Evaluatie van zeven jaar runderbegrazing in duinvalleien op Vlieland

Transcriptie

1 Evaluatie van zeven jaar runderbegrazing in duinvalleien op Vlieland W.K.R.E. van Wingerden M. Nijssen P.A. Slim J. Burgers G.A.J.M. Jagers op Akkerhuis A.P. Noordam, G.F.P. Martakis H. Esselink W.J. Dimmers R.J.M. van Kats Alterra-rapport 375 Alterra, Research Instituut voor de Groene Ruimte, Wageningen, 01

2 REFERAAT Wingerden, W.K.R.E. van, M. Nijssen, P.A. Slim, J. Burgers, G.J.A.M. Jagers op Akkerhuis, A.P. Noordam, G.F.P. Martakis, H. Esselink, W.J. Dimmers, R.J.M. van Kats, 01. Evaluatie van zeven jaar runderbegrazing in duinvalleien op Vlieland. Wageningen, Alterra, Research Instituut voor de Groene Ruimte. Alterra-rapport blz. 10 fig.; 13 tab.; 11 ref. ; 3 bijl. We evaluated seven years of light cattle grazing of dune valleys (Wadden island of Vlieland) as to management objectives and effects on vegetation, flora and fauna. We compared vegetation, flora and fauna from 1993 and 00 in a BACI-design of 14 grazed and 14 ungrazed plots, of which were randomly selected from the stratum grass overgrown moist dune valleys, and 8 from intact Empetrum vegetations. Development towards shrub- and woodland is tempered as a consequence of cattle browsing of twigs and leaves of Prunus avium, and Betula pubescens, which reduces height and the growth form of these species. Browsing of P. avium is surprising as this is expected to occur only under shortage of other food plants. The number of seedlings under 0.5 m height, however, increased, even in the grazed plots. Cattle forms bare patches and trails in the dense and high field layers of Calamagrostis epigejos, and Carex arenaria. Vegetation height of the overgrown valleys increases significantly in the ungrazed plots, whereas it increases (very) lightly in the grazed plots. Numbers of plant and invertebrate species increase, which could be related to a general change to moist conditions. Grazing has neutral to light positive effects on bio-diversity, even in the invertebrates the species number of which mostly decrease under heavier grazing pressures. Trefwoorden: Betula pubescens, browsing, Calamagrostis epigejos, Carex arenaria, degradation, dune, dune-valleys, Empetrum nigrum, eutrophication, grazing, invertebrate diversity, plant diversity, Prunus avium, rabbit, Scottish highland cattle, trampling, vegetation structure ISSN Dit rapport kunt u bestellen door NLG 40,00 ( 18) over te maken op banknummer ten name van Alterra, Wageningen, onder vermelding van Alterra-rapport 375. Dit bedrag is inclusief BTW en verzendkosten. 01 Alterra, Research Instituut voor de Groene Ruimte, Postbus 47, NL-6700 AA Wageningen. Tel.: (0317) ; fax: (0317) ; postkamer@alterra.wag-ur.nl Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd en/of openbaar gemaakt door middel van druk, fotokopie, microfilm of op welke andere wijze ook zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van Alterra. Alterra aanvaardt geen aansprakelijkheid voor eventuele schade voortvloeiend uit het gebruik van de resultaten van dit onderzoek of de toepassing van de adviezen. Projectnummer [Alterra-rapport 375/HM/11-01]

3 Inhoud Woord vooraf 5 Samenvatting 7 1 Inleiding Achtergrond en probleemstelling Statistische achtergronden Selectie van plots Parameters Methoden 2 Resultaten Analyse en toetsing Ruimtelijk begrazingspatroon; zwaartepunten van begrazing Aantallen, patroon en hoogte van struiken en bomen Hoogte vegetatiepakketten gemeten op 50 punten langs drie raaien van meter Dichtheidsbepalingen aan sprinkhanen Open plekken door konijnen, mieren en runderen Tellingen aan konijnenkeutels Effecten op Kraaiheide-vegetatie en flora Effecten op oppervlakte-actieve geleedpotigen Effecten op Spinachtigen (Arachnida) Effecten op Kevers (Coleoptera) Waarnemingen aan reptielen en amfibieën 74 3 Conclusies 75 Literatuur 81 Bijlagen 1 TWINSPAN basistabel van vegetatieopnames in PQ s zonder correcties van gegevens uit TWINSPAN Basistabel zonder correcties van gegevens uit Histogrammen van metingen van de vegetatiehoogte langs raaien 89

4 4 Alterra-rapport 375

5 Woord vooraf In 1993 nam Staatsbosbeheer het besluit om grazers te introduceren in een duingebied op Vlieland. Begrazing leek de beste effectgerichte beheersmaatregel tegen verbossing en vergrassing van de duinvalleien. In tegenstelling tot de toenmalige gangbare benadering koos Staatsbosbeheer voor een lichte graasdruk in een groot gebied, en nam daarmee een wissel op de toekomst. De effecten zouden immers pas na verloop van jaren duidelijk worden. Met de keuze voor een lichte graasdruk werd vooruitgelopen op de resultaten van een IBN-burostudie naar de effecten van begrazing uit 1997 waaruit bleek dat kleine dieren die in de grazige vegetatie leven (kleine zoogdieren, reptielen en ongewervelde dieren) door intensieve begrazing nadelig worden beïnvloed. Dit zou ook kunnen gebeuren met de in het duingebied voorkomende Zandhagedis, Duinsabelsprinkhaan en Blauwvleugelsprinkhaan. Tevens besloot Staatsbosbeheer tot evaluatie van de effecten van het begrazingsbeheer. Daartoe stelden ecologen en statistici van het IBN een BACIproefopzet voor. In een random selectie van te begrazen proefvelden en onbegraasde controles werd - voorafgaande aan de introductie van de grazers - een aantal aspecten van de vegetatie beschreven. De resultaten hieruit kunnen worden vergeleken met die uit een identieke beschrijving een aantal jaren later. Het effect van begrazing wordt dan vastgesteld door vergelijking - tussen begraasde (Impact) en onbegraasde proefvelden (Control) - van de verschillen tussen vroeger (Before) en later (After). Ook de keuze voor deze proefopzet greep vooruit op een resultaat uit de IBNburostudie, nl. dat veel onderzoeken door het ontbreken van controle of voorbemonstering geen uitspraken over het effect van begrazing toelaten. Vanwege deze twee tamelijk unieke eigenschappen, nl. de lichte graasdruk en de geschikte proefopzet, trok de proef de belangstelling van beleidsmakers en onderzoekers betrokken bij het Overlevingsplan Bos en Natuur. Dit maakte de financiering van vervolgonderzoek mogelijk door SBB en OBN, en opdrachtverlening aan een consortium bestaande uit ALTERRA, en de Stichting Bargerveen. De laatste bracht expertise uit duinonderzoek op Ameland en Terschelling in. Aangezien uit ander IBN-onderzoek was gebleken dat ongewervelde dieren snel op veranderingen in beheer reageren en voorts tamelijk kwetsbaar zijn voor begrazing, bemonsterde IBN deze fauna in 1993 voor eigen rekening. In 00 gaven OBN en SBB opdracht ook deze te bemonsteren en samen met het in 1993 bemonsterde materiaal te determineren en analyseren. Voor u ligt het rapport over het vervolgonderzoek naar effecten van begrazing op verbossing en vergrassing van de duinvalleien, en op vegetatie, flora en fauna. In een in 02 te verschijnen rapport komt een drietal aspecten aan de orde: analyse van resultaten uit vegetatieopnames door toepassing van multivariate methoden en vergelijking met oude gegevens, uitbreiding van het onderzoek met een bemonstering Alterra-rapport 375 5

