De#quaggamossel#in#Nederland,#! een#vloek#of#een#zegen?!

Transcriptie

1 De#quaggamossel#in#Nederland,# een#vloek#of#een#zegen? EffectenvandequaggamosselophetwaterkwaliteitsbeheerinNederland StéphanieIJff,BSc December2014 STOWA2014 W04

2 Colofon Titel DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? Auteur StéphanieIJff,BSc Begeleiding drs.basvanderwal(stowa) prof.dr.josverhoeven(universiteitutrecht) Plaats,datum Amersfoort,december2014 Opdrachtgever StichtingToegepastOnderzoekWaterbeheer(STOWA) Toelichting Fotovoorkant Rapportnr. Referaat DitrapportisgeschrevenalsonderdeelvandemasteropleidingEnvironmentalBiology aanuniversiteitutrecht. U.S.FishandWildlifeService STOWA2014 W04 NLDequaggamosseliseeninvasieveexootdiesinds2006inNederlandvoorkomt.Door dehogefiltercapaciteitlijktdesoortineenaantalmerentezorgenvooreenomslagvan troebel naar helder water. Dit rapport geeft een overzicht van de effecten die de quaggamossel heeft op het aquatisch ecosysteem en het Nederlands waterkwaliteitsbeheer.degevolgenvoordeverschillendegroepenorganismenenookde invloedophetbeheerendekaderrichtlijnwaterwordenbeschreven. ENThequaggamusselisaninvasivespeciesthatoccursintheNetherlandssince2006. Duetoitshighfilteringcapacity,itcancauseashiftfromturbidtoclearwatersystems. Thisreportgivesanoverviewoftheeffectsofquaggamusselsonaquaticecosystemsand the Dutch water quality management. The impact on diverse groups of organisms, the effectsforwatermanagementandthewaterframeworkdirectivehavebeendescribed. DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 2

3 Voorwoord Doordemondialiseringkrijgenwesteedsvakertemakenmetnieuwesoortendieeenplekvindeninonze ecosystemen. Vaak gebeurt dit onopgemerkt, maar af en toe kunnen deze nieuwkomers grote veranderingenteweegbrengen.zoookdequaggamossel.alsechte ecosystemengineer grijptdesoortin inallelagenvandevoedselketenenzetzohetwatersysteemopzijnkop.jezouhetnietzeggenwanneer je de kleine mosselschelpjes in handen hebt, maar de kracht zit hem dan ook in de aantallen. De quaggamosselverspreidtzichrazendsnelenkomtingrotedichthedenvoor.redenengenoegdus,omde gevolgenvandequaggamosselvoorhetwaterbeheerinkaarttebrengen. DeafgelopendriemaandenhebikmetveelpleziervoordeSTOWAditrapportgeschrevenoverdeinvloed van de quaggamossel op het waterkwaliteitsbeheer. Dit project is onderdeel van de masteropleiding Environmental Biology aan de Universiteit Utrecht. Ik wil mijn begeleiders Bas van der Wal en Jos Verhoevenhartelijkbedankenvoorallegoedesuggesties.Hetonderzoekhebikuitgevoerddoormiddel vaneenliteratuurstudieeninterviews,waarvoorikookallegeïnterviewdenwilbedankenvoorhetdelen vanhunkennis. Ikwensuveelleesplezier. StéphanieIJff MasterstudentEnvironmentalBiologyaanUniversiteitUtrecht DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 3

4 Summary Improvingwaterqualityfocusesoncleanandclearwater.Duetohighnutrientloadingsitcanbedifficult to achieve this goal. Since 2009, several lakes in the Netherlands have shown a surprising increase in water clarity, however. This development is accompanied by the spread of the quagga mussel. The invasive species has a remarkable filtering capacity, due to which it has the ability to rapidly reduce suspendedsolidconcentrationsinthewater.thisposesthequestionwhattheeffectofthisspecieswillbe onaquaticecosystemsinthenetherlands.onecanaskoneselfwhetherthequaggamusselwillimproveor reducetheecologicalqualityofdutchwaterbodies.thisreportconcernstheimpactofthequaggamussel onwatermanagement. The improved water clarity as result of the quagga mussel stimulates the growth of submerged water vegetation.nutrientloadingswilldeterminewhetheradesireddiversevegetationwilldeveloporthata fewdominantspecieswillgrowexcessively.themusselbedsandthewatervegetationformahabitatthat issuitableforahighabundanceanddiversityofmacroinvertebrates.also,thefishspeciescomposition willchangeduetothealteredconditions.watermanagementobjectivesareformulatedwithinhewater FrameworkDirective.Thesegoalsdifferperwaterbody.Therefore,itisnotpossibletostatetheexact implications of the quagga mussel on the water quality assessment. Because the quagga mussel contributestoaclearwatersystemwithanincreasedvarietyoffloraandfauna,theoveralleffectonthe WaterFrameworkDirectiveisprobablypositive. Nutrient loadings might still be high in water bodies that have gained improved water clarity due to quaggamusselcolonization.managementaimingtoreducetheseloadingsshouldcontinuetobeexecuted, also with the quagga mussel being present. Fouling of pipes and boats will make regular checking and cleaning necessary. Further more, the excessive growth of water vegetation will induce the rate of vegetationremovalthatisrequired.becauseofitsabilitytoimprovewaterclarity,thequaggamusselcan be deliberately introduced in water bodies with excessive algal growth. Because it is an exotic species, care should be taken with introducing them to water bodies, however. Knowledge gaps concern the impact of local circumstances on the (long term) effect that quagga mussel populations have on the aquatic ecosystem. Additional monitoring and research is necessary to bridge these gaps and to make predictionstofuturedevelopmentsofcolonizedwaterbodiespossible. DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 4

5 Samenvatting Binnenhetwaterbeheerwordthardgewerktomschoonenhelderwaterterealiseren. Dat is vaak een lastige opgave vanwege de hoge nutriëntenbelasting. Sinds 2009 vindt in een aantal meren echter een verrassendeomslagplaatsvaneentroebelnaareenheldersysteemmetveelwaterplanten.ditlijktmede veroorzaakttewordendoordequaggamossel,eeninvasieveexootdiezichmomenteelverspreidtdoor Nederland. Deze soort heeft een hoge filtratiecapaciteit, wat de concentraties fytoplankton en ander zwevendmateriaalsneldoetafnemen.ditroeptdevraagopwatdeeffectenzijnvandequaggamosselop het aquatisch ecosysteem, en of de soort daarmee wel of juist niet bijdraagt aan de ecologische waterkwaliteit.ditrapportgeefteenoverzichtvandeeffectendiedequaggamosselheeftophetaquatisch ecosysteemenhetnederlandswaterkwaliteitsbeheer. Doortoegenomendoorzichtalsgevolgvandequaggamosselneemtdegroeivanwaterplantentoe.Ofdat eveneens leidt tot de gewenste diverse soortensamenstelling van waterplanten hangt af van de nutriëntenconcentraties in de bodem. Bij een hoge voedselrijkdom is het waarschijnlijk dat een klein aantaldominantesoortenzullengaanwoekeren.demosselbankenenwatervegetatievormensameneen habitat die geschikt is voor een hoge abundantie en diversiteit van macrofauna. De veranderde omstandighedenleidenooktoteenanderevissoortensamentstelling,metmeerplantminnendesoorten. De waterkwaliteitsdoelen worden opgesteld binnen de Kaderrichtlijn Water (KRW). Omdat de KRWd maatlattenwordenopgesteldperwaterlichaam,kunnenenkelalgemeneuitsprakenwordengedaanover het effect van de quaggamossel op de maatlatscores. De quaggamossel draagt bij aan een helder watersysteem met een toegenomen diversiteit aan planten, macrofauna en vis. Daarom is het de verwachtingdatdeinvloedvandequaggamosselopdekrwdmaatlatscorespositiefzaluitpakken. Doordequaggamosselkandehelderheidvanhetwatertoenemen,ookalsdeexternenutriëntenbelasting ennutriëntenconcentratiesindebodemnoghoogzijn.beheerenmaatregelengerichtophetterugdringen vandenutriëntenconcentratieszullenechternodigblijvenomdegewenstediversiteitaanfloraenfauna mogelijk te maken. Omdat de quaggamossel in grote dichtheden harde substraten zoals leidingen kan koloniseren is actieve monitoring en eventueel verwijdering gewenst. De overmatige groei aan waterplanten kan voor overlast zorgen, waardoor extra maaiwerkzaamheden nodig zijn. De filtratiecapaciteitvandequaggamosselkanineenaantalgevallenmetsucceswordeningezet,zoalsbijhet algenvrijmakenvanstadswateren.ditkanopverantwoordewijzewordengedaanzolangrekeningwordt gehoudenmeteenaantalrandvoorwaarden,zoalsdekwetsbaarheidvannognietgekoloniseerderegio s. Erzijnnogkennisleemtenophetgebiedvandeprecieze(langetermijn)effectenvandequaggamosselop delenvanhetecosysteem, en hoefactorenzoalsdiepteofnutriëntenconcentratiesditbeïnvloeden. Om hierantwoordoptekunnengevenismonitoringenonderzoeknodig. DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 5

