Plaagalgen in de Noordzee

Ministerie van Verkeer en Waterstaat Directoraat-Generaal Rijkswaterstaat Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ Plaagalgen in de Noordzee Rapport DGW-93.053 Louis Peperzak januari 1994 Rijkswaterstaat Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ Postbus 8039 4330 EA Middelburg

Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ INHOUD Samenvatting 7 Lijst van tabellen 9 1 Inleiding 11 2 Wat zijn plaagalgen? 15 2.1. Inleiding 15 2.2. Macrofyten, green tides 17 2.3. Kwantitatieve plaagalgen, red tides 17 2.4. Kwalitatieve plaagalgen: toxtnes 19 2.4.1. Exotoxinen 19 2.4.2. Endotoxinen: DSP, PSP en ASP 21 2.5. Elektronische kaartenbak 25 2.6. Plaagalgen: levenscyclus en stuurvariabeten 25 2.7. Piaagalgen en modellen 26 2.8. Toename van plaagalqen of natuurlijke variatie? 26 3 Plaagalgen in de Noordzee 29 3.1. Inleiding 29 3.2. Phaeocystis 33 3.2.1. Inleiding 33 3.2.2. Stuurvariabelen 33 3.2.3. Referentie-, grens- en streefwaarden 35 3.3. Noctiluca 37 3.3.1. Inleiding 37 3.3.2. Stuurvariabelen 33 3.3.3. Referentie-, grens- en streefwaarden 39 3.4. Dinophysis 33 3.4.1. Inleiding 39 3.4.2. Stuurvariabelen 40 3.4.3. Referentie-, grens- en streefwaarden 41 3.5. Alexandrium 41 3.5.1. Inleiding 41 3.5.2. Stuurvariabelen 43 3.5.3. Referentie-, grens- en streefwaarden 44 3.6. Gyrodinium aureoïum 45 3.6.1. Inleiding 45 3.6.2. Stuurvariabelen 45 3.6.3. Referentie-, grens- en streefwaarden 46 Plaagalgen in de Noordzee

Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ 3.7. Nieuwe, niet inheemse soorten 46 3.7.1. Chrysochromulina polylepis 46 3.7.2. Chattonella spp. 47 3.7.3. Schadelijke diatomeeën 47 3.8. TOTEM: de TOxische algen ThErmoMeter 49 4 Import van nieuwe soorten 53 4.1. Inleiding 53 4.2. Transport van cysten 55 4.3. Huidige situatie in de Noordzee 57 5 Monitoiïng en detektie 59 5.1. Inleiding 59 5.2. Monstername en detektie fytoplankton 60 5.3. immunochemische labelting en detektie 61 5.4. Monstername en detektie cysten 62 5.5. Monitoring van N-limitatie: GLN:GLU-ratio 63 6 Nationaal en internationaal plaagalgenonderzoek en beleid 65 8.1. Plaagalgenonderzoek DGW/RIKZ RWS 65 6.2. Relaties BEON*EUTRO met instituten in Nederland 66 6.3. Internationale kontakten 66 6.4. Internationale werkgroepen en organisaties 68 7 Referenties 71 Plaagalgen in de Noordzee

Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ SAMENVATTING Er is in de gehele wereld een toename geconstateerd van het aantal soorten plaagalgen, en van de effekten van de bloeien van plaagaigen. Deze toenamen vinden ook plaats in de Noordzee. De schadelijke effekten van deze kleine, in het water zwevende plantjes, zijn divers. De kwantitatieve plaagalgen kunnen waterverkleuring, schuim, stankoverlast en zuurstofloosheid veroorzaken. De kwalitatieve plaagalgen kunnen toxinen vormen. Deze toxinen kunnen direkt gericht zijn tegen andere organismen, zij kunnen de sterfte van bodemdieren en vissen veroorzaken. Toxinen kunnen ook opgenomen worden in de voedselketen. De effekten worden dan hoger in de voedselketen merkbaar. Slachtoffers kunnen vogels en zeezoogdieren zoals walvissen zijn. Via schelpdieren kunnen toxinen de mens bereiken en verschillende ziektebeelden veroorzaken (diarree, vergeetachtigheid, verlamming). Een overzicht van de in het Nederlandse deel van de Noordzee voorkomende plaagalgen wordt gegeven. Eén van de oorzaken van de toename is eutrofiëring, dat wil zeggen een sterke toename in de stikstof- en fosfaatvrachten naar zee. Dit heeft geleid tot met name een vergroting van de Phaeocystis-b\OQ\. Aan het einde van deze bloei kan stankoverlast ontstaan, en kunnen grote hoeveelheden schuim op het strand worden waargenomen, 's Zomers kan na een periode van mooi weer het zeewater rood gekleurd worden door een bloei van Noctiluca (Zeevonk). Via ballastwater kunnen overlevingsstadïa (cysten) van toxische algen over de gehele wereld getransporteerd worden. Hetzelfde is mogelijk door import en export van schelpdieren. De strenge Nederlandse importnorm wordt met ingang van 1 januari 1994 versoepeld, waardoor de kans op introduktie van niet inheemse soorten wordt vergroot. Tot nu toe vindt alleen DSP (Diarrheic Shellfish Poisoning) in Nederland plaats. Indien dit door het RIVO-DLO wordt geconstateerd, dan worden besmette schelpdieren uit de handel genomen. DSP wordt veroorzaakt door Dinophysis. De aandacht gaat nu ook uit naar Alexandrium, veroorzaker van PSP (Paraiytic Shellfish Poisoning) en naar Pseuetonitzschia, veroorzaker van ASP {Amnesie Shellfish Poisoning). Van speciaal belang is de te verwachten verandering in de stikstof:fosfaat verhouding in de Rijnafvoer naar zee. Een overmaat stikstof zou namelijk kunnen leiden tot een toename van de concentratie van potentieel toxische algen, en tot de vorming van toxinen in bepaalde soorten. Veel aandacht wordt besteed aan de potentiële stuurvariabelen van een aantal voor de Noordzee relevante plaagalgen: Phaeocystis, Noctiluca, Dinophysis, Alexandrium, Gyrodinium aureolum, Chrysochromulina Plaagalgen in de Noordzee

Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ pofylepis, Chattoneila en Pseudonitzschia. De stuurvariabejen zijn grootheden ais temperatuur, stikstof- en fosfaatconcentratie, die de groei en toxinevorming beïnvloeden. Deze informatie is onder meer bedoeld voor de Water Systeem-Verkenningen {voorbereiding 4e Nota Waterhuishouding). Vanwege gebrek aan kennis omtrent ievenscycli, de stuurvariabelen daarin, en vanwege het ontbreken van modellen worden slechts kwalitatieve uitspraken over mogelijke trends gedaan. Wel wordt een voorste) gedaan voor grens- en streefwaarden van plaagatgen. Een aantal kennisleemtes wordt gesignaleerd. De monitoring van fytoplankton en plaagalgen is belangrijk. De tot nu toe gebruikte technieken worden beschreven. In samenwerking met de Rijksuniversiteit Groningen wordt een methode ontwikkeld om plaagalgen soortspecifiek te kleuren (immunolabelling), en te tellen met de flowcytometer of OPA (Optical Plankton Analyser). Wiet de2e methode moet het mogelijk zijn om beginnende bloeien in een vroeg stadium te kunnen onderzoeken en te melden ('early warning system'). Omdat plaagalgen een mondiaal probleem vormen is nationale en internationale samenwerking geboden. Het RIKZ heeft een coördinerende rol in het plaagalgenonderzoek in Nederland. De instituten in Nederland die marien fytoplankton onderzoeken staan sinds kort met elkaar in kontakt via de "algenfax". In 1994 gaat het BEON-projekt OTAB (Ontstaan en detektie van Toxische AlgenBloeien) van start. Hierin werken RIKZ, Direktie Noordzee, RIVO-DLO en RUG samen. Internationale samenwerking is geboden maar omdat dit via de grote internationale instanties te traag verloopt, wordt in eerste instantie gewerkt via persoonlijke kontakten met buitenlandse onderzoekers en instituten. Een overzicht van belangrijke internationale organisaties op het gebied van (plaag)-algenonderzoek wordt gegeven. Plaagalgen in do Noordzee 8

