drs. J.P. Bakker Rijksinstituut voor Laboratoriurn voor projectieider Rijksuniversiteit Groningen Natuurbeheer

Transcriptie

1 EEN NIEUWE TYPOLOGIE VOOR KWELDERVEGETATIES R.A. Boersma Rijksuniversiteit Groningen Laboratoriurn voor Plantenoecologie Haren (Gr.) begeleiding drs. J.P. Bakker Rijksinstituut voor Natuurbeheer Leersum \Verkgroep Begrazing projectieider dr. D.C.P. Thalen 1988 D 431

2 EEN NIEUWE TYPOLOGIE VOOR KWELDERVEGETATIES R.A. Boersma Rijksuniversiteit Groningen Laboratorium voor Plantenoecologie Haren (Gr.) begeleiding drs. J.P. Bakker Rijksinstituut voor Natuurbeheer Leersum Werkgroep Begrazing projectleider dr. D.C.P. Thalen 1988 Rijksunversiteit Gronincien Bibliotheek Biologisch Ccurn Kerklaan 30 Potus AA HAREN

3 Inhoud 1. Inleiding 1 2. Materiaal en methode 3 3. De typologie 7 dendrograrn 9 synthetische tabellen 10 aspectbeschrijving 21 vergelijking van de typologieën Discussie de analyse de synthese de beschrijving 52 Clustan set up 54 Soortenlijst 55 Literatuur 59

4 1. INLEIDII"IG In het verleden zijn door meerdere onderzoekers in verschillende jaren en op verscheidene kwelders en landaanwinningswerken vegetatiekarteringen uitgevoerd. Veelal is daarbij ter plekke een typologie ontworpen die dan doorgaans achteraf onvoldoende overeenstemming bleek te vertonen met typologieën van vergelijkbare vegetaties. - Oorzaak hiervan is de werkwijze zoals die in de kiassieke vegetatiekunde gebruikelijk is. Die werkwijze houdt in dat met een van de vegetatiekundige opnames als uitgangspunt via een 'knip en plak methode' een structuur in de verzameling van opnames wordt aangebracht die op elkaar lijkende opnames zoveel mogelijk naast elkaar zet in een vegetatietabel. In deze tabel worden vervolgens weer lijnen getrokken die de grenzen van de te onderscheiden vegetatietypes bepalen. Ofschoon dit alles met de nodige systematiek kan worden uitgevoerd, is het duidelijk dat er in de loop van het ontwikkelingsproces keuzemomenten voorkomen waarbij de verkiesbaarheid van de alternatieven niet altijd even voor de hand ligt. De belangrijkste keuzes zijn de bepaling van de eerst te plaatsen opname en de vaststelling van de relatieve mate van overeenkomst van verschillende opnames lijkt opnarne A flu meer op B of op C '1 Ook de begrenzing van de vegetatietypes is lastig te onderbouwen. Het gebrek aan vastomlijnde regels voor dergelijke keuzes beperkt de overdraagbaarheid en daarmee de controleerbaarheid. Door de opnames te verwerken met een computerprogramma is het echter mogelijk deze bezwaren te ondervangen. Door de nadruk te leggen 01) de kwantitatieve aspecten van de samenstelling van de vegetatie kunnen de genoemde keuzes worden omzeild danwel expliciet gemaakt, zodat het ontwikkelingsproces van de typologie controleerbaar en beheersbaar wordt. 1

5 Net behuip van een uitgebreide verzameling opnames van kweldervegetaties en een computerprogramma is hier een typologie ontwikkeld die controleerbaar en reproduceerbaar is, inpasbaar is in het in de literatuur gangbare systeem van planten gemeenschappen, vergelijkbaar is met eerder opgestelde, 'kiassieke' kwelder typologieën, in bet Nederlandse Waddengebied ruim toepasbaar is, eenvoudig verder onderbouwd c.q. uitgebreid kan worden. 2