6 van ongewervelden in de zomer, en onderzoek naar de effecten van begrazing op intensief begraasde en betreden plekken. Prof. Dr. H.J.P. Eijsackers, directeur onderzoek ALTERRA. 6 Alterra-rapport 375

7 Samenvatting Evaluatie begrazingsbeheer In dit rapport wordt zeven jaar van begrazingsbeheer in vergraste vochtige duinvalleien geëvalueerd. In augustus 1993 werd de uitgangssituatie beschreven voorafgaande aan de introductie van een negental Schotse Hoogland-runderen in een 2 ha groot duingebied; deze runderen betreden en begrazen vooral de valleien en komen soms in de hogergelegen duinen. Tegelijkertijd is ook een dertigtal Soayschapen geïntroduceerd; deze komen weinig in de duinvalleien. In 00 zijn er daarvan nog 19 in leven. In 1993 zijn tevens maatregelen tegen verdroging genomen, o.a. het dicht maken van een afwaterende sloot. BACI-opzet De beschrijving vindt plaats in 28 plots, waarvan de helft open staat voor begrazing, en de andere helft niet. In augustus en september 00 werd deze beschrijving herhaald. Deze opzet - die BACI-opzet wordt genoemd, naar Before, After, Control en Impact - maakt het mogelijk om de effecten van begrazing nauwkeurig te meten. Immers, andere effecten dan van begrazing - zoals bijvoorbeeld klimaatseffecten of atmosferische depositie van stoffen - vinden plaats zowel in de begraasde als in de onbegraasde plots. Door vergelijking van de verschillen tussen 1993 en 00 in de begraasde plots (BAI) met de verschillen tussen 1993 en 00 in de onbegraasde plots (BAC), komen de effecten van begrazing aan het licht. Ver-thema s De begrazing kan beschouwd worden als een effectgerichte maatregel om de nadelige gevolgen van vermesting en verdroging tegen te gaan. Als gevolg van deze twee processen zijn nutriënten beschikbaar gekomen, waarvan in de duinvalleien Duinriet en Zandzegge geprofiteerd hebben, getuige de vorming van hoge dichte vegetatiepakketten van deze soorten. Daarnaast vindt er, zoals in alle Nederlands duingebieden, verstruweling en verbossing plaats. Deze werd vroeger tegengehouden door intensief gebruik van duinen, en het organisch materiaal hieruit. De doelstellingen van het begrazingsbeheer zijn: 1. Tegengaan van verbossing en verstruweling; 2. Vorming van open laagbegroeide of kale plekken in de dichte vegetatiepakketten; 3. Facilitatie van konijnen. Het doel van het onderzoek is tweeledig: 1. Nagaan in hoeverre deze doelstellingen gehaald zijn: 2. Meting van de neveneffecten van het beheer op intacte Kraaiheide vegetaties, flora en fauna. Lage graasdruk De begrazingsintensiteit is, vergeleken met andere begrazingsprojecten, laag. Indien we voor de schapen als maat nemen dat 3 individuen overeenkomen met 1 GVE (Groot Vee Eenheid), is de gemiddelde graasdruk 0.08 (17 GVE per 2 ha) Indien de oppervlakte van de vochtige valleien ruwweg op 50 % van het totale oppervlakte Alterra-rapport 375 7

8 geschat wordt, is - onder de aanname dat de valleien qua oppervlakte ongeveer overeenkomen met het gebied dat de Hooglanders bestrijken de graasdichtheid 0.07 GVE/ha. In het begin legden de Hooglanders een sterke voorkeur aan de dag voor een voorheen gemaaid gebied, en de directe omgeving van de eerstgegraven poel. Het is daarom des te verrassender dat in alle open plots duidelijke effecten van de begrazing aanwezig zijn, in de vorm van open plekken, loopsporen, vraatsporen, faecalieën en vraat aan struiken. Doelstelling 1 De invloed van begrazing op de voortgaande verbossing en struweling (zoals als die is beschreven in de onbegraasde plots) is, verschilt tussen de parameters aantal en hoogte van struiken. Het aantal struiken neemt ondanks begrazing toe. De hoogte van Amerikaanse vogelkers en Zachte berk neemt door begrazing pleksgewijs af of blijft gelijk. Het effect van begrazing op Amerikaanse vogelkers is opmerkelijk: vooraf werd verwacht dat deze alleen begraasd zou worden wanneer andere voedselbronnen (Duinriet, Zandzegge, andere grassoorten) uitgeput zouden zijn. Deze remming in lengtegroei leidt tot verandering in groeivorm van deze struiken en bomen, en verandering in structuur van het duinbos. Op basis van deze twee effecten wordt geconcludeerd dat de eerste doelstelling van het begrazingsbeheer slechts gedeeltelijk wordt gehaald. Wel zijn er sterke aanwijzingen gevonden bij Zachte berk en Amerikaanse vogelkers dat exemplaren tussen 50 en 150 cm hoog selectief en zwaarder worden begraasd dan kleinere en grotere exemplaren. Hogere exemplaren worden afgegraasd tot ongeveer 150 cm, waardoor een duidelijke vraatlijn te zien is. Een deel van deze bomen wordt door de runderen omvergeduwd, waarna deze bomen doodgaan of opnieuw uitlopen Op grond van het effect op struikhoogte, de aanwijzingen voor selectieve vraat, en het waargenomen omverduwen van bomen wordt voorspeld dat de ontwikkeling van duinbos door de runderbegrazing zal worden vertraagd, en de vorm van een tamelijk open struweel zal krijgen. Doelstelling 2 De begrazing heeft tevens een remmend effect op de toename in hoogte van de vegetatiepakketten bestaande uit grassen en zeggen (Duinriet, Zandzegge) en Kruipwilg. De hoogte is in de begraasde plots zwak toegenomen, terwijl deze in de onbegraasde plots veel sterker is toegenomen. Het is dus niet zo dat de hoogte afneemt, op grond waarvan de conclusie getrokken had kunnen worden dat de vergrassing enigermate is teruggedraaid. Wel zijn door de runderbetreding kale plekken en loopsporen gevormd die maken dat de oppervlakte aan open/kale plekken is toegenomen, met name in de lagere gedeelten van de valleien. Deze toename is significant, niettegenstaande een afname van aantal en oppervlakte van open/kale plekken door konijnenvraat, en vergraving, die in 1993 vooral in de hogere gedeelten van de valleien zijn beschreven. Hieruit wordt geconcludeerd dat de tweede doelstelling, het meer open maken van de vegetatiepakketten, is gehaald. Door de vorming van loopsporen zijn de hoge en dichte vegetatiepakketten doordringbaar geworden voor organismen die moeite hebben met de voortbeweging hierin, bijvoorbeeld voor konijnen. De afname van konijnenvraat en vergraving in 8 Alterra-rapport 375

