysteem bestaat uit een samenwerkingsverband tussen verschillende cellen in het lichaam die samenwerken om schadelijke cellen en organismen (kankercellen,
Nadere informatieNederlandse. Samenvatting
Nederlandse Samenvatting Het metabole syndroom is tegenwoordig een veel voorkomend ziektebeeld dat getypeerd wordt door een combinatie van verschillende aandoeningen. Voornamelijk in de westerse landen
Nadere informatiehttp://www.bloedsuiker.nl/nieuwsbrief/439/3772/diabetes-de-erfelijkheid-van-diabete...
Page 1 of 5 De erfelijkheid van diabetes type 2 Een samenspel van genen en leefstijlfactoren door Irene Seignette Diabetes type 2 is erfelijk. Maar wat bepaalt nu of iemand daadwerkelijk diabetes type
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting Dit proefschrift behandelt moleculaire veranderingen die plaatsvinden in de hersenen van de rat na blootstelling aan morfine, een verslavende stof. Dit type onderzoek is zowel
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/35174 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Diepen, Hester Catharina van Title: Retinal and neuronal mechanisms of circadian
Nadere informatieWaarom biomarkers nodig zijn
Wetenschappelijk nieuws over de Ziekte van Huntington. In eenvoudige taal. Geschreven door wetenschappers. Voor de hele ZvH gemeenschap. Nieuwe studie toont aan dat voorgestelde ziekte van Huntington 'biomarker'
Nadere informatieWaar leven is, zijn ook Enzymen
Waar leven is, zijn ook Enzymen De verschillende functies van de Enzymen zijn ontelbaar veelzijdig, net zo als bij Microorganismen, maar Enzymen zijn geen Micro organismen. Het betreft hier dus geen levende
Nadere informatieCellen aan de basis.
Cellen aan de basis. Cellen aan de basis In het thema cellen aan de basis vinden we twee belangrijke thema s uit biologie voor jou terug. 1. Organen en cellen (thema 1 leerjaar 3) 2. Stofwisseling (thema
Nadere informatieNederlandse samenvatting. (summary in Dutch)
(summary in Dutch) Type 2 diabetes is een chronische ziekte, waarvan het voorkomen wereldwijd fors toeneemt. De ziekte wordt gekarakteriseerd door chronisch verhoogde glucose spiegels, wat op den duur
Nadere informatieCover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/20304 holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/20304 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Wietmarschen, Herman van Title: A systems approach to sub-typing of rheumatoid
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/20094 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Melis, Joost Title: Nucleotide excision repair in aging and cancer Date: 2012-11-06
Nadere informatieHoofdstuk 2 Hoofdstuk 3 Hoofdstuk 4. Hoofdstuk 3 Hoofdstuk 4
Samenvatting SAMENVATTING 189 Depressie is een veelvoorkomende psychische stoornis die een hoge ziektelast veroorzaakt voor zowel de samenleving als het individu. De Wereldgezondheidsorganisatie (WHO)
Nadere informatieSamenvattingen. Samenvatting Thema 4: Erfelijkheid. Basisstof 1. Basisstof 2. Erfelijke eigenschappen:
Samenvatting Thema 4: Erfelijkheid Basisstof 1 Erfelijke eigenschappen: - Genotype: o genen liggen op de chromosomen in kernen van alle cellen o wordt bepaald op moment van de bevruchting - Fenotype: o
Nadere informatieCircadiane ritmiek. Circadiane plasticiteit. Hoofdstuk 2
Samenvatting 207 Circadiane ritmiek De draaiing van de aarde om haar as zorgt voor een continu veranderende omgeving waarin periodes van licht en donker elkaar afwisselen. De dagelijkse afwisseling van
Nadere informatieBijlage VMBO-GL en TL 2004
Bijlage VMBO-GL en TL 2004 tijdvak 1 BIOLOGIE CSE GL EN TL BIOLOGIE VBO-MAVO-D Deze bijlage bevat informatie. 400009-1-586-543b BIOTECHNOLOGIE INFORMATIE 1 OUDE TECHNIEKEN Al eeuwen gebruiken mensen organismen
Nadere informatieChapter 8. Samenvatting
Chapter 8 Samenvatting SAMENVATTING Actinobacillus pleuropneumoniae is een Gram-negatieve bacterie die longontsteking veroorzaakt bij varkens. Deze besmettelijke ziekte komt over de gehele wereld voor
Nadere informatieAppendices. Nederlandse samenvatting 148. Dit proefschrift op één pagina 152. Dankwoord 153. About the author 155. List of publications 156
Appendices Nederlandse samenvatting 148 Dit proefschrift op één pagina 152 Dankwoord 153 About the author 155 List of publications 156 148 Nederlandse samenvatting Dendritische cellen en macrofagen in
Nadere informatieSamenvatting voor niet-ingewijden
Het immuun systeem Het immuun systeem is erg complex en vele celtypes dragen bij aan de bescherming tegen virussen en bacteriën. Voor het begrip van dit proefschrift zijn vooral de T cellen van belang.
Nadere informatiePlantenhormonen Effect op plantengroei
Inleiding Planten worden door hormonen beïnvloed in hun groei. In dit experiment wordt gekeken naar het effect van verschillende plantenhormonen door extra hoeveelheden van deze hormonen toe te dienen.
Nadere informatieWaarom kunnen omgevingsfactoren een belangrijk risico op kanker inhouden?
Waarom kunnen omgevingsfactoren een belangrijk risico op kanker inhouden? 1.Mechanistische inzichten in belang van lage dosissen 1.1Carcinogenese berust op accumulatie van mutaties 1.2 Dosis-antwoord voor
Nadere informatieOrganismen die organisch en anorganische moleculen kunnen maken of nodig hebben zijn heterotroof
Boekverslag door A. 1802 woorden 20 juni 2007 5 71 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Biologie voor jou Samenvatting stofwisseling Stofwisseling is het totaal van alle chemische processen in een organisme
Nadere informatieSamenvatting en algemene discussie Het DNA, de drager van alle genetische informatie, wordt constant bedreigd door verschillende factoren.
152 Samenvatting en algemene discussie Het DNA, de drager van alle genetische informatie, wordt constant bedreigd door verschillende factoren. Door een reactie met het DNA veranderen deze factoren de moleculaire
Nadere informatieCover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/37134 holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/37134 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Zhang, Yu Title: Functional analysis of Dof transcription factors controlling
Nadere informatieAlgemene Samenvatting
Algemene Samenvatting e vitamine metaboliet 1,25-dihydroxyvitamine ( ) speelt een sleutelrol bij het handhaven van de calcium homeostase door middel van effecten op de darm, het bot en de nier. e metaboliet
Nadere informatie