6 2. MATERIAAL EN METHODE Voor deze typologie werd een duizendtal vegetatiekundige opnames verzameld uit voorgaande onderzoeken aan kweldervegetaties in het Nederlandse Waddengebied plaats van opname aantal jaar OBK Schiermonnikoog NBK,, NBK,, OBK,, OBK,, publicatie Bakker, J.P. en A. Masselink, ongep. Duim, M. v.d., 1971 Prins, F., 1974 Bakker, J.P., ongep. Schwab, R.F. en T. Schwab \'os, 1974 NBK,, ,, De Groede, Terschelling ,, Groningse en Friese kust De Groede, Terschelling NBK Schiermonnikoog De Groede, Terschelling OBK Schiermonnikoog 1980 totaal aantal opnames 999 (OBK = Oude Beweide Kwelder; NBK = Nieuwe Beweide Kwelder) Alle opnames werden gecodeerd in het zgn. orrnaat 'pkec'. Dit houdt in dat alle voorkomende plantensoorten een voignummer krijgen (1 135, zie soortenhijst). Alle in een opname voorkomende soortsnummers worden, steeds gevolgd door een cijier voor de bedekkingsgraad van die soort, achter elkaar gezet. Alle cijfers en nummers worden gescheiden door komma's en een nul beeindigt de opnarne. Dijkema, K.S., 1974 Bakker, J.P., ongep. Norder, J. en J.C. Ruyter, 1977 Heinemeijer, H.D., 1982 Boersma, R.A. en H.\V. Kastelen, 1985 De bedekkingscijfers werden genoteerd volgens de schaal van Londo (1975). Bedekkingscijfers volgens de schaal van Braun Blanquet (zie Fresco, 1980) werden naar de schaal van Londo overgezet. Hierna werd nog eens een worteltransformatie toegepast: van elk bedekkingspercentage werd de wortel getrokken en van de uitkomst bet cijfer vóór de decirnaalpunt als getransformeerd bedekkingscijfer genoteerd. Het resultaat van deze hewerkingen is weergegeven in de volgende tabel. 3

7 Braun Blanquet r (là.2ex.) 4- (3 a 20 ex.) 1 (20 a 100 ex.) 2a (> 100 ex. / < 5 %) 2b (5 25 %) 3 ( ) 4 (50 75 %) 5 ( %) Londo.1 r = sporadisch p = weinig talrijk.2 a = talrijk.4 m = zeer talrijk 1 =.7 = 5 10 % 1 1+=1.2=10 15% = 4.7 = =5.2=50 55% verfijning getransformeerd bedekking <1% 1-3% 3-5% 5 15 % % % % % % % \'oor de numerieke verwerking werd gebruik gemaakt van de CDC Cyber 170/760 van bet rekencentrurn der Rijksuniversiteit te Groningen. De opnames werden in deze computer opgeslagen en genummerd. Middels een eerste programma werden ze aangepast voor verwerking door het programmapakket 'clustan 1C' van David \Vishart. Na lezing van de gegevens construeert dit programma eerst een zgn. similariteitsmatrix. In een dergelijke matrix wordt voor elke opname aangegeven in hoeverre deze op elke andere opname lijkt. De formule van de hier gebruikte sirnilariteitsmaat luidt: s(x,y) = M xiyi i=1 M M i1 2=1 x7y, + (x2 y) 2 Hierin is s(x,y) M x,y de te definiëren similariteitsmaat het hoogste soortsnummer de twee opnames waartussen de maa.t gedefinieerd rordt ;, y : getransformeerde bedekkingscijfers van de soorten in de opnames 4

