Onderzoek naar de terrestrische levenswijze van de knoflookpad (Pelobates fuscus) in Nederland

Transcriptie

1

2 HAS Kennistransfer en Bedrijfsopleidingen Onderwijsboulevard 221 Postbus MA s-hertogenbosch Telefoon: (088) Documenttitel: Projectcode: Opdrachtgever: Projectleiders: Projectteam: Onderzoek naar de terrestrische levenswijze van de knoflookpad (Pelobates fuscus) in Nederland KNM Ben Crombaghs Dirk Heijkers & Sander van Huijzen Kas Koenraads, Esmee Ros, Niels de Nijs Plaats: Nijmegen Datum: 29 juni 2014 Colofon 2014 Natuurbalans - Limes Divergens BV / HAS Hogeschool s-hertogenbosch Tekst en samenstelling: Projectleiding: In opdracht van: Omslagontwerp: Omslagfoto: Kas Koenraads, Esmee Ros, Niels de Nijs Ben Crombaghs, Dirk Heijkers en Douwe Schut Natuurbalans - Limes Divergens BV S. van Daalen N. de Nijs Niets uit dit rapport mag worden verveelvoudigd en/of openbaar gemaakt worden door middel van scanning, internet, druk, fotokopie, microfilm of op welke andere wijze dan ook, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van de opdrachtgever hierboven aangegeven en Natuurbalans-Limes Divergens BV noch mag het zonder een dergelijke toestemming worden gebruikt voor enig ander werk dan waarvoor het is vervaardigd. Natuurbalans-Limes Divergens BV is niet aansprakelijk voor gevolgschade, alsmede voor schade welke voortvloeit uit toepassingen van de resultaten van werkzaamheden of andere gegevens verkregen van Natuurbalans-Limes Divergens BV. De opdrachtgever vrijwaart Natuurbalans-Limes Divergens BV voor aanspraken van derden in verband met deze toepassing. Natuurbalans-Limes Divergens BV is lid van het Netwerk Groene Bureaus, brancheorganisatie voor kwaliteitsbevordering en belangenbehartiging.

3 Voorwoord en dankwoord Zo mysterieus als knoflookpadden zijn, zo nieuwsgierig maken ze ons. Met dit onderzoek is een aantal mysteries opgelost en is het beeld van knoflookpadden in hun landhabitat weer een stukje verduidelijkt. Vijf maanden onderzoek doen heeft hieraan bijgedragen, waarin 100 gezenderde knoflookpadden zijn geïntroduceerd in een nieuw leefgebied en vele vierkante meters zijn afgezocht om dezelfde individuen weer terug te vinden. Uit een aantal aspecten bleken hun individuele verschillen. Hun kleuren, die erg uiteenlopend zijn, waren in eerste instantie al goed zichtbaar. Sommige werden teruggevonden in konijnenholen, sommige onder bomen en andere weer in een dichte grasmat. Padden die liever rondom de uitzetplek verbleven gedurende de eerste weken en andere die totaal uit zicht verdwenen en 100 meter verder weer gevonden werden. Alle knoflookpadden zijn door onze handen gegaan. Ook daar merk je individuele verschillen. De een slaapt in je hand gewoon verder, de ander plast en de derde geeft een schreeuw. Dat knoflookpadden moeilijk te onderzoeken zijn, is wel weer duidelijk, maar een overduidelijk aspect is wel dat de populatie knoflookpadden in Nederland achteruit gaat. Met dit onderzoek en de introductie hebben we getracht hier een deel aan bij te dragen. We hopen maar dat ze zó mysterieus zijn, dat wij niet doorhebben dat ze misschien wel overal voorkomen! Zonder de velen mensen die ons hebben gesteund, had dit onderzoek nooit uitgevoerd kunnen worden. Het voorbereidende werk, zoals het opkweken van de knoflookpaddenlarven, is een tijdrovende en langdurige bezigheid. Jouke van der Zee willen we graag bedanken voor het organiseren ervan. Het inbrengen van de zenders diende te worden uitgevoerd door een bekwaam en bevoegd persoon, waarvoor we Douwe Schut bedanken. Daarbij worden alle medewerkers van Natuurbalans in het algemeen hartelijk bedankt. Vooral door hun openheid en bereidheid hebben wij veel kunnen leren tijdens gesprekken en nevenactiviteiten. Wij hebben met plezier gebruikgemaakt van de onderzoeksgebieden Bleijenbeek en Kaaistoep. Beheerders Ronald van Os in Bleijenbeek en Jaap van Kemenade en Henk Spijkers in de Kaaistoep willen wij graag hartelijk danken voor de gastvrijheid, het meedenken en het enthousiasme. Medestudenten Mark Groen en Pim Lemmers hebben ons vooral in het begin wegwijs gemaakt in de onderzoeksmethoden, waarvoor wij hen dankbaar zijn. De begeleiding van onze begeleidend docent Sander van Huijzen was altijd welkom en heeft geleid tot een beter rapport. Zijn enthousiasme en betrokkenheid zijn onszelf en dit onderzoek ten goede gekomen, waarvoor hij ten zeerste bedankt wordt. Wanneer teveel vraagstukken door onze hoofden spookten, kon onze begeleider Dirk Heijkers ons altijd helpen. Met zijn neutrale blik en kalmte stuurde hij ons in de goede richting. Voor dit en nog veel meer willen we Dirk bedanken. Tot slot willen we de altijd razend enthousiaste begeleider Ben Crombaghs bedanken voor al zijn ideeën en het brengen van overzicht op hectische momenten. De echte onderzoeksmentaliteit van Ben is een kwaliteit om jaloers op te zijn. Wij zijn dan ook blij dit project voor Natuurbalans te hebben mogen uitvoeren.

4 Samenvatting Knoflookpaddenpopulaties Pelobates fuscus hebben een sterke afname laten zien gedurende de laatste jaren, zowel in Nederland als in de rest van Europa. Tijdens dit onderzoek zijn 135 subadulte knoflookpadden gezenderd met PIT-tags, geïntroduceerd en gevolgd. 31% van de padden verloor voor of na de uitzet hun PIT-tag, door deze in het lichaam in te kapselen en via de blaas uit te scheiden. Vermoedelijk gaat het uitscheiden gepaard met stress. Van de 44 padden die in de Kaaistoep zijn geïntroduceerd in 2013 is van 6 individuen de duur van de winterrust gemeten, welke dagen duurde (van 23 september tot 6 juni). In 2014 zijn 4 van deze individuen gevolgd, waarvan in totaal 15 verplaatsingen zijn waargenomen. In 2014 zijn in de Kaaistoep en op golfbaan Bleijenbeek respectievelijk 45 en 46 subadulte knoflookpadden geïntroduceerd. 13 van deze padden hebben in de Kaaistoep voor 22 verplaatsingen gezorgd en 20 individuen in Bleijenbeek voor 29 verplaatsingen met een waargenomen afgelegde afstand tussen de 0,5 en 164 m. In de zomerhabitat in de Kaaistoep groeven alle knoflookpadden zich in grasland in, waarvan 64% ongemaaid grasland (n = 30). Bij 57% bestond het type ingraafplek uit gras, bij 33% uit zand en bij 10% uit mos. In Bleijenbeek werden alle individuen in roughs aangetroffen, waarvan 48% in open zand, 21% in gefreesde grond en 28% in gras was ingegraven (n = 29). Zowel de Kaaistoep als golfterrein Bleijenbeek lijken geschikt landhabitat te bieden voor knoflookpadden. Konijnen lijken door hun graafactiviteit een belangrijke factor bij het creëren van ingraafplekken in de vorm van open zand. Ook lijkt het kleinschalig plaggen of frezen van de bodem een positieve beheervorm voor knoflookpadden.

5 Inhoudsopgave Voorwoord en dankwoord... 3 Samenvatting Inleiding Materiaal & methoden Onderzoeksgebieden Onderzoek met PIT-tags Zenderen en revalidatie Werking van PIT-tags Detecteren van gezenderde individuen Zoekmethode Gegevensverzameling Vegetatiestructuren en typen ingraafplek Dataverwerking Resultaten Algemeen overzicht Winterrustperiode 2013/ Verplaatsingen Vegetatiestructuur en type ingraafplek Winterhabitat Weeromstandigheden Lichaamsmassa Ingraafdiepte PIT-tags Discussie & Conclusie Winterrustperiode Verplaatsingen Weeromstandigheden Habitatvoorkeur Lichaamsmassa Ingraafdiepte Duurzame populaties Onderzoek op golfterrein... 26

6 4.9. Betrouwbaarheid methode PIT-tags Leefwijze en leeftijdverschil Succes van introductie Aanbevelingen Literatuur Bijlage I. Overzichtskaarten verplaatsingen 2013/ Bijlage II. Veldwerkformulier Kaaistoep Bijlage III. Veldwerkformulier Bleijenbeek Bijlage IV. Vegetatiestructuren golfterrein Bleijenbeek Bijlage V. Vegetatiestructuren Kaaistoep Bijlage VI. Lichaamsmassa en ingraafdiepte... 39

7 1. Inleiding Knoflookpaddenpopulaties Pelobates fuscus hebben in de laatste decennia een sterke afname laten zien en zijn tevens een van de meest bedreigde amfibieën in Nederland (Crombaghs & Creemers, 2001; van Delft et al., 2007; Zekhuis & Ottburg, 2008; Herder et al., 2009). De achteruitgang komt voornamelijk door urbanisatie en habitatdegradatie, waarbij verontreiniging, foutief beheer, versnippering en intensivering van de landbouw als belangrijke oorzaken worden genoemd (Crombaghs & Creemers, 2001; Zekhuis & Ottburg, 2008; Agasyan et al., 2009). Om het verdwijnen van de knoflookpad in Nederland te voorkomen is Natuurbalans Limes Divergens BV begonnen met een introductieprogramma. Daarmee wordt getracht meer inzicht te krijgen in de wijze waarop knoflookpadden de beschikbare habitats gebruiken en of hier voorkeuren in bestaan. De nachtactieve knoflookpadden zijn zeer moeilijk te volgen door hun verborgen levenswijze, aangezien zij zich overdag ingraven in de bodem. Daarom wordt gebruikgemaakt van het volgen van individuen door middel van ingebrachte Passive Integrated Transponders (PIT-tags). Met behulp van PIT-tags is in deze studie in beeld gebracht hoe knoflookpadden hun leefgebied gebruiken. Tijdens het onderzoek is tevens gekeken naar de betrouwbaarheid van onderzoek met PIT-tags. Natuurgebied de Kaaistoep in Tilburg is een voorbeeld van een gebied dat werd verkozen als introductiegebied voor knoflookpadden. In 2013 is hier een start gemaakt met het uitzetten van knoflookpadden met ingebrachte PIT-tags. Naast het bij- en uitzetten in natuurgebieden wordt ook nagedacht over introductie van deze soort op golfterreinen. Door het specifieke beheer dat op golfterreinen wordt toegepast, lijken deze terreinen geschikt voor knoflookpadden. Er worden hierbij namelijk omstandigheden gecreeërd die overeenkomen met de natuurlijke habitat van knoflookpadden. Golfterrein Bleijenbeek in Noord-Limburg leek uitermate geschikt voor een pilot, omdat het al voor een groot deel voldoet aan de bekende water- en landhabitateisen van de knoflookpad (Crombaghs & Heijkers, 2014). In 2013 zijn in Bleijenbeek ±1000 knoflookpaddenlarven (ongezenderd) uitgezet. Het terrein ligt dicht bij het Heereven en het Driessenven, waar reeds knoflookpadden voorkomen (Crombaghs & Creemers, 2001). Aanwezigheid van knoflookpadden op het terrein is gewenst door hun ecologische waarde, zeldzaamheid en bijdrage aan een groene uitstraling van de club. Of de golfbaan werkelijk een geschikt habitat biedt en de knoflookpadden hier succesvol kunnen leven, is moeilijk te voorspellen. Over het gedrag en de levenswijze van knoflookpadden in hun landhabitat is namelijk zeer weinig bekend (König & Diemer, 1992). Ondanks dat er beperkte kennis bestaat over knoflookpadden wordt aangenomen dat knoflookpadden, in zowel larvaal, juveniel en adult stadium, erg afhankelijk zijn van een combinatie van specifieke, zandige land- en voedselrijke waterbiotopen, die in Nederland steeds zeldzamer worden (Crombaghs & Creemers, 2001; Ottburg et al., 2005; Bosman, 2006; Eggert et al., 2006; Herder et al., 2009). Natuurlijke landschappen (beek- en rivierdalen), halfnatuurlijke landschappen (heidegebieden) en cultuurgronden (akkergebieden en volkstuinen) worden allemaal met succes gebruikt door knoflookpadden (Crombaghs & Creemers, 2001; Bosman, 2006). Wanneer op kleinere schaal gekeken wordt, lijken open zandige plekjes belangrijk te zijn (Crombaghs & Creemers, 2001; Eggert, 2002). Daarbij kan verdichting van de vegetatie een negatief effect geven (Ottburg et al., 2005). Waarnemingen van knoflookpadden binnen dit onderzoek zijn gedaan op sterk verschillende locaties, zoals bosranden, zandpaden, akkers, oevers en graslanden. Het beschermen van knoflookpaddenpopulaties op lange termijn vergt een zekere kennis van de soort, voordat er beslissingen kunnen worden genomen over toekomstig beheer en behoud (Nyström et al., 2002). Een bekend aspect is dat knoflookpadden het grootste deel van hun leven op het land doorbrengen, waarbij onderscheid kan worden gemaakt tussen de zomerhabitat en 6