9 de vochtige valleien valt samen met een - overal voorkomende - sterke terugloop van konijnendichtheden, en concentratie van de resterende konijnen op hogere terreingedeelten. Doelstelling 3 Wat betreft de facilitatie van konijnen wordt geconcludeerd dat aan een belangrijke voorwaarde (nl. toename van de totale oppervlakte van open/kale plekken in de compacte vegetatiepakketten) is voldaan: de vegetatiepakketten in de valleien zijn toegankelijk geworden. Op grond van de verspreiding van keutelaantallen tot in de lage gedeelten van de valleien in 1993 en een enkele vondst van keutels in de open plekken en sporen in 00, wordt verondersteld en voorspeld dat indien konijnenaantallen toenemen deze kleine grazers in deze lage gedeelten zullen vreten en grazen, zij het dat inundatie van het de lage terreingedeelten (zoals in voorjaar 01) de mate hierin zal verlagen. Effecten op Kraaiheide De indruk bestaat dat neveneffecten van het begrazingsbeheer op de intacte Kraaiheide-vegetaties gering zijn. In de PQ s vinden we in 00 iets meer Kraaiheide. Het lostrekken van Kraaiheidestruiken vindt slechts zeer beperkt en pleksgewijs plaats. Opmerkelijk is het ontbreken van loopsporen in de tamelijk frequent betreden plot 26. Kennelijk is de veerkracht van de Kraaiheide struiken groot. Mogelijk is de schade aan Kraaiheide door betreding in combinatie met inundatie groter. Effecten op macrofauna De neveneffecten van het begrazingsbeheer op de ongewervelde fauna die met vangpotten wordt bemonsterd, zijn gering, en blijken ondergeschikt aan effecten die samenhangen met het tijdsverloop van zeven jaar. Op grond van verschijnen en toenemen van vochttolerante soorten spinnen en kevers wordt verondersteld dat de verandering van de soortensamenstelling tussen 1993 en 00 grotendeels wordt veroorzaakt door vernatting, als gevolg van de droogtebestrijdende maatregelen in 1993, mogelijk in combinatie met een reeks van jaren met bovennormale regenval. De neveneffecten van begrazing betreffen een verschuiving van aantallen en soorten: het aantal soorten dat in aantal toeneemt is relatief (nl. t.o.v. 1993) groter dan het aantal soorten dat relatief afneemt. Dit effect dat als neutraal of licht positief wordt beoordeeld, hangt mogelijk samen met de lichte graasdruk. (Matig) intensieve begrazing heeft veelal een afname van ongewervelde dieren tot gevolg (Van Wingerden et al. 1997). Van de soorten kevers waarvan meer dan plm.15 individuen gevangen zijn, namen er 11 relatief toe in begraasd en 5 relatief af. Onder de afnemende soorten zijn geen zeldzame of voor vochtige duinvalleien karakteristieke soorten. Ook bij de spinachtigen zien we als neveneffect van begrazing een verschuiving in aantallen en soorten. Hier nemen 12 soorten relatief toe, waaronder een zeldzame Pseudoschorpioen, en 8 soorten relatief af. Ook hier bevindt zich onder de afnemende soorten geen zeldzame of voor vochtige duinvalleien karakteristieke soorten. Alterra-rapport 375 9

10 Effecten op vegetatie De veranderingen in aantallen en soortensamenstelling van hogere planten, mossen en korstmossen zijn ook gering, en wijzen, zij het minder uitgesproken dan bij kevers en spinachtigen, in de richting van soorten van een vochtig milieu. Dit verschil in reactiesnelheid spoort met de zienswijze dat ongewervelde dieren veranderingen in het milieu sneller indiceren dan hogere planten. Eindconclusie Geconcludeerd wordt dat de doelstellingen van het begrazingsbeheer gedeeltelijk gehaald zijn, en de neveneffecten klein zijn en als neutraal tot licht positief kunnen worden beoordeeld. Aanbeveling voor beheer Als gevolg van zeven jaar begrazing lijkt een aantal deelprocessen onder invloed van begrazing goed te lopen: afname hoogte struiken/bomen, remming van toename hoogte en open maken van vegetatiepakketten. Een doelstelling van de begrazing wordt niet gehaald: remming van toename, of afname van de aantallen struiken/bomen. Daarop zou besloten kunnen worden de graasdruk te verhogen. Verhoging van de graasdruk houdt echter risico s in m.b.t. verdwijnen van schaduwgevende berken, te omvangrijke kieming van berkenzaden en ongunstige neveneffecten op macrofauna. De kans op afname aantallen struiken/bomen lijkt groter over een jaar of zeven, acht. Immers, de grazers komen de laatste jaren frequenter in alle terreingedeelten, en vanuit 5 zwaartepunten zijn gradiënten ontstaan of aan het ontstaan, zoals rond de in 1998 gegraven poel langs het pad van twintig. Bovendien wordt een interactie verwacht tussen begrazing en vernatting. Derhalve wordt continuering van de huidige graasdruk aanbevolen. Ook vanuit het oogpunt van het belang van BACIVlieland-proef voor beleid (OBN) en onderzoek verdient het aanbeveling de huidige graasdruk te handhaven. Aanbeveling voor verder onderzoek Daar waar mogelijk dient de BACI-proef over de effecten van begrazing in de vergraste vochtige duinvalleien versterkt te worden; men denke aan 1. individuele labeling van bomen en struiken in geschikte (= hogere) aantallen voor toetsing en meting parameters die inzicht geven in de verwachte verandering in vorm 2. bemonstering macrofauna in voorjaar/zomer, die naar verwachting meer specifiek is voor het duingebied, en bovendien soortenrijker 3. nadere analyse van PQ-gegevens door vergelijking met oude vegetatiegegevens en door toepassing van multivariate methoden 4. heroverweging statistische toetsing, teneinde de kracht van de toetsen te versterken 5. uitbreiding gradiënt van begrazingsdruk door een klein aantal zwaar begraasde plots in de bemonstering op te nemen. 6. Analyse van gradiënten van effecten van begrazing op landschapsschaal. 10 Alterra-rapport 375

11 Daarnaast is een uitbreiding van onderzoek naar effecten van begrazing op thermofiele organismen levend in de hogere gedeelten van duingebieden gewenst, zo mogelijk in relatie tot het lopende onderzoek; men denke aan: 1. formuleren van doelstellingen en onderzoeksvragen 2. kiezen van onderzoeksgebieden 3. voorbereiding van proefopzet. Alterra-rapport