8 Deze maat staat bekend als 'Similarity Ratio'. Een similariteit van 1 wil zeggen dat beide clusters identiek zijn; bij 0 vertonen ze geen overeenkomsten. Als de similariteitsmatrix is aangemaakt, wordt een clusterproces uitgevoerd volgens hiërarchische fusie. Dit houdt in dat steeds de opnanies of clusters van opnanes die het meest op elkaar lijken (de hoogste onderlinge Similarity Ratio hebben) tot een nieuwe cluster verenigd worden. De similariteit tussen twee clusters is hierbij het gemiddelde van de similariteiten van elk mogelijk paar opnames, steeds één uit elke cluster (de zgn. Average Linkage, of Group Average). Alle fusies, tot en met de laatste die alle opnames tot één cluster \rerbindt, vormen samen het dendrogram voorschrift. Als laatste actie maakt het programma hiervan een previewlile welke met behulp van een plotter in een getekend dendrogram kan worden omgezet (zie Berkhouwer, 1978). Na de uitvoering van het LUSTAN programma werd bepaald bij welke similariteit de verschillende clusters zouden worden onderscheiden. Besloten werd tot een bandbreedte van 0.1. Bij een similariteit hoger dan 0.45 werden ze samengenomen. Bij een similariteit lager dan 0.35 werden alle clusters als aparte vegetatiekundige eenheden beschouwd. Daartussen werden ze samengenomen al naar gelang het onderscheidingsvermogen van de verschillende auteurs. Vervolgens werden de opnames van elke cluster bij elkaar gezet en middels een derde programma verwerkt tot gemiddelde opnames. Dit wil zeggen dat van elke soort die in een bepaalde cluster voorkomt werd vermeld: bet bedekkingspercentage, gemiddeld over de hele cluster, de laagste en hoogste getransformeerde bedekkingswaarde die in de cluster voorkomt, tussen haa.kjes, het precieze percentage van de opnames van de cluster waarin de soort vertegenwoordigd is. 5

9 Ter vergelijking en voor een goed overzicht werden verwante gemiddelde opnames in synthetische tabellen verzameld. Elke cluster werd verder gekarakteriseerd aan de hand van de volgende kenmerken: een code en een type of aspectaanduiding, het aantal samenstellende opnames, het nummer van de betreffende synthetische tahel, de ligging ten opzichte van N.A.P. of T'1.H.W., de verbreiding op de kwelder, een kwalitatieve beschrijving, de synsystematische indeling, een vergelijking met de oude typologieën. Tot slot werden de oude typologieën met de nieuwe vergeleken en werd voor elke oude typologie vastgesteld en in een tabel vastgelegd welke aspecten qua samenstelling overeenkomen met die van de nieuwe typologie. 6

10 3. DE TYPOLOGIE Flet programmapakket 'CLUSTAN 1C' produceert een dendrogramvoorschrift waarmee alle opnames gegroepeerd kunnen worden. Aan de hand van dit voorschrift is op de pagina 9 de top van een dendrogram getekend. Alle fusies bij een similariteit kleiner dan 0.45 zijn weergegven. Op dit similariteitsniveau kunnen 54 clusters worden geteld. Om aanschouwelijk te maken waar de verschillende vegetatietypes in het dendrogram staan zijn kolommen met de uiteindelijke aspecten en het aantal bijbehorende opnames naast het dendrogram geplaatst. Een negental clusters met in totaal 10 opnames is onbenoemd gebleven aangezien ze geen overeenkomsten vertoonden met enig in de literatuur besproken aspect. Deze zijn aangegeven met een streepje, ' '. \'ierentwintig clusters zijn in de bandbreedte tussen 0.35 en 0.45 sarnengenomen tot een achttal grotere clusters omdat ze klaarblijkelijk in bet veld niet van elkaar te onderscheiden waren. Met haakjes ')' is aangegeven waar dit is gebeurd. Met behuip van de tabellen met de gemiddelde opnames is de samenstelling van alle met opnames onderbouwde aspecten in een viertal synthetische tabellen vastgelegd (pagina 10 e.v.). De gegevens zijn zo gegroepeerd dat steeds 7 a 8 aspecten aan de hand van de 28 meest voorkomende soorten kunnen worden vergeleken. Daarbij wordt bij elke soort de volgende informatie geboden: bet bedekkingspercentage waarmee de soort gerniddeld in de opnames van bet aspect voorkomt, tussen haakjes de laagst en hoogst voorkomende bedekkingsgraad, genoteerd in de schaal van Londo, bet percentage van de opnames waarin de soort vertegenwoordigd is. De daaropvolgende pagina's bieden per aspect de zelfde informatie over de minder vaak voorkomende soorten. Van elk aspect zijn de naamgevende 'soorten vet gedrukt. 7