6 DeSTOWAinhetkort STOWAishetkenniscentrumvanderegionalewaterbeheerders(veelaldewaterschappen)inNederland. STOWA ontwikkelt, vergaart, verspreidt en implementeert toegepaste kennis die de waterbeheerders nodighebbenomdeopgavenwaarzijinhunwerkvoorstaan,goeduittevoeren.dezekenniskanliggen optoegepasttechnisch,natuurwetenschappelijk,bestuurlijkdjuridischofsociaalwetenschappelijkgebied. STOWA werkt in hoge mate vraaggestuurd. We inventariseren nauwgezet welke kennisvragen waterschappenhebbenenzettendievragenuitbijdejuistekennisleveranciers.hetinitiatiefdaarvoorligt veelalbijdekennisvragendewaterbeheerders,maarsomsookbijkennisinstellingenenhetbedrijfsleven. Dittweerichtingsverkeer stimuleert vernieuwing en innovatie. Vraaggestuurd werken betekent ook dat we zelf voortdurend op zoek zijn naar de kennisvragen van morgen de vragen die we graag op de agendazettennogvoordatiemandzegesteldheeft omoptimaalvoorbereidtezijnopdetoekomst. STOWA ontzorgt de waterbeheerders. Wij nemen de aanbesteding en begeleiding van de gezamenlijke kennisprojectenopons.wijzorgenervoordatwaterbeheerdersverbondenblijvenmetdezeprojectenen er ook 'eigenaar' van zijn. Dit om te waarborgen dat de juiste kennisvragen worden beantwoord. De projectenwordenbegeleiddoorcommissieswaarregionalewaterbeheerderszelfdeelvanuitmaken.de grote onderzoekslijnen worden per werkveld uitgezet en verantwoord door speciale programmacommissies.ookhierinhebbenderegionalewaterbeheerderszitting. STOWAverbindtnietalleenkennisvragersenkennisleveranciers,maarookderegionalewaterbeheerders onderling. Door de samenwerking van de waterbeheerders binnen STOWA zijn zij samen verantwoordelijk voor de programmering, zetten zij gezamenlijk de koers uit, worden meerdere waterschappenbijéénenhetzelfdeonderzoekbetrokkenenkomenderesultatensnellertengoedevan allewaterschappen. DegrondbeginselenvanSTOWAzijnverwoordinonzemissie: Het$samen$met$regionale$waterbeheerders$definiëren$van$hun$kennisbehoeften$op$het$gebied$van$het$ waterbeheer$en$het$voor$én$met$deze$beheerders$(laten)$ontwikkelen,$bijeenbrengen,$beschikbaar$maken,$ delen,$verankeren$en$implementeren$van$de$benodigde$kennis. DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 6

7 Inhoudsopgave$ Voorwoord& 3 Summary& 4& Samenvatting& 5 De&STOWA&in&het&kort& 6 Inleiding& 8 1.1$Over$dit$rapport$ 8 1.2$Levensgeschiedenis$en$ecologie$ 8 1.3$Voorkomen$en$verspreiding$ 12 2.&Effecten&van&de&quaggamossel&op&het&ecosysteem& $Van$troebel$naar$helder$water$ $Andere$habitat$geeft$andere$organismen$ $SociaalJeconomische$effecten$ 21 3.&Doelen,&beheer&en&maatregelen& $Doelen$binnen$de$Kaderrichtlijn$Water$ $Effecten$op$beheer$ $De$quaggamossel$uitzetten$als$maatregel$ 25 4.&Monitoring&en&onderzoek& $Kennisleemten$ $Monitoring$en$onderzoek$ 26 5&Conclusies&en&aanbevelingen& $Conclusies$ $Aanbevelingen$ 27 7&Referenties& $Interviews$ $Literatuurlijst$ 29 DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 7

8 1.Inleiding 1.1Overditrapport 1.1.1Aanleidingvoorditrapport Sinds2009vindtereenopmerkelijkverschijnselplaatsindeNederlandsewateren:Hetdoorzichtneemt toe door lagere chlorofylconcentraties, maar dit is niet enkel toe te schrijven aan een verlaging van de nutriëntenconcentraties(oosterbaan2014;noordhuis2014).eenmogelijkeverklaringisdeopmarsvan de quaggamossel, een invasieve exoot die sinds 2006 steeds meer wateren koloniseert en domineert (Matthewset$al.2014).Dezesoortzorgtvooreenomslaginhetwatersysteemvantroebelnaarhelder, metgevolgenvoorallegroepenorganismen. Vanuit het waterbeheer roept dit de vraag op welke veranderingen verwacht kunnen worden als de quaggamossel zijn intrede doet in een beheersgebied. Men vraagt zich af wat de invloed is op het aquatisch ecosysteem en wat de gevolgen zijn voor de doelen en maatregelen binnen het waterkwaliteitsbeheer.dequaggamosselzoukunnenbijdragenaanhetbehalenvanhetdoelvanhelder, schoon water en een goed functionerend ecosysteem. Aan de andere kant vormt de quaggamossel als invasieve exoot een risico doordat inheemse soorten kunnen worden verdrongen. Doordat de quaggamosselnogmaarkortetijdinnederlandvoorkomt,isoverdeeffectenophetecosysteemechter nogonzekerheid,zekeroplangetermijn. Dit rapport heeft als doel de huidige kennis over de effecten van de quaggamossel op het ecologisch watersysteem inzichtelijk te maken, bekeken vanuit het waterbeheerperspectief. Daarnaast wordt er ingegaanopdeeffectenvoordeverschillendegebruikersvanhetoppervlaktewater,opdeinvloedophet beheerenhetbehalenvandedoelenvoordekaderrichtlijnwater.alslaatstewordteraandachtbesteed aan monitoring en onderzoek om de kennisleemten in te kunnen vullen. Het onderzoeksproject is uitgevoerdinopdrachtvandestowa,alsonderdeelvandemasteropleidingenvironmentalbiologyaan UniversiteitUtrecht Onderzoeksvragen Inditrapportwordtantwoordgegevenopdevolgendeonderzoeksvraag: Wat zijn de effecten van de quaggamossel op het ecologisch functioneren van oppervlaktewateren en daaruitvoortvloeiendophetwaterkwaliteitsbeheerinnederland? Hierondervallendevolgendedeelvragen: 1) Wat zijn de effecten van de quaggamossel op het functioneren van aquatisch ecosystemen in oppervlaktewateren,enwatzijndaarvandegevolgenvooranderefunctiesvanhetwatersysteem? 2)WatisdeinvloedvandequaggamosselophetbehalenvandedoelenvoordeKaderrichtlijnWateren welkemaatregelenzijnbijaanwezigheidvandequaggamosselnodigofjuistoverbodigomdezedoelente behalen? 3)Watzijnmomenteeldebelangrijkstekennisleemtenbetreffendedebovenstaandevraagstellingen? 1.1.3Methode Dit rapport is gebaseerd op literatuuronderzoek, waarbij zowel wetenschappelijke literatuur als rapportenzijngebruikt.daarnaastzijninterviewsgehoudenmetexpertsopditonderwerp.ziehoofdstuk 7vooreenoverzicht. 1.2Levensgeschiedenisenecologie 1.2.1Systematiekenherkenning Dequaggamossel(Dreissena$rostriformis$bugensis)behoorttotdefamilieDreissenidae$enissterkverwant aan de driehoeksmossel (Dreissena$ polymorpha) (Tabel 1). Ze zijn beide klein (tot 4 cm), hebben een vergelijkbaarkleurenpatroonenkomenvoorindezelfdehabitat(bijdevaate&jansen2007;matthewset$ al.2012).dequaggamosselismeestalwatgroterdandedriehoeksmossel(gartonet$al.2014;bijdevaate &Jansen2011;BijdeVaate&Jansen2013).Hoeweldeschelpvormopheteerstegezichtgelijkisvoorde soorten,bestaaneropditvlakdriekleineverschillen.teneersteisdeonderrandvanbeideschelphelften vrij recht bijdedriehoeksmossel,terwijldeze bij de quaggamossel duidelijkgebogenis(afbeelding1). DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 8