8 de winterhabitat (Ottburg et al., 2005; Bosman, 2006). Alhoewel de winter- en zomerhabitats mogelijk overeenkomen, kunnen ingraafdiepten wel verschillen, aangezien bekend is dat knoflookpadden bij temperatuursschommelingen verticale beweging in de bodem kunnen vertonen (Wendland, 1967; Ottburg et al., 2005). Er is echter nog relatief weinig bekend over de gedragingen in de landhabitat, waardoor een studie naar dit aspect van extra belang is voor het begrijpen van de leefwijze en daarmee het voortbestaan van de soort in Nederland. Ten behoeve van de introductie zijn in maart 2014 ±50 PIT-tag-dragende knoflookpadden uitgezet in zowel de Kaaistoep als op golfterrein Bleijenbeek. Met behulp van deze zenders wordt onderzoek gedaan naar het gebruik van de landhabitat en de verspreiding, waarmee getracht wordt een deel bij te dragen aan de kennis over het habitatgebruik van de knoflookpad en het behoud van de soort. Van deze kennis kan gebruik worden gemaakt, wanneer het op beheer en instandhoudingsmaatregelen aankomt. Ten behoeve van deze studie zijn de volgende onderzoeksvragen opgesteld: 1) Hoe gebruiken geïntroduceerde knoflookpadden hun landhabitat in Nederland en hoe is het beheer hierop af te stemmen? 2) Bestaat er een verschil tussen de zomer- en winterhabitat? 3) Wat is het succes van de introductie die tot nu toe heeft plaatsgevonden? De aanwezigheid van de reeds geïntroduceerde individuen in de Kaaistoep is gedurende de winter wekelijks gecontroleerd, totdat de eerste activiteit werd waargenomen. Door het onderzoek naar deze individuen zijn de overwinteringsplekken concreet in beeld gebracht. Vervolgens zijn deze en de in 2014 geïntroduceerde padden tot 6 juni 2014 gevolgd, waardoor ook kennis is vergaard over de leefwijze in de zomerhabitat. Dit geldt zowel voor de padden op het golfterrein als in de Kaaistoep. De bodem- en vegetatiestructuur van de vindplaatsen van gezenderde individuen zijn globaal beschreven. Op basis hiervan is getracht adviezen uit te brengen over gunstig beheer ter bescherming van de knoflookpadden, het succes van de introductie, de leefwijze en de verspreiding van knoflookpadden. 7

9 2. Materiaal & methoden 2.1. Onderzoeksgebieden Het onderzoek is uitgevoerd in zowel het westelijke deel van natuurgebied de Kaaistoep als op golfterrein Bleijenbeek. Het westelijke deel van de Kaaistoep beslaat een oppervlakte van ongeveer 30 ha en is gelegen ten zuidwesten van Tilburg en ten noorden van de rijksweg A58 (fig. 2.1). Het terrein is eigendom van de Tilburgsche Waterleiding-Maatschappij en bestond voorheen uit productiebossen en landbouwgebied op heideontginningsgronden. Sinds 1994 is het gebied in ontwikkeling als natuurgebied en is er een 13-tal wateren gegraven. Vier jaar later werd het Grote Prikven ter grootte van 1 ha gegraven. In de richting van west naar oost wordt het gebied steeds lager en natter. Het meest westelijk gelegen gedeelte van de Kaaistoep bestaat uit droge, schrale zandgrond en het meest oostelijke gedeelte is overwegend nat en bevat veel riet en wilgenopslag. Aansluitend op de bestaande structuur zijn er verspreid over het terrein singels aangelegd met inheemse houtsoorten. In de Kaaistoep wordt extensief beheer toegepast om het gebied zo natuurlijk mogelijk te houden. De graslanden worden elke 2 á 3 jaar in blokken gemaaid, waarbij het maaisel wordt afgevoerd. Voor zover bekend, komen er in de Kaaistoep van oorsprong geen knoflookpadden voor, alhoewel het terrein er zeer geschikt voor lijkt te zijn. Figuur 2.1. Links: ligging van de Kaaistoep in Nederland. Rechts: overzicht van het onderzoeksgebied in het westelijke deel van de Kaaistoep (Google maps, 2014). Op grote schaal is het gebied te omschrijven aan de hand van enkele vegetatietypen. Het grootste deel van de Kaaistoep bestaat uit ongemaaid grasland, al dan niet afgewisseld met kruiden- en mosvegetaties. Enkele delen bestaan uit gemaaid grasland. Konijnen en mollen dragen door hun graafactiviteit bij aan gevarieerde structuren, welke zichtbaar zijn in het hele gebied. De graslanden worden omringd door gemengd bos en struwelen, welke soms overgaan in extensief beheerde akkers. In het gebied bevinden zich twee kleine en twee grote poelen (fig. 2.1). Het tweede onderzoeksgebied bevindt zich op golfterrein Bleijenbeek (fig. 2.2) in het Nationaal Park de Maasduinen, gelegen ten noorden van Bergen in de kop van Limburg. Het landgoed heeft een oppervlakte van 270 ha en bevat waterpartijen en zandige bodems. Het beheer is gericht op het behoud van een korte en vitale grasmat, waarbij er regelmatig licht bemest en bekalkt wordt. Dit zorgt ervoor dat wateren niet verzuren en hun matig voedselrijke karakter behouden. De golfbaan is dicht bij de Bergerheide gelegen, waar één van de populaties knoflookpadden van Limburg voorkomt. Op een golfterrein worden verschillende terreindelen onderscheiden op basis van de rol die deze spelen in het spel en de wijze van beheer die hierop van toepassing is. Het gras van de afslagplaats (T-Box) en het gras rond de hole (green) worden zeer intensief gemaaid (dagelijks) om het gras kort en dicht te houden. Tussen de afslagplek en de green ligt een uitgestrekte, kortgemaaide grasstrook van meestal 15 tot 45 m breed (fairway), waarin zich 8

10 enkele grote en kleine waterpartijen bevinden. Naast de fairway wordt minder vaak gemaaid en kan het gras langer groeien (semi-rough). Naast de semi-rough bevindt zich de rough, welke bestaat uit hoog gras, heide, bomen en struiken. Grotere stukken open zand worden vertegenwoordigd door de bunkers en 5 gefreesde stroken van ongeveer 2,5 6 m, die zijn aangebracht in een rough aan de zuidzijde van het terrein. De bunkers worden regelmatig aangeharkt en bestaan enkel uit zeer schrale zand. Rondom verschillende delen op het golfterrein is een gevarieerde boombegroeiing aanwezig. Deze bestaan uit nieuwe en oude loofbossen, gemengde bossen, naaldbossen, oude beuken- en eikenlanen en solitaire bomen. In deze structuren is een ruim aanbod van zandige plekken aanwezig. Zie fig. 2.8a t/m 2.8g in Bijlage IV voor een overzicht van de verschillende terreindelen. Figuur 2.2. Boven: golfterrein Bleijenbeek. Rechtsonder: overzicht van Bergerheide. Linksonder: overzicht ligging golfterrein Bleijenbeek t.o.v. Bergerheide (Google maps, 2014) Onderzoek met PIT-tags In het voorjaar van 2012 zijn eisnoeren uit voortplantingspoelen van verschillende gebieden verzameld, waarvan de larven opgekweekt zijn in een kunstmatige omgeving. In maart 2014 zijn 100 padden voorzien van een zender. De leeftijd van de gezenderde padden betrof 1-2 jaar, waardoor het geslacht nog niet met zekerheid was vast te stellen. Mogelijke invloeden van de geslachtsverhouding waarin de padden zijn uitgezet zijn niet behandeld in dit onderzoek, alhoewel bekend is dat het vrouwelijke aandeel groter is dan het mannelijke aandeel in een populatie: ongeveer 1:1,7 (Nöllert, 1990; Hels, 2002). Alleen bij op het oog vitale padden is een zender ingebracht. De juveniele en subadulte knoflookpadden zijn in dit onderzoek gezenderd 9

11 met PIT-tags. Het inbrengen van zenders valt onder de wet dierproeven. Daarom was vooraf goedkeuring nodig van een DierExperimentenCommissie (DEC), welke in dit project is verleend door de DEC van de Radboud Universiteit te Nijmegen Zenderen en revalidatie Enkele uren voordat de padden werden uitgezet, zijn de wond en de aanwezigheid van de juiste zender gecontroleerd. Verder zijn de lichaamsmassa en de conditie, voor zover deze op het oog was vast te stellen, bepaald. Enkel padden met een zender, een volledig geheelde wond en een goede conditie zijn uitgezet. Op het moment van uitzetten wogen de knoflookpadden gemiddeld 6,35 g (SD = 1,78 g; n = 100) en bedroeg de gemiddelde lengte 36 mm (SD = 3,46 mm; n = 100). De PIT-tags zijn middels een daarvoor bestemde injector met een holle naald ingebracht in de buikholten van de padden. Het lijf van de pad werd daarbij tussen duim en wijsvinger gehouden, terwijl de rechterachterpoot gespreid werd gehouden. De naald werd in de rechterlies naar binnen gebracht, waarna de zender in de buikholte werd geplaatst (fig. 2.3). Voorafgaand aan het inbrengen van de zender zijn de lichaamslengte in cm, de massa in gram en het tagnummer genoteerd. Tevens is er van elke pad een foto van het rugpatroon gemaakt ter individuele herkenning. Tijdens het onderzoek van Kroon (2013) werd binnen enkele dagen na het inbrengen verlies van zenders waargenomen. Daarom is in dit onderzoek tenminste 18 dagen gewacht met het uitzetten van gezenderde individuen. Gedurende deze periode kon de wond, die ontstaat bij het inbrengen van de tag, genezen en konden de knoflookpadden op eventueel verlies van de zender worden gecontroleerd. Daarvoor zijn de padden gehuisvest in plastic bakken, gevuld met een 10 cm hoge laag schone turf en voorzien van voedsel in de vorm van kleine veldkrekels en fruitvliegen. De bakken zijn geplaatst bij kamertemperatuur en regelmatig bevochtigd middels een plantenspuit. De gezenderde individuen zijn na de metamorfose slechts zeer kort (maximaal enkele weken) in winterrust geweest en hebben een overmaat aan voedsel aangeboden gekregen. Figuur 2.3. Zenderen van een knoflookpad in de rechterlies met behulp van een injector met holle naald (foto: K. Koenraads). Bij het uitzetten zijn ondiepe kuilen gegraven van ongeveer 15 cm diep. De bodems van de kuilen zijn bedekt met los zand, waarna de knoflookpadden in de kuilen zijn geplaatst en zijn bedekt met zand tot aan het bodemoppervlak. De padden zijn op onderlinge afstanden van enkele meters ingegraven. De locaties zijn gemarkeerd met behulp van gelabelde bamboestokken met daarop het nummer van de PIT-tag. Deze zijn bij zowel de uitzetplek als bij vastgestelde verplaatsingen op 50 cm afstand van de ingraafplek in zuidelijke richting geplaatst. Op 9 augustus 2013 zijn 44 individuen uitgezet aan de westoever van poel 1 (Bijlage I, fig. 2.4a) waarvan in 2014 nog 20 tags konden worden gedetecteerd, zijnde losse tags of gezenderde padden. In de periode tussen 9 augustus 2013 en 12 september 2013 zijn de padden niet gevolgd met behulp van detectoren. In 2014 hebben in zowel de Kaaistoep als Bleijenbeek op 8 en 22 april introductiemomenten op verschillende locaties plaatsgevonden. Hierdoor is geprobeerd het risico van bijvoorbeeld hoge predatiedruk of slechte weeromstandigheden te spreiden. Op 8 april zijn in de Kaaistoep 30 padden uitgezet op 2 locaties: 14 aan de westoever van poel 1 en 16 aan de westoever van poel 2. Op 22 april zijn 15 padden uitgezet ten oosten van poel 1 in een strook ongemaaid kruidengrasland (Bijlage I, fig. 2.4b). In Bleijenbeek zijn op 8 april 31 knoflookpadden uitgezet: 15 aan de zuidzijde en 16 aan de noordzijde van de Horsterbeekweg, verdeeld over twee locaties (Bijlage I, fig. 2.4c). Op 22 april zijn op een tweede locatie aan de zuidzijde van het golfterrein nog eens 15 padden uitgezet, waarvan 8 in een freesstrook (Bijlage I, fig. 2.4d). 10