12 12 Alterra-rapport 375

13 1 Inleiding 1.1 Achtergrond en probleemstelling De duinvalleien van Vlieland vergrassen en verbossen in snel tempo. In november 1993 is een aanvang gemaakt met begrazing door runderen en schapen. Het doel hiervan is de verbossing een halt toe te roepen, open plekken in de homogene, hoge en dichte grazige vegetatie te laten ontstaan en de konijnenstand te laten toenemen. Monitoring van de effecten van begrazing is gewenst om te kunnen vaststellen of: 1. met de gekozen veebezetting de doelstellingen gehaald worden; 2. er ongunstige neveneffecten op flora en fauna optreden. In dit rapport worden zeven jaar begrazingsbeheer geëvalueerd door de beschrijving van vegetatie, flora en fauna in de nazomer van 00 te vergelijken met de beschrijving van de uitgangssituatie voorafgaande aan de invoering van begrazing beschreven. Eerst worden de proefopzet besproken (1.2 en 1.3) en keuze van de te bemonsteren parameters beargumenteerd (1.4). Vervolgens worden de methoden beschreven (1.5). Tenslotte volgen de resultaten (2) in de vorm van samenvattende tabellen en kaartjes en bijlagen. 1.2 Statistische achtergronden Het studiegebied bestaat uit de duinvalleien tussen het pad van en het pad van, ten noorden van de Nieuwe Kooi, benevens een klein gedeelte ten westen van het pad van. De grote variatie in de vegetatie tussen de valleien (figuur 1) maakt het noodzakelijk dit valleigebied te stratificeren, d.w.z. in te delen in verschillende vegetatietypen (figuur 2). Immers, het begrazingseffect kan per vegetatietype verschillen. Voorts is het voordelig een steekproef van plots te trekken uit een meer homogeen stratum (vegetatietype) omdat de variatie als gevolg van de begrazing eerder te meten is in een steekproef met redelijk homogene plots dan in een steekproef met meer heterogene plots. Hoe heterogener het stratum, des te groter de kans dat een effect van begrazing ten onrechte niet wordt opgemerkt. Tenslotte vermijdt men dat de steekproef onevenredig over verschillende vegetatietypen verdeeld is. Het beschrijven van de uitgangssituatie vindt plaats door per stratum een aselecte steekproef van plots te bemonsteren. Een deel hiervan moet omrasterd worden om als onbegraasde referentie te fungeren. De statistische procedure is dat veranderingen in elk van de begraasde plots apart vergeleken worden met de veranderingen in de set van onbegraasde referenties. Alterra-rapport

14 Figuur 1. Kaartbeeld van de Vallei van het Veen met daarin aangegeven het in begrazing te nemen gebied omgeven door een raster. Kaartbeeld overgenomen uit: Firet (1985). Landschapsecologische kaart Vlieland. Legenda: 1: droog kalkhoudend; 6: droog kalkovergang; 11: droog kalkarm; 12: vochtig kalkarm; 13: nat kalkarm; k: droge valleivegetaties; g: droog grasland; G: nat grasland; h: droge duinheide; H: natte duinheide; o: met orchideeën 14 Alterra-rapport 375

15 Deze procedure is noodzakelijk omdat de begraasde plots niet onafhankelijk van elkaar zijn: immers, er is een groep grazers die een aantal plots begraast; begrazing in een plot is niet onafhankelijk van begrazing in een andere plot. Omdat de onafhankelijkheid van de zgn. stochastische (= toevals-)component in een steekproef een statistische vereiste is, worden de meetwaarden van elke begraasde plot apart vergeleken met die van de hele set referenties. Als het verschil tussen een begraasde plot en de referenties significant is, kunnen we tot een effect van de begrazing in die plot besluiten. De toetsing van dit verschil gebeurt met toetsen verwant aan de 2 steekproeven t- toets (afhankelijk van de verdeling van de meetwaarden), met n1 + n2-2 vrijheidsgraden. Als het aantal vrijheidsgraden daalt beneden 9, neemt het onderscheidingsvermogen van de toets sterk af. Daarom is het gewenst minimaal tien onbegraasde referenties per stratum te bemonsteren. Zijn het er minder, dan is de kans dat men ten onrechte niet tot een verschil (= een effect van de begrazing) besluit, groter. De analyse van data in beschrijving vooraf (1993) en in de eerste herbemonstering (00) biedt de mogelijkheid het onderscheidingsvermogen van deze toetsing te evalueren. Tien of meer exclosures per stratum in het begraasde gedeelte is vanuit het oogpunt van de beheerder erg veel: de begrazing verliest veel van haar spontane karakter. Daarom werd besloten een deel van de onbegraasde referenties buiten het raster te leggen. Hoe groter dit deel is, des te groter kan de variatie tussen de onbegraasde referenties onderling zijn als gevolg van verschillen tussen binnen-het-raster en buiten-het-raster, waardoor ook de kans dat men ten onrechte niet tot een verschil (= effect van de begrazing) besluit, groter wordt. Daarom is het evenzeer noodzakelijk een aanzienlijk deel van de exclosures binnen het raster te houden. In verband met de selectie van een aantal referenties buiten het raster, dienen ook valleien buiten het raster deel uit te maken van de populatie van plots waaruit per stratum de steekproef getrokken wordt. Deze valleien dienen grote gelijkenis te vertonen met die binnen het raster. Bij de keuze van het aantal begraasde plots moet men zich in theorie - laten leiden door het te verwachten verspreidingspatroon van de grazers. Zullen ze in alle valleien grazen, of slechts in de helft, of in een nog kleiner deel? Het is moeilijk om op deze vraag op voorhand een antwoord te geven. Hoe meer plots, hoe groter de kans dat alle begrazingsintensiteiten bemonsterd zullen worden. Besloten werd om minimaal tien begraasde plots te bemonsteren. Uit het voorgaande kan afgeleid worden dat tien begraasde en tien onbegraasde plots per stratum een minimaal gewenst aantal is. Dit aantal zou gereserveerd kunnen worden voor het stratum waarin het grootste effect van de begrazing verwacht wordt, nl. vergraste duinvalleien met Duinriet en/of Zandzegge of andere grassen. Voor andere strata zou eventueel met meer indicatieve waarnemingen gewerkt kunnen worden waarbij verschillen geillustreerd worden door verschillen in ligging in het assenstelsel van een ordinatiediagram. We zouden dan kunnen denken aan vier begraasde en vier onbegraasde referenties in de tamelijk intacte Kraaiheide-vegetaties (figuur 2). Alterra-rapport

16 Figuur 2. Kaartbeeld van de Vallei van het Veen met daarin de strata 'vergraste vochtige duinvalleien' (blanco) en 'intacte vochtige duinheiden' (gearceerd) 16 Alterra-rapport 375