9 Daarnaast is de overgang tussen de ventrale en dorsale zijde van beide schelphelften (kiel of carina genoemd)hoekigbijdedriehoeksmossel,terwijldeovergangbijdequaggamosselisafgerond(afbeelding 2). Ten derde kan er gekeken worden naar het quotiënt diameter:hoogte; dit is voor quaggamosselen algemeen genomen <1 en voor driehoeksmosselen ±1 (Bij de Vaate & Jansen 2007). Wat dit laatste kenmerkbetreft,iserechterwatoverlaptussendetweesoorten.dequotiëntdiameter:hoogteisdaarom geeneenduidigkenmerk(bijdevaate&jansen2007). Tabel&1&Taxonomievandequaggamossel(Dreissena$rostriformis$bugensis).& Phylum&& Klasse& Subklasse& Orde& Superfamilie& Familie& Soort& Mollusca Bivalvia$ Heterodonta$ Veneroida$ Dreissenidea Dreissenidae$ rostriformis$bugensis$ Spirula 356: (2007) n ssel Afbeelding&1Onderrandvanbeideschelphelftenvan dedriehoeksmossel(links)endequaggamossel (rechts)(bijdevaate&jansen2007).&& Figuur 4. De dorsale zijde van de dorsale driehoeksmossel en de quaggamossel Afbeelding&2&Overgangtussendeventraleen dorsalezijdevandedriehoeksmossel(links)ende quaggamossel(rechts)(bijdevaate&jansen zijde van een schelphelft bij 2007).&& oet gekeken worden naar de laterale doorsnede. Geeft dat 1.2.2Levenscyclusenplaatsinhetecosysteem Mochten daarna nog twijfels bestaan dan moet gekeken worden naar ter/hoogtequotiënt van de mossel (Tabel 1). ook niet de doorslag dan wellicht de diameter/hoogtequotiënt van de uaggamossel gaan vinden. Bram bij de Vaate (de eerste Levenscyclus** prijs stellen wanneer de vondsten aan hem wordt gemeld en Tenslotte een oproep aan diegenen die de quaggamossel gaan vinden Adulte vrouwelijke en mannelijke quaggamosselen zijn na een jaar geslachtsrijp en verspreiden eid en tuurd. Hij zorgt zaadcellenindewaterkolom,waarnaexternebevruchtingplaatsvindt.dezygotendoorlopen voor verpakkingsmateriaal en een portvrije auteur van dit stukje) zou het bijzonder op prijs stellen wanneer de v meerdere al voor het verzenden planktonische zolang in stadia, te vriezen. terwijl Na ze het van het materiaal aan hem wordt opgestuurd. Hij zorgt voor verp meegevoerd worden door de stroom van het water (Afbeelding 3) r heel gemakkelijk (Matthewset$al.2012).Quaggamosselenhebbenvrijzwemmendelarvendiezichmeelatenvoerendoor uit halen (laat u hierbij wel beide enveloppe. Het handigste is om het materiaal voor het verzenden zol schelpen kunnen de worden waterstroom verzonden. (Karatayev et$ al. 2014). Hierdoor ontdooien kunnen kunt ze u met zich een gemakkelijk pincet het verspreiden vlees er heel naar gemakkelijk uit hal benedenstroomse gebieden (Matthews et$al. 2012). schelphelften Juveniele quaggamosselen aan elkaar zitten), hechten waarna zich de vervolgens schelpen kunnen worden van de driehoeksmossel aan harde te kunnen materialen, onderscheiden zoals steen, metaal en hout maar ook schelpen van andere mosselen. Om deze riehoeksmosselhechting Quaggamossel mogelijk te maken, hebben quaggad Tabel en driehoeksmosselen 1. Kenmerken om een de gespecialiseerd quaggamossel orgaan van de dat driehoeksmossel te eiwitachtige draden vormt, byssusdraden genaamd (Matthews et$al. 2014; Matthews et$al. 2012). Deze Kenmerk Driehoeksmossel Quaggam rijwel recht maniervanhechtenisuniekvoordreissena svergelekenmetandereinheemsezoetwatertweekleppigen met duidelijke bocht zoalsdeunionidae$(matthewset$al.2012).doorzichtehechtenaanboten,drijfhoutenanderevectoren oekig (gekield) kunnen afgerond ook volwassen Dreissena s zich gemakkelijk onderrand (stroomopwaarts) schelphelft (Fig. verspreiden 4) (Matthews vrijwel et$ recht al. met duid 2012). 1 <1 overgang ventrale/dorsale zijde (Fig. 3) hoekig (gekield) afgerond riehoekig ymmetrisch driehoekig met afgeronde basishoeken asymmetrisch et beschikbaar stellen van de quaggamosselen uit Lake eld door H. Huneker, en naar Frances Lucy voor de ). Figuur 3. De overgang tussen de ventrale en driehoeksmossel en de quaggamossel quotiënt diameter/hoogte (Fig. 1 & 2) >1 <1 DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 9 & Figuur 4. D d q laterale doorsnede driehoekig driehoek afgerond bilateraal symmetrisch asymme Dankwoord Dank gaat uit naar Rob Moolenbeek voor het beschikbaar stellen van Erie, die in november 2006 werden verzameld door H. Huneker, en n

10 Afbeelding&3&Levenscyclusvandequaggamossel(naarMatthewset$al.2012). Voeding*en*filtratie* Quaggamosselenzijnfiltreerders.Datbetekentdatzeallezwevendedeeltjesinnemen,heteetbaredeel zoalsalgenconsumerenenderestuitscheidenalspseudofeces(bijdevaate2008).defiltratiecapaciteitis afhankelijk van de stroomsnelheid van het water, de algenconcentratie, de algensamenstelling, de concentratie slibdeeltjes en de mosselgrootte (Baldwin et$ al. 2002; Ackerman 1999). De variatie in filtratiecapaciteitvanquaggamosselenisgroot:van10tot407mlmossel d1 uur d1 (Baldwinet$al.2002).Uit de laboratoriumexperimenten van Baldwin et$ al. (2002) blijkt dat er per$ capita geen verschil is in de filtratiesnelheidvanquaggadendriehoeksmosselen.gecorrigeerdvoorhetgewichtaanbiomassahebben driehoeksmosselen echter een filtratiesnelheid die twee tot zeven maal zo hoog is als die van quaggamosselen.ditduidtopeenhogere energetische efficiëntie van de quaggamossel, waardoor deze soort bij lagere nutriëntenconcentraties kan overleven (Noordhuis et$ al. 2014). De laboratoriumexperimentenlietenookziendateentoenamevanalgenconcentraties(chlamydomonas)in stilstaand water leidde tot een hogere filtratiesnelheid van 0,020d0.125 L mossel d1 uur d1 voor quaggamosselen(baldwinet$al.2002).eentoenameaanalgenconcentraties(nannochloris)instromend water leidde juist tot een afname in filtratiesnelheid. Hogere concentraties kleideeltjes verlaagden de filtratiesnelheidvoorbeidesoorten,voorquaggamosselenvan0.61naar0.187lmossel d1 uur d1.hoewelde quaggad en driehoeksmosselen overdag een vergelijkbare filtratiesnelheid hadden, had de driehoeksmossel 's nachts een bijna driemaal zo hoge filtratiesnelheid als de quaggamossel. Dit komt doordat de driehoeksmossel zowel overdag als s nachts even snel filterde, terwijl quaggamosselen s nachtseendriemaalzolagefiltratiesnelheidhaddenalsoverdag.deexperimentenvanackerman(1999) lietenziendatvoorquaggadendriehoeksmosseleneentoenameaanstroomsnelheidvanhetwatertot10 cm s d1 de filtratiesnelheid verhoogt, terwijl stroomsnelheden groter dan 20 cm s d1 een remmend effect hebben op de filtratiesnelheid. Grotere mosselen bleken een hogere filtratiecapaciteit te hebben dan kleine mosselen. Door de filtratie van algen en anorganisch materiaal zoals slib, wordt de hoeveelheid zwevendestofindewaterkolomsterkverlaagdenneemthetdoorzichttoe.opdeeffectenhiervanwordt verderingegaaninhoofdstuk2.1. Competitie*en*predatie* Doordeconsumptievanalgenvormenquaggamosseleneenbelangrijkeconcurrentvanzoöplanktonen vissenlarven (Matthews et$al. 2012). Dreissenadmosselen kunnen leiden tot een afname in zoöplankton biomassa van 40% d 70% (Higgins 2014). Door de afname van zoöplankton kunnen planktivore (levensstadiavan)vissenookafnemen(karatayevet$al.2014).quaggamosselenwordenzelfgepredeerd doormetnamevissenenduikeenden(matthewset$al.2012;matthewset$al.2014).vandeprederende vissenvormenzwartbekgrondelseenbelangrijkesoort.dezeinvasievesoortisnetalsdequaggamossel afkomstig uit het PontodCaspisch gebied (Matthews et$ al. 2012). Hierdoor zijn zwartbekgrondels al aangepastaanhetetenvandreissena sdoordebyssusdradentebrekenenzehebbenspecialetandenom de mosselschelp te kunnen breken (Houghton & Janssen 2014). Voorbeelden van mosseletende watervogelsinnederlandzijndekuifeend,tafeleend,toppereendenbrilduiker(noordhuiset$al.2014). DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 10