11 Bij de beschrijving van de aspecten, vanaf pagina 21, is voor het kenmerk hoogte gebruik gemaakt van de versiagen van Dijkema (1975) en Prins (1974). De synsystematische benamingen zijn ontleend aan Beeftink (1965) en Westhoff en den Held (1969). Bij elk aspect van de nieuwe typologie staat een lijst van aspecten van oude typologieën die volgens de uitkomsten van bet clusterproces hiermee vergelijkbaar zijn. De eerste kolom van de lijst geeft de afkorting van de auteursnarnen weer: B&M J.P. Bakker en A. Masselink ongep. vdd M. v. d. Duim (1973) Pri F. Prins (1974) Bak J.P. Bakker ongep. Sch R.F. Schwab en T. Schwab Vos (1974) KSD K.S. Dijkenia (1974) N&R J. Norder en J.C. Ruyter (1977) Hei H.D. Heinemeijer (1982) B&K R.A. Boersma en H.W. Kasteleijn (1985) De tweede kolom vernieldt de aspectaanduiding met daarachter de naam die de auteur aan dat aspect gegeven heeft. Voor de beschrijving van die aspecten wordt verwezen naar de betreffende publicaties. Teneinde de nieuwe typologie ook vanuit bovengenoemde 'klassieke' typologieën toegankelijk te maken is vanaf pagina 42 per auteur weergegeven hoe zijn of haar typologie is af te beelden op de nieuwe. 8

12 DENDROGRAN VAN 999 KWELDEROPNAMES ASPECT - AANTAL OPNAMES B 'l B ( Similaritoit totaal

13 Synthetische tabel 1 soort aspect: Spartina x townsendii 32 (2 6)100 2(.1 1 ) 69 2(.1 1+) 61 2(.1 i ) 89 1(.1 1 ) 30 0(.1.2) 20 Salicornia europaea 2(.1 1 ) 88 6(.1 1+)100 9 (.1 2)100 5(.1 1+) 89 3(.1 1 )100 4 (.1 3) 76 1(.1.2) 60 Puccinellia maritima 16(.1 6) 75 2(.1 1 ) 62 9(.1 1+)100 14(.1 3)100 2(.1.2)100 43(.1.-9)100 4(.1 1 )100 2(.1.2)100 Suaeda maritirna 2(.1.2) 88 0(.1.2) 15 3(.1 1+) (1 8)100 3(.1 1-.)100 5 (.1 3) 86 1(.1.2) 60 2(.1.2)100 Aster tripolium 2(.1 1 ) 50 1(.1 1 ) 43 2(.1.2) 89 4 (.1 3) 82 0(.1.2) 20 Limoniuni vulgare 0(.1.2) 8 1(.1.2) 35 0(.1.2) 11 7 (.1 8) 49 Spergularia media 1(.1 1 ) 39 2(.1 1 ) 56 1(.1 1 ) 46 Triglochin maritima 1(.1 1 ) 22 0(.1.2) 22 2(.1 1+) 52 1(.1.2) 50 Halimione portulacoides 1(.1 1 ) 25 0(.1.2) 13 2(.1 1 ) 56 3 (.1 3) 48 90(9 10)100 Spergularia marina 1(.1 1 ) 26 0(.1.2) 11 1(.1 1+) (1 2)100 Glaux maritima 0(.1 1 ) 9 1(.1.2) 75 3 (.1 3) 49 i.(.1.2) 50 Atriplex hastata 2(.1 1 ) 44. 1(.11 ) 22 0(.1_.2) 20 2(.1.2)100 Juncus gerardii 1(.4 1 ) 9 1(.1.2) 25 1(.1 1+) 14 1(.1.2) 50 Plantago maritima 0(.1 1 ) 9 0(.1.2) 11 2(.1 1+) 49 Artemisa maritima 0(.1.2) 11 1(.1 1 ) 37 1(.1.2) 40 Festuca rubra ssp. rubra 1 (.1 2) 27 1 (. 1. 2) 60 Agrostis stolonifera Juncus bufonius Cochlearia anglica 0(.1 1 ) 2 2(.1.2)100 0 (.1 3) 6 Juncus maritimus 0 ( 1. 2) 1 6(.4 1 )100 Armeria maritima 0 (. 1 1 ) 12 Poa pratensis 0 (. 1. 2) 1 Parapholis strigosa 0 ( ) 1 Potentilla anserina 1 (. 1. 2) 50 Phragmites australis 1 (. 1. 2) 50 Scirpus maritimus 2(.1. 2)100 Triglochin palustris 1 (. 1. 2) 50 Elytrigia spec. 1 (. 1. 2) 40