12 Werking van PIT-tags PIT-tags werken passief en reageren op een extern signaal. Dit signaal wordt uitgezonden door een magnetisch veld, dat ontstaat wanneer een detector in de buurt van de zender komt. Enkele voordelen van monitoring met behulp van PIT-tags ten Figuur 2.5. Doorsnede van een PIT-tag (Anonymous, 2007) opzichte van actieve zenders is, dat er geen spanningsbron nodig is voor een PIT-tag en deze daarom aanzienlijk kleiner en lichter is dan bijvoorbeeld een actieve radiozender, die zelf een signaal uitzendt. Een bijkomend voordeel is, dat een PIT-tag door gebrek aan een spanningsbron een onbeperkte levensduur heeft. Een nadeel ten opzichte van een actieve zender is, dat het bereik van een PIT-tag maar enkele decimeters tot een meter is, terwijl een radiozender op tientallen tot honderden meters afstand gedetecteerd kan worden. In dit onderzoek zijn HDX PIT-tags van Oregon RFID gebruikt, welke een afmeting hebben van 12 x 2,12 mm en een massa van 0,1 g. Het detectiebereik betrof gemiddeld ongeveer 40 cm, afhankelijk van de antenne die gebruikt werd. Een PIT-tag bestaat uit een glazen capsule met daarin een ijzeren kern, waar een koperen draad omheen is gewikkeld. Aan deze draad is een schakelmechanisme verbonden. Zie fig. 2.5 voor een schematische weergave van een PIT-tag. Zodra de antenne van de detector in de buurt van de PIT komt, wordt er in de koperen draad energie opgewekt door het magnetische veld van de antenne. Deze energie wordt vervolgens gebruikt om een unieke hexadecimale code te verzenden naar de detector Detecteren van gezenderde individuen Om gezenderde knoflookpadden in de landhabitat op te sporen, zijn Oregon RFID HDX-readers in combinatie met externe antennes gebruikt (fig. 2.6). Deze antennes hebben een bereik van ca. 70 cm en hebben de vorm van een metaaldetector. De antenne is verbonden met een detector die detectie-instellingen bevat. Met de antenne konden bij heen- en weergaande beweging stroken van maximaal 3,5 m worden afgezocht. De detectoren zijn middels een Bluetooth-verbinding gekoppeld aan een mobiele telefoon, waarbij de unieke hexadecimale code verscheen op het beeldscherm bij detectie. Detectoren dienden op een afstand van tenminste 15 m van elkaar gebruikt te worden, aangezien anders een storing optrad en geen zenders konden worden gedetecteerd. Zie Lemmers (2013) voor een uitgebreide beschrijving van deze techniek. In de Kaaistoep is wekelijks een controle uitgevoerd om de eerste activiteit van overwinterende padden te kunnen vaststellen. Na de eerste waarneming van activiteit in de Kaaistoep en na de eerste uitzet in Bleijenbeek is in beide gebieden gemiddeld 2 keer per week gedurende 5-8 uur gezocht. Een vaste volgorde is gehanteerd voor het lokaliseren van knoflookpadden. Gezenderde individuen, waarvan de locatie bekend was, zijn opgespoord om te bepalen of deze zich verplaatst hadden of op dezelfde locatie aanwezig waren. Aan de hand van gelabelde bamboestokken is de locatie teruggezocht. De detector is vervolgens vlak boven het oppervlak over de betreffende locatie bewogen. Indien er een geluidssignaal klonk, was er een tag aanwezig en is aan de hand van het hexadecimaal bepaald welk individu het betrof. De exacte locatie is vervolgens bepaald met behulp van een nauwkeurige scanner (Oregon GES3S), die tot op een afstand van ongeveer 10 cm nauwkeurig de locatie van gezenderde individuen kan detecteren. Figuur 2.6. Antenne waarmee over de bodem werd bewogen om tags te kunnen detecteren. Doorsnede van de cirkel is ca. 60 cm. 11

13 Zoekmethode Indien een individu verplaatst was, werd de volgende zoekmethode gebruikt om de nieuwe locatie te bepalen: het gebied rondom de laatst vastgestelde locatie van het individu werd systematisch afgezocht door vier vlakken van ongeveer m uit te zetten. Deze vlakken zijn één voor één afgezocht met een detector, zoals weergegeven in fig Indien dit geen resultaat opleverde, werd dezelfde methode toegepast in vlakken ter grootte van ongeveer m, enzovoorts. Afhankelijk van de beschikbare tijd, werd gestopt met zoeken rondom de laatst bekende locatie indien een individu niet binnen een uur werd teruggevonden. Na het uitzetten van padden in 2013 zijn gezenderde individuen in de Kaaistoep gedurende de winter van gevolgd vanaf 12 september Gedurende de winterrustperiode (periode waarin geen activiteit is vastgesteld) werd in 2014 aan- of afwezigheid van een zender op de laatst bekende locaties uit het najaar van 2013 met een detector gecontroleerd. Regelmatig werden ook andere delen van het terrein afgezocht om uit het oog verloren tags terug te vinden. Deelgebieden zijn afgebakend door hun structuur of een barrière, zoals een waterpartij of een bomenrij. Geschikte structuren zijn graslanden, extensief beheerde landbouwakkers en andere structuren met lage vegetatie en zandige ondergrond. Structuren die minder bekend staan als voorkeurshabitat bestaan bijvoorbeeld uit oevers, bosranden, harde zandbodems en bos (Bosman & Munckhof, 1993; Rannap et al., 2011). Zowel geschikte als ongeschikt lijkende structuren zijn evenveel afgezocht, om te bepalen of het gevonden landhabitatgebruik in de Kaaistoep overeenkomt met dit vermoeden. Deze delen zijn structureel afgezocht door met een zigzaggende beweging banen van circa 3 m breed af te scannen. Tevens is gedurende de laatste maand gebruikgemaakt van een zelfgemaakte antenne met een breedte van 2 m en een bereik van 25 cm, die de zoektijd in grote deelgebieden met lage vegetatie aanzienlijk efficiënter heeft gemaakt. Deze antenne kon namelijk over de bodem worden gesleept en hoefde niet heen- en weer bewogen te worden. Zolang individuen op reeds bekende locaties nog geen activiteit vertoonden, werd aangenomen dat deze zich nog in de winterrust Figuur 2.7. Systematiek van het zoeken naar de nieuwe locatie van een knoflookpad na verplaatsing. De zwarte stip is de oude locatie. De vier vlakken worden vervolgens afgezocht in een zigzaggende beweging, zoals weergegeven in het vlak linksboven. bevonden, zich dood in de bodem begaven of dat slechts de zender nog aanwezig was als gevolg van predatie of verlies van de zender. Tijdens het laatste veldbezoek is er bij de bekende locaties in beide gebieden gecontroleerd of de padden zich nog op de plek bevonden of dat het enkel een losse PIT-tag betrof Gegevensverzameling Bij het detecteren van een tag zijn, afhankelijk van de omstandigheden, de volgende parameters genoteerd op een veldformulier (Bijlagen II en III): hexadecimale code (tag-id), verplaatst/niet verplaatst/niet gevonden, GPS-coördinaten en afwijking, afstand tot vorige locatie in m, vegetatiestructuur en type ingraafplek. Hierbij werd vastgesteld welke vegetatiestructuur in een straal van ongeveer 10 m rondom de ingraafplek aanwezig is. Opvallendheden rondom de ingraafplek, zoals konijnenpijpen, overhangende takken of alleenstaande bomen, zijn tevens vermeld. De aangetroffen typen ingraafplek waarop een knoflookpad zich zou kunnen ingraven, hebben betrekking op de structuur in een straal van ca. 10 cm rondom de precieze locatie waarop een individu zich bevindt. De afstand in m tussen locaties is bepaald door de afstand tussen de nieuwe en vorige locatie met stappen af te passen. Voorafgaande aan het verzamelen van gegevens is deze methode vergeleken met de berekende afstand op basis van GPScoördinaten en bleek zeer nauwkeurig. Bij het opgraven van knoflookpadden zijn in de meeste gevallen de lichamelijke conditie, lichaamsmassa en ingraafdiepte vastgesteld. 12

14 2.4. Vegetatiestructuren en typen ingraafplek Bleijenbeek Bij waargenomen verplaatsingen van knoflookpadden is de vegetatiestructuur aan de hand van een veldwerkformulier vastgesteld om een eventuele voorkeur voor habitattype te kunnen bepalen. Op golfterrein Bleijenbeek kunnen verschillende structuren duidelijk worden onderscheiden, mede door abrupte overgangen. De T-Box (afslagplaats) en de fairway bestaan uit een uitgestrekte, kortgemaaide (12-30 mm) dichte grasstrook (Bijlage IV; fig. 2.8 a en 2.8b). In de fairway liggen soms waterpartijen, waarbij de zandige, nauwelijks begroeide strook grenzend aan het water, wordt aangeduid als de oever. De green kenmerkt zich door de zeer korte (ca. 3 mm), egale grasmat, waarin geen andere vegetatie voorkomt (Bijlage IV; fig. 2.8a). De overgang van fairway naar rough bestaat uit de semi-rough, die wordt gevormd door gras van mm lang. In de semi-rough zijn relatief veel open plekken en mosstructuren aanwezig (Bijlage IV; fig. 2.8c). Roughs bestaan uit structuurrijke delen met hoog gras, heide, jonge bomen, struiken en open plekken (Bijlage IV; fig. 2.8d). De roughs zijn variabel in structuur en vegetatie en worden met betrekking tot voedselaanbod, graafbare plekken en winterhabitat als meest geschikt habitat gezien binnen golfterrein Bleijenbeek (Crombaghs & Heijkers, 2014). Grote stukken open zand worden vertegenwoordigd door bunkers en gefreesde stroken van ongeveer 2,5 6 m (Bijlage IV; fig. 2.8e en 2.8f). Voor knoflookpadden zouden de bunkers en freesstroken vanwege het rulle, zandige karakter als kansrijk kunnen worden gezien. De minder dichtbegroeide delen met stukken open, zandige bodems en graafbare plekken zijn namelijk geschikt voor knoflookpadden (Crombaghs & Heijkers, 2014). De nieuwe en oudere loofbossen, gemengde bossen, naaldbossen, oude beuken- en eikenlanen en solitaire bomen (Bijlage IV; fig. 2.8g en fig. 2.8h) kenmerken zich door een hoge dichtheid aan grote bomen met een strooisellaag op de bodem en weinig ondergroei. Deze delen bevatten een ruim aanbod van zandige plekken. De kwaliteit ervan voor de knoflookpad wordt sterk beïnvloed door de intensiteit van de begroeiing, strooisellaag en schaduw. De zonbeschenen, open bosranden en open plekken in het bos zijn naar verwachting kansrijk (Crombaghs & Heijkers, 2014). De typen ingraafplek kunnen bestaan uit verschillende structuren. Een graafplek van mol of konijn wordt gekenmerkt door aanwezige sporen of duidelijke aanwijzingen, zoals molshopen, van genoemde soorten. Gecompacteerd en open zand wordt aangeduid als zandplekken zonder duidelijke sporen van dieren. Als een individu tussen graszoden is ingegraven, wordt het type ingraafplek gras genoemd. In vervilte delen betreft het type mos. Een bladerdek wordt strooisel genoemd als deze dikker is dan 5 cm. Kaaistoep In de Kaaistoep zijn andere vegetatiestructuren te onderscheiden dan in Bleijenbeek, hoewel sommige vergelijkbaar zijn wat betreft structuur. Het grootste deel van de Kaaistoep bestaat uit grasland. Grasland dat (bijna) uitsluitend grassoorten bevat en redelijk lang (10-50 cm) is, wordt als ongemaaid grasland beschouwd (Bijlage V; fig. 2.9d). Gemaaid grasland bestaat uit kort (<10 cm) gras dat recentelijk gemaaid is (Bijlage V; fig. 2.9a). Indien het maaiveld van grasland voor meer dan de helft bedekt is met mos, wordt gesproken van vervilt grasland (Bijlage V; fig. 2.9e). Vaak komen in deze structuur veel open plekken voor. Bij aanwezigheid van kruiden in ten minste de helft van een oppervlakte ongemaaid grasland wordt gesproken van grasland met kruiden (Bijlage V; fig. 2.9c). Daarnaast worden de structuren bos, bosrand, struweel, oever en houtwal onderscheiden. Bos bestaat uit gemengd loof- en naaldbos met grote, oude bomen met redelijk veel ondergroei en een dikke strooisellaag. Bosrand bevat ook een dunne strooisellaag, maar minder laaggroei en heeft een minder dichte structuur (Bijlage V; fig. 2.9b). Struwelen kenmerken zich door jonge bomen en struiken, die dicht begroeid zijn en afgewisseld worden met grassen. Houtwallen bestaan uit smalle, lange stroken met wilgen en dichte kruiden en 13