Rijksinstituut voor Kust en Zoe/RIKZ Lijst van tabellen Tabel 1.1. Ekonomische kosten in guldens van bloeien van plaagalgen 12 +14 Tabel 2.1. Effekten van plaagalgen op andere biota 16+18 Tabel 2.2. Tabel 2.3. Overzicht van de verschillende typen schelpdiervergiftigingen (Shellfish Poisoning) 20 Effekten van toxische algen op mosselen (Mytilus edulis) 22 Tabel 2.4.. Schadelijke diatomeeën 24 Tabel 3.1. Plaagalgen NCP, Duitse Bocht en Waddenzee 30+32 Tabel 3.2. Abiotische stuurvariabelen relevante plaagalgen 34 Tabel 3.3. Referenties Tabel 3.2 (abiotische stuurvariabelen) 36 Tabel 3,4. Synoniemenlijst van de belangrijkste plaagaigen 33 Tabel 3.5. Referentie-, grens- en voorlopige streefwaarden plaagalgen in cellen per liter 50 Tabel 4.1. Voorkomen van cysten in de Noordzee 54+56 Plaagalgen in de Noordzee

Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ 1 Inleiding Wereldwijd komen de afgelopen twee decennia steeds meer soorten en bloeien van plaagalgen voor. Dit uit zich in een toenemende verstoring van de zuurstofhutshouding in het water, vissterfte, schelpdiervergiftiging, overlast aan bewoners van kustgebieden, en, meer in het algemeen, schade aan het ecosysteem. De ekonomische kosten van een plaagalgenbloei kunnen enorm zijn: Tabel 1.1. Deze tabel laat bovendien zien dat er sprake is van een mondiaal probleem. Er is bovendien een grote verscheidenheid aan plaagalgen. Dit geeft al een dat het onwaarschijnlijk is dat er één eenduidige verklaring voor hun toename te vinden is. De wereldwijde toename van plaagalgen, gesproken wordt wei van een 'global epie' (Smayda, 1989), gaat aan de Noordzee niet voorbij. In de jaren zeventig en tachtig vond een sterke toename plaats van de slijmalg Phaeocystis (Lancelot et al., 1987). 's Zomers worden in de kustzone veel rode algenbloeien waargenomen, voornamelijk veroorzaakt door Noctiluca (Zevenboom et al., 1991). Sinds het begin van de jaren zeventig wordt in mosselen uit de Oosterschelde en de Waddenzee periodiek het toxine van de alg Dinophysis aangetoond (Buntsma, 1992). Het eten van met dit toxine besmette mosselen leidt tot Diarrheic Shellfish Poisoning (DSP). Eind jaren zestig werd in Noordoost Engeland Paralytic Shellfish Poisoning (PSP) aangetroffen (Coulson et al., 1968). Beginjaren tachtig gebeurde dat in Denemarken (Elbrëchter, 1990). Nederland is dit tot nu toe bespaard gebleven, al werd de veroorzaker van PSP, de alg Alexandrium, in 1989 in het kader van het DGW projekt EUZOUT {Eutrofiëring Zoute wateren), voor het eerst in het Nederlandse deel van de Noordzee gevonden (Peperzak, 1990). Tegenwoordig wordt de soort ook waargenomen in biomonitoringmonsters, het landelijke meetnet van Rijkswaterstaat (Koeman et at., 1991). In 1987 werd in Canada een voor fytoplankton nieuw toxine, domoïzuur, in het diatomeeëngenus Pseudonitzschia sp. gevonden (Bates et al., 1989; Subba Rao et al., 1988). Domoïzuur in schelpdieren leidt tot ASP: Amnesie Shellfish Poisoning. Pseudonitzschia sp. is vorig jaar in grote aantallen waargenomen in Deense wateren (Lundholm & Skov, 1993), maar nog niet in Nederlandse. Wel zijn de afgelopen jaren een aantal nieuwe, dat wil zeggen nog niet eerder aangetroffen, potentieel toxische flagellaten gevonden: Gyrodinium aureolum (Peperzak, 1990), Gymnodinium galatheanum (Koeman et al., 1992) en Chattonella manna (Vrieling et al., in prep.). De toename van het totale aantal plaagalgen, en hun toename in bepaalde gebieden, leidt tot een aantal vragen. Waar komen deze algen vandaan? Nemen hun aantallen en hun verspreiding signifikant toe? Is er een verband met eutrofiëring, en welke andere, biologische en fysische faktoren spelen daarbij een rot? Wat veroorzaakt de toxiciteit in een groot aantal van deze soorten? Wat dient, en wat kan er, gedaan worden om de toename in verspreiding en aantallen tegen te gaan? En Plaagalgen in de Noordzee 11

a S. o Q. O O 3. M O Tabel 1.1. Ekonomische kosten in guldens van bloeien van plaagatgen 1 organisme Alexandrium tamarense Alexandrium tamarense Alexandrium tamarense Alexandrium spp. Alexandrium tamarense effekt PSP PSP PSP PSP 3 PSP plaats VS-oostkust VS-westkust Canada VS-oostkust jaar bedrag in ft 2 ten gevolge van referentie 1972 2-20. 1O e toxische schelpdieren White et al., 1993; Shumway, 1989 1980 13,2. 1O S Shumway era/., 1988 1980 1,2.10 6 Shumway, 1989 1988 1,3. 10 6 + ziektekosten 100 personen + 3,3. 10 e flaar PSP-monitoring Todd, 1993 1990-91 7,6. 10 s toxische schelpdieren White et at., 1993 1 o i N 3J Tv N Aureococcus anophagefferens Aureococcus anophagefferens brown tfde VS-oostkust 1985 19S7 3,8. 10 6 > 4. 10 s negatieve effekten op Kahn & Rockel, 1988 rekreatie en wonen schade schefpdierindustrie Shumway, 1989 ro Ceratium fusus Csratium tripos Chaetoceros concavicornis + Chaetoceros convolutum red tide ancoda ir Korea VS-oosticust Canada-westkust 197S 1376 1987 8,5. 10 e 113,4. 10* 4,3. 10 8 schade schelpdieren Shumway, 1989 schade sohelpdierindustrie Taytor, 1987; Shumway, 1989 dode kweekvis Taylor, 1993 Chryeochromutina polylepis IT Noorwegen + Zweden 1988 21,5. 10" dode vis en bodemdieren Barth & Nielsen, 1989 Chrysochromulina polyïepis + Chrysochromulina leadbeateri + Prymnesium parvum + Prymnesium patellifenim IT Noorwegen 1988-94,4. 10 s dode kweekvis Eikrem & Throndsen, 1993 Gyradinium aureolum IT Noorwegen 1966 dode kweekvis Braarud & Heimdal, 197O Heterosigma akashiwo Heterosigma akashiwo IT IT Japan Canada-westkust 1972-87 1986+89 1990 + 91 35,2. 10* 2,2-5,8. 10 B per jaar schade viskweek dode kweekvis Honjo, 1993 Taylor, 1993 Noctiluoa scintillans bloom China 1989490 200. 10* schade aan rnarikultuur Chen&Gu, 1993 wordt vervolgd