14 Synthetische tabel 2 soort \ aspect: Artemisia maritirna 39(.4 9)100 2(.1 1+) 57 5 (.1 3) 55 0(.1.2) 17 l(.1 1 ) 37 0(.1.2) 9 Elytrigia spec. 0(.1 1+) 8 30(.1 9)100 0(.1.2) 12 5(.1 1+) 83 1(.1 1+) 11 0(.1.2) 4 Juncus maritimus 1(.1 1+) 9 3 (.1 2) 54 16(.4 6)100 11(.1.-1)100 1(.1 1+) 9 Festuca rubra ssp. rubra 19(.1 6)100 14(.1 8) 85 18(.1 6) (1 3)100 2(.1 1+) 63 14(.1 5 )81 Juncus gerardii 3(.1 1+) 49 0(.1 1 ) 9 3 (.1 3) 91 3(.1 1+) 50 33(.1 9)100 29(.4 6)100 3(.1 1 ) 67 Agrostis stolonifera 1(.1 1 ) 33 3 (.1 2) 54 6 (.1 3) 91 6(.4 1+) 67 2(.1 1 ) 66 27(.1 6) 98 2(.1 1 ) 83 Potentifia anserina 0(.1.2) 1 1(.1 1+) 19 2(.1 1+) 38 12(1 1+)100 1(.1 1+) 20 10(.1 6) 87 0(.1.2) 17 Glaux maritima 1(.1 1+) 38 1(.1 1+) 16 6(.1 1+) 85 4(.1 1 )100 9 (.1 3)100 5 (.1 3) 67 2(.1.2) 83 Atriplex hastata 3(.1 1+) 85 2(.1 1+) 73 5 (.1 2) 95 1(.1.2) 33 3(.1 1+) 69 0(.1.2) 7 Plantago maritima 4 (.1 3) 61 0(.1.2) 19 1(.1 1 ) 51 2(.1 1 ) 67 4 (.1 3) 63 2(.1 1 ) 69 Triglochin maritirna 3(.1 1+) 49 0(.1.2) 6 2(.1 1+) 51 0(.1.2) 17 6(.1 1+) 94 1(.1.2) 37 0(.1.2) 17 Poa pratensis 0(.1.2) 2 1(.1 1+) 24 1(.1 1 ) 23 8(.4 1+)100 1(.1 1+) 33 Puccinellia maritima 1(.1 1+) 24 0(.1 1+) 14 8 (.1 3) 83 0(.1.2) 2 0(.1.2) 17 Trifolium repens 1(.1 1 ) 19 0(.1.2) 2 3(.1 1+) 50 0(.1 1 ) 9 5 (.1 2) 70 Scirpus maritimus 6(. 1 1+)100 Armeria maritinia 0(.1.2) 16 0(.1 1 ) 15 0(.1.2) 11 0(.1.2) 17 0(.1 1 ) 9 0(.1 1+) 13 Spergularia media 1(.1 1 ) 27 0(.1.2) 10 0(.1.2) 9 1(.1 1 ) 14 0(.1.2) 4 Aster tripolium 0(.1.2) 20 0(.1.2) 6 0(.1 1 ) 12 0(.1 1 ) 6 0(.1.2) 2 Spergularia marina 0(.1 1 ) 15 0(.1.2) 2 0(.1.2) 5 0(.1.2) 3 0(.1.2) 2 Leontodon autumnales 0(.1.2) 9 0(.1 1 ) 5 4(.4 1+) 50 0(.1.2) 13 Linarium vulgare 3(.1 1+) 55 0(.1.2) 8 0(.1 1+) 12 1(.1 1+) 20 Lotus corniculatus 0(.1.2) 8 0(.1.2) 3 1(.1.2) 33 2(.1 1+) 35 Lolium perenne 0(.1.2) 1 0(.1 1 ) 4 1(.1.2) 33 0(.1.2) 2 Halimione portulacoides 0(.1 1 ) 15 1 (.1 3) 6 0(. 1.2) 3 0( 1.2) 3 Salicornia europaea 0(.1.2) 13 0(.1.2) 3 0(.1.2) 5 0(.1.2) 9 Suaeda maritima 0(.1 1 ) 17 0(.1.2) 4 0(.1.2) 2 0(.i.2) 3 Cochlearia anglica 0(.1.2) 5 0(.1.2) 1 0(.1.2) 3 0(.1.2) 2 Festuca arundinacea 2 (. 1 1+) 33 0(. 1. 2) 2