15 bevinden zich over het algemeen in graslanden. De oever bestaat uit de waterkant van een poel die overgaat in een zandige, nauwelijks begroeide strook (Bijlage IV; fig. 2.9f). Er kunnen enkele typen ingraafplek worden onderscheiden. De vergravingen van konijnen, gekenmerkt door rul zand, sporen en soms gangen, bevinden zich op korte afstanden van elkaar. Door een mol vergraven plekken bestaan uit molshopen, waarvan de omhooggewerkte grond vaak donkerder van kleur is en meer aarde bevat dan de graafplekken van konijnen. Bij gebrek aan kenmerkende sporen van dieren worden zandige plekken aangeduid als gecompacteerd (hard, samengedrukt) of open zand. Als een individu tussen graszoden is ingegraven, wordt het type ingraafplek gras genoemd. In vervilte delen betreft het type mos. Wanneer een bladerdek dikker is dan 5 cm wordt het een strooisellaag genoemd, welke over het algemeen alleen in dicht beboste delen voorkomt Dataverwerking In dit onderzoek zijn alle statistische analyses uitgevoerd met behulp van SPSS Levene s test en de Shapiro-Wilk test zijn gebruikt om te bepalen of er een gelijkheid in varianties en een normale verdeling bestaat in de gegevens. Na het uitzetten van knoflookpadden kunnen verschillende situaties volgen. In fig zijn deze situaties ter verduidelijking weergegeven aan de hand van een stappenschema. De vastgestelde aantallen waarin bepaalde situaties zijn waargenomen, zijn samengevat in een tabel. Wel gevonden 1x verplaatst 2x verplaatst 3x verplaatst 4x verplaatst Uitgezet Verplaatst Niet verplaatst Niet gevonden Pad aanwezig Geen pad, losse tag Dood Levend Figuur Overzicht van situaties die kunnen ontstaan na het uitzetten van een individu. Een individu kan zich verplaatsen en daarna wel/niet teruggevonden worden. Daarna kan een individu zich nog eens of meerdere malen verplaatsen en wordt deze stap herhaald. Als de tag op dezelfde locatie aanwezig blijft, kan het een individu met tag betreffen of een individu dat niet meer aanwezig is, maar enkel de losse tag heeft achtergelaten. Winterrustperiode De perioden van winterrust op de Kaaistoep zijn middels een tijdbalk overzichtelijk weergegeven. Voor dit figuur zijn 6 subadulte individuen gebruikt die na de winter 2013/2014 uit zichzelf weer activiteit zijn gaan vertonen. Op basis hiervan is de minimale winterrustperiode in dagen bepaald. De winterrustperioden zijn vergeleken met bevindingen uit andere studies. Verplaatsingen De afstand tussen de locatie waarop een individu voor het laatst is waargenomen en de locatie waarop deze daarna is teruggevonden, wordt aangeduid met de verplaatsing in m. Hierbij wordt de afstand in vogelvlucht bepaald, waarbij de kans dat een pad in werkelijkheid een grotere afstand heeft afgelegd zeer aannemelijk is. Daarbij is de periode waarin een afstand is afgelegd niet nauwkeurig vast te stellen door de frequentie waarop controles zijn uitgevoerd. Er is dan ook geen statistische analyse toegepast, aangezien de daadwerkelijke afstand niet nauwkeurig bepaald kon worden aan de hand van zenders in dit onderzoek. Voor de individuen uit 2013/2014 in de Kaaistoep en voor de individuen uit 2014 in de Kaaistoep en in Bleijenbeek is het verplaatsingsgedrag beschreven aan de hand van het aantal waargenomen verplaatsingen, 14

16 de totaal afgelegde afstand en het aantal individuen dat zich verplaatst heeft. Om het verschil tussen afgelegde afstanden en aantallen verplaatsingen waargenomen in 2014 in de Kaaistoep en Bleijenbeek overzichtelijk weer te geven, is voor beide locaties een grafiek samengesteld. De momenten waarop subadulte knoflookpadden actief waren, zijn vergeleken met de temperatuur en neerslag. De volgende aspecten met betrekking tot het weer zijn vergeleken met de activiteit van knoflookpadden: hoeveelheid neerslag, duur van de neerslag en gemiddelde temperatuur ( C). Om verplaatsingsgedrag te kunnen vergelijken met de weeromstandigheden zijn de weergegevens van de Kaaistoep bij het dichtstbijzijnde weerstation (Gilze-Rijen) opgevraagd voor de periode tot en met Voor Bleijenbeek zijn deze gegevens bij weerstation Arcen opgevraagd. Aan de hand van grafieken is een vergelijking gemaakt tussen het verplaatsingsgedrag en mogelijke invloeden van het weer. De individuen van 2013/2014 zijn in deze vergelijking niet meegenomen, aangezien het slechts 4 individuen betreft. Om de mate waarin knoflookpadden aan predatoren ten prooi vallen te kunnen inschatten, zijn alle gevonden uitwerpselen en holen van mogelijke predatoren gecontroleerd op aanwezigheid van tags met behulp van detectoren. Het betrof 3 braakballen van torenvalken en 15 vossenuitwerpselen in de Kaaistoep en 2 mogelijk bezette dassenburchten in Bleijenbeek. Winterhabitat & zomerhabitat Bij het vaststellen van gebruikte vegetatiestructuren en typen ingraafplek moet rekening worden gehouden met het feit dat alle padden in dit onderzoek subadulten betreffen en mogelijk andere voorkeuren hebben dan adulte knoflookpadden. Bij individuen uit 2013 die in 2014 activiteit vertoonden is het winterhabitat omschreven aan de hand van de vegetatiestructuur en ingraafplek waarin deze zich bevonden. De structuren en ingraafplekken zijn in een tabel weergegeven. Voor individuen uit 2014 zijn enkel de gebruikte zomerhabitats vastgesteld. Aan de hand van de vastgestelde vegetatiestructuren en typen ingraafplekken bij alle verplaatsingen is een overzicht gemaakt. De verhoudingen waarin gebruik is gemaakt van deze vegetatiestructuren en typen ingraafplekken zijn weergegeven middels cirkeldiagrammen. Er zijn te weinig vegetatiestructuren per individu vastgesteld, waardoor een repeated measures analyse niet kon worden uitgevoerd. Hierdoor kon een eventuele voorkeur voor een bepaald habitat niet statistisch worden vastgesteld. De typen ingraafplek behorende tot open zand, namelijk graafplek konijn, graafplek mol, gecompacteerd zand en plag, zijn beschouwd als open zand wat betreft de structuur. Het ontstaan van de typen is echter belangrijk om invloed van bijvoorbeeld konijnen/mollen en beheer vast te stellen en is daarom per categorie weergegeven. Ingraafdiepte & tagverlies Wanneer individuen gedurende meer dan 6 weken op dezelfde locatie verbleven, zijn deze opgegraven om vast te stellen of het een levend individu of een losse PIT-tag betrof. Hierbij is op het oog gecontroleerd of er lichaamsresten aanwezig waren rond een losse tag. Een week na de eerste activiteit van overwinterende individuen is 1 individu opgegraven, gevolgd door het 2 e individu in de tweede week, etc. Hiervoor is gekozen om zo weinig mogelijk padden te verstoren, maar toch te weten te komen of ten minste enkele individuen de winter overleefd hadden. Ook wanneer in de Kaaistoep een uit het oog verloren tag afkomstig uit de uitzet van 2013 op een onbekende locatie werd gedetecteerd, is deze opgegraven om vast te stellen of het een pad of een losse tag betrof. In Bleijenbeek zijn gedurende de veldwerkperiode 2 individuen ter controle opgegraven. In de Kaaistoep betrof dit 7 individuen. Tijdens het laatste veldbezoek zijn er in Bleijenbeek en de Kaaistoep respectievelijk 11 en 15 individuen opgegraven. Bij deze opgravingen is de ingraafdiepte gemeten. De ingraafdiepten van de Kaaistoep en Bleijenbeek zijn met elkaar vergeleken middels de Mann-Whitney U test. Winteringraafdiepten zijn niet meegenomen in de vergelijking van ingraafdiepten tussen Bleijenbeek en Kaaistoep, omdat deze in Bleijenbeek niet vastgesteld konden worden. De waargenomen ingraafdiepten zijn weergegeven in een tabel. 15

17 3. Resultaten 3.1. Algemeen overzicht In tab. 3.1 is per onderzoeksgebied een overzicht weergegeven van het totaal aantal uitgezette knoflookpadden, het totaal aantal waargenomen verplaatsingen en het aantal individuen dat zich minstens eenmaal verplaatst heeft. Het betreft dan enkel individuen die na verplaatsing daadwerkelijk zijn teruggevonden. Ook wordt het aantal gevonden losse tags per gebied weergegeven. Tabel 3.1. Overzicht van aantallen uitgezette knoflookpadden in de Kaaistoep en Bleijenbeek met bijbehorend aantal individuen dat zich ten minste eenmaal heeft verplaatst, aantal waargenomen verplaatsingen en aantal losse tags dat is aangetroffen in de onderzoeksgebieden. Aantallen zijn bepaald op basis van de situatie aan het eind van de veldwerkperiode en 2014 geven het jaar aan waarin de individuen zijn uitgezet. Het betreft voor 2013 dan ook enkel de individuen waarvan in 2014 ook gegevens zijn verzameld. Voor de Kaaistoep ( ), Bleijenbeek en de totale aantallen zijn percentages van het aantal individuen/tags weergegeven ten opzichte van het totale aantal uitgezette individuen. Kaaistoep Bleijenbeek Totaal Totaal % 2014 % Uitgezet waargenomen verplaatsingen aantal ind. ten minste 1x aantoonbaar verplaatst ,6% 20 43,5% 37 losse PIT-tags ,6% 6 13,0 23 nooit verplaatst ,0% 5 10,9% 14 verplaatst en nooit teruggevonden ,8% 15 32,6% Winterrustperiode 2013/2014 Van de individuen die in 2013 zijn uitgezet in de Kaaistoep, zijn er 6 waarvan de locatie bekend was toen deze in winterrust gingen. Doordat er verplaatsing is opgetreden na de winterrust, was vast te stellen dat deze individuen de winterrust overleefd hadden en weer activiteit vertoonden. Van deze individuen is het verplaatsingsgedrag gedurende de periode 13 september 2013 tot en met 6 juni 2014 weergegeven (tab. 3.2). Tabel 3.2. Overzicht van verplaatsingsactiviteit van 6 individuen in de Kaaistoep gedurende 13 september juni 2014, waarin geel = verplaatsing waargenomen en groen = geen verplaatsing waargenomen. Getallen in de gele vlakken geven de datum van de maand weer waarop de laatste verplaatsing in 2013 en de eerste verplaatsing in 2014 is waargenomen. De minimale waargenomen winterrustperiode in dagen is weergegeven in de laatste kolom, waarvan de minimale periode (178 dagen bij individu ) is begrensd door stippellijnen. ID-nr. September sept 2013 t/m 20 mrt 2014 Maart 2014 April 2014 Mei 2014 Juni 2014 Minimale winterrust (dagen) De minimale winterrustperiode die is waargenomen betreft 178 dagen, namelijk tussen 30 september 2013 en 27 maart 2014, en wordt vertegenwoordigd door individu met zendernummer De waargenomen winterrust van de 6 individuen bedroeg gemiddeld 16