17 1.3 Selectie van plots Met behulp van een landschapsecologische kaart van Firet & Lammerts (Firet 1985) werden twee strata geselecteerd, nl. (figuur 2): (1) vochtige vergraste duinvalleien. Hiertoe werden de ecochoren gerekend die in bovengenoemde kartering gekarakteriseerd werden als: (a) vochtige kalkarme duinvalleien (code 12) met droge gras- (code g), heide- (code h), vallei- (code k) of orchidee-vegetatie (code o) in 1985, maar in 1993 waarschijnlijk sterk vergrast en verdroogd (typen 12gh, 12h, 12g, 12kg, 12o); (b) vochtige (code 12) en natte (code 13) kalkarme duinvalleien met grote hoeveelheden kraaiheide en struikheide (code H) in 1985, maar in 1993 waarschijnlijk deels vergrast en verdroogd (typen 12ghH, 12gH, 13gH); (2) intacte vochtige duinheiden. Hiertoe werden de ecochoren gerekend die door Firet & Lammerts gekarakteriseerd werden als: (a) vochtige kalkarme duinvalleien met grote hoeveelheden kraaiheide en struikheide en nog niet vergrast in1985, maar in1993 aan het vergrassen (typen 12H en 13H). In stratum (1) heeft de monitoring tot doel na te gaan of met de gekozen veebezetting de doelstellingen (zie inleiding) gehaald worden. In stratum (2) is het doel na te gaan of er ongunstige neveneffecten op flora en fauna optreden. Uit deze twee strata werd een steekproef getrokken. Hiervoor werden in elk van beide strata alle mogelijke plots ingetekend; aan de randen van de valleien, en daar waar de valleien doorsneden werden door paden en greppels werden geen plots geprojecteerd (figuur 2). Zo onstond in het stratum (1) een (statistische) populatie van 400 mogelijke plots van x m2 en in het stratum (2) een populatie van 35 mogelijke plots. Per stratum werden aselect respectievelijk 2 x 10 (10 begraasd en 10 onbegraasd) en 2 x 4 plots getrokken, alsmede een aantal reserveplots. Bij nader inzien bleken een aantal geselecteerde plots niet geschikt te zijn. Zo bleek in de Noordelijke vallei van het Veen een plot bemaaid te worden terwijl twee andere plots bij geplande graafwerkzaamheden zouden komen te liggen. Voorts bleek een vijftal geselecteerde plots in Vianens vallei beinvloed te worden door meeuwen. Hiervoor werden binnen het stratum (1) acht reserveplots geselecteerd. Verder bleken de werkelijke valleigedeelten dikwijls kleiner dan op grond van de kaart aangenomen was. Dit hangt samen met de benadering van Firet & Lammerts om een ecochoor te benoemen naar aanleiding van het meest voorkomende vegetatietype erin. Het gevolg hiervan is dat sommige plots grote stukken duin bleken te bevatten. Om deze reden bleek het moeilijk om binnen het stratum (2) acht plots te vinden die voldeden aan de karakteristiek: intacte vochtige duinheiden. Daarom werd nog een plot (12) geselecteerd die weliswaar in het stratum vergraste duinvalleien lag, maar voldeed aan de karakterisering tamelijk intacte vochtige duinheide en werd de ligging van een aantal plots enigszins verschoven. Sommige plots grenzen daardoor aan elkaar, ook al omdat de uitwendige oppervlakte van de plots ter voorkoming van randeffecten - uiteindelijk werd vastgesteld op 40 x 40 meter (figuur 3). De steekproef uit het stratum (1): vergraste vochtige duinvalleien bestaat uit de plots 1 tot en met 11, 13 tot en met, en 28. Hiervan worden de plots 1, 8 tot en met 11, Alterra-rapport

18 14, 15, 17, 19 en begraasd, en de plots 2 tot en met 6 (door hun ligging buiten het raster), 7, 13, 16, 18 en 28 van begrazing uitgesloten door een binnenraster. De steekproef uit het stratum (2): intacte vochtige duinheiden bestaat uit de plots 12, en 21 tot en met 27. Hiervan worden 21, 23, 24 en 26 begraasd, en 12, 22, 25 en 27 van begrazing uitgesloten door een binnenraster. De plots werden gemarkeerd met twee hardhouten palen (figuur 3) aan de uiteinden van de basislijn die oost-west georiënteerd is, met uitzondering van de plots 10, 11 en 12 waar deze noord-zuid georiënteerd is. Op de westelijk gelegen paal (voor plots 10, 11 en 12 de zuidelijk gelegen paal) bevindt zich een IBN-etiket met het plot-nummer. Bij de omrasterde plots zijn de hardhouten palen vervangen door de geschoorde hoekpalen van het raster. 1.4 Parameters Besloten werd een aantal parameters te bemonsteren waaraan de doelstellingen (zie Inleiding) van de introductie van grazers kunnen worden getoetst ( doel-parameters ). Voor de eerste sub-doelstelling, het tegengaan van verstruweling en verbossing, worden veranderingen in de struweel- en bosvorming beschreven door bomen en struiken binnen de plots in te tekenen op kaart, en de hoogte van bomen en struiken te registreren; voorts, door middel van foto s op de schaal van valleien en plots. De tweede sub-doelstelling, het ontstaan van open plekken in de homogene, hoge en dichte grazige vegetatie vraagt om een beschrijving van de vegetatie en haar structuur, en de variatie hierin. Voor de beschrijving van de structuur worden metingen aan de hoogte van de vegetatie gedaan, permanente kwa- draten gefotografeerd en open zandige plekken ingetekend. Omdat de opdracht pas in de loop van juli 1993 gegeven is, blijft het voorjaarsaspect onderbelicht. Daarom werd besloten de dichtheden en soortensamenstelling van sprinkhanen (als bioindicator voor vegetatiestructuur) te bepalen. Voor het succes van deze groep is variatie in de vegetatiestructuur in het voorjaar van groot belang (Van Wingerden et al. 1991a, 1992a, 1992b). Tevens zijn in 00 in de begraasde plots rundersporen ingetekend, en de aantallen faecalieën van runderen bepaald. De derde sub-doelstelling, de toename van de konijnenstand, wordt geëvalueerd door dichtheden van konijnenkeutels te tellen. In een jarenlange meetreeks in het Junner Koeland bleek een sterke correlatie tussen deze parameter met zowel konijnenstand als -graasdruk (M. Gleichman, pers. meded.). 18 Alterra-rapport 375

19 Figuur 3. Kaartbeeld van de Vallei van het Veen met daarin de ligging van de plots. Stratum 'vergraste duinvalleien': plots 1 t/m 11, 13 t/m, 28; stratum 'intacte vochtige duinheiden': plots 12, 21-27; begraasde plots: 1, 8, 9, 10, 11, 14, 15, 17, 19,, 21, 23, 24, 26; onbegraasde plots 2 t/m 7, 12, 13, 16, 18, 22, 25, 27, 28. Alterra-rapport