Rijksinstituut voor Kust en Zea/RIKZ wat is hierin de rol van het RIKZ? Deze nota probeert een antwoord op deze vragen te geven.in hoofdstuk 2 wordt uitgelegd welke algensoorten als plaagalgen beschouwd kunnen worden. Hieruit wordt duidelijk dat de verscheidenheid in soorten en effekten het onwaarschijnlijk maakt dat er één oorzaak en één oplossing voor dit probleem te vinden is. Daarom worden, in hoofdstuk 3, de Nederlandse plaagaigen per soort besproken. Hierbij wordt voornamelijk aandacht besteed aan de stuurvariabelen voor groei en toxinevorming. Twee belangrijke stuurvariabelen zijn de stikstof{n]- en fosfor(p)- concentratie, sterk verhoogd ten gevolge van de eutrofiëring, en de N:P verhouding, die door reduktie van de P-belasting en het achterblijven van N-sanering in de nabije toekomst sterk omhoog zal gaan. Duidelijk wordt dat, op Phaeocystis na, er weinig onderzoek gedaan is naar de in de Noordzee voorkomende plaagalgen. in hoofdstuk 4 wordt uiteengezet op welke wijze nieuwe, niet inheemse soorten ons land kunnen bereiken. Het daaropvolgende hoofdstuk behandelt de technieken die ontwikkeld zijn en worden om nieuwe plaagalgen goed te kunnen detekteren. Een nieuwe, door DGW geïnitieerde monitoringtechniek speelt hierbij een belangrijke rol: immunolabelfing, de binding van een plaagalg met soortspecifieke fluorescerende antilichamen, en telling met de OPAflowcvtometer (OPA = Optical Plankton Analyser). Dit apparaat, door DGW en TNO ontwikkeld, kan in zeer korte tijd een groot aantal gelabelde algen meten. immunosabelling moet het mogelijk maken om een 'early warning' systeem voor plaagalgen op te zetten, en om gericht onderzoek te doen naar de stuurvariabelen van een aantal toxische plaagalgsoorten. Tenslotte wordt in hoofdstuk 6 ingegaan op de positie en coördinerende rol van DGW/RIKZ bij het plaagalgenonderzoek in Nederland. Omdat er sprake is van een 'global epie', zal ook geschetst worden hoe in internationaal verband de zaken aangepakt worden, en hoe DGW/RIKZ daarbij aktief betrokken is. Meer informatie over eutrofiëring, de effekten en de risiko's kan worden gevonden in de volgende DGW/RIKZ nota's: Eutrofiëring, primaire produktie en zuurstofhuishouding in de Noordzee (Peeters et al., 1991), Eutrophication of the North Sea in the Dutch coastal zone 1976-1990 (Klein & van Buuren, 1992) Nutrients and üght as factors controlling phytoplankton biomass on the Dutch Continental Shelf (North Sea) in 1988-1990 (Peeters et af., 1993), en Risico-analyse eutrofiëring Noordzee (de Vries et al., 1993). De volgende personen worden voor het leveren van commentaar op (delen van) de eerste verste van dit rapport bedankt: dr. W. Zevenboom (DNZ); dr. K. Zonneveld (RUU); dr. P. Hagel (RIVO- DLO); drs. DJ. de Jong, dr. F. Colijn en drs. J.C.H. Peeters (RIKZ). De onmisbare hulp van onze bibliothecaresse Marloes Besters, komt met name tot uitdrukking in hoofdstuk 7. Plaagalgen in de Noordzee 13

o <Q 2. Tabel 1.1. Ekonomische kosten (vervolg) <ö a3 5" z O. No <t a organisme Phaeocystis sp. Pseudonrtzschia pungens 7 P. pungens 7 P. pungens 7, Alexandriumspp. effekt bloom ASP* ASP ASP+PSP plaats Nederiancf Canada-westkust Canada Canada jaar >19S0 1987 19SS >198S bedrag in f!' 20. lo^aar 5,8. 1O S 2,0. 10 5 5,3. 10 B /jaar ten gevolge van schade aan toerisme medische- en researchkosten produktrvfteitveriias instelling monitoringprogramma monitoring- en analytische referentie MANS, 19S8 Todd, 1993 fdem Todd, 1993 O o N aa 7\ N Ptychodtscus brevis TA fi VS-westktlst 1971 37.8. 10 e schade aan tourisme Tayfor, 1987 Pyrodirtium bahamense 8 PSP Phiiipijnen 1984 5,1.10" schade schelpdierindustrie Shumway, 1 'van zeer veel bloeien zijn de kosten niet bekend ^voor de berekening ts uitgegaan van de volgende koersen (november 1993): s Paralytic SheIJfish Poisoning 1 CanS = tl 1,44 1 ECU = fl 2,1 S 1 VS $ = ft 1,S9 1 Noorse kroon = fl 1,26 1 Yen = f] 0,0176 5 Amnesio SheHüsh Poisoning ^Toxic Aerosol 7 Pseudonitzschia pungens f. multiseries s Pyrodinium bahamense var. compressa

Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ 2 Wat zijn plaagalgen? 2.1. Inleiding In de engelstalige wetenschappelijke literatuur worden de atgen die een schadelijke uitwerking hebben op andere planten of dieren omschreven als 'noxious' of 'harmful' algae. Hieronder vallen alle soorten die een toxine maken, alsook de soorten die door hun massale voorkomen nadelige effekten veroorzaken. Voor de nederlandse variant van 'noxious ' of 'harmful algae' is gekozen voor de benaming: plaagalgen. Een definitie van het begrip plaagalg, en een onderverdeling in kwalitative en kwantitatieve plaagalgen, is nodig voor een beter begrip van hun effekten en voor een beter inzicht in de variabelen die hun voorkomen en eventuele toxiciteit sturen. De stuurvariabelen van een aantal relevante soorten zal in hoofdstuk 3 behandeld worden. Definities: Een plaagalg is een alg die door zijn kwantitatieve of kwalitatieve voorkomen, een door de mens als negatief beoordeelde verstoring van het ecosysteem veroorzaakt. Een overzicht van deze verstoringen, dat wil zeggen de effekten van plaagalgen op andere biota, wordt gegeven in Tabel 2.1. Kwantitatieve plaaoalaen zijn die algen die een effekt veroorzaken ten gevolge van de hoge biomassa die zij ontwikkelen. Deze plaagalgen kunnen in twee groepen onderverdeeld worden: -macrofyten: veroorzakers van 'green tides' -fytoplankton:,,,, 'red tides' Kwalitative plaaoaloen zijn de algen die een toxische stof produceren. Veelal zijn dit tot het fytoplankton behorende flagellaten. Tot voor kort werd er van uitgegaan dat er geen diatomeeën tot de kwalitatieve plaagalgen behoorden. Dit beeld dient bijgesteld te worden, omdat er nu ook toxinevormende diatomeeën gevonden zijn, die aanleiding kunnen geven tot een schelpdiervergiftiging (Tabel 2.2.). Omdat in Nederland vooral mosselen (Mytilus edulis) van ekonomisch belang zijn, zijn in een aparte tabel de effekten van toxische afgen op deze groep beschreven (Tabel 2.3.). Verder wordt in Tabel 2.4. een overzicht gegeven van alle tot nu toe bekende schadelijke diatomeeën. Plaagalgen in de Noordzee 1 5