11 DetoenamevanhetaantalquaggamosselenheeftinhetIJsselmeergebiedechternietgeleidtotherstelvan dezevogelpopulaties,wellichtdoordelagevoedingswaardevandezemosselen(noordhuiset$al.2014) Habitateisenentolerantie Tabel&2&Tolerantiewaardenquamilieufactorenvoordequaggamossel.& Variabele& Tolerantie&quaggamossel& Saliniteit& <4 voorbyssusproductie 1 <2 voorreproductie 2 Temperatuur& >9 Cvoorreproductie 2 ph& >7,1voorhechting 1 >6,9vooroverleving 1 Stroming& <1d1,5ms d1 voorhechting 3 Zuurstofgehalte&(PO 2)& >2,13kPa 3 Calcium&& >12mgl d11 Substraat& Voorkeurvoorhard,maarzachtookmogelijk 3 Troebelheid& Negatiefeffectopfiltratiesnelheid 3 Referenties:1)Mattewset$al.(2014);2)Matthewset$al.(2012);3)Gartonet$al.(2014) Dequaggamosselheefteenspecifieketolerantietenopzichtenvanbepaaldemilieufactoren,diebepaaltin welke habitats de soort voor kan komen (Tabel 2). De quaggamossel is een zoetwatermossel en komt alleen in zoet of oligohalien water voor met een saliniteit onder de 4, daarboven is hechting aan substraatonmogelijkdoordatdebyssusproductieafneemt(afbeelding4)(matthewset$al.,2014).boven eensaliniteitvan2 vindtalgeenreproductiemeerplaats(matthewset$al.2012).temperatuuriseen Temperature and salinity are important factors limiting the local species pools of native belangrijkemilieufactor;bijtemperaturenlagerdan9 Cvindtgeenreproductieplaats(Matthewset$al. and exotic molluscs in the river Rhine basin (Verbrugge et al., 2012). To further 2012). Deze grenswaarde ligt veel lager dan bij de driehoekmossel die zich pas vanaf 12 C kan expand on the physiological tolerance analysis, the effect of salinity and temperature reproduceren, wat bijdraagtaanhetcompetitiefvoordeelvan dequaggamossel (Matthews et$al., 2014: Matthews on byssal et$al. thread 2012). development Bij een lagere of temperatuur dreissenids neemt was bovendien examined net (Figure als bij 4.1; de hogere Grutters saliniteit et de byssusproductieafenkunnendemosselenzichnietgoedmeerhechten(afbeelding4)(matthewset$al. al., 2012). 2012) Effect of temperature and salinity on basal thread development Mean number of threads ppt 2 ppt 9 ppt A Temperature o C Temperature o C Afbeelding&4&Effectvantemperatuurenzoutgehalteophetaantalbyssusdradenvandequaggamossel(A)ende driehoeksmossel(b)geproduceerdbinnen24uur(matthewset$al.2012). Figure 4.1:The effect of varying levels of temperature and salinity on the number of byssal threads in Quagga mussel (A) and Zebra mussel (B) within 24 h of Quaggamosselen reattachment (adapted zijn gevoelig from voor Grutters zure et omstandigheden: al., 2012). bij phdwaarden lager dan 7,1 kunnen de mosselenzichnietvestigenenbijphdwaardevan6,9vindtsterfteplaats(matthewset$al.2014).hierdoor kunnenquaggamosselennietvoorkomeninslechtgebufferdewaterenzoalsinhethoogveenofdaarwaar At a water temperature of 25 C and a salinity of 0.2 ppt the byssogenesis of the Zebra veelco 2inhetgrondwateraanwezigis(Matthewset$al.2014).Tehogestromingvanhetwaterkande filtratiecapaciteit mussels was significantly beperken en higher stroomsnelheden than that groter of Quagga dan 1d1,5 mussels, m s d1 voorkomen of which the hechting byssal van de thread production levelled out between 15 C and 25 C. Byssogenesis at temperatures lower than 25 C was similar for both species. Both species did not produce any byssus threads at salinities of 4 ppt or higher. Zebra mussels performed DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 11 slightly better than Quagga mussels at almost all conditions in the 24 hour reattachment experiments. This difference is particularly pronounced at the most B

12 mosselen (Garton et$ al. 2014). De stroming van water heeft echter ook een positieve invloed op de quaggamossel door het aanleveren van voedsel en larven en het afvoeren van afvalstoffen en gameten (Ackerman 2014). Doordat quaggamosselen niet goed tegen zuurstofloze omstandigheden kunnen (minimale po 2 is 2.13 kpa), kunnen lage zuurstofgehalten op de bodem leiden tot massamortaliteit (Gartonet$al.2014).HoewelDreissena s$eencalciumconcentratienodighebbenvanminimaal12mgl d1, zijndecalciumconcentratiesinnederlandindegebufferdeoppervlaktewaterenzohoogdaternergens eenbeperkingontstaat(matthewset$al.2014).dequaggamosselkanzichopdiversesubstratenhechten, zowel harde oppervlakken als zachtere, zoals modder en silt (Garton et$ al. 2014). De sterkte van de hechtingverschiltpersubstraattypeencomplexeenruwesubstratenhebbendevoorkeur(gartonet$al. 2014).Opzachtebodemsvormenanderemosseleneenbelangrijkebronvanhardsubstraat,vanwaaruit helemosselbankenkunnenontstaandoorkluitvorming(bijdevaate2008).ditisduidelijkhetgevalin hetijsselmeer,waardedichtheidvanquaggamosselenvelemalenhogerisinhetzuidenwaarmeerhard substraat in de vorm van marine mosselschelpen aanwezig is (pers. comm. Bram bij de Vaate). Quaggamosselenzijnminderafhankelijkvanhardsubstraatdandriehoeksmosselen,watervoorzorgtdat zeeengroterleefgebiedkunnenbedekken(pers.comm.ruurdnoordhuisenmigueldionisiopires).aan de andere kant kunnen driehoeksmosselen zich beter hechten aan ondergedoken waterplanten dan quaggamosselen(gartonet$al.,2014).volgensgartonet$al.(2014)heefttroebelheideennegatiefeffectop hetmetabolischfunctionerenvandreissena s.zoweldriehoeksmosselenalsquaggamosselentoondeneen lagerefiltratiecapaciteitbijtoenamevandeconcentratienatuurlijksediment(defiltercapaciteitnamaf van12naar1mlmossel d1 uur d1 ) (Gartonet$al. 2014).Hetlijkteropdatquaggamosselenietsbeterzijn aangepast aan troebelheid dan driehoeksmosselen door een hogere filtratiecapaciteit en lagere metabolische energiebehoeften (Garton et$ al. 2014). Hoewel Karatayev et$ al. (2014) aangeven dat quaggamosseleneenvoorkeurhebbenvoordiepedelenvanhetwatersysteem,doenquaggamosselendie wordenuitgezethetbeterinondiepedanindiepedelenvanhetsysteem(pers.comm.wouterlengkeek). Dit heeft naar verwachting te maken met de hogere zuurstofd en algenconcentraties in de bovenste waterlaag(pers.comm.wouterlengkeek). 1.3Voorkomenenverspreiding 1.3.1Geschiedenisvanverspreiding De quaggamossel komt oorspronkelijk uit het PontodCaspisch gebied en is in 2006 voor het eerst in Nederlandaangetroffen,inhetHollandsDiep(BijdeVaate2006).Ditwaseveneensdeeerstemeldingvan desoortinwestdeuropa.desoortishierwaarschijnlijkdoorballastwaterterechtgekomen(matthewset$ al.2014;matthewset$al.2012).deverspreidingvandequaggamosselisveellateropganggekomendan dievandedriehoeksmossel,dieuithetzelfdegebiedafkomstigismaaral200jaargeledendedoorsteek naarwestdeuropamaakte(bijdevaateet$al.2014).nadevestigingvandequaggamosselinnederland breidde het leefgebied zich snel uit over de grote rivieren richting Duitsland en België (Afbeelding 5) (Matthews et$ al. 2014). In oktober 2014 is de quaggamossel voor het eerst in GrootdBrittannië gesignaleerd(ukenvironmentalagency2014). DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 12