18 210 dagen (SD = 27,4 dagen). De datum waarop geen activiteit meer werd waargenomen wordt beschouwd als het begin van de winterrust, welke varieerde van 23 tot 30 september De eerste activiteit na de winterrust werd waargenomen tussen 27 maart en 6 juni Bij de laatste controle op 6 juni 2014 kon van geen enkel individu dat in 2013 is uitgezet de locatie meer bepaald worden, aangezien de individuen met bekende locaties zich hadden verplaatst en niet konden worden teruggevonden Verplaatsingen 2014 Kaaistoep 2013 Het aantal individuen dat in 2013 in de Kaaistoep is uitgezet en zich zowel in 2013 als 2014 aantoonbaar heeft verplaatst, betreft 4. Een totaal van 15 verplaatsingen is waargenomen, waarbij deze individuen zich gemiddeld 3,75 keer hebben verplaatst gedurende de periode 12 september juni In totaal werd een afgelegde afstand van 240,1 m waargenomen, waarbij de minimale en maximale afgelegde afstand die tussen twee locaties werd waargenomen respectievelijk 0,5 m en 164,0 m bedroeg. Een individu legde gemiddeld 18,5 m af tussen 2 ingraafplekken. Kaaistoep 2014 In totaal zijn er 22 verplaatsingen vastgesteld door 13 verschillende individuen die in 2014 zijn uitgezet. De knoflookpadden waarvan ten minste 1 verplaatsing is waargenomen, verplaatsten zich gemiddeld 1,69 keer in de periode 8 april 6 juni. Hierbij werd een totaal afgelegde afstand van 385,5 m vastgesteld. De minimale en maximale afgelegde afstand die tussen twee locaties werd waargenomen bedroeg respectievelijk 1,0 m en 100,0 m. Gemiddeld legde een individu 17,52 m af tussen 2 ingraafplekken. Verplaatsingen over grote afstand (> 40 m) vonden zowel door individuen uit 2013 als 2014 allemaal plaats in noordelijke richting (Bijlage I; fig. 2.4a en 2.4b). Bleijenbeek Van 20 verschillende individuen zijn in totaal 29 verplaatsingen vastgesteld. De individuen waarvan ten minste 1 verplaatsing is waargenomen, verplaatsten zich gemiddeld 1,45 keer in de periode 8 april 5 juni. De totaal afgelegde afstand die is vastgesteld bedraagt 371,0 m. De minimale en maximale afgelegde afstand die tussen twee locaties werd waargenomen bedroeg respectievelijk 0,5 m en 72,0 m. Gemiddeld legde een individu 12,79 m af tussen 2 ingraafplekken. In fig. 3.2a en 3.2b zijn het aantal verplaatsingen met bijbehorende waargenomen afgelegde afstanden door knoflookpadden in de Kaaistoep en Bleijenbeek weergegeven. 17

19 Afgelegde afstand (m) Afgelegde afstand (m) Verplaatsing 4 Verplaatsing 3 Verplaatsing 2 Verplaatsing ID-nr knoflookpadden Kaaistoep Figuur 3.2a. Overzicht van het aantal waargenomen verplaatsingen in de Kaaistoep gedurende Per individu wordt het aantal verplaatsingen in m aangeduid door het aantal kleuren, die samen de totale afgelegde afstand weergeven Verplaatsing 4 Verplaatsing 3 Verplaatsing 2 Verplaatsing ID-nr knoflookpadden Bleijenbeek Figuur 3.2b. Overzicht van het aantal waargenomen verplaatsingen in Bleijenbeek gedurende Per individu wordt het aantal verplaatsingen in m aangeduid door het aantal kleuren, die samen de totale afgelegde afstand weergeven. 18

20 3.4. Vegetatiestructuur en type ingraafplek Kaaistoep In de Kaaistoep zijn in verschillende vegetatiestructuren bij zomerhabitats vastgesteld rond de ingraafplekken van 30 waargenomen verplaatsingen. Alle 4 de structuren betreffen grasland: ongemaaid grasland, gemaaid grasland, grasland met kruiden en vervilt grasland. In de Kaaistoep maakte een individu in 64% van de gevallen gebruik van ongemaaid grasland. Van gemaaid grasland werd het minst gebruikgemaakt (3%). Zie fig. 3.3 voor een overzicht van de verhoudingen waarin gebruik werd gemaakt van de 3% 13% aangetroffen structuren. De structuur van de ingraafplekken van knoflookpadden in de Kaaistoep betrof 5 typen: gras, open zand, graafplek konijn, mos en graafplek mol. Het type gras werd in meer dan de helft (57%) van de gevallen gebruikt als ingraafplek. In 33% van de gevallen zat een individu ingegraven in zand, zijnde open zand of graafplekken van mol of konijn. Zie fig. 3.4a voor de verhoudingen waarin gebruik is gemaakt van de typen ingraafplek in de Kaaistoep. Bleijenbeek Bij de 29 waargenomen verplaatsingen in Bleijenbeek is 1 vegetatiestructuur rond de ingraafplek vastgesteld: rough (struweel met ruige onderbegroeiing). Alle ingraafplekken bevonden zich dan ook in deze vegetatiestructuur. Er hebben 2 verplaatsingen plaatsgevonden waarbij een fairway werd overgestoken en twee omliggende roughs werden gebruikt als ingraafplek. In Bleijenbeek betrof de ingraafplek 3 typen: open zand, gras en strooisel. Open zand werd in Bleijenbeek in 69% van de gevallen gebruikt. In 6 van de 20 gevallen (21% van totaal) betrof het een freesstrook wanneer van open zand gebruik werd gemaakt. Van de 8 individuen die in een freesstrook zijn uitgezet, hebben zich er 4 enkel verplaatst binnen deze stroken. De overige 4 hebben zich verplaatst, maar zijn niet teruggevonden. Zie fig. 3.4b voor de verhoudingen waarin gebruik is gemaakt van alle typen ingraafplek in Bleijenbeek. 20% 64% Vegetatiestructuur Kaaistoep (n = 30) Ongemaaid grasland Gemaaid grasland Grasland met kruiden Vervilt grasland Figuur 3.3. Verhouding van gebruikte vegetatiestructuren waarin knoflookpadden zich in de zomerhabitat in de Kaaistoep hebben ingegraven (n = 30). 10% 3% 20% Type ingraafplek Kaaistoep (n = 30) 3% Type ingraafplek Bleijenbeek (n = 29) 10% Open zand Gras Mos Graafplek konijn Graafplek mol 28% 69% Open zand Gras Strooisel 57% Figuur 3.4a en 3.4b. Figuur 3.4a (links) geeft de verhouding weer waarin de vastgestelde typen ingraafplek in de Kaaistoep in de zomerhabitat zijn aangetroffen. In figuur 3.4b (rechts) is deze verhouding voor Bleijenbeek weergegeven. 19

21 Tijd in 0,1 uur Temperatuur ( C) 3.5. Winterhabitat In de Kaaistoep is in 2013/2014 van 6 individuen met zekerheid de winterhabitat vastgesteld, welke is beschreven aan de hand van een vegetatiestructuur en een type ingraafplek. Bij deze individuen zijn in totaal 3 verschillende vegetatiestructuren en 3 typen ingraafplek aangetroffen: ongemaaid grasland, vervilt grasland en bosrand (vegetatiestructuren) en open zand, mos en zandige graafplek door konijn (typen ingraafplek). In tab. 3.3 is een overzicht weergegeven van de verschillende vegetatiestructuren en typen ingraafplek met bijbehorende aantallen waarin individuen zijn aangetroffen tijdens de winterrust. Tabel 3.3. Overzicht van vegetatiestructuren en typen ingraafplekken met bijbehorende aantallen waarin knoflookpadden zijn waargenomen in de Kaaistoep gedurende hun winterrustperiode in 2013/2014. Vegetatiestructuur Type ingraafplek ongemaaid grasland 4 graafplek konijn 3 vervilt grasland 1 open zand 2 Bosrand 1 Mos Weeromstandigheden De waargenomen activiteit is vergeleken met de weeromstandigheden. Fig. 3.5a en 3.5b laten de datum zien waarop een relatieve piek in activiteit van padden is waargenomen. De pijlen in fig. 3.5a en 3.5b geven weer wanneer deze pieken hebben plaatsgevonden. In fig. 3.6 zijn de momenten van verplaatsing van padden in de Kaaistoep en Bleijenbeek weergegeven. De rode stippen geven de uitzetdatum weer en de blauwe stippen geven het moment van een verplaatsing weer. In de Kaaistoep is een piek waargenomen op 24 april en 14 mei, waarin respectievelijk 7 en 4 padden zich verplaatst hebben. In Bleijenbeek vielen deze pieken op 11, 22 en 25 april en op 6 mei, waarin respectievelijk 4, 5, 4 en 4 padden zich verplaatst hebben Duur van de neerslag Etmaalsom van de neerslag in 0,1 mm gem. Temp. Datum Figuur 3.5a. Overzicht van de weeromstandigheden in de Kaaistoep van 25 maart 2014 t/m 8 juni De rechter y-as laat de gemiddelde temperatuur ( C) zien; de linker y-as laat de duur van de neerslag (0,1 uur) en de etmaalsom van de neerslag (0,1 mm) zien. De rode pijlen geven pieken in waargenomen activiteit weer. Bron: weerstation Gilze-Rijen. 20

22 Individuen Tijd in 0,1 uur Temperatuur ( C) Duur van de neerslag in 0,1 uur Etmaalsom van de neerslag in 0,1 mm gem. Temp. 0 0 Datum Figuur 3.5b. Overzicht van de weeromstandigheden in Bleijenbeek van 25 maart 2014 t/m 8 juni De rechter y-as laat de gemiddelde temperatuur ( C) zien; de linker y-as laat de duur van de neerslag (0,1 uur) en de etmaalsom van de neerslag (0,1 mm) zien. De rode pijlen geven pieken in waargenomen activiteit weer. Bron: weerstation Arcen Kaaistoep Kaaistoep Bleijenbeek Kaaistoep Datum Figuur 3.6. Overzicht van de waargenomen activiteit van knoflookpadden in de Kaaistoep en Bleijenbeek. De getallen op de linker Y- as staan representatief voor het totaal aantal verplaatste individuen in beide gebieden. Indeling per gebied en jaar is weergegeven op de rechter Y-as. Rode stippen geven het moment van uitzetten aan en blauwe stippen geven een verplaatsing aan. 21