20 Samenvattend bieden de metingen de mogelijkheid om effecten van de begrazing op de vegetatiestructuur, de fauna en op de vegetatiesamenstelling te monitoren. Daarnaast worden de neveneffecten van de begrazing op flora en fauna onderzocht door het opnemen van de vegetatie in twee PQ s per plots, en door bemonstering van oppervlakte-actieve ongewervelde dieren door middel van het plaatsen van vijf vangpotten per plot; in de bemonstering van 00 wordt in de plots eventuele schade aan Kraaiheide gekarteerd. 1.5 Methoden a. Vegetatieopnamen Binnen de geselecteerd plots van 40 x 40 m is de binnenruimte van x m gekozen als oppervlakte waarbinnen de beschrijving en bemonstering worden uitgevoerd. De reden hiervoor is dat alleen al de twee palen waarmee de plots zijn gemarkeerd het graaspatroon binnen de plot kunnen beïnvloeden, omdat runderen deze frequent opzoeken om hiertegen te schurken en schuren. Binnen de binnenplot (in dit verslag plot genoemd) zijn twee permanente kwadraten van 2 x 2 m uitgezet (figuur 4); deze zijn gemarkeerd met plastic waterleidingbuis met een doorsnede van 5 cm, op elk van de vier hoekpunten (figuur 4). In deze kwadraten wordt de bedekking van de aanwezige soorten planten als percentage van het kwadraatoppervlak (4 m2 ) geregistreerd. Voor het schatten van de bedekking van de plantensoorten is gekozen voor een tiendelige schaal met een klassenindeling, zoals die bij de Vierde Bosstatistiek is gebruikt (Dirkse1987; tabel 1). Bij het schatten van de bedekking is uitgegaan van een loodrechte projectie van de hoogste planten op de bodem, waarbij geen onderscheid is gemaakt in mogelijke vegetatielagen (moslaag, kruidlaag, struiklaag). Dit is een praktische keuze omdat het weinig voorkwam dat er op een plek verschillende lagen voorkwamen, en het een eenvoudige en gemakkelijk uit te voeren methode is. Waar planten door elkaar groeien, hetgeen bij mossen en grassen nogal eens voorkomt, is zo zuiver mogelijk hun oppervlakteaandeel ingeschat. Voor grassen is de bedekking mogelijk soms overschat. Dode plantedelen, vooral van grassen, zijn bij de bedekking steeds meegerekend; dode duindoorns werden genegeerd. De opnamen werden laat in het seizoen gemaakt. Daardoor zijn ongetwijfeld enkele vroegbloeiende planten en annuellen gemist (een soort als Aira praecox werd hier en daar nog aangetroffen). De nomenclatuur van de hogere planten en varens is volgens Van der Meijden (1990), die van de bladmossen volgens Touw 8 Rubers (1989), de levermossen volgens Landwehr (1980) en de korstmossen volgens Brand et al. (1988). Bij de hogere planten is tot op ondersoortniveau gedetermineerd, bij de mossen en korstmossen tot op het soortniveau, waarbij enkele soorten korstmossen in brede zin moeten worden opgevat. Alterra-rapport 375

21 Tabel 1. Klassenindeling van de bedekkingpercentages van de plantensoorten in de opnamen (naar Dirkse 1987). Bedekking in % Klasse 0-0,1 1 0, b. hoogtemetingen aan de vegetatie Hoogtemetingen worden uitgevoerd met een schijf (dsn. 50 cm, gewicht 480 g) die we langs een as vanaf een hoogte van 100 cm op de vegetatie laten vallen. Deze metingen worden uitgevoerd op 50 random punten langs drie random raaien in elke plot. De raaien bevinden zich op de 0-lijn (onderzijde van elke plot), de 9- en de - m lijn (de bovenzijde van elke plot) (figuur 4). Indien het een meting van boom of struik betreft, wordt dit aangetekend. Figuur 4. Inrichting van een plot. 1 = hoekpaal met IBN-etiket met plotnummer; 2 = tweede hoekpaal, vormt met 1 de 40-meter lange basislijn; 3 = bufferruimte tussen omgeving en te bemonsteren gedeelte; 4 = te bemonsteren gedeelte (eigenlijke plot); 5 = permanent kwadraat 1; 6 = permanent kwadraat 2; 7 = raaien langs de 0-, 9- en -m lijn voor de hoogtemetingen; 8 = stroken voor tellingen van konijnenkeutels langs deze raaien; 9 = idem, in de permanente kwadraten; 10 = hoekbuizen van de permanente kwadraten; 11 = vak voor de sprinkhaanbemonstering; 12-1 t/m 12-5 = plaatsen van vangpotten. Alterra-rapport

22 c. intekenen bomen en struiken, en open/kale plekken Bomen en struiken worden ingetekend op grafiekpapier (4x4cm). Hiertoe delen wij de plot op in 16 vakken van 5 x 5 meter; de bomen, struiken en zandige plekken van elk vak worden ingetekend op een kaartvak van 1 cm2. Tevens wordt de hoogte van elk exemplaar geschat. Op dezelfde manier worden open en kale plekken ingetekend, in 1993 voor zover deze het gevolg zijn van graafactiviteit van konijnen, in 00 tevens door graafactiviteit door mieren en betreding door runderen. De laatste parameter is tevens een maat voor begrazingsdruk evenals de aantallen runderfaecalieën. d. tellingen aan konijnenkeutels Konijnenkeutels worden geteld in vijf stroken van 4 x 0,5 m. Twee stroken liggen in elk van de twee permanente kwadraten, en wel aan de oost- en westzijde daarvan, elk 2 x 0.5 m (figuur 4). De overige drie stroken liggen op drie random plaatsen langs de 0-, 9- en -m raai (figuur 4). Konijnenkeutels worden geteld met behulp van een transparante liniaal van 50 cm die over de strook voort geschoven wordt. e. dichtheidsbepalingen aan sprinkhanen Sprinkhanen worden weggevangen uit een vak van 5 x 5 m dat afgezet wordt met een plastic scherm van 1 m hoogte. Wij zetten hierbij het scherm op tegen de windrichting in zodat de kans dat bij het opzetten van het scherm sprinkhanen uit de plot verjaagd werden minimaal blijft. Vervolgens wordt gedurende een aantal opeenvolgende perioden van 5 minuten het vak leeg gevangen. Het aantal perioden bedaagt minimaal 4, en na de vangst van de laatste sprinkhaan nog minimaal 2 perioden. Bij regen wordt de vangst uitgesteld tot de volgende droge dag. Tevens worden sprinkhanen, op geluid en gezicht, genoteerd tijdens het werken, in en rond de plot. f. waarnemingen aan hagedissen en rugstreeppadden Tijdens bovengenoemde metingen en waarnemingen werd voortdurend gelet op de eventuele aanwezigheid van hagedissen en padden. g. vangpotinventarisaties van oppervlakte-actieve ongewervelden In elke plot worden vijf vangpotten op de hoekpunten en in het midden van het 3 m links van het midden gelegen kwadraat van 10 x 10 m (figuur 4). De plastic potten (vangoppervlak 81,6 cm, hoogte 13 cm) worden geplaatst in een gat dat met een grondboor wordt aangebracht, waarbij de bovenrand van de vangpot zich ongeveer 1 cm beneden het bodemoppervlak bevind. In de vangpot wordt met behulp van een trechter ongeveer 150 ml van een 4% formaline-oplossing gegoten, waaraan ter vermindering van de oppervlakte- spanning enkele druppels teepol worden toegevoegd. Boven de vangpot wordt een houten dakje aangebracht steunend op twee metalen pinnen om verdunning van de formalineoplossing door regen te voorkomen. De vangpotten stonden twee weken, nl. van /21 september tot 4/5 oktober. 22 Alterra-rapport 375