13 Rapid 30 range expansion J. Matthews et 29 al. Table 1 Dispersal rate of the quagga mussel in The Netherlands and Western Europe Dispersal route Coordinates Distance (km) Duration (years) Dispersal rate (km year -1 ) Dispersal attributes References From Hollandsch Diep to the Lake Kaliwaal, via the River Waal (The Netherlands) From Hollandsch Diep to the entrance of the Juliana Canal, via the River Meuse a (The Netherlands) River Meuse from Sambeek (The Netherlands) to Gives (Belgium) a From Hollandsch Diep via Dordtsche Kil, River Oude Maas, Noord, River Lek, Amsterdam-Rhine Canal to Oude Zeug in Lake N , E (1) to N , E (2) N , E (1) to N , E (3) N , E (4) to N , E (5) N , E (1) to N , E (6) IJsselmeer (TheAfbeelding&5&VerspreidingvandequaggamosseloverNederlandindejaren2006d2012(Matthewset$al.2014). Netherlands) Fig. From3Hollandsch Rapid range Diepexpansion via Nof51 41 the quagga , mussel through the339 waterway 6 network after 57 its first record Upstream in the andfreshwater via section Bij de Vaate, of the Dutch Rhine Meuse river estuary, Hollandsch Diep in 2006; numbers refer to locations used to calculate dispersal rates in table 1 Dordtsche Kil, River Oude Maas, Noord, River Lek, 1.3.2Vectorenvanverspreiding E (1) Upstream Matthews et al. (2012) Upstream Bij de Vaate, unpublished data Upstream Bij de Vaate et al. (2013) Upstream and via lentic water bodies (lakes) and water bodies with low flow velocity (canals) lentic water bodies (lakes) and water Bij de Vaate (2009) unpublished data Dehogereproductie,zwemmendelarvenendehechtingvanmosselenaanscheepswandenzorgenervoor N Amsterdam-Rhine Canal, , 35 % of locations. Hydrological bodies with lowconnectivity flow was Lake IJsselmeer, dat Prinses de quaggamossel E (7) zich snel verspreidt door Nederland velocity (canals) (Karatayev et$ al. 2014). De found to have a statistically significant verspreidingssnelheid bedraagt in Nederland tussen de 23 en 105 km jaar d1 effect on the Margriet Canal to (Matthews et$ al. 2014). Eemskanaal (The Hydrologische connectiviteit speelt een sleutelrol distribution in de of verspreiding the quagga van mussel de quaggamossel. (v 2 = , Hoewel de Netherlands) soorteengrootdeelvandeverbondenwaterenheeftgekoloniseerd(60%in2012),isditveelminderhet df = 2, P = \0.001) but not the zebra mussel River Danube, from Cernavodă N gevalvoorwaterendiealleenbijhoogwaterincontactstaanmetanderewateren(20%in2012)enze 0, 1,450 (v4 2 = 5.702, 383df = 2, P Upstream = 0.058). These observations Bij de Vaate (Romania) to Komarum komennognietvooringeïsoleerdewateren(0%in2012)(afbeelding6)(matthewset$al.2014).voor E (8) to must viewed with caution, however, aset only al. (2013) five (Hungary) a verspreidingnaargeïsoleerdewaterenzijnvectorennodigzoalsboottransportoverhetland.ondanksde N , samples were included in the analysis of seasonal relatieveintolerantievoordroogteisdezevormvanverspreidingtochmogelijkalshettransportniette E (9) connectivity. Numbers in brackets langduurtofalsdemosselsdoordeaanwezigheidvanwaterplantenbeschermdworden(matthewset$al. refer to coordinates of locations identified in Figs. 2 and 3 The quagga mussel was found to attach to a number 2014). Andere mogelijkheden van verspreiding of different zijn het hardvervoer substrates. van These bagger, included via vogels stone, of uitzetting a Dispersal rate determined using sampled years (Matthewset$al.2012;Matthewset$al.2014). metal and concrete (Table 2). Moreover, quagga Fig. 4 Cumulative number of locations where quagga mussels mussels were observed to attach to the empty shells were identified in The Netherlands of dead native mussels. Of the 18 soft substrate Distribution in relation to the connectivity of water samples taken at four locations, one sample contained bodies, substrates and watertypes seven quagga mussels that were attached to each other. At no other locations were quagga mussels observed on soft substrate. Moreover, of the 15 samples taken of vegetation (3 locations), none contained specimens of either quagga or zebra mussels. Quagga and zebra mussels were present in all sampled water-types: rivers/streams, canals, lakes and harbours (Fig. 6). Quagga mussels occurred most While both quagga and zebra mussels occurred at a similar frequency in permanently connected water bodies, limited hydrological connectivity reduces quagga mussel occurrence to a greater degree (Fig. 5). In seasonally connected water bodies, quagga mussels occurred at 20 % of locations whereas the zebra mussel occurred at 40 % of locations. In frequently in canals and harbours followed by rivers/ disconnected water Afbeelding&6&Invloedvanhydrologischeconnectiviteitophetvoorkomenvandequaggadendriehoeksmossel bodies the mussel occurred streams and lakes. Zebra mussels occurred most Fig. 5 The influence of the level of hydrological connectivity on quagga and zebra mussel occurrence in The Netherlands at no locations (Matthewset$al.2014). whereas the zebra mussel occurred at frequently in harbours followed by lakes, rivers and DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 13

14 1.3.3Huidigeverspreiding MomenteelkomtdequaggamosselalvoorindegroterivierenenmerenvanNederland,vanhetPrinses MargrietkanaaltotdeBelgischegrens(Afbeelding7)(Matthewset$al.2012).Demosselisnogafwezigin grote delen van Groningen, Drenthe en Zeeland, en in geïsoleerde waterlichamen zoals bovenstroomse riviertakken(matthewset$al.2012).quaggamosselenkomenvoorinallewatertypen,waarvanhetmeest inkanalenenhavens(matthewset$al.2014).opdeplekkenwaardequaggamosselzichvestigt,wordthun dichtheidhogerdandievandereedsaanwezigedriehoeksmosselen(matthewset$al.2012).zoheeftde quaggamosselinhetharingvlietviertotvijfjaarnavestigingdedriehoeksmosselvrijwelverdrongen:in 2009 en 2010 bestond de Dreissenadpopulatie daar voor >99% uit quaggamosselen (Bij de Vaate et$al. 2010). Deze verschuiving in dominantie is een gevolg van de hogere energetische efficiëntie van de quaggamossel,reproductiebijlageretemperatureneneenlageregevoeligheidvoorverstoring(zie1.2.3) (Karatayevet$al.,2014). Figure 4.4: Potential distribution map of Quagga mussel in the Netherlands (Dark red: current distribution; transparent red: potential distribution based on present day hydrologischeconnectiviteit)(matthewset$al.2012). distribution of the Zebra mussel and connectivity of water bodies) Potentiëleverspreiding It is expected that all water bodies of the Dutch network of waterways, such as the freshwater parts of large rivers and lakes and connecting shipping canals, will be soon entirely colonized by the Quagga mussel. Colonization of isolated water bodies in the hinterland of large rivers and river tributaries without shipping or upstream populations will take much more time and change of dispersal will strongly depend on presence of suitable vectors (paragraph 3.4 and 3.5), (future) environmental conditions (paragraphs ) and management measures (paragraph 6.2 and 6.3). The dispersal rate strongly depends on the hydrological regime (flow direction and velocity) and frequency of shipping passages through these waters. Without the implementation of effective prevention measures, the Quagga mussel is expected to spread to all water bodies where the Zebra mussel now occurs. Afbeelding&7&PotentiëleverspreidingvandequaggamosselinNederland.Donkerroodgeeftdeverspreidingin2012 aanenlichtroodisdepotentiëleverspreiding(gebaseerdopdeverspreidingvandedriehoeksmosselende DeverwachtingisdatgrotedelenvanhetNederlandsewaternetwerkgekoloniseerdzullenwordendoor de quaggamossel (Afbeelding 7) (Matthews et$ al. 2014). Hoewel veel geïsoleerde wateren nu nog quaggamosseldvrijzijn,ishetslechtseenkwestievantijdvoordatookdezewaterengekoloniseerdzullen worden(matthewset$al.2014).alleenslechtgebufferdeenbrakkeofzoutewaterenzijnongeschiktvoor dequaggamossel (Matthews et$al. 2012). Net als alle invasieve exoten, is ook voor de quaggamossel te verwachten dat de populatie zich na een periode van explosieve groei zal stabiliseren (Matthews et$al. 2012). De komst van parasieten of afname van voedselvoorziening zou hier een rol in kunnen spelen (Matthews et$ al. 2012). Volgens Karatayev et$ al. (2014) duurt het 12.5±1.5 jaar voordat een DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 14