o a ca S. Tabel 2.1. Effekten van plaagalgen op andere biota o 3. o soort(en) effekt plaagalg referentie < o ander fytoplankton (diatomeeën) remming groei Gvrodinium aureolum Phaeocystis And et ai, 1993 Escaravage et al., 1994 zoöplankton graas op copepode-eieren Noctiluca scintilians Reichert & Daan, 1992 ^4 schetpdieren verminderde groei gereduceerde spawnïng aantasting smaak siechte conditie, dood verkleuring vlees groeiremming door toxinen dood door toxinen dood door anoxia Phaeocystis Rhizosolenia chunii Mesodinium rubrum diverse Phaeocystis Noctiluca sc'mtillans Davjdson & Msrchant, 1992 Parry et at., 1989 RIVO, 1983 Tabel 2.3 Rogers & Lockwood, 1990 Cadée, 1990 bodemfauna (wormen. zeesterren) dood door anoxia Phaeocystis Gvrodinium aureolum Rogers & Lockwood, 1990 Partensky & Sournia, 1936 krab garnaaf bittere smaak dood door toxinen parasitaire dinofiagellaten Chattone/la manna Meyers et al, 19S7 Su et af., 1933 toxische visfarven, hogere mortaliteit Alexandrium tamarense White et al.. 19S9 wordt vervolgd dood door kiewbeschadiging, anoxia of toxinen Chaetoceros spp. (Tab. 2.4) Phaeocystis Gymnodinium galatheanum Gyrodinïum aureolum Chrysochromulina potyiepis Heterosigma akashiwo Alexandrium tamarense Pfiesteria piscimorte Albrightefa/., 1992 Rogers & Lockwood, 1990 Nietsen, 1933 Partensky & Sournia, 19S6 Estep & Maclntyre, 1939 Honjo, 1993 Shumway & Cucci, 1987 Burkholder et af., 1992

Rijksinstituut voor Kust en Zee/HIKZ 2.2. Macrofyten, green tides Macrofyten zijn grote, met het blote oog zichtbare, algen die vaak op een vaste ondergrond groeien. De kleur van deze algen is veelal groen, vandaar de term 'green tide' als hun groei abnormale proporties aanneemt. De belangrijkste faktor daarvoor is eutrofiëring. Bekende soorten zijn Ulva (zeesla) en Enteromorpha (darmwier). De effekten zijn: verdringing van andere, langlevende soorten als Zostera (zeegras) en Fucus (blaasjeswier), overlast voor rekreantan, zuurstofloosheid en stankoverlast bij afsterven (Fletcher, 1993). De levenswijze van macrofyten beperkt hun aanwezigheid tot ondiepe kustgebieden met weinig stroming. Green tides komen voor in Engelse estuaria en in de Deense en Duitse Waddenzee. Ten gevolge van de relatief hoge stroomsnelheden, komen green tides nauwelijks voor in de Nederlandse kustgebieden. Alleen in het zoute, stagnants en eutrofe Veers Meer worden hoge Ulva concentraties gevonden (Hannewijk, 1988). Hoewel er lokaal problemen zijn met macrofyten zal in deze nota verder alleen ingegaan worden op piaagalgen die behoren tot het fytoplankton. Dit zijn kleine, tot 1 mm, algen die in het water zweven. 2.3. Kwantitatieve piaagalgen, red tides In de engelstalige literatuur vindt men voor bloeien van kwantitatieve piaagalgen vaak de benaming 'red tides'. Belangrijke fytoplanktonsoorten die tot de kwantitatieve piaagalgen behoren zijn Phaeocystis en Noctiluca (zeevonk). De laatste is een echte 'red tide' vormer, die in de zomer de kust water en kan bedekken met een rode drijflaag, gevormd door miljarden rode algen. Bloeien van Phaeocystis, Gyrodinium aureolum of Aureococcus anophagefferens kleuren het water echter bruin (e.g.: Braarud & Heimdal, 1970; Tracey, 1988). Bloeien van Chroomonas veroorzaken zwembad-blauw water. Geel water wordt veroorzaakt door Gymnodinium flavum (Cullen et at., 1982). De term 'red tide' is dus misleidend en wordt daarom in deze nota niet meer gebruikt. De effekten van een kwantitatieve plaagalgenbloei zijn uiteenlopend (Tabel 2.1. en referenties). Ze zijn echter altijd gerelateerd aan de hoge biomassa. Zeevogels mijdden gekleurd water, waarschijnlijk omdat door de algen uitgescheiden stoffen het verenkleed aantasten. Grote hoeveelheden afstervende algen kunnen na bezinken lage zuurstof concentraties of zuurstofloosheid bij de bodem veroorzaken. Hierdoor sterven bodemdieren als kokkels en mosselen. Tijdens het afsterven kan bovendien stankoverlast optreden. Phaeocystis draagt bij aan het zwavelgehalte (dimethylsulfide) in de atmosfeer en speelt daarmee een rol in het verschijnsel zure regen, en mogeliik zeifs in klimaatprocessen. Na afsterven kan het slijm van deze alg tijdens winderig weer opgeklopt worden tot schuim. De stranden kunnen bedekt worden met metershoge schuimbanken (zie Tabel 2.1 voor referenties). Belangrijk is dat veel van deze kwantitatieve piaagalgen niet of nauwelijks in de voedselketen worden opgenomen. Het slijm van de Plaagalgen in de Noordzea 17

Tabel 2.1, vervolg 3 5* O O 3. M soort(en) effekt plaagalg referentie s otv CD zeevogels zeszoogdieren verstoring door algenbloei dood door toxinen dood door toxinen [via vis) Chroomonas sp. Alexandrium tarnarense AJcxandrium epp. Baptist 1 ; Swennen, 1977 Coulsonefa/,, 1968 Armstrong et al., 1978 Geraci et af., 19S9 7\ N oo mens waterverkïeuring schuimvorming zure regen / Idimaateffekt stankoverlast ASP DSP PSP VSP kwantitatieve plaagafgen Phaeocystis Phaeocystis Phaeocystis Coscinocfiscus concinnus Pseudonitzschia spp. Dinophysis spp, Alexandrium spp. Prorocentrum minimum zie bijv. Tabel 3.1. Lancelot et al., 1387 Stefels & van Boekei, 1993 Lancelot et af., 1987 Tabs! 3.1. Tabel 2.2. 'persoonlijke mededeling