15 Synthetische tabel 3 soort aspect: Puccinellia maritima 7(.1 5 ) 54 0(.1 1 ) 8 Glaux maritima 5(.1 1+) 94 1(.1 1+) 36 0(.1.2) 6 Juncus gerardii 10(.1 3) 83 2(.1 1+) 42 3(.1 1 )100 4 (.1 2) 44 1(.1 1 ) 33 Festuca rubra ssp. rubra 22(.4 6)100 44(.4 9)100 22(.1 3)100 5(.1 1 )100 7 (.1 2) 83 14(.4 2)100 21(1 51)100 Agrostis stolonifera 3(.1 1+) 63 10(.1 6) 89 11(.1 6) 75 5(.1 1 )100 0(.1.2) 17 10(.1 2)100 4 (.1 2) 33 Armeria maritima 2(.1 1+) 57 4(.1 1+) 78 1(.1.2) 33 0(.1.2) 11 0 (.1 2) 22 Lolium perenne 2 (.1 3) 21 36(.4-.6)100 0(.1.2) 17 Trifolium repens 0(.1.2) 2 4 (.4 3) 56 12(.1 3) 94 7 (.1 3) 89 7 (.1 2) 89 Plantago maritima 8 (.1 3) 94 6 (.1 3) 82 0(.1.2) 6 24 (1 3)100 0(.1.2) 17 0(.1.2) 22 0(.1.2) 22 Plantago coronopus 1(.1 1+) 22 12(1 1+)100 4(.1 1+)100 1(.1 1 ) 44 Elytrigia spec. 0(.1.2) 1 1(.1 1+) 22 8(.4 1 )100 0(.1.2) 22 0(.1.2) 11 Elytrigia repens 0(.1 1 ) 3 1 (1 1+) 6 77 (3 9)100 0(.1.2) 11 Ononis spinosa 21(.4 4)100 2(.1 1 ) 44 Holcus lanatus 0(.1.2) 1 10(.1 2) 89 9 (.1 2)100 Potentilla anserina 0(.1.2) 2 3 (.1 3) 28 2(.1 1 ) 50 1(.1.2) 33 10(.1 2)100 1(.1.2) 33 Salix repens 9 (.1 2)100 8 (.1 2) 78 Trifolium pratense 0 (. 1. 2) 0 9 (. 1 2) 78 4 (. 1 1 ) 89 Poa pratensis 0(.1 1 ) 6 2(.1 1+) 46 0(.1.2) 6 2(.1.2) 83 8 (.1 3)100 Lotus corniculatus 0(.1 1+) 9 1(.1.2) 44 7(.1 1+)100 Artemisia maritima 3 (.1 3) 82 2(.1 1+) 52 1(.1 1 ) 19 2(.1 1 ) 67 2(.1 1 ) 50 0(.1.2) 11 Atriplex hastata 2(.1 1 ) 50 1 (.1 3) 31 1(.1 1 ) 31 1(.1.2) 67 Cochlearia danica 0(.1.2) 6 0(.1.2) 6 0(.1.2) 6 0(.1.2) 22 2(.1.2) 89 Cerastium holosteoides 0(.1.2) S 1(.1 1 ) 44 1(.1.2) 50 1(.1.2) 56 2(.1.2)100 Festuca ovina 5 (. 1 2) 78 Triglochin maritima 4(.1 1+) 85 1 (.1 3) 20 0(.1.2) 6 0(.1.2) 11 Limonium vulgare 4 (.1 3) 63 1(.1 1 ) 24 Rumex acetosella 0(.1.2) 0 3(.1 1 )100 Sedum acre 0(.1.2) 1 3(.1 1 ) 67