15 Hydrobiologia (Karatayev et al., 2002). The longer lag time between the initial invasion and the maximum population Hydrobiologia size for quagga mussels suggests that their maximum ecological (Karatayevimpacts et al., 2002). will bethe delayed longer compared lag timeto between that of quaggamosselpopulatieineenwaterlichaamdemaximaleomvangheeftbereikt.erishierbijeenverschil zebra the initial mussels invasion (Fig. and 1). In the addition, maximum datapopulation suggest that size it tussenondiepewaterenendiepewateren.inondiepewaterenvindtdestabilisatieplaatsnaeenperiode takes for quagga longermussels for quagga suggests mussels that to their obtain maximum their van ongeveer negen jaar (Afbeelding 8), terwijl dat maximum in diepe wateren een paar jaar langer duurt (Afbeelding 9). Dit is anders dan bij de driehoeksmossel, ecological impacts density die al will in deeper na be 2.5±0.2 delayed areas jaar compared of lakes de maximale tothan that in of shallow populatiegroottebereikt.doordegevoeligheidvoorzuurstoflozeomstandigheden,zoumassamortaliteit zebra mussels areas (Fig. (Watkins 1). Inet addition, al., 2007; datafrench suggestet that al., it 2009; ervoorkunnenzorgendatlokaaldemosselpopulatieinéénklapachteruitgaat(pers.comm.brambijde takes Nalepa longer et foral., quagga 2010). mussels After 9 years to obtain or more their of coexistence, VaateenWouterLengkeek).DaarnaastzaldeverziltingvanhetVolkerakdZoommeerenhetHaringvliet maximum density the density in deeper of quagga areas of mussels lakes in than both in zorgenvoorachteruitgangvandequaggamosselpopulatiesindiegebieden(bijdevaateet$al.2010). shallow and areas deep (Watkins areas ofet a lake al., can 2007; farfrench outstripet those al., of 2009; zebra Nalepa mussels et al., (Fig. 2010). 2). After 9 years or more of coexistence, The population the density size of of both quagga zebra mussels and in quagga both mussels shallow and can deep fluctuate areaswidely of a lake through can far time outstrip (Ramcharan of zebra et al., mussels 1992; (Fig. Burlakova 2). et al., 2006; Strayer & those Malcom, The population 2006; Nalepa sizeetof al., both 2010; zebra Karatayev and quagga et al., 2011, mussels 2014b), can fluctuate affectingwidely their impacts through on time ecosystems. (Ramcharan et al., after 1992; reaching Burlakova an initial et maximum al., 2006; population Strayer & Usually, size, Malcom, the sustainable 2006; Nalepa total et biomass al., 2010; ofkaratayev D. polymorpha et al., declines 2011, 2014b), due toaffecting density-dependent their impacts processes, on ecosystems. including Usually, substrate afterand reaching food an limitation, initial maximum as well population as competition, size, the and sustainable the effects total of biomass predation of(fig. D. polymorpha 1; Lvova, Aantaljarennainvasie 1977; declines Karatayev due to density-dependent et al., 1997, 2002, processes, 2011; Hunter including substrate 2004; and Hecky foodet limitation, al., 2004; aspatterson well compe- et al., & Simons, Afbeelding&8&Conceptueleillustratievandepopulatiegroottevandedriehoeksmossel(grijzelijn),quaggamossel 2005; tition, Burlakova and the effects et al., of 2006). predation When (Fig. only 1; Lvova, zebra (dunnezwartelijn)enbeidesoortenopgeteld(dikkezwartelijn)inondiepemeren(karatayevet$al.2014). mussels 1977; Karatayev have invaded et al., a lake, 1997, they 2002, maintain 2011; ahunter relatively & large Simons, population 2004; Hecky size, etand al., dominate 2004; Patterson the benthic et al., community 2005; Burlakova throughet time. al., 2006). To date, When however, only zebra there are mussels no data haveon invaded long-term a lake, lake-wide they maintain populations a relatively of quagga large population mussels forsize, lakesand where dominate zebra mussels the benthic have not community invaded that through can be time. compared To date, to the however, patterns there for zebra are nomussels. data oninlong-term contrast, in lake-wide deep waterbodies populations with of large quagga profundal musselszones, for lakes when where bothzebra Dreissena mussels species have have not invaded been introduced, that can bezebra compared mussels to the arepatterns the firstfor to invade, zebra mussels. but quagga In contrast, mussels in replace deep waterbodies zebra mussels with Fig. 1 Conceptual illustration of the dynamics of population after large9profundal or more years zones, of when coexistence both Dreissena (Fig. 1; Patterson species size of Dreissena polymorpha (gray line) and D. rostriformis bugensis (dashed Aantaljarennainvasie line) depending on lake morphometry, based et have al., been 2005; introduced, Watkins etzebra al., 2007; mussels Nalepa areetthe al., first 2010; to on data that zebra mussels reach their maximum density in Karatayev invade, but etquagga al., 2011, mussels 2014b). replace This pattern zebra is mussels likely 2.5 Fig. Afbeelding&9&Conceptueleillustratievandepopulatiegroottevandedriehoeksmossel(grijzelijn),quaggamossel ± 10.2 Conceptual years andillustration mussels of the dynamics reach their of population maximum possible after 9 or due moretoyears their of greater coexistence energetic (Fig. 1; efficiency, Patterson density size (dunnezwartelijn)enbeidesoortenopgeteld(dikkezwartelijn)(karatayevet$al.2014). of in Dreissena 12.2 ± 1.5 polymorpha years from(gray the time line) of and first D. detection rostriformis in a ability to allocate less energy to metabolic maintenance and more to growth and reproduction, than D. waterbody bugensis (dashed (Karatayev line) et depending al., 2011). on Bold lake black morphometry, line indicates based et al., 2005; Watkins et al., 2007; Nalepa al., 2010; the cumulative on data that population zebra mussels size ofreach both species their maximum density in Karatayev et al., 2011, 2014b). This pattern is likely 2.5 ± 0.2 years and quagga mussels reach their maximum polymorpha, possible due allowing to their greater them toenergetic outcompete efficiency, zebra density in 12.2 ± 1.5 years from the time of first detection in a mussels ability toif food allocate is limiting less energy (Millstoetmetabolic al., 1999; Diggins, maintenance and Baldwin more to et growth al., 2002; and reproduction, Stoeckmann, than 2003; D. population waterbody (Karatayev size is et much al., 2011). shorter Bold black for zebra line indicates mussels the 2001; cumulative population size of both species (2.5 ± 0.2 years, average ± standard error) than for Karatayev polymorpha, et allowing al., 2010c; them Nalepa to outcompete al., 2010). zebra In quagga mussels (12.2 ± 1.5 years) (reviewed in Karatayev population et al., size2011). is much Shortly shorter after forinitial zebrainvasion, mussels temperatures, 2001; Baldwinincluding et al., the 2002; profundal Stoeckmann, zone, where 2003; addition, mussels ifquagga food is limiting mussels(mills can et reproduce al., 1999; at Diggins, lower when (2.5 ± populations 0.2 years, average are greatest, ± standard Dreissena error) spp. thanhave for zebra Karatayev mussels et al., will2010c; not reproduce, Nalepa etgiving al., 2010). them In a their quaggalargest mussels and (12.2 most ± 1.5 direct years) ecological (reviewed effects in Karatayev et al., 2011). Shortly after initial invasion, temperatures, including the profundal zone, where demographic addition, quagga advantage mussels(roe can & reproduce MacIsaac, at 1997; lower when 123populations are greatest, Dreissena spp. have zebra mussels will not reproduce, giving them a their largest and most direct ecological effects demographic advantage (Roe & MacIsaac, 1997; 123 DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 15

16 2.Effectenvandequaggamosselophetecosysteem Doordehogepopulatiedichthedenendegrotefiltratiecapaciteitheeftdequaggamosseleengrooteffect ophetecosysteem.desoortiseenechte ecosystemengineer.ingebiedenwaardequaggamosselinhoge dichtheden voorkomt nemen de algenconcentraties af, de helderheid toe en bij hoge nutriëntenconcentraties in de bodem kunnen ondergedoken waterplanten explosief gaan groeien. Deze veranderingvanhabitatheeftzijnweerslagopanderegroepenorganismen,zoalsmacrofaunaenvissen. Dithoofdstukbeschrijftdezeveranderingenophetecosysteemendegevolgenvoorgebruikersvanhet water. 2.1Vantroebelnaarhelderwater HetbeheerdoelvanveelNederlandsewaterenisdeterugkeervanhelder,plantenrijkwatermeteengrote soortenrijkdomaanfloraenfauna.dehogenutriëntenbelasting(meestalstikstofenfosfaat)zorgtechter vooreentroebelwatersysteem,methogeconcentratiesalgenenslibendaardoorweinigplanten.heldere, plantenrijke en troebele, algenrijke systemen zijn twee alternatieve stabiele toestanden die zichzelf versterkenendiemoeilijkteveranderenzijn (Schefferet$al. 2001). Denutriëntenbelastingisbepalend vooreenomslagvaneentroebelnaareenheldersysteemenvice$versa.denutriëntenbelastingwaarbij hetsysteemomslaat,wordtdekritischebelastinggenoemd.dekritischebelastingomeentroebelsysteem heldertekrijgen,isechterveellagerdanandersom(afbeelding10)(jaarsmaet$al.2008;schefferet$al. 2001). DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 16