Rijksinstituut voor Kuat en Zee/RIKZ Phaeocystis~ko\o(\\& bijvoorbeeld, beschermt de kleine individuele cellen tegen begrazing door zoöplankton (Hansen et al., 1993). Ook schelpdieren kunnen de grote kolonies niet opeten (Kamermans, 1992). Deze oneetbaarheid is een belangrijke reden waarom dit soort algen tot bloei kan komen. 2.4. Kwalitatieve plaagalgen: toxines Kwalitatieve plaagalgen zijn fytoplanktonsoorten die een effekt veroorzaken ten gevolge van een kwalitatieve eigenschap die zij bezitten, namelijk een toxine. Deze plaagalgen worden onderverdeeld in: exo- en endotoxinen vormers. 2.4.1. Ëxotoxinen Exotoxinenvormers zijn fytoplanktonsoorten die een toxische stof in het water uitscheiden. Dit toxine is schadelijk voor ander plankton, en ook voor hogere dieren. In zeewater uitgescheiden zal de stof snel verdund worden, en daarom treedt pas een effekt op bij relatief hoge celaantallen. Daardoor kan bovendien het water verkleuren. Een bekende soort is Gyrodinium aureolum. Deze flageltaat werd in 1957 ontdekt aan de Amerikaanse oostkust, in 1966 vond een bloei plaats in Noorwegen. Hierna verspreidde de soort zich verder in de Europese zoute wateren. Hij werd echter pas in 1989 in het Nederlandse deel van de Noordzee gevonden. Het tijdens G. aureolum bloeien vrijkomende toxine kan sterfte van vis en bodemdieren veroorzaken. De cellen kunnen tijdens het afsterven en bezinken een slijmlaag vormen die de zuurstofdiffusie vermindert. Hierdoor kan ook zuurstofgebrek bij de bodem ontstaan. Een tweede bekende exotoxinevormer is Chrysochromulina polylepïs, Deze taxonomisch nauwe verwant van Phaeocystis veroorzaakte in 1988 een massale sterfte van vis, bodemflora en bodemfauna in Skandinavië. Hierbij werd voor tientallen miljoenen guldens schade aangericht. Er zijn veel soorten Chtysochromulina en een enkele keer wordt er één in Nederland aangetroffen. Hoge concentraties, en daarmee gepaard gaande effekten, zijn in de Nederlandse wateren nog niet gevonden. De toxinen die Gyrodinium aureolum en Chrysochromulina polylepis produceren zijn vrijwel identiek (Yasumoto et al., 1990). Eveneens nauw verwant aan Phaeocystis is Prymnesium. Bloeien van deze soort kunnen optreden in stagnant, brak en eutroof water. Het exotoxine veroorzaakt vissterfte (Kaartvedt et al., 1991). Een voor Nederland en de Noordzee nieuwe soort is Chattonella marina. Chattonella is in Japan een bekende plaagalg. Onlangs is zijn aanwezigheid in de Waddenzee, zij het in lage concentraties, vastgesteld. Bij de determinatie werd onder andere gebruik gemaakt van een nieuwe detektiemethode, waarbij in Japan vervaardigde antilichamen werden toegepast (Vrieling et al., in prep.). Een nog niet in Europa aangetroffen soort is Pfiesteria piscimorte, een Plaagalgen in de Noordzee 19

Tabel 2.2. Overzicht van de verschillende typen van schelpdiervergiftigingen (Shellfish Poisoning) afkorting orgamsme(n) referentie S"' o. a o ASP Amnesie SheJIfish Poisoning Pseudonitzschia australis Pseudonitzschia pseudodelicatissima Pseudonitzschia pungens f. multiseries Buck et ai, 1992 Martin et al, 1990 Batesef al., 1992 o DSP Diarrheic Shellfish Poisoning Dinophysis acuminata Dinophysis acuta Dinophysis forüi Dinophysis mitra Dinophysis norvegica Dinophysis rotundata Dinophysis sacculus Dinophysis tripos Prorocentrum irma? Yasumoto, 1990; Subba Rao & Pan, 1993b a 3 NSP Neurotoxic Shellfish Poisoning Ptychodiscus brevis 1 = Gymnodïnium breve Yasumoto, 19SS Hallegraeff, 1993 PSP Paralytic Shellfish Poisorüng Alexandrium acatenetla Alexandrium catenella Alexandrium cohorticula Alexandrium excavatum Alexandrium fundyense Alexandrium fraterculus Alexandrium minutum Alexandrium ostenfeidii Alexandrium tamarense Gymnodinium catenatum Pyrodinium bahamense var. compressa 2 Hallegraeff, 1993 Konovatova, 1993 Hallegraeff, 1993 Konovalova, 1993 Hallegraeff, 1993 Hallegraeff, 1993 Yasumoto. 1985 VSP Venerupin Shellfïsh Poisoning Prorocentrum minimum Okaichi & lmatomi,1979 Tangen, 1933 1 alleen in Horida (VS) 2 alleen in de tropen

Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ 'spookflagellaat' die onlangs is ontdekt in estuaria in oost Amerika (Burkholder et al., 1992). Deze dinoflagellaat dankt zijn bijnaam aan het feit dat gedurende het grootste deel van het jaar de cellen als cysten in de bodem verblijven {zie 4.1.). Een school voorbijkomende vissen zet de cysten razendsnel aan tot vorming van zwemmende cellen. Deze cellen vallen met behulp van het toxine de vissen aan, veroorzaken hun dood, waarna ze snel weer in de bodem verdwijnen. Omdat dit proces slechts één of enkele dagen in beslag neemt, heeft het lang geduurd voordat deze flagellaat ontdekt werd. Omdat Pfie$teria piscimorte aktief is bij temperaturen van 4-28 C, en bij saliniteiten van 2-35, is er geen reden om aan te nemen dat de Europese of Aziatische estuaria een ongeschikte habitat zijn (Burkholder et al., 1992). 2.4.2. Endotoxinen: DSP, PSP en ASP. Endotoxinenvormers zijn kwalitatieve plaagalgen die een toxine maken dat niet uitgescheiden wordt. Opname van relatief kleine hoeveelheden van de alg door een schelpdier, bijvoorbeeld een mossel, veroorzaakt geen negatieve effekten (Tabel 2.3). Afhankelijk van een aantal faktoren als watertemperatuur en schelpdieraktiviteit vindt een ophoping plaats in het dier. Dit effekt kan al bij lage concentraties van algen optreden omdat een schelpdier per dag tot vijf liter water effectief filtreert. Mensen, of andere zoogdieren, die besmette schelpdieren eten kunnen diverse symptomen krijgen, afhankelijk van de alg en zijn toxine, de geaccumuleerde hoeveelheid toxine in het schelpdier, en de genuttigde hoeveelheid schelpdieren. Naar de aard van de symptomen worden Diarrheic Shellfish Poisoning (DSP), Paralytic SP (PSP) en Amnesie SP (ASP) onderscheiden (Tabel 2.3). Ze worden veroorzaakt door respektievelijk: Dinophysis spp., Alexandrium spp. en Pseudonitzschia spp.. PSP en ASP kunnen dodelijk verlopen. Het is opmerkelijk dat de laatste groep algen bestaat uit diatomeeën, terwijl alle andere toxinevormers flagellaten zijn. Neurotoxic SP (NSP) is alleen waargenomen in het zuidoosten van de VS. Venerupin SP (VSP) is beschreven in Japan, en is vermoedelijk de oorzaak van een geval van VSP tijdens een congres van Noorse oceanografen in 1979 in Oslo {Tangen, 1983). In Nederland worden de uit Waddenzee en Oosterschelde afkomstige mosselen onderzocht op DSP, PSP en ASP door het RIVO-DLO (Buntsma, 1992). Het belang van controle is groot, en niet alleen uit het oogpunt van de volksgezondheid. De gemiddelde opbrengst van mosselen uit Zeeland en uit de Waddenzee bedroeg in het seizoen 1990-1991 respektievelijk 19. 10 e en 86. 10 8 gulden (Smit, 1992). Deze getallen liggen in dezelfde orde van grootte als de kosten die door plaagalg-bloeien elders in de wereld worden veroorzaakt (Tabel 1.1). DSP Diarrheic Shellfish Poisoning wordt veroorzaakt door 12 verschillende toxinen, waarvan okadazuur (okadaic acid) en dinophysistoxine-1 het belangrijkst zijn. De effekten zijn diarree, braken en buikkrampen. Plaagalgan in de Noordzee 21