23 3.7. Lichaamsmassa Van de knoflookpadden die zijn uitgezet op golfterrein Bleijenbeek is van 5 individuen de massa op zowel het moment van uitzetten als aan het eind van de onderzoeksperiode bepaald. In de Kaaistoep was dit mogelijk bij 8 individuen. In tab. 3.4 (Bijlage VI) zijn de massatoenamen, - afnamen en ingraafdiepten weergegeven. Hierin is te zien dat in Bleijenbeek bij 3 van de 5 individuen een massatoename is opgetreden (M Δm = 1,05 g; SD Δm = 2,91 g). Bij de overige 2 individuen werd een massa-afname van 1,11 en 2,05 g geconstateerd (M Δm = -1,58 g; SD Δm = 0,66 g). In de Kaaistoep werd een massa-afname vastgesteld bij 6 van de 8 individuen (M Δm = -0,63 g; SD Δm = 0,66 g). Bij de andere 2 werd een massatoename vastgesteld van 0,31 en 0,13 (M Δm = 0,22 g; SD Δm = 0,13 g). Zie tab. 3.4 voor procentuele toe- en afname van de lichaamsmassa per individu. Van de betreffende 8 individuen in de Kaaistoep zijn nooit verplaatsingen of uitsluipgaten waargenomen gedurende de onderzoeksperiode, maar dit is in Bleijenbeek wel het geval. Bij individu is een massatoename geconstateerd van 5,40 g (67%); dit betreft 4,35 g meer dan de gemiddelde verandering in massa die in Bleijenbeek is waargenomen. Dit individu werd 4 keer op verschillende plekken gevonden tijdens de onderzoeksperiode en legde volgens de metingen minimaal 35 m af. 2 andere padden hebben zich 1 keer waarneembaar verplaatst en lieten een toename in lichaamsmassa van 20,6% en 23,8% zien, nadat zij een totale afstand van respectievelijk 72 en 71 m af hadden gelegd. Eén individu liet een massa-afname van 26,5% zien na zich in totaal 7,5 m verplaatst te hebben Ingraafdiepte De ingraafdiepten zijn op basis van 13 gevallen (5 losse tags, 8 individuen) in Bleijenbeek en 19 gevallen (6 losse tags, 12 individuen en 1 dood individu) in de Kaaistoep vergeleken. In Bleijenbeek betrof de ingraafdiepte gemiddeld 11,0 cm (SD = 6,70 cm) en in de Kaaistoep 21,3 cm (SD = 11,5 cm). De vastgestelde gemiddelde ingraafdiepte van knoflookpadden in de Kaaistoep is groter dan de gemiddelde ingraafdiepte in Bleijenbeek (Mann-Whitney, Z = -2,626; U = 61,0; p = 0,009). Zie tab. 3.4 (Bijlage VI) voor een compleet overzicht van de waargenomen ingraafdiepten PIT-tags Voor dit onderzoek zijn in totaal 135 knoflookpadden gezenderd ( ), waarvan 15 individuen hun tag binnen de revalidatietijd verloren (11%). Nog 27 padden verloren hun tag na de uitzet (20%). Zie tab. 3.5 voor een overzicht van het tagverlies. In de nabijheid van de in het onderzoeksgebied aangetroffen losse tags was in 1 geval sprake van bot- en huidresten. De overige tags bevonden zich in de meeste gevallen in het zand onder het maaiveld zonder enige resten. Het maximaal aantal dagen dat een knoflookpad in dit onderzoek zijn zender aantoonbaar bij zich droeg en deze alsnog is verloren, betreft minimaal 44 dagen. In Bleijenbeek werd individu dagen na uitzetten opgegraven ter controle. Het betrof een gezonde pad inclusief zender. 14 dagen later werd een losse tag aangetroffen op een ingraafdiepte van 21 cm. Van individu werden 4 verplaatsingen waargenomen in de Kaaistoep alvorens de losse tag werd gevonden. Deze pad is na een periode van minimaal 27 dagen na het uitzetten de tag verloren, welke werd aangetroffen op een ingraafdiepte van 24 cm. Bij 15 vossenuitwerpselen, 3 braakballen van torenvalken en 2 mogelijk bezette dassenburchten is gecontroleerd of losse tags aanwezig waren. Dit was in geen van alle situaties het geval. Tabel 3.5. Overzicht van het aantal losse tags dat voor en na de uitzetmomenten is aangetroffen ten opzichte van het aantal gezenderde individuen. Hierbij is onderscheid gemaakt tussen tags afkomstig van individuen uit 2013 en uit 2014, maar ook tussen het jaar waarin deze zijn aangetroffen. Voorbeeld: gevonden 2014 onder Kaaistoep 2013 betreft tags afkomstig van individuen uit 2013 die zijn aangetroffen in Kaaistoep 2013 Kaaistoep 2014 Bleijenbeek 2014 N uitgezet N losse tags voor uitzet N losse tags na uitzet (gevonden 2013) 4 n.v.t. n.v.t. N losse tags na uitzet (gevonden 2014)

24 4. Discussie & Conclusie 4.1. Winterrustperiode In dit onderzoek is van 6 subadulte knoflookpadden de winterrustperiode bepaald (range: dagen). Deze perioden lagen tussen 23 september en 6 juni en duurden gemiddeld 210 dagen. In een studie naar adulte knoflookpadden in Denemarken van Hels & Nachman (2002) is gevonden dat knoflookpadden gedurende begin november tot begin april in winterrust zijn, alhoewel andere studies uit Noord-Europese landen aangeven dat de winterrust kan starten tussen oktober en november (Cedhagen & Nilson, 1991; Fog et al., 1997). Vergeleken met bovengenoemde studies startte de winterrust relatief vroeg (eind september), maar werd de eerste activiteit erna in een vergelijkbare periode waargenomen. Het verschil in gedrag tussen adulte en subadulte padden kan mogelijke verschillen met andere studies verklaren. Mogelijk hebben subadulte individuen minder drang om uit de winterrust te ontwaken, aangezien deze niet aan de voortplanting hoeven deel te nemen. De eerste activiteit van 2014 werd vastgesteld op 27 maart, gevolgd door 9 april en 5 mei. De pad die vanaf 6 juni actief werd, lijkt extreem laat te zijn vergeleken met de andere 5 padden en vergeleken met het onderzoek van Hels & Nachman. Een mogelijke verklaring hiervoor is dat het individu zich had ingegraven in een konijnenpijp en daardoor dieper dan gemiddeld kon overwinteren. Door een lagere temperatuur op grotere diepten zouden diep ingegraven individuen later actief kunnen worden. De ondergrondse temperatuur bleek uit een onderzoek in De Bild namelijk lager bij een diepte van cm ten opzichte van een diepte van 3-20 cm (Woulenberg, 1966). Of dit individu in een slechte conditie verkeerde, kon niet worden vastgesteld, aangezien het individu niet is teruggevonden Verplaatsingen De gemiddelde waargenomen afgelegde afstand tussen 2 ingraafplekken betreft in de Kaaistoep in 2013, in de Kaaistoep in 2014 en in Bleijenbeek respectievelijk 18,5 m, 17,5 m en 12,8 m. In een studie van Eggert (2002) zijn voor adulte vrouwelijke en mannelijke knoflookpadden respectievelijk gemiddelde afgelegde afstanden gevonden van 22,9 m en 12,9 m tussen twee ingraafplekken. Vergeleken met de afstanden die Eggert vond, lijken de padden in dit onderzoek gemiddeld kleinere afstanden af te leggen. Desalniettemin zijn in dit onderzoek subadulten onderzocht, bij welke afgelegde afstanden mogelijk van adulten verschillen. Een invloed van leeftijd op het verplaatsingsgedrag kon in dit onderzoek niet worden aangetoond, aangezien het in alle gevallen subadulte padden betrof. De afgelegde afstanden per verplaatsing variëren onderling wel sterk; van 0,5 tot 164 m. Voorafgaande aan de terugvondst van het 164 m verplaatste individu is deze 22 dagen uit zicht geweest. De verplaatsing bedroeg dan gemiddeld 7,45 m per nacht, maar net als in het onderzoek van Savage (1942) naar P. fuscus en Dimmit & Ruiba (1980) naar Scaphiopus spp. is tijdens deze studie gevonden dat knoflookpadden niet iedere nacht actief zijn. Bovendien zijn met dit onderzoek de vermoedens gewekt dat zelfs het merendeel van de dagen geen activiteit wordt vertoond, omdat de padden zich gedurende langere tijd niet verplaatsten (weken of soms maanden). De aantoonbare maximale afstand die een knoflookpad gemiddeld per nacht heeft kunnen afleggen, was 8,3 m in de Kaaistoep (range: 0,1-8,3 m) en 9,8 in Bleijenbeek (range: 0,1-9,8 m). Hierbij wordt er uitgegaan van de afstand tussen twee ingraafplekken en het aantal dagen dat een pad hier minimaal over gedaan heeft. De uitgezette individuen bleken op beide onderzoekslocaties dus binnen korte tijd grote afstanden af te kunnen leggen. Bovendien zijn, nadat individuen uit het zicht verdwenen, grote gebieden (straal van min. 75 m) rondom de uitzetlocaties afgezocht, waarbij vervolgens geen of een zeer beperkt aantal individuen zijn teruggevonden. De verwachting was echter, dat de kans op het terugvinden van een individu in nabijheid van de laatste ingraafplek groter is. Naargelang de tijd vordert en de pad zich verder verplaatst kan hebben, groeit de straal waarin het individu zich kan bevinden. Daarmee wordt de kans op het terugvinden van het individu verkleind. Gezien de beschikbare tijd was het niet mogelijk om in een zeer grote straal rond de laatste vindplek te 23

25 zoeken, hoewel dit nauwkeuriger zou weergeven in welk tijdsbestek en op welke afstand knoflookpadden zich verplaatsen in een gebied. Wel is vaak op grote afstanden (> 250 m) van de uitzetplek, met uitzondering van bos, nog gezocht. Mogelijke predatie mag daarbij niet worden uitgesloten bij onvindbare individuen Weeromstandigheden Uit andere onderzoeken is gebleken dat de activiteit van knoflookpadden sterk gebonden is aan de weeromstandigheden (Nöllert, 1990; Hoogerwerf & Hoof, 2009). De momenten waarop verplaatsingen van padden zijn vastgesteld, zijn vastgelegd en vergeleken met de gemiddelde temperatuur, de hoeveelheid neerslag en de duur van de neerslag. Verwacht werd dat de activiteit van knoflookpadden zou toenemen indien de bovengenoemde parameters toenamen, zoals werd gevonden in de studie van Andreone et al. (2004). In dit onderzoek zijn echter geen duidelijke relaties te zien tussen de activiteit en de weeromstandigheden. Wel lijkt meer activiteit plaats te vinden vóór pieken van veel en langdurige neerslag en een lagere temperatuur. Hierbij moet rekening worden gehouden met het exacte moment van verplaatsing. Het moment waarop padden zich verplaatst hebben hoeft namelijk niet overeen te komen met het moment waarop de verplaatsing wordt vastgesteld, zoals is weergegeven in fig De data in deze figuur geven het moment weer waarop de verplaatsing is waargenomen, maar individuen kunnen zich verplaatsen gedurende de hele periode tussen 2 controlemomenten, soms oplopend tot enkele weken in verband met een tijdtekort Habitatvoorkeur Vooral op het golfterrein geldt, dat de mogelijkheid bestaat dat het gebied relatief veel ongeschikte terreinen bevat voor knoflookpadden. Dit zou kunnen verklaren waarom er nooit padden in een green of fairway zijn gevonden, alhoewel hier volgens de waarnemingen wel gebruik van moet zijn gemaakt bij een oversteek tussen twee ingraafplekken. Het gebied biedt echter een grote variatie aan geschikte structuren, zoals open zand, gras, mos en ruigte, alhoewel de overgangen daartussen mogelijk te abrupt zijn. Er is echter aangetoond dat enkele individuen de fairway overstaken (afstand van ca. 50 m) om van de ene rough naar de andere te komen. De afstand tussen verschillende structuren op het golfterrein lijken dus geen barrière en zouden, gezien de afstanden die door knoflookpadden binnen kort tijdsbestek zijn afgelegd (bijv. 71 m in 14 dagen), geen moeilijkheden moeten opleveren. Door op één van de uitzetlocaties op het terrein enkele stukken bodem kleinschalig te frezen, is getracht de voorkeur voor open zand te ontdekken, welke in andere onderzoeken wordt benoemd (Herder et al., 2009). Onder andere individu leek hiervan te profiteren en is 3 keer teruggevonden in de gefreesde stukken. Individuen , en zijn allemaal 1 keer naar een freesstrook verplaatst en zijn daarna niet meer teruggevonden. Aangezien de stroken gemakkelijk te controleren waren en dicht bij elkaar lagen, was dit snel vast te stellen. Een andere mogelijkheid is dat de padden zijn gepredeerd en zijn meegenomen naar een gebied verderop, alhoewel hier verder nooit aanwijzingen voor zijn gevonden. Aangetroffen sporen van predatoren (vossenuitwerpselen en braakballen) en zichtbaar gebruikte burchten of holen zijn gecontroleerd op aanwezigheid van zenders. Hierin is echter in geen enkel geval een zender aangetroffen. Knoflookpadden hielden zich in de Kaaistoep op in verschillende vegetatiestructuren, waarvan ongemaaid grasland (64%), kruidengrasland (13%) en vervilt grasland (20%) voornamelijk gebruikt werden. Er lijkt een voorkeur voor ongemaaid grasland aanwezig te zijn in de Kaaistoep. In Bleijenbeek zijn knoflookpadden enkel waargenomen in de roughs. Padden leken zich meer in te graven op plekken met open zand dan op andere plekken in zowel de Kaaistoep als Bleijenbeek. De aanwezigheid van konijnen lijkt hierbij vooral in de Kaaistoep van groot belang door de graafactiviteit die zij vertonen. Ook lijkt er een voorkeur te bestaan voor de gefreesde stroken in Bleijenbeek, met name wanneer padden zich op korte afstand van de stroken bevonden. Een duidelijk verschil tussen zomer- en winterhabitat in de Kaaistoep kon op basis van dit onderzoek niet worden vastgesteld. 24