23 2 Resultaten 2.1 Analyse en toetsing Omdat begrazing in een plot vanuit de statistiek bezien niet onafhankelijk is van begrazing in de andere plots gebeurt de toetsing van meetgegevens voor elke begraasde plot apart tegen de meetgegevens van alle ongebegraasde plots, via een toets die verwant is aan de 2 steekproeven t-toets. Deze toetsingsprocedure blijkt niet krachtig te zijn: alleen grote verschillen tussen begraasde en onbegraasde plots blijken significant. In het vervolgonderzoek van 01 zal deze toetsingsprocedure worden geëvalueerd en vergeleken met andere, zoals de volgende procedure: Indien voor een variabele een groot aantal meetgegevens voorhanden is, zoals voor de hoogtemetingen langs raaien (50 waarnemingen per plot), is het ook mogelijk om per plot na te gaan of het verschil tussen 1993 en 00 significant is of niet. Op deze manier krijgt men, behalve inzicht in de significantie van verschillen tussen 1993 en 00 binnen begraasde plots, ook inzicht in de significantie tussen verschillen binnen onbegraasde plots. Deze toetsing via een gepaarde t-toets geeft een mooie aanvulling op de BACI-analyse van begrazingsefffecten via een toets die verwant is aan de 2 steekproeven t-toets. Daarnaast zijn een aantal andere analyse-methoden gebruikt, zoals interpretatie van kaartjes (struiken, open plekken) en interpretatie van histogrammen. Bij het voorspellen van bos- en struweelontwikkeling in de toekomst is gebruik gemaakt van de bovenbeschreven BACI-analyse met een 2 steekproeven t-test. Daarna zijn voor verdere analyse de hoogtemetingen aan individuele struiken uitgesplitst in de categorieën hoger, gelijk, lager en nieuw, waardoor aantallen per plot en verdeling over plots de data ongeschikt maakten voor statistische toetsing. De uitspraken die op basis van deze ongetoetste analyse zijn gedaan zijn minder hard dan die op basis van getoetste gegevens. 2.2 Ruimtelijk begrazingspatroon; zwaartepunten van begrazing In 1993 worden twee soorten grazers geïntroduceerd, nl. 9 Schotse hooglandrunderen, tegen het einde van de 7-jarige proef afgenomen tot 7 individuen, en een dertigtal Soay schapen, afgenomen tot 19 individuen. De Soay schapen verblijven bijna altijd in de hogere gedeelten van het duingebied, en komen zelden of nooit in de duinvalleien. De Hooglandrunderen hebben hun sporen nagelaten in alle begraasde plots. Afgemeten aan de aantallen faecalieën in augustus 00, kale plekken, of rundersporen (zie Tabel 7b) waren zij het meest actief in de plots 26, 24 en 21, alle gelegen in het stratum intacte Kraaiheide vegetaties, dicht tegen het bos aan. De graasdruk is ook hoog in plot 10, die ook in deze omgeving ligt, dichtbij plekken met Alterra-rapport

24 berk en vogelkers. De preferentie hangt waarschijnlijk causaal samen met de aanwezigheid van schaduw biedende berken hoger dan 0 cm, en windluwte vanwege het aangrenzende bos. Voorts ligt er een zwaartepunt bij de in 1993 gegraven grote poel in het westelijk deel van de vallei, waarin - aan de westzijde - plots 18, 19 en liggen. Vervolgens ligt er een zwaartepunt rond de in 1998 nieuw gegraven poel langs het pad van, wat gezien twee omgeduwde berken - al een beetje merkbaar is in de dichtbij gelegen plot 17. Verwacht wordt dat de matige effecten van begrazing in plot 17 en de kleine effecten van begrazing in de verderop gelegen plots 14 en 15 in de komende jaren zullen toenemen als gevolg van de langere duur van grazen rond dit zwaartepunt. Met andere woorden: de begrazing in dit deel van het gebied is nog jong vergeleken met andere terreingedeelten in de nabijheid van andere zwaartepunten. Tenslotte ligt er een zwaartepunt in het voormalige gemaaide veld (waarschijnlijk net iets nutriëntrijker dan ongemaaide stukken) met een poel ten Noorden van de camping waar plot 8 in de buurt ligt Naast schaduw, windluwte en water speelt de ook voedselkwaliteit ook een rol in het verspreidingspatroon van de Hooglandrunderen. Zowel in 1975 als in 00 werd waargenomen dat de runderen in de nazomer een sterke voorkeur hebben voor bladeren en knoppen van Amerikaanse vogelkers. Waarschijnlijk zijn die in die periode eiwitrijker dan gras, waarbij de nutriënten voor de productie van bloeiwijze en zaad inmiddels aan de bladeren zijn onttrokken. A. vogelkers is talrijker in de Kraaiheide-plots en de andere plots aan de zuidzijde van het gebied; ook om deze reden kan het stratum intacte kraaiheide vegetaties beschouwd worden als zwaartepunt van begrazing. In aanvulling op deze informatie over zwaartepunten van begrazing kunnen we de intensiteit in de periode van bemonstering (aug 01 en de maanden daarvoor) ook afleiden uit het aantal faecalieën, en voor een langere periode uit het aantal open plekken en de lengte aan sporen van runderen. 2.3 Aantallen, patroon en hoogte van struiken en bomen Kartering van bomen en struiken Opmerkingen vooraf Vergelijking van de kaartjes van 00 met die van 1993 geeft inzicht in aantalveranderingen van bomen en struiken, en patroonveranderingen. Ook veranderingen in patronen in open/kale plekken, wel of niet in relatie tot rundersporen worden op deze wijze helder. De aantalveranderingen in boom- en struiksoorten, en kale plekken van diverse oorsprong wordt ook duidelijk uit de analyse van de tabellen 2 en 7a. Verder wordt opgemerkt dat in de kartering van 1993 dode Kraaiheide niet is aangegeven, en mogelijk in een deel van de plots ook niet dode Kruipwilg (wel in 24 Alterra-rapport 375

25 plot 7, 8, 15, 22 en 23). Tevens werden in 1993 nesten van de Gele weidemier, Lasius flavus, niet aangegeven (in 00 in plot 7, 8, 14). De zeldzame Rijsbes (in 00 in plot 12 en 27) is in 1993 waarschijnlijk over het hoofd gezien. Mogelijk werden bij toenemende struikdichtheid van Kruipwilgstruiken deze in 1993 eerder aaneengesloten ( = zwart) getekend dan in 00. Ten behoeve van de overzichtelijkheid is de kartering van bomen en struiken weergegeven in twee kaartjes per plot per jaar, nl. één voor Kruipwilg (in het midden) en één voor de overige bomen en struiken (links) (figuur 5-1 t/m 28). Figuur 5. Kaarten met bomen, struiken en open zandige plekken. Voor elk proefveld worden eerst het kaartje met struiken en bomen met uitzondering van kruipwilg (Salix repens) gegeven, vervolgens in het midden het kaartje met kruipwilg, en tenslotte het kaartje met kale plekken en rundersporen. Op de linkerpagina s staan kaartjes betreffende 1993, op de rechterpagina s die betreffende 00 (zie pag ). Alterra-rapport