3 Tabel 2-3. Effekten van toxische algen op mosselen (Mytïius eduiis) effekt organisme referentie detoxificatjetijd 2 referentie 3 o. a o. N ASP Pseudonitzschia spp. 4.10 5 Bates et al, 1989 < 3 dagen* > 10 dagen Novaczek et al., 1992 Bates et al., 1989 t o DSP Dinophysis acuminata Dinophysis fortii <100 Kat, 1989 200 Mendez, 1993 < 7 maanden 4 weken - 2 maanden Shumway, 19S9 R1V0, 1982; RIVO, 1986 3 PSP Alexandrium tamarense 4000 Reide* a/.,1990 500 Nuzzi & Waters, 1993 2 weken - 4 maanden Shumway et ai., 1988 NS ro VSP Prorocentrum minimum 3. 10 s? Tangen, 1983 maand? Tangen, 19S3 conditïevermindering tot en met de dood Alexandrium spp. Gyrodinium aureolum Chrysochromulina polyiepis Gymnodinium galatheanum Aureococcus anophagefferens 10 5-10 7 Bricelj et af., 1993; niet van toepassing Shumway & Qainey, 1992 10 5-10 7 VWddows et al., 1979 10 7 Nielsen & Stromgren, 1991 10 8 10 9 Tracey, 19SS ' concentratie in celjen per liter waarbij het effekt is waargenomen 2 (in situ) detoxificattetijden, niet per se gerelateerd aan de concentraties in kolom 3 3 in laboratoriumexperimenten * toxineconcentratie kan sterk verschillen, bijv.: 1-6 pg domofeuur per Pseudonitzschiacel

Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ Veroorzaker in Nederland is Dinophysis acuminata, maar in feite zijn alle Dmophys/S'SooTten verdacht (Tabel 2,2). Eén van de eerste beschrijvingen van DSP, in 1961, komt uit Nederland {Buntsma, 1992). DSP komt sinds het begin van de jaren tachtig algemeen voor in Europa en Japan. In Canada is DSP echter pas sinds het begin van de jaren negentig vastgesteld en gerapporteerd (Marr et al., 1992; Subba Rao et al., 1993). In het verleden, voordat was vastgesteld dat Dwiopnys/s-soorten de oorzakelijke organismen waren voor DSP, waren ook Prorocentrum's verdacht. Tegenwoordig worden pelagische Prorocentrum-soortön niet meer met DSP in verband gebracht (Marr et al., 1992; Larsen & Moestrup, 1989). Een aantal benthische soorten, Prorocentrum lima en P. concavum, kunnen we) DSP toxinen maken (Larsen & Moestrup, 1989; Marr et al., 1992). P. lima komt voor in tropische wateren (Faust, 1993; Yasumoto, 1990), maar ook in gematigde streken als de Noordzee (Dodge, 1985), Spanje (Yasumoto, 1990) en Japan (Hamano et al., 1985). Het eerste optreden van DSP aan de noordoostkust van Canada (Mahone Bay), in 1990, wordt in verband gebracht met het voorkomen van P. lima (Marr et al., 1992). In hetzelfde jaar trad daar (Bedford Basin) echter ook, eveneens voor het eerst, DSP op ten gevolge van Dinophysis norvegica (Subba Rao et al,, 1993). De enige pelagische Prorocentrum die verdacht wordt van shellfish poisoning is Prorocentrum minimum, veroorzaker van Venerupin SP (Tabel 2.2). De naam vindt zijn oorsprong in een incident in Japan waar 114 mensen de dood vonden na het eten van besmette tapijtschelpen (Venerupis semidecussata). Er worden waarschijnlijk twee toxines geproduceerd, waarvan er één stikstof bevat (Qkaichi &. Imatomi, 1979). De controle op DSP-toxinen in schelpdieren gebeurt door het DLO- Rijksinstituut voor Visserij-Onderzoek (RIVO-DLO). Zijn bepaalde schelpdiervisserijgebieden besmet, dan wordt de visserij in die gebieden stilgelegd totdat het toxine, na natuurlijke omzetting tdetoxificatie, zie Tabel 2.3), niet meer aantoonbaar is. PSP Paralytic Shellfish Poisoning kan worden veroorzaakt door 18 verschillende toxinen, waarvan saxitoxine de bekendste is. Het effect is verlamming, in ernstige gevallen kan dit tot de dood leiden. Veroorzakers zijn Alexandrium soorten, met name Alexandrium tamarense. Alexandrium is in 1989 voor het eerst in Nederlandse wateren waargenomen maar er zijn nog geen endemische gevallen bekend van toxines in schelpdiervlees. Van de Engels-Schotse oostkust aangevoerde schelpdieren (Buntsma, 1992), waaronder St. Jacobsschelpen (RIVO-DLO, 1991), bevatten echter wel PSP-toxinen. In 1990 traden verlammingsverschijnselen op na consumptie van Noordhorens uit de Waddenzee. Dit had echter niets met PSP te maken (zie 3.5.1.). Saxitoxine is één van de meest giftige stoffen die bekend zijn: 10 mg is dodelijk. De in 1960 boven Rusland neergeschoten U2 piloot Garry Powers had een zelfmoordcapsule met saxitoxine bij zich (Dale & Yentsch, 1978). Plaagalgen in de NoordzeB 23

Tabel 2.4. Schadelijke diatomeeën 3 EL O naam plaats cellen/t effekt referentie O o Chaetoceros concavicornis VS westkust 5.10 3 beschadiging viskiew, dode vis Albtight stal., 1992 Chaetoceros convolutus 5.10 3 Ceratatilina pelagica {= C. bergonii) Nieuw Zeeland 10 e slijm en anctda, dode vis en schelpdieren Jaytorets/., 19S5 Coscinodiscus concinnus o.a. Noordhollandse kust 10*-10 s stank, anoxia, dode vis Tabel 3.1 Coscinodiseus wailcsii Engelse Kanaal stank, anoxia, dode vis Boatch, 1987 PseiKforwlzsehiapseudodeÜcatissJma Canada oostkust, Europa 10 e -10 7 domoizuur in schefpdieren (Canada) Martin et af., 1990; Lundholm & Skov, 1993 M Pseudonit2schia pungens f. mulüseries Canada oostkust 10 5-10 7 Pseudonitzschia australis VS westkust 10*-10 5 ASP, dode mensen dode vogels, domoïzuur in vis en schelpdieren Bates et ai., 1989 Bucketaf., 1992 Rhizosolenia chunii Australië 10*-10 s scheipdieren met bittere smaak (oneetbaar), dode mosselen Parry et al., 1989

Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ ASP Amnesie Shellfish Poisoning wordt veroorzaakt door domoïzuur (engels: domoic acid) en is voor het eerst beschreven aan de Canadese oostkust in 1987 {Subba Rao et al., 1988; Perl et al., 1990). In 1989 werden verhoogde concentraties domoïzuur aangetroffen aan de westkust van de Verenigde Staten (Buck et al., 1992). De veroorzakers waren respektievelijk Pseudonitzschia pungens Grunow forma multiseries Hasle en Pseudonitzschia austraiis Frenguelli. Beide zijn, nauw verwante, diatomeeën. Het effekt is blijvend geheugenverlies, maar er zijn ook enkele doden gevallen. Aan de westkust van de VS werden pelikanen het slachtoffer. In 1992 vond in Skandinavië een langdurige bloei van een derde soort, Pseudonitzschia pseudodelicatisstma, plaats (Lundholm & Skov, 1993). Deze kan ook domoïzuur produceren (Martin et al., 1990), alhoewel dat in Skandinavië niet aangetoond kon worden {Lundholm & Skov, 1993). In Nederland zijn tot op heden geen domoïzuur producerende Pseudonitzschia''s, of daarmee besmette schelpdieren aangetroffen. 2.5. Elektronische kaartenbak Vanwege het grote aantal plaagalgen, hun toename, en de daarmee samenhangende problemen als identifikatie, verspreiding en risikoinschatting, is het belangrijk een goed overzicht te hebben. Dit was de reden om alle gegevens over plaagalgen onder te brengen in een zogenaamde data-base of elektronische kaartenbak. De indeling van de algen is op basis van taxonomie. Onderzocht zal worden of de database in gedrukte vorm toegankelijk gemaakt kan worden. 2.6. Plaagalgen: tevenscyclus en stuurvariabelen In hoofdstuk 3, Plaagalgen in de Noordzee, zal blijken dat een aanta) plaagalgen een levenscyclus met verschillende stadia doorloopt. Ieder stadium heeft één of meer stuurvariabelen die de ontwikkeling bepaalt. Om een goede inschatting te kunnen maken welke stuurvariabelen voor een alg van belang zijn, is het eerst nodig inzicht te hebben in zijn levenscyclus. Helaas is deze niet van alle algen bekend en daarmee zijn ook niet alle stuurvariabelen bekend. Atteen in het geval van Phaeocystis is er redelijk veel onderzoek verricht, overigens nog zonder tot een sluitende theorie te komen {Peperzak, 1993). In de tweede plaats zijn er stuurvariabelen die in zee niet direkt gemeten kunnen worden. De gemiddelde lichtintensiteit in de waterkolom bijvoorbeeld, is de resultante van drie andere variabelen {waterdiepte, extinctiecoëfficient en oppervlakte-instraling) die door twee instituten tdgw/r)kz, KNMI) worden gemeten. In de derde plaats is er een probleem met de gegevensverwerking. In de praktijk is het moeilijk de verschillende bestanden (fytoplankton, chemie, fysica) te koppelen. Met ingang van 1994 wordt bij RIKZ één groot bestand gemaakt van meetgegevens (DONAR), dat wellicht een oplossing zal gaan bieden. Plaagalgen in de Noordzee 25

Rijkeinstituut voor Kust en Zeo/RIKZ 2.7, Plaagalgen en modellen Als levenscyclus en stuurvariabelen bekend zijn, dan is het in principe mogelijk een populatie-dynamisch, of ander model voor de betreffende alg op te stellen. Met behulp van zo'n mathematisch model moet het mogelijk zijn het effekt van de verandering van een stuurvariabele (de P- belasting bijvoorbeeld) op de groei of de biomassa van de betreffende soort te berekenen. In werkelijkheid zullen er meerdere soorten voorkomen, vandaar dat een model als BLO OM met meer dan één alg werkt. Hierbij wordt er van uitgegaan dat een soort competitie voert met andere algen om gemeenschappelijke bouwstoffen, zoals nutriënten (resource competition). Een vrij recente hypothese, de resource-ratio hypothese, voorspelt dat de verhoudingen van de limiterende stuurvariabelen, na een bepaalde tijd, bepalen welke soorten wel, en welke soorten niet meer aanwezig zullen zijn {Tilman, 1982). De juistheid van deze hypothese kon worden bevestigd d.m.v. laboratoriumexperimenten. De hypothese kan wellicht ook worden getoetst aan de resultaten van het DGW/RIKZ-onderzoek in mesocosms naar de effekten van geleidelijke N- en P-reduktie. Uit onderzoek in een zoetwatermeer (PluBsee) bleek echter dat de soortsuccessie niet gestuurd werd via een glijdende schaal van resource-ratio's, maar door het optreden van extremen (Sommer, 19931. Een fundamenteel punt van kritiek op de resource-ratio hypothese is bovendien dat in de natuur een evenwichtsituatie nooit bereikt wordt (Harris, 1983). In 5 2.8 wordt dit probleem verder toegelicht omdat het consequenties heeft voor het onderzoek naar trends in het voorkomen van plaagalgen. Dit alles maakt dat voorspellingen omtrent soortverschuivingen in de Noordzee met de nodige voorzichtigheid gemaakt dienen te worden. Daar komt bij dat zelfs van de AMOEBE-soort Phaeocystis, waarvan op dit moment toch al vrij veel bekend is, nog steeds geen duidelijkheid is over alle stuurvariabelen. Van andere soorten, zoals Noctüuca is in feite nog minder bekend. Mogelijk zal in 1994 in BEON-kader op basis van lopend DGW/RIKZ-onderzoek getracht worden Phaeocystis in bestaande ecosysteemmodellen, MANS en FIFY, te modelleren. Op dit moment kunnen daarom hooguit kwalitatieve, of semi-kwantitatieve, uitspraken gedaan worden over het effekt van bijvoorbeeld nutriëntenredukties op de soortensamenstelling en successie. 2.8. Toename van plaagalgen of natuurlijke variatie? De twee groepen abiotische faktoren die de groei van het fytoplankton sturen zijn de fysica en de chemie. De fysische stuurvariabelen omvatten temperatuur, saliniteit, turbulentie en licht; de chemische zijn de (an)-organische nutriënten. De vraag of het fytoplankton, de plaagalgen, zijn toegenomen, of dat er sprake is van een natuurlijke variatie, kan niet los worden gezien van de tijdschaal. Er is namelijk ook een natuurlijke variatie in de stuurvariabelen en die zal op haar beurt het fytoplankton beïnvloeden. Plaagalgen in de Noordzee 2 6

Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ De natuurlijke variatie in fysische grootheden varieert van zeer korte termijn (minuten = 1O' e jaar) tot zeer lange termijn (10 4-10 e jaar). Korte (< 1 jaar) tot zeer korte termijn variatie bestaat uit wisselingen in de lichtintensiteit door voor de zon schuivende wolken, het getij, dag en nacht, de seizoenen. Deze periodieke variatie leidt tot een periodieke regelmaat in, onder andere, de fytoplanktonbiomassa (Colebrook, 1982). Anthropogene beïnvloeding is minimaal. Lange OIO 2 jaar) tot zeer lange termijn variatie is bijvoorbeeld het optreden van ijstijden. Ook op deze tijdschaal is beïnvloeding door de mens minimaal, al zijn er mogelijk op de lange termijn wel effekten van bijvoorbeeld de toename van de atmosferische CO 2 concentratie. Middenlange termijn effekten (10-10 2 jaren) kunnen door de mens worden veroorzaakt, maar helaas is de natuurlijke periodieke variatie op deze tijdschaal voor een groot deel onbegrepen en onvoorspelbaar. Anthropogene effekten op het fytoplankton dienen dus zo groot te zijn dat ze de natuurlijke variatie overtreffen. Meetbare effekten van menselijk ingrijpen zijn bijvoorbeeld de Oosterscheldewerken van de jaren tachtig (Wetsteyn & Bakker, 1991), en de toename van de eutrofiëring sinds de jaren vijftig (van Bennekom &. Wetsteyn, 1990). Periodieke variatie in de fytoplanktonbiomassa blijkt uit langlopende monitoringprogramma's: om de drie jaar is er een duidelijke verhoging van de Nocti/uca-h\oe\ in de Duitse Bocht (Uhlig & Sahling, 1990). De resultaten van de CPR (zie 5.1) vertonen een sinusachtige periodiciteit in de Noordzee en Noordatlantische oceaan, in de fyto- en zoöplanktonbiomassa met een golflengte van respectievelijk 30 en 40 jaar (Colebrook et al., 1984). Een andere periodiciteit, in fosfaatconcentratie, zoöplankton- en visconcentratie wordt gevonden in het Kanaal, en wordt de RusselI-cyclus genoemd (Russell et al., 1971). Het probleem bij het vinden van referentiewaarden voor fytoplankton, en voor de vaststelling of, en hoeveel het is toegenomen ten opzichte van de referentieperiode (= de ongestoorde, natuurlijke situatie) is dat er geen monitoringgegevens bekend zijn over een voldoende lange periode. Bekend moet namelijk zijn van welk punt op de natuurlijke 'sinus' de toenmalige monstergegevens afkomstig zijn. Met andere woorde: is er sprake van een natuurlijk maximum, minimum, of een concentratie er tussen in? Omdat de natuurlijke variabiliteit een factor ±2 kan bedragen (Colebrook et al., 1984), kunnen uitspraken over een toename alleen gedaan worden als deze toename veel groter is. Voor een aantal plaagalgen lijkt dit, ondanks de vrij summiere referentiegegevens (Peperzak et al., in prep.j, toch mogelijk omdat hun referentiewaarde op nul gesteld kan worden (5 3,1 en Tabel 3,5). De Phaeocystis-CQ\concentrat\BS in het Marsdiep in het voorjaar, namen tussen 1974 en 1985 met een faktor 5 toe. Het aantal dagen per jaar met meer dan 1 miljoen cellen per liter nam toe met een faktor 10 (Cadóe & Hegeman, 1986). Phaeocystis is daamee één van de beste voorbeelden van een toename die uitstijgt boven de natuurlijke variatie. Een van de verklaringen voor de toename van plaagalgen in de afgelopen jaren is "observer effort". De toegenomen belangstelling voor het probleem leidt tot een toename in monstername en onderzoek. Algenbloeien die anders onopgemerkt zouden zijn verlopen worden daarom nu wel waargenomen (Colijn, 1992). Overigens kan dit niet Plaagalgen In de Noordzee 27

Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ leiden tot do konklusie dat hoe intensiever men kijkt, des te meer bloeien men ontdekt. Het probleem is vaak dat het aantal monsterplaatsen te klein, de bemonstering- en determinatietéchnieken niet adequaat, en de monsterfrequentie te laag zijn om een goede trendanalyse te maken. Een speciale vorm van observer effort, is "consumer effort". Doordat er bijvoorbeeld meer schelpdieren gekweekt, en geconsumeerd, worden is de kans op een besmetting met een algentoxine toegenomen. Ondanks de natuurlijke variabiliteit en een toename in observor effort zijn er een aantal aanwijzingen die er op duiden dat er de laatste twee decennia, in een relatief korte periode, een wereldwijde toename is in plaagalgen en hun effekten. In de eerste plaats is er een duidelijke toename in bloeiduur, van bijvoorbeeld kwantitatieve plaagalgen als Phaeocystis (Cadée & Hegeman, 1986). Deze soort kwam in het verleden al voor, zij het in lagere concentraties. Het verzamelen of kweken van schelpdieren is een eeuwenoude menselijke aktiviteit, en schelpdiertoxiciteit is bijvoorbeeld in oost Canada al bekend uit 1609, en uit west Canada uit 1793 (Dale & Yentsch, 1978). PSP vond zeer waarschijnlijk in de vorige eeuw al plaats in Engeland (Peperzak et al., in prep.). Echter, sinds het begin van de jaren zeventig is er een wereldwijde toename in het aantal DSP en PSP gevallen (Hallegraeff, 1993). En 1972 werd PSP voor het eerst geconstateerd in het zuiden van Massachusetts, VS (Dale & Yentsch, 1978), in 1968 voor het eerst in lange tijd in noordoost Engeland < 2.4), in 1976 in Spanje (Dale & Yentsch, 1978), in 1987 in Denemarken en in 1989 in noordwest Frankrijk (Peperzak et al., in prep.). ASP is zelfs pas bekend sinds 1987 ( 2.4). Deze toename kan niet afgedaan worden met een beroep op "consumer effort". In een aantal gevallen bleken tot dan toe 'onschuldige' algen in staat tot de produktie van toxinen: Chrysochromulina polylepis en C. feadbeateri, Pseudonitzschia spp. Ook zijn er de laatste jaren nieuwe soorten plaagalgen ontdekt: Aureococcus anophagefferens gen. et spec. nov. en Pfiesteria piscimorte gen. et spec. nov. De mogelijke oorzaken voor deze toename zijn: eutrofiëring (bloeiduur), veranderingen in N:P verhoudingen (aanzetting toxinevorming), lozingen van ballastwater en schelpdierexporten (verspreiding). Andere faktoren die in de literatuur genoemd worden zijn zure regen, met als indirekt effekt het 'lekken' van micronutriënten naar zee, en de belasting van de zee met detergentia, zware metalen en pesticiden. Mogelijk zijn er nog andere, niet onderkende faktoren die in de toename een rol spelen. Raagalgen in de Noordzee 28

Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ 3 Plaagalgen in de Noordzee 3.1. Inleiding Om de effekten van eutrofiëring, eutrofiëringsreduktie en andere beleidsmaatregelen op de hoeveelheid en soortensamenstelling van het fytoplankton te kunnen inschatten, is kennis nodig over de fysische, chemische en biologische variabelen die daarbij een rol spelen. Deze stuurvariabelen zijn niet altijd anthropogeen beïnvloedbaar, en zij geven daarom ook inzicht in de mate waarin het ecosysteem autonoom funktioneert. Om het effekt van verstoringen op het fytoplankton kwantitatief uit te kunnen drukken, worden de hedendaagse gegevens vergeleken met gegevens uit de zogenaamde referentieperiode. Hierbij wordt er van uitgegaan dat in deze referentieperiode de anthropogene milieuverstoringen verwaarloosbaar zijn. In de fytoplanktonpraktijk zijn dit de jaren vóór 1940. Gegevens uit deze periode worden de referentiewaarden genoemd. De toename van de concentratie van een plaagalg kan tot problemen leiden als de zogenaamde grenswaarde wordt overschreden. De grenswaarde wordt gedefinieerd als die concentratie waarbij een effekt waarneembaar wordt. Hiervoor zijn onder andere de gegevens van Tabel 2.3 (pagina 22) gebruikt. Uit Tabel 3.5 zal blijken dat zowel referentie- als grenswaarden slechts bij benadering vastgesteld kunnen worden. Ten slotte wordt het begrip streefwaarde geïntroduceerd, en zullen streefwaarden voor plaagalgen worden voorgesteld in Tabel 3.5. De streefwaarde is die concentratie van een plaagalg waarbij het risiko op een direkt effekt klein wordt geacht. Door beleidsmaatregelen zou zo'n concentratie nagestreefd kunnen worden. De streefwaarden worden berekend uit de grenswaarden: 10% van de grenswaarde voor kwantitatieve plaagalgen, en 1 % van de grenswaarde voor kwalitatieve (toxische) plaagalgen, mits de streefwaarde niet lager wordt dan de referentiewaarde. De referentie-, grens- en streefwaarden zullen per plaagalg in de volgende paragrafen toegelicht worden. In het voor Nederland belangrijke deel van de Noordzee komen 19 soorten fytoplankton voor die tot de plaagalgen kunnen worden gerekend (Tabel 3.1). Het was vrijwel ondoenlijk om van af deze soorten de stuurvariabelen uit te zoeken. Daarom is gekozen voor een aantal belangrijke soorten (Tabel 3.2.). Zij worden in de navolgende paragrafen uitgebreid behandeld. Nadrukkelijk wordt vermeld dat het merendeel van de gegevens afkomstig is uit de literatuur. In Nederland is nauwelijks autecologisch onderzoek, onderzoek naar de abiotische stuurvariabelen, gedaan op het gebied van plaagalgen. De bekendste uitzondering is Phaeocystis. Plaagalgen in de Noordzee 29