17 Afbeelding&10&Dekritischefosfaatbelastingomeenhelderplantenrijksysteemtelatenomslaannaareentroebel algenrijksysteem(boven)isveelhogerdandekritischebelastingomeentroebelsysteemteherstellennaareen heldersysteem(onder)(&jaarsmaet$al.2008). Om een troebel waterlichaam te laten omslaan naar een helder, plantenrijk systeem zijn drie soorten maatregelen mogelijk (Afbeelding 11) (Jaarsma et$ al. 2008). Bronmaatregelen verminderen de nutriëntenbelastingenbrengendezeterugtotdekritischebelasting.systeemmaatregelenvergrotende kritischebelasting,enbrengendiealshetwarenaardeactuelebelastingtoe.tenderdezorgeninterne maatregelen voor een omslag van troebel naar helder door in te grijpen op het voedselweb. De quaggamosselpastindielaatstecategorie:dooralgenconsumptie(dusveranderingeninhetvoedselweb) wordthetwaterhelderenneemthetaantalondergedokenwaterplantentoe(mayeret$al.2014;karatayev et$al.2014).quaggadendriehoeksmosselenleidengemiddeldtoteenafnamevanfytoplanktonchlorofylda van45%inmerenen78%inrivieren(higgins2014).dezeinvloediszoweldirectdoorhetconsumeren vanfytoplankton,alsindirectdoorhetverbruikenvanfosfaatdatdaardoornietmeerbeschikbaarisvoor fytoplankton(karatayevet$al. 2014).Doordevormingvanpseudofecesleidenquaggamosselenooktot eenvermindering(bezinking)vananderevormenvanzwevendestofzoalsslib.deconcentratiezwevende stof neemt na kolonisatie door quaggamosselen af met gemiddeld 40% in zowel meren als rivieren (Higgins 2014). In het IJsselmeer groeien hierdoor inmiddels waterplanten op een diepte van 3 meter (pers. comm. Bram bij de Vaate). Wanneer de nutriëntenconcentraties in de bodem hoog zijn, leidt de toegenomen helderheid van het water tot een explosieve groei aan dominante ondergedoken waterplanten(stowa2014).kolonisatiedoordequaggamosselwordtgeassocieerdmeteengemiddelde toenameaanwaterplantbedekkingvanwel180%(higgins2014). Afbeelding&11&Demaatregelendiegenomenkunnenwordenomeentroebelsysteemtelatenomslaannaareen heldersysteemzijnbronmaatregelen,systeemmaatregeleneninternemaatregelen(jaarsmaet$al.2008). Quaggamosselendragenbijaanveranderingenindenutriëntenhuishoudingvanhetwatersysteem.Door hetfilterenvanhetwaterwordenzowelorganischalsanorganischmateriaaluitdewaterkolomverplaatst naar de waterbodem. Dit gebeurt door het uitscheiden van (pseudo)feces en door opslag in mosselbiomassa.eengedeeltevandenutriëntenwordtuitgescheideninopgelostevorm(bootsma&liao 2014). Uit een metadanalyse van Higgins (2014) blijkt dat de quaggamossel in meren leidt tot een gemiddeldeafnameintotaalfosforvan18%,metnamedoordeafnamevanfosforinnietdopgelostevorm (inhetzwevendstof).inrivierentreedtergeenverschilopindeconcentratietotaalfosfor,doordatde afname van nietd opgeloste fosfor wordt gecompenseerd door de gemiddelde toename aan opgeloste fosformetwel430%.erwerdengeenverschillengevondeninopgeloststikstof(nitraatenammonium)in meren en rivieren, maar in gesloten experimenten leidde de quaggamossel tot een toename van de hoeveelheid stikstof. Deze bevindingen werden bevestigd in een enclosuredexperiment in het Tsjeukermeer,waaruitbleekdatquaggamosselenleidentoteenafnameintotaaldfosforeneentoename aanopgelostfosfaatennitraat.ookdaarwasgeeneffecttemetenopdeconcentratietotaalnitraat(pers. comm. Guido Waaijen). Door de verplaatsing van nutriënten uit de waterkolom naar de waterbodem wordt de interne nutriëntenbelasting vergroot, wat leidt tot een verdere stimulering van vegetatieontwikkeling(matthewset$al.2012). DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 17

18 DoordeSTOWAzijnecologischesleutelfactoren(ESF s)opgestelddieeenvoorwaardevormenvooreen ecologisch goed functionerend watersysteem (STOWA 2014). Voor de terugkeer van ondergedoken waterplanten,deeerstestapnaarherstelvandewaterkwaliteitenhetecosysteem,zijndrieecologische sleutelfactorenvanbelang.ditzijndeproductiviteitvanhetwater,hetlichtklimaatendeproductiviteit van de bodem (Afbeelding 12). De quaggamossel grijpt met name in op ESF 2 (lichtklimaat). Door de afname in zwevende stof neemt het doorzicht toe. Hoewel licht essentieel is voor het herstel van ondergedokenwaterplanten,vormenookdeproductiviteitvanhetwater(esf1)endeproductiviteitvan debodem(esf3)voorwaardenvooreensoortenrijke,nietwoekerendewaterplantenvegetatie.doorhet filterenvanzwevendmateriaalverplaatstdequaggamosselnutriëntenuitdewaterkolom(esf1)naarde bodem(esf3).wanneerdeexternenutriëntenbelastingvanhetwaterhoogis,zoalsdoornutriëntenrijk toestromendoppervlaktewater,zaldeproductiviteitvanhetwaterookhoogblijven.daarnaastwordtde productiviteit van de bodem door de quaggamossel verhoogd door de ophoping van (pseudo)feces. In gebieden waar de externe nutriëntenbelasting en de nutriëntenconcentraties in de bodem (de interne nutriëntenbelasting) nog niet op orde zijn, zullen beheer en maatregelen gericht op het terugdringen hiervan nodig blijven, ook wanneer de quaggamossel zijn intrede doet in het gebied. Voorbeelden van maatregelenzijnhetinstellenvanpeilfluctuatie,hetomleidenvannutriëntenrijkewaterstromenenhet aanpakkenvandewaterbodem(jaarsmaet$al.2008). & Afbeelding&12&Deecologischesleutelfactorenvoorhetherstelvanondergedokenwaterplantenzijnproductiviteitvan hetwater(esf1),lichtklimaat(esf2)enproductiviteitvandebodem(esf3)(stowa2014). 2.2Anderehabitatgeeftandereorganismen Deaanwezigheidvanquaggamosselenzorgt zoweldirectalsindirectvoorveranderingenindehabitat. Habitatgeschiktheid is na het herstel van ondergedoken watervegetatie de eerstvolgende ecologische sleutelfactor omherstelvanhetaquatischecosysteemmogelijktemaken (Afbeelding13). Navestiging vandequaggamossel vindenveranderingenvooralopdebodemplaats,ookwelbenthificatiegenoemd (Mayer et$ al. 2014). Door het verbeterde lichtklimaat komt op de bodem de primaire productie door benthische algen en ondergedoken waterplanten op gang. De mosselbanken vormen een habitat en beschutting voor zoöplankton, macrofauna en vis (Mayer et$ al. 2014; Matthews et$ al. 2012). De (pseudo)fecesvandequaggamosselenzijnindemosselbankenbovendieneenwaardevollevoedselbron. Daarnaast vormen de ondergedoken waterplanten een habitat voor plantminnende vissoorten en een hogediversiteitaanmacrofauna(noordhuiset$al.2014).duikeendenenvisetendevogelskrijgenhierdoor temakenmeteenveranderdvoedselaanbod(noordhuiset$al.2014). Afbeelding&13&Devierdeecologischesleutelfactorishabitatgeschiktheid(STOWA2014).& 2.2.1Fytoplankton De quaggamossel leidt gemiddeld tot een afname in fytoplanktonconcentraties van 45d78% (Higgins 2014). Doordat quaggamosselen selectief grazen, kunnen ze ook invloed hebben op de DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 18