26 26 Alterra-rapport 375

27 Alterra-rapport

28 28 Alterra-rapport 375

29 Alterra-rapport

30 Alterra-rapport 375

31 Alterra-rapport

32 32 Alterra-rapport 375

33 Alterra-rapport

34 34 Alterra-rapport 375

35 Alterra-rapport

36 36 Alterra-rapport 375

37 Alterra-rapport

38 38 Alterra-rapport 375

39 Alterra-rapport

40 Beschrijving patronen en patroonveranderingen van bomen en struiken, per groep van plots Plot 2 6 zijn onbegraasde controles in een vallei die oostelijk van het begraasde gebied ligt. De wens tot reductie van exclosures leidde tot de selectie van een vijftal begraasde plots buiten het begraasde gebied. Van de plots binnen het begraasde gebied ligt de begraasde plot 1 daar het dichtst bij. Opvallend is de toename van Braam in plot 2 (waaruit ook een braamstruik verdween) en 4. In de onbegraasde plot 6 zijn Zachte berk en Zomereik met een aantal exemplaren nieuw, en Amerikaanse vogelkers toegenomen van 1 tot 6 exemplaren. Kruipwilg is qua aantallen globaal gelijk gebleven, en vertoont dezelfde patronen. Deze soort komt minder voor op duintjes, en in de directe omgeving van andere hoge struiken en bomen. Plot 7 (onbegraasd) en 8 (begraasd) zijn vergraste plots, plm. 0 m verwijderd van het vroegere gemaaide stuk aan het pad van, waar de runderen frequent rusten. Er is een zo hoge dichtheid aan nesten van Lasius flavus (de Gele weidemier) dat de grond er enigszins van opveert bij betreding. De door runderen onbegraasde Plot 7 was in 1993 tamelijk zwaar begraasd door konijnen. Dit effect is grotendeels verloren gegaan, waarschijnlijk door het teruglopen van de konijnenstand. De dunbegroeide en kale plekjes die resteren danken hun bestaan aan de Gele weidemier die zand aan de oppervlakte brengt. In 1993 werd in deze plots een flink aantal dode Kruipwilgen gevonden. Vergelijking van de Kruipwilg kaartjes van 00 met die van 1993 leert dat er een aantal is verdwenen, maar dat er ook weer nieuwe Kruipwilgen bijgekomen zijn. De patronen van 1993 en 00 zijn vrijwel gelijk. In 00 nieuwe kruipwilgen staan dichtbij de in 1993 al aanwezige exemplaren. Mogelijk is de opvallende Kruipwilg-sterfte in plot 7 en 8 in 1993 het gevolg van verdroging. De in 00 waargenomen Kruipwilg sterfte vindt in heel veel plots plaats; mogelijk is die het gevolg van vraat door de Wilge- of Elzesnuitkever (Cryptorhyngus lapathi L.) die in een geval is vastgesteld(mond. med. L. Moraal) Plot 9 11 en 28 zijn zandige droge plots in de zuidwest hoek van het gebied. Met name in de begraasde plot 10 is de Amerikaanse vogelkers in aantal toegenomen, met kleine struiken. Opvallend is de vestiging van Kamperfoelie en Lijsterbes. Kruipwilg is in 9, 10 en 28 ongeveer gelijk gebleven en in 11 iets afgenomen. In plot 9 en 10 hebben de kale plekken een ander verspreidingspatroon: waren zij in 1993 het gevolg van graafactiviteit van konijnen, in 00 zijn zij vooral het gevolg van betreding door runderen. Plot liggen in de noordwest hoek van het begraasde gebied; het zijn tamelijk droge plots die worden gedomineerd door Zandzegge; de dichtbij liggende plot 17 ligt lager, wordt gedomineerd door Kruipwilg, en is vochtiger. In 1998 is bij het pad van een poel gegraven waardoor de runderen frequenter dit deel bezoeken. De vegetatie is tamelijk afgegraasd langs dit pad, en ook struiken worden hier sterk aangevreten zoals te zien aan de grote exemplaren van Zachte berk in plot 17; in deze plot zijn een aantal exemplaren van deze soort nieuw in 00, maar tevens aangevreten. 40 Alterra-rapport 375

41 In de onbegraasde plot 16 is Amerikaanse vogelkers sterk toegenomen, evenals Braam. Uit het patroon van de in 00 voor het eerst waargenomen vogelkersen leiden we af dat nieuwe vogelkersen in plot 16 en15 mogelijk zaailingen zijn van vogelkersen uit de in 1993 getekende 2 vogelkersen van plot 16. In 1993 waren dit twee opvallend grote struiken, terwijl er in de directe omgeving geen enkele grote struik stond. Mogelijk werden deze door vogels gefrequenteerd, die bijgedragen hebben tot het uitzaaien van de nieuwe vogelkersen die in 00. Vergelijking van de Kruipwilg kaartjes van 00 met die van 1993 leert dat er een aantal is verdwenen (bijvoorbeeld plot 16, linksboven), maar dat er ook weer nieuwe Kruipwilgen bijgekomen zijn, dikwijls in de directe nabijheid van al in 1993 aanwezige exemplaren; door deze veranderingen zijn de patronen veranderd in 13, 15 en 16. In plot 17 is Kruipwilg dichter geworden. In plot 14 en 17 zijn de patronen van 1993 en 00 vrijwel identiek. De plots liggen een plm m van de poel verwijderd. Het effect van de begrazing in de vorm van open plekken en rundersporen is (nog) gering; in plot 17 zien we een paar open plekken en een runderspoor. De plots 18, 19 en liggen in een vochtige vallei met veel Kruipwilg en Duinriet. Er komt nauwelijks Amerikaanse vogelkers voor: het enige exemplaar opgetekend in 1993, is verdwenen. Kruipwilg is ongeveer gelijk gebleven en in plot 19 mogelijk iets toegenomen. Er is een duidelijke toename van open plekken door toedoen van runderen, met een aantal rundersporen. Konijnen waren in deze plots ook in 1993 niet erg actief. De plots 12 en bevatten tamelijk intacte Kraaiheide vegetaties, en liggen tegen de Zuidrand van het begraasde gebied, in de windluwte van bos. In de onbegraasde plots 12, 25, 27 en in mindere mate in plot 21 zijn struik- en boomsoorten toegenomen in oppervlakte en/of aantal. Deze toename komt voor rekening van Zomereik in 25 en 27 (let op: in de kaartjes van 1993 is zomereik als een klein open rondje aangegeven), van de twee Berkensoorten in 27, en Amerikaanse vogelkers in 12. In de begraasde plots neemt het struik- en boomsoorten aantal toe in plot 21 (met name Braam en kiemplanten van Zachte berk, plot 24 (met name A. vogelkers en kiemplanten van Zachte berk), en in 26 (met name Zomereik). In plot 23 die in 1993 behalve kruipwilg geen struik- en boomsoorten geteld werden, hebben zich 1 vogelkers en 1 braam gevestigd. De grote aantallen kiemplanten van Zachte berk in de begraasde plots 21 en 24 staan veelal op de zwaarst door runderen betreden plaatsen, met name in de rundersporen. Er is een duidelijke toename in omvang van Amerikaanse vogelkers in de onbegraasde plot 12, en een afname in omvang in de begraasde plot 26. Opmerkelijk is de afname van de aantallen Amerikaanse vogelkers in de onbegraasde plot 25, mogelijk als gevolg van vernatting. Alterra-rapport