26 4.5. Lichaamsmassa Een langeafstandsverplaatsing zou logischerwijs kunnen zorgen voor energie- en massaverlies, alhoewel in dit onderzoek het tegenovergestelde het geval lijkt te zijn. Dit vermoeden is gebaseerd op slechts 3 individuen, waardoor een eventuele correlatie tussen activiteit en massaverandering niet is aangetoond. Van de 3 individuen is een procentuele massatoename gemeten van 67%, 20,6% en 23,8% nadat zij een totale afstand van respectievelijk 35, 72 en 71 m aflegden. Een massa-afname werd vastgesteld bij 6 van de 8 individuen in de Kaaistoep en bij 2 individuen in Bleijenbeek en betroffen op 1 pad na allemaal individuen die zich na het uitzetten niet meer verplaatst hadden. Ondanks het kleine aantal individuen wordt er vermoed, dat individuen die relatief grote afstanden afleggen en zich meermaals verplaatsen, toenemen in massa. Een correlatie tussen activiteit en massaverandering kon echter niet worden aangetoond door een te kleine steekproefgrootte. Mogelijk zoeken knoflookpadden voedselrijke gebieden op, waardoor de energieverliezen worden gecompenseerd en zelfs groei optreedt. Voorafgaande aan de introductie zijn de knoflookpadden onbeperkt voorzien van krekels, waardoor een relatief snelle groei in massa zou kunnen zijn ontstaan die niet overeenkomt met natuurlijke omstandigheden. Wanneer de padden dan uitgezet worden bestaat de mogelijkheid dat individuen reserves gaan verbruiken of zelfs in een uitgestelde rustperiode treden door de verandering in klimaat en voedselaanbod evenals het nagenoeg ontbreken van een winterrust. Dit werd vermoed op basis van 14 individuen die zich wekenlang niet verplaatsten en allemaal in goede conditie werden opgegraven aan het eind van de onderzoeksperiode (tab. 3.1). Tot op heden is op het golfterrein nog geen enkel individu dood aangetroffen. In de Kaaistoep is wel 1 individu dood aangetroffen, waarvan duidelijke lichaamsresten zich met de tag in de bodem bevonden. Op basis van duidelijke afwezigheid van lichaamsresten bij alle andere aangetroffen losse tags, kan sterfte van padden in deze gevallen nagenoeg worden uitgesloten. Daarbij lijken tags geen levensbedreigende factor te zijn Ingraafdiepte Er is vastgesteld dat de gemiddelde waargenomen ingraafdiepte in de Kaaistoep groter is dan die in Bleijenbeek. Een logische verklaring hiervoor zou zijn dat de bodem in de Kaaistoep beter vergraafbaar is dan in Bleijenbeek. In eerste instantie lijkt dit geen probleem, maar dit zou een negatief effect kunnen hebben voor de winterperiode in Bleijenbeek, wanneer padden zich dieper moeten ingraven om te overwinteren. Een verschil in ingraafdiepte tussen zomer- en winterhabitat op de Kaaistoep is met dit onderzoek niet statistisch aan te tonen door een tekort aan ingraafgegevens. Bij 4 padden zijn de winterse ingraafdiepten wel gemeten. Eén hiervan werd op een diepte van 55 cm gevonden. Dit is verreweg de grootste ingraafdiepte ooit gemeten in dit onderzoek. Dit individu bevond zich in een konijnenpijp, waardoor de mogelijkheid tot dieper ingraven waarschijnlijk groter was. De andere 3 werden gevonden op 6,5, 10 en 11 cm diepte. Bij de ingraafdiepten van het zomerhabitat lag het gemiddelde op 21,3 cm (n = 19) in de Kaaistoep en 10,5 cm (n = 14) in Bleijenbeek, waaronder uitschieters van 1,0 tot 40 cm. Aangezien de vastgestelde diepten in zowel zomer- als winterhabitat sterk uiteenlopen, zou aan de hand van deze gegevens gesuggereerd kunnen worden dat de ingraafdiepten sterk individuafhankelijk zijn en niet duidelijk verschillen in de zomer en winter. De methode van het verzamelen van ingraafdiepten en andere gegevens van de individuen roept enige discussie op. Enerzijds is het opgraven van een individu een directe manier om data te verzamelen, maar anderzijds lijken de knoflookpadden hierdoor verstoord te kunnen raken op twee manieren. Ten eerste hebben 5 padden zich aantoonbaar ontdaan van de tag, korte tijd na opgegraven te zijn in kweek of in het veld. Ten tweede verplaatsten 4 padden zich binnen een week na opgraven, alvorens wekenlang inactief te zijn geweest. In de meeste gevallen zijn de betreffende individuen daarna nooit meer teruggevonden. Er wordt verwacht dat deze verplaatsingen sterk zijn beïnvloed door menselijk handelen en zijn daarom niet meegenomen in de analyse. Dit is een wezenlijk aspect bij het controleren van individuen door opgraven, 25

27 aangezien deze verstoring de gegevens over verplaatsingen sterk lijkt te kunnen beïnvloeden. Er wordt met betrekking tot data over ingraafdiepte aangeraden om de padden zoveel mogelijk met rust te laten op basis van de bevindingen in dit onderzoek. Het opgraven van knoflookpadden kan echter resulteren in betrouwbaardere data over activiteit en conditie Duurzame populaties Wanneer de populatie geïntroduceerde knoflookpadden een duurzame populatie dient te worden, kan een in de buurt gelegen metapopulatie van essentieel belang zijn (Crombaghs & Creemers, 2001). Bij de Kaaistoep is hiervan waarschijnlijk geen sprake, aangezien binnen een straal van 25 km geen andere bekende populaties knoflookpadden voorkomen. De dichtstbijzijnde populatie bij Bleijenbeek ligt op een aftand van 4,5 km (Bergerheide). Aangezien in dit onderzoek is aangetoond dat knoflookpadden in relatief kort tijdsbestek m kunnen afleggen, is migratie tussen populaties bij Bleijenbeek niet ondenkbaar. Desalniettemin werd in vorige onderzoeken beschreven dat adulte knoflookpadden zelden verder dan m (max m) van de voortplantingswater vandaan gaan en plaatsgetrouw zijn (Nollert, 1990; Nielsen & Dige, 1995; Hels, 1998). Wel is het mogelijk dat geïntroduceerde juveniele en subadulte knoflookpadden zich nog niet gebonden voelen aan een voortplantingspoel, aangezien zij nog niet geslachtsrijp zijn en zelf niet zijn gemetamorfoseerd in de poel (Crombaghs & Creemers, 2001). Naast de af te leggen afstand spelen ook barrières een rol. Omliggende bossen en bijvoorbeeld een weg die overgestoken dient te worden, worden hierbij als obstakel gezien. Daarbij moet gedacht worden aan voortplantingswateren waartussen een grote afstand kan ontstaan. Voor een uitwisseling tussen populaties is het aan te raden één of meerdere stapstenen tussen de twee gebieden aan te leggen in de vorm van kleine leefgebieden met zowel geschikt water- als landhabitat. Een voorbeeld hiervan is het reeds uitgevoerde natuurherstel in de Eckeltse vennen op ruim 1 km afstand van het golfterrein (Limburgs Landschap, 2013) Onderzoek op golfterrein Aan het begin van dit onderzoek zijn een aantal locaties op het golfterrein als geschikte uitzetlocaties naar voren gekomen. Nadat de knoflookpadden hier zijn uitgezet, bleek de fairway tussen twee van deze uitzetlocaties vlakbij een afslagplek te liggen en daardoor een drukbezochte en risicovolle plaats te zijn. Hierdoor nam de mogelijkheid tot het betreden van dit gebied af en kon deze plek minder intensief worden afgezocht. De greens en fairways worden intensief beheerd. Deze worden één tot meerdere malen per dag gemaaid en wekelijks belucht. Bij het beluchten wordt de bodem geperforeerd met stalen pinnen. Wanneer knoflookpadden zich in deze gebieden ingraven, is overleving daardoor niet verzekerd, maar vooralsnog is hier nooit een dode knoflookpad of losse tag aangetroffen. Door het intensieve beheer en het ontbreken van schuilmogelijkheden, graafbare plekken en voedsel op afslagplekken, fairways en greens, zijn deze terreindelen voor knoflookpadden ongeschikt als landhabitat (Crombaghs & Heijkers, 2014). Wanneer deze plekken daadwerkelijk gemeden worden door knoflookpadden zou het effect van een relatief lagere zoekintensiteit in dit habitat minder invloed hebben. Tijdens het onderzoek zijn zoveel mogelijk verschillende habitattypen afgezocht, afhankelijk van de toegankelijkheid en afstand tot de uitzetplekken. Getracht is hierbij in elke habitat een even groot oppervlak te doorzoeken. Met name bosdelen vormden hierbij een struikelblok, aangezien deze in beide terreinen dichtbegroeid en zeer ontoegankelijk waren. Het kostte, door het dichte struikgewas en laaghangende takken, veel tijd om bosdelen te doorzoeken. In dit onderzoek zijn er geen knoflookpadden in het bos gedetecteerd. Hoewel bos met een dichte begroeiing geen aangewezen plek blijkt te zijn voor knoflookpadden (Crombaghs & Heijkers, 2014), kan binnen dit onderzoek door beperkte waarnemingstijd in dit habitat niet worden uitgesloten dat padden zich er niet ophielden. Met name de ruigere locaties met bomen, waarin knoflookpadden zijn uitgezet (roughs) op de golfbaan zijn wel intensief afgezocht. Rondom de uitzetlocaties in Bleijenbeek en de Kaaistoep bevinden zich veel geschikte akkers welke met name in de 26

28 zomerperiode intensief bewerkt worden. De mogelijkheid bestaat dat knoflookpadden zich er gedurende de zomerperiode hebben opgehouden, zoals dat ook in andere onderzoeken werd gevonden (Crombaghs & Creemers, 2001; Ottburg et al., 2005; Herder et al., 2009). Wanneer de padden zich op de akkers bevinden, kunnen deze in verband met het inzaaien van gewassen en bewerken van de bodem niet meer getraceerd worden, aangezien deze terreinen niet meer betreden mogen worden in verband met gewasvernieling Betrouwbaarheid methode PIT-tags Tijdens de onderzoeksperiode (inclusief 2013) is van 31% van alle gezenderde knoflookpadden de PIT-tag los teruggevonden. Hiervan kon bij 23 individuen vastgesteld worden dat ze hun PITtag na het uitzetten verloren zijn. De tags waren, op één individu in de Kaaistoep na, nooit gehuld in lichaamsresten of iets dat duidde op een dode knoflookpad. Bij de op 6 juni aangetroffen dode knoflookpad konden lichaamsresten, zoals botten en organisch weefsel, duidelijk worden onderscheiden van bodemdeeltjes. De periode tussen de laatste waargenomen verplaatsing en het aantreffen van de resten betrof 58 dagen. Daarbij werden de tags op variabele diepten in de bodem gevonden, waardoor predatie nagenoeg uitgesloten kan worden bij deze individuen. In een recentelijk gepubliceerd onderzoek naar amfibieën van Tracy et al. (2010) werd gevonden dat amfibieën in staat zijn om lichaamsvreemde voorwerpen in te kapselen en via de blaas uit te scheiden (15-23 dagen, n = 5). Aan de hand van deze bevindingen kan met grote waarschijnlijkheid worden aangenomen dat dit fenomeen heeft plaatsgevonden bij de knoflookpadden in dit onderzoek. In dit onderzoek is zelfs een langere tijd vastgesteld: één individu heeft zich, na de tag minstens 44 dagen aantoonbaar te hebben meegedragen, alsnog ontdaan van de tag. Kort na de massabepaling en controle van de wonden op de dagen waarop knoflookpadden zijn uitgezet, ontdeden 6 individuen zich van de tag. De individuen die nog voorzien waren van een zender werden vervolgens getransporteerd naar de onderzoeksgebieden. Daarna, gedurende de laatste controle op aanwezigheid van tags in het veld, bleken nog eens 4 individuen de tag te hebben uitgescheiden. Dit betekent dat het uitscheiden van deze tags heeft plaatsgevonden in een tijdsbestek van minder dan 2 uur na de laatste controle. Dit is opmerkelijk, aangezien deze individuen vooraf minstens 18 dagen gerevalideerd hebben en daarbij de tag niet hebben verloren. Dit doet vermoeden, dat de handelingen bij het wegen en controleren dusdanig effect hebben op de padden, dat ze direct kunnen leiden tot het uitscheiden van tags. Dit zou een stressreactie kunnen zijn, die mogelijk gepaard gaat met het uitscheiden van urine en mogelijkerwijs andere voorwerpen, zoals tags, die al in de blaas aanwezig zijn. Dit is bekend bij andere soorten; Vigil en Mengak (2006) hebben aangetoond dat Bufo marinus urine uitscheidt als deze wordt opgepakt of behandeld door mensen. Hierbij is het mogelijk dat deze al langere tijd in de blaas zijn opgenomen, maar pas worden uitgescheiden bij verhoogde stress of het uitscheiden van vloeistoffen uit de blaas. Zo lijkt het opgraven van individuen om diepte en conditie te controleren ook van grote invloed te zijn op het gedrag van knoflookpadden, aangezien 5 individuen zich ontdeden van de tag kort na opgraven en in bijna alle gevallen spontaan verplaatsing optrad kort na opgraven Leefwijze en leeftijdverschil Tijdens deze studie is geen aanleiding geweest tot het geven van een indicatie over het uitzetten van juvenielen of volwassenen. Een tekort aan informatie van de uitgezette dieren is hier de oorzaak van. De geïntroduceerde subadulten in de Kaaistoep lijken geen andere levenswijze te hanteren dan de juvenielen die zijn uitgezet in de Kaaistoep in Daarbij is de onderzoeksperiode waarschijnlijk te kort om hier iets over te kunnen zeggen. 27