19 soortensamenstelling van fytoplankton (Vanderploeg et$ al. 2014). Met name voor het effect op cyanobacteriën is onder waterbeheerders veel belangstelling. Het effect van de quaggamossel op cyanobacteriën is echter niet eenduidig. Uit een aantal studies blijkt dat quaggamosselen voor een toename aan cyanobacteriën kunnen zorgen. Quaggamosselen grazen selectief van het fytoplankton en kunnencyanobacteriën(inditgevalmycrosystis)uitscheiden,maarhierinwasveelvariatie(vanderploeg et$al.2014).ofselectiefgrazentotbloeivancyanobacteriënleidt,hangtafvandemosselabundantieen fosforconcentraties. De hoeveelheid fosfor bepaalt namelijk de mortaliteit en groeisnelheid van andere soorten fytoplankton en hun onderlinge concurrentie (Vanderploeg et$ al. 2014). De toename van oplosbaarreactieffosforinhetwaterdoordequaggamosselkandegroeivancyanobacteriënstimuleren (Matthewset$al.2012).Naastnutriëntenconcentratiesbepaaltookdedieptevanhetwaterlichaamofde hoeveelheid cyanobacteriën toed of afneemt. In diepere meren kunnen cyanobacteriën zich namelijk onttrekken aan de graasdruk door te migreren naar ondiepere delen in de waterkolom (pers. comm. RonaldBijkerkenMiguelDionisioPires).Bijlageconcentratiescyanobacteriënkandewindervoorzorgen dat er lokaal alsnog een drijflaag ontstaat (pers. comm. Ronald Bijkerk en Miguel Dionisio Pires). In Nederland lijkt het er tot nu toe op dat quaggamosselen de concentraties cyanobacteriën juist doen afnemen. Dit blijkt onder andere uit enclosuredexperimenten in het Tsjeukermeer, uitgevoerd door Waterschap de Brabantse Delta. Uit de resultaten bleek dat de quaggamosselen zorgden voor lagere concentratiescyanobacteriën(pers.comm.guidowaaijen).ookeenproefmetmycrosystis$doorbureau Waardenburglietziendatquaggamosselendeze cyanobacteriën weldegelijkconsumerenenhetwater heldermaken(pers.comm.wouterlengkeek).optweelocatieswaardequaggamosselactiefisuitgezet (delinievijverinbredaendegrachtvanfortdebiltinutrecht)isdehoeveelheidcyanobacteriënsterk afgenomen.delooptijdvandezeprojectenisechternogtekortomhieruitconclusiestekunnentrekken (pers.comm.wouterlengkeekenguidowaaijen).inhetvolkerakdzoommeerissinds2005deoverlast van cyanobacteriën afgenomen, wat waarschijnlijk wordt veroorzaakt door de hoge dichtheden quaggamosselen(vanhoorn&visser2012).omerachtertekomenofdequaggamosselwelofjuistniet helpt om de problemen met cyanobacteriën in Nederland te bestrijden, is meer kennis nodig over de effectenindiversewatertypeninnederland Zoöplanktonenbacteriën De abundantie van bacteriën in het sediment neemt gemiddeld met 2000% toe in de buurt van quaggamosselbanken(higgins2014).quaggamosselenleidentoteengemiddeldeafnameinzoöplankton biomassavan47%inmerenen76%inrivieren(higgins2014).ookuitdeenclosuredexperimenteninhet Tsjeukermeer bleek dat de quaggamossel leidt tot een afname in zoöplankton (pers. comm. Guido Waaijen).Hieraanliggendrie mogelijke oorzakentengrondslag (Matthewset$al. 2012;Karatayevet$al. 2014). Ten eerste kan de afname in zoöplankton veroorzaakt worden door directe consumptie door quaggamosselen. Daarnaast leidt de mosselsoort tot lagere concentraties fytoplankton en detritus, de belangrijkstevoedselbronvanzoöplankton.tenderdezorgthettoegenomendoorzichtvooreenhogere predatiedrukdoordelarvenvanbenthivorevissen Macrofauna Quaggamosselen leiden tot een toename in abundantie en diversiteit van macrofauna, doordat de mosselbanken zorgen voor habitatcomplexiteit, schuilmogelijkheden en voedselvoorziening (Ward & Ricciardi2014).Ookdewaterplantenvormeneenhabitatvoorallerleisoortenslakjes,erwtenmosseltjes envlokreeftjes(noordhuiset$al.2014).doordatquaggamosselenzichhechtenopandereschelpenzou deze soort een negatief effect kunnen hebben op de Unionidae, een familie zoetwater tweekleppigen (Matthews et$ al. 2012). (Matthews et$ al. 2012). In Noord Amerika worden veel inheemse Unionidae bedreigddoordequaggadendriehoeksmossel(ward&ricciardi2014).innederlandsewaterenworden inheemseunionidaeookbegroeiddoorquaggadendriehoeksmosselen(matthewset$al.2012).kreeftenen krabben prederen op quaggamosselen en kunnen dus profijt hebben van de quaggamosselinvasie (Matthewset$al.2014).Uiteenmetadanalyseblijktdatquaggadendriehoeksmosseleninondiepewateren leidentoteentoenameinbiomassavanbodemdierenmetgemiddeld58%(exclusiefdreissena s)en520% (inclusief Dreissena s) (Higgins 2014). In diepe watersystemen leiden quaggamosselen juist tot een gemiddeldeafnamevanmacrofaunamet47%inbiomassa,doordatdevoedselbeschikbaarheidafneemt (Ward&Ricciardi2014;Higgins2014) 2.2.4Vissen De aanwezigheid van de quaggamossel heeft op diverse manieren invloed op de samenstelling en abundantie van de vispopulaties. De afname van zoöplankton kan de totale biomassa van planktivore (levensstadiavan)vissendoenafnemen(karatayevet$al.2014;matthewset$al.2012).daarnaastleidtde DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 19

20 toegenomen helderheid tot een verhoogde predatiedruk op vissenlarven, terwijl visueel prederende vissenerjuistvoordeelbijhebben(karatayevet$al.2014).eenaantalvissoortenzoalsdeblankvoornen zwartbekgrondel prederen op quaggamosselen en zullen dus profiteren van toegenomen quaggamosselpopulaties (Bij de Vaate 2009). De mogelijke achteruitgang van Unionidae zoals de zwanenmosseldoordequaggamosselisnadeligvoordebittervoorn.ditiseenbeschermdevissoortdie voorzijnvoortplantingafhankelijkisvandezemosselen(ravon2014).doordetoenameinondergedoken waterplantenontstaatereenveranderingnaareenplantminnendevisgemeenschapmetsoortenzoalsde blankvoorn,baarsendriedoornigestekelbaars(noordhuiset$al.2014).inhetveluwemeerheeftdegroei vankranswierenbijvoorbeeldgeleidtoteentoenameinhetaantalvissoorten(matthewset$al.2012) Vogels DetoegenomenquaggamosselpopulatieinhetIJsselmeergebiedheeftnietgeleidtoteentoenamevanop Dreissenafoeragerendeduikeendenzoalsdekuifeend,tafeleend,toppereendenbrilduiker(Noordhuiset$ al. 2014). Dit komt waarschijnlijk doordat de voedingswaarde van de quaggamossel slecht is door het hoge calciumgehalte (Noordhuis et$ al. 2014). De duikeenden zijn gedeeltelijk overgestapt op andere prooisoortenzoalsslakken,erwtenmosselenenvlokreeften(noordhuiset$al.2014).dezezijnaanwezigin gebiedenzoalsderandmerenwaardehoeveelheidwaterplantensterkistoegenomen,waarschijnlijkdoor de quaggamossel (Noordhuis et$ al. 2014). Op die manier lijkt de quaggamossel indirect dus toch een positiefeffecttehebbenopdezevogelsoorten.totnutoeheeftechteralleendetafeleendeentoenamein populatiegrootte laten zien (Noordhuis et$ al. 2014). De toppereend en brilduiker profiteren wellicht mindervanhetverbreedvoedselaanboddoordatdezepaslaatinhetseizoenarriveren(noordhuiset$al. 2014).Visetendevogelshebbenlastvandetoegenomenhelderheidvanhetwaterendanmetnamede soortendienietdiepkunnenduiken(zoalsdedwergmeeuw,visdiefenzwartestern).diekunnenminder spieringvindeningebiedenmetdequaggamosselomdatdezevissoortvoorkeurheeftvooreentroebele omgeving(noordhuiset$al.2014) Casus:hetIJsselmeergebied InhetIJsselmeergebiedhebbenzichdeafgelopenjarengroteveranderingenvoorgedaaninhetaquatisch ecosysteem,waarbijnaastafgenomennutriëntenconcentratiesookdequaggamosseleenrolspeelt.eris eenuitgebreidestudieuitgevoerdnaardeautonoomneergaandetrendsvanvisdenvogelsoortenindit gebied(noordhuiset$al.2014).allereerstleiddenlagerenutriëntenconcentratiestotverarmingvanhet systeem. De algenconcentraties gingen achteruit en de algen werden minder voedzaam, wat een achteruitgangveroorzaaktevandedriehoeksmosselpopulatie.dithadtotgevolgdatduikeendenzoalsde kuifeend, tafeleend, toppereend en brilduiker in aantallen afnamen. Daarnaast ondervonden ook visetende vogels zoals de dwergmeeuw, visdief en zwarte stern een lager voedselaanbod, doordat de spiering achteruitging of wegtrok naar gebieden met troebel water. Vanaf 2007 zijn de meren in het IJsselmeergebiedgekoloniseerddoordequaggamossel.Desoortleiddedoordehogefiltratiecapaciteittot een verdere afname van de algenconcentraties. Zo wordt de inhoudt van het Eemmeer tegenwoordig driemaalperdaggefilterddoordequaggamosselen(pers.comm.gerbenvangeest).inallemerenisde watervegetatiebedekkingdeafgelopentweedecenniatoegenomen.hoedewatervegetatiezichontwikkelt en welke soorten gaan groeien is afhankelijk van de nutriëntenconcentraties, de helderheid en de waterdiepte(vangeest&noordhuis2014).dequaggamosselbleekalsnieuwevoedselbronnietdirectte leidentoteentoenameaanduikeenden.ditkomtwaarschijnlijkdoordeslechtevoedingswaardevande quaggamosseldoordelagenutriëntenconcentratiesinhetgebied.indirectleidtdemosselechterweltot een nieuwe en diverse voedselbron voor duikeenden. De toegenomen watervegetatie is namelijk een habitat voor allerlei macrofauna zoals slakjes en vlokreeftjes. De verandering in habitat heeft ook gevolgengehadvoordevissoortensamenstelling.inderandmerenisdebrasemissterkachteruitgegaan, terwijlblankvoornenstekelbaarsingroteregetalenvoorkomen.dezevissoortenvormeneenalternatieve prooivoordevisetendevogels.vanwegehetbeperkteareaalvandeondiepewateren,waardezevissen voorkomen,zalhetnietvoldoendezijnomdevogelpopulatiesvolledigteherstellen.ditvoorbeeldlaat zien hoe de quaggamossel ontwikkelingen in een ecosysteem kan versterken, die al zijn ingezet door beperkingen in nutriëntenbelasting. De helderheid van het water is toegenomen en de watervegetatie begint zich te ontwikkelen. De nutriëntenconcentraties bepalen vervolgens of de vegetatieontwikkeling leidttoteendominantieaanbijvoorbeelddraadwier,kranswieroffonteinkruid(vangeest&noordhuis 2014). Deze veranderingen hebben vervolgens invloed op alle trofische niveaus, van zoöplankton en macrofaunatotvissenenvogels. DequaggamosselinNederland,eenvloekofeenzegen? 20