29 4.11. Succes van introductie Het succes van de introductie van knoflookpadden hangt niet alleen af van geschikte voortplantingswateren, maar ook van de geschiktheid van landhabitats. Of het landhabitat inderdaad geschikt is voor een introductie, is lastig te vast te stellen na deze korte periode. In de Kaaistoep is maar één dode pad gevonden. In Bleijenbeek en in de Kaaistoep zijn respectievelijk 32,6% en 26,6% van de padden verplaatst, waarna deze nooit meer zijn terug gevonden. Dit kan betekenen dat deze individuen op grote afstand van hun uitzetplek naar een geschikter habitat zijn gaan zoeken. Deze individuen kunnen echter ook gepredeerd zijn. In totaal is 70,1% van alle padden verplaatst en teruggevonden binnen een straal van 200 m van de introductieplek. Mogelijk is het gebied dusdanig geschikt dat het grootste deel van de individuen binnen deze straal verblijft. Dit vermoeden wordt verder ondersteund door de goede conditie waarin opgegraven padden zijn aangetroffen. Daarbij werd bij verplaatste individuen een toename van gemiddeld 21,2% in lichaamsmassa vastgesteld Aanbevelingen 1. Wanneer een succes van de introductie op lange termijn wordt vastgesteld, wordt aangeraden stapstenen met zowel geschikt land- als waterhabitat aan te leggen. Dit zou bijvoorbeeld gerealiseerd kunnen worden tussen Bleijenbeek en Bergerheide (Eckeltse vennen). 2. Doordat padden zich vaak in konijnenvergravingen ophielden, wordt aangeraden het beheer onder andere te richten op een gezonde konijnenpopulatie. 3. Om te kunnen vaststellen of subadulte knoflookpadden zich in het water kunnen bevinden, wordt aanbevolen om waterpartijen te bemonsteren middels vangschermen en te betrekken bij het zenderonderzoek. 4. Meer gebruik maken van grote scanners met wijdere range om efficiënter te zoeken. 5. Andere zendermethoden overwegen of combineren met andere methoden, zoals het gebruik van fluorescente verf. 6. Locaties dagelijks controleren voor nauwkeuriger beeld van verplaatsingsgedrag. 7. Zwaartepunt bepalen bij verzamelen van data: meer verstoring in de vorm van opgraven of met rust laten en minder ingraafgegevens (ingraafdiepte, conditie) verzamelen van individuen. 8. Mogelijk bieden gefreesde stroken geschikt ingraafhabitat, waardoor deze beheervorm kan worden aangeraden. 9. Om knoflookpadden minder arbeidsintensief te volgen, zou gebruik kunnen worden gemaakt van in de bodem aangelegde detectoren op verschillende afstanden van de uitzetplek. 28

30 5. Literatuur Agasyan, A., A. Avci, B. Tuniyev, J. Crnobrnja Isailovic, P. Lymberakis, C. Andrén, D. Cogalniceanu, J. Wilkinson, N. Ananjeva, N. Üzüm, N. Orlov, R. Podloucky & S. Tuniyev (2009) Pelobates fuscus. In: IUCN IUCN Red List of Threatened Species. Version < Geraadpleegd op 3 januari Andreone, F., P.E. Bergò, S. Bovero & E. Gazzaniga (2004) On the edge of extinction? The spadefoot Pelobates fuscus insubricus in the Po Plain, and a glimpse at its conservation biology, Italian Journal of Zoology, 71:S2, Bosman, W. (2006) De landhabitat van de knoflookpad in een agrarische omgeving. Groot Soerel Noord Empe. Stichting RAVON, Nijmegen. Bosman, W.W. & P.J.J. van den Munckhof (1993) Zes jaar op pad voor de Knoflookpad. In: Bosman, W.W. & H. Strijbosch (red.) Monitoring en meerjarig onderzoek aan amfibieën en reptielen. Verslag van de tiende studiedag van de WARN. WARN-publikatie nr. 9. Cedhagen, T. & Nilson, G. (1991) Amphibians and reptiles in the Nordic countries. Katarina Tryck AB, Sweden. Crombaghs, B.H.J.M. & Creemers, R.C.M. (2001) Beschermingsplan Knoflookpad Ministerie van Landbouw, Natuurbeheer en Visserij, s Gravenhage. Crombaghs, B. & Heijkers, D. (2014) Kansen voor de knoflookpad op Golfbaan Bleijenbeek (opdracht Provincie Limburg). Natuurbalans Limes Divergens BV, Nijmegen. Delft van, J.J.C.W., Creemers, R.C.M. & A.M. Spitzen-van der Sluijs (2007) Basisrapport Rode Lijst Amfibieën en Reptielen volgens Nederlandse en IUCN-criteria. Stichting RAVON, Nijmegen. Dimmitt, M.A. & Ruiba, R. (1980) Environmental Correlates of Emergence in Spadefoot Toads Scaphiopus. Journal of Herpetology. Vol. 14, No. 1, pp Eggert, C., D. Cogalniceanu, M. Veith, G. Dzukic & P. Taberlet (2006) The declining Spadefoot toad, Pelobatus fuscus (pelobatidae): paleo and recent environmental changes as a major influence on current population structure and status. Conservation Genetics 7: Eggert, D. (2002) Use of fluorescent pigments and implantable transmitters to track a fossorial toad Pelobates fuscus. Herpetological journal. vol. 12, pp Fog, K., Schmedes, A. & Rosenørn de Lasson, D. (1997) The amphibians and reptiles of the Nordic countries. G.E.C. Gads Forlag, Copenhagen, in Danish. Hansen, B. (2002) Calling site choice and reproduction of the spadefoot toad Pelobates fuscus in 50 ponds in Norddjursland, Denmark (Manuscript). Hels, T. & Nachman, G. (2002) Simulating viability of a spadefoot toad Pelobates fuscus metapopulation in a landscape fragmented by a road. Ecography 25: Hels, T. (1998) Effects of roads on amphibian populations. Ph. D. thesis, Univ. of Copenhagen, Denmark. 29

31 Herder, J.E., A. van Diepenbeek & R.C.M. Creemers (2009) Verspreidingsonderzoek reptielen en amfibieën Stichting RAVON, Nijmegen. Rapport Hoogerwerf, G. & Hoof, van P. (2009) Onderzoek knoflookpad gemeente Deurne. Natuurbalans Limes Divergens BV, Nijmegen. König, H. & Diemer, M. (1992) Untersuchungen an Knoblauchkröten Pelobatus fuscus im Landhabitat. Fauna Flora Rheinland-Pfalz 6: Kroon, P. (2013) De knoflookpad in beweging: oriënterend onderzoek naar verplaatsingsgedrag en habitatkeuze met behulp van zenderonderzoek (masterthese). Natuurbalans - Limes Divergens BV, Nijmegen. Lemmers, P. (2013) Onderzoek naar het landhabitatgebruik van de knoflookpad Pelobates fuscus. Onderzoek met PIT-tags (stageverslag). Natuurbalans - Limes Divergens BV, Nijmegen. Nielsen, S.M. & Dige, T. (1995) A one season study of the common spadefoot toad, Pelobates fuscus. Mem. Soc. Fauna Flora Fenn. 71: Nöllert, A. (1990) Die Knoblauchkröte Pelobates fuscus. Die Neue Brehm Bücherei, Wittenberg Lutherstadt. Nyström, P., L. Birkedal, C. Dahlberg & C. Brönmark (2002) The declining spadefoot toad Pelobatus fuscus: calling site choice and conservation. Ecography 25: Ottburg, F.G.W.A., A.H.P. Stumpel & E. Pullen (2005) De knoflookpad Pelobatus fuscus in het dal van de Overijsselse Vecht. Populatie, habitatkenmerken en beheer met nadruk op de landhabitat. Wageningen, Alterra, Alterra/rapport blz.; 16 foto s; 12 fig.; 6 tab.; 59 ref. Provincie Limburg (2013) Natuurherstel Eckeltse vennen. < Geraadpleegd op 28 juni Rannap, R., T. Kaart, L. Briggs, W. de Vries & L. Iversen (2011) Habitat requirements of Pelobates fuscus and Leucorrhinia pectoralis. Project Report. Savage, R. M. (1942) The Burrowing and Emergence of the Spade-Foot Toad, Pelobates fuscus fuscus Wagler. Proceedings of the Zoological Society of London, A112: doi: /j tb00055.x SPSS Inc. (2008). Released SPSS Statistics for Windows, Version Chicago: SPSS Inc. Tracy, C.R., K.A. Christian, L.J. McArthur & C. M. Gienger (2010) Removing the rubbish: frogs eliminate foreign objects from the body cavity through the bladder. Biol. Lett , doi: /rsbl Vigil, S. & Mengak, M.T. (2006) American Toad. WSFR Natural History Series No 7. Wellborn, G.A., D.K. Skelly & E.E. Werner (1996) Mechanisms creating community structure across a freshwater habitat gradient. Anuu. Rev. Ecol. Syst. 27:

32 Wendland, V. (1967) Die knoblauchkröte Pelobatus fuscus in Berlin und Umgebung. Milu 2: Woulenberg, J.P.M. (1966) Vergelijkende metingen van de grondwatertemperatuur te De Bilt in KNMI. Zekhuis, M. & Ottburg, F. (2008) Help de Knoflookpad. De Levende Natuur, Nummer van

33 Bijlage I. Overzichtskaarten verplaatsingen 2013/ Figuur 2.4a. Verplaatsingen van Individuen in de Kaaistoep uit De getallen vertegenwoordigen de uitzetlocaties. 1 = uitzetplek op 9 augustus Figuur 2.4b. Verplaatsingen van individuen in de Kaaistoep uit De getallen vertegenwoordigen de uitzetlocaties. 1 = uitzetplek op 8 april 2014 bij poel 1. 2 = uitzetplek op 8 april 2014 bij poel 2 en 3 = uitzetplek op 22 april

34 1 2 Figuur 2.4c. Verplaatsingen van individuen in Bleijenbeek-zuid uit De getallen vertegenwoordigen de uitzetlocaties. 1 = uitzetplek op 8 april 2014 en 2 = uitzetplek op 22 april Figuur 2.4d. Verplaatsingen van individuen in Bleijenbeek-noord uit De getallen 3 en 4 vertegenwoordigen de uitzetlocaties van 8 april

35 Bijlage II. Veldwerkformulier Kaaistoep 34

36 Bijlage III. Veldwerkformulier Bleijenbeek 35

37 Bijlage IV. Vegetatiestructuren golfterrein Bleijenbeek Figuur 2.8a. Tee-box en green Figuur 2.8b. Fairway grenzend aan rough (rechts) Figuur 2.8c. Semi-rough Figuur 2.8d. Rough Figuur 2.8e. Bunker Figuur 2.8f. Gefreesde strook in rough 36

38 Figuur 2.8g. Bos, laan, houtwal Figuur 2.8h. Bos, laan, houtwal Bijlage V. Vegetatiestructuren Kaaistoep Figuur 2.9a. Gemaaid grasland Figuur 2.9b. Bosrand Figuur 2.9c. Grasland met kruiden Figuur 2.9d. Ongemaaid grasland Figuur 2.9e. Vervilt grasland Figuur 2.9f. Oever 37