16 Synthetische tabel 4 soort \ aspect: Armeria maritirna 4(.1 1 ) 67 4(.1.-1-) 86 2(.1.2)100 3(.1 1+) 67 1(.1.2) 28 Festuca rubra ssp. rubra 17(.1 6)100 3(.1 1 )100 2(.1.2)100 5(.1 1+) 85 3(.1 1+) 72 Elytrigia spec. 8 (.1 3) 89 3(.1 1.-)100 4(.1 1 )100 3(.1 1+) 72 1(.1.2) 36 6(.4 1 )100 2(.1.2)100 Poa pratensis 7 (.1 2) 89 3(.1 1 )100 2(.1.2)100 7(.1-.1+) 93 4(.1 1+)100 4(.1 1 )100 Ammophila arenaria 3 (.1 2) 69 2(.l.2) 80 8 (.1 2)100 8 (.1 6) 86. Lotus corniculatus 3(.1 1+) 69 2(.1.2)100 2(.1.2) 80 4(.1 1+) 87 3(.1 1+) 97 1(.1.2) 50 Holcus lanatus 0(.1.2) 11 5(.1 1+) 83 3(.1 1+) 81 Stellaria graminea 0(.1 1 ) 11 0(.1.2) 14 4(.1 1+) 70 1(.1.2) 47 2(.1.2)100 Carex arenaria 0(.1.2) 20 1(.1.2) 29 1(.1.2) 60 6(.1 1+) 85 3(.1 1+) 97 1(.1.2) 50 6(.4 1 )100 2(.1.2)100 Runiex acetosella 0(.1.2) 7 1(.1 1 ) 29 0(.1.2) 20 4(.1 1+) 80 3(.1 1+)100 Festuca ovina 1(.1 1+) 15 23(.1 6)100 Agrostis tenuis 0(.1 1 ) 9 0(.1.2) 14 7 (.13) 59 3(.1 1+) 89 2(.1.2)100 2(.1.2)100 Plantago lanceolata 0(.1.2) 7 1(.1.2) 40 3(.1 1+) 74 3(.1 1 ) 86 2(.1.2)100 2(.1.2)100 Cerastium holosteoides 0(.1.2) 4 1(.1.2) 57 1(.1 1+) 33 1(.1 1 ) 61 2(.1.2)100 2(.1.2)100 2(.1.2)100 Galium spec. 3(.1 1+) 37 2(.1 1 ) 67 4(.1 1 )100 2(.1.2)100 Festucarubrassp. aren. 0(.1.2) 2 1(.1 1 ) 22 0(.1.2) 8 2(.1.2)100 2(.1.2)100 2(.1.2)100 Achfflea millefolium 0(.1.2) 2 0(.1.2) 3 20 (2-2)100 Trifoliuin repens 0(.1 1 ) 16 1(.1.2) 57 0(.1.2) 20 1(.i 1+) 35 2(.1 1+) 75 1(.1.2) 50 Bromus mollis 0(.1 1 ) 9 2(.1 1 ) 71 1(.1.2) 60 2(.1 1+) 39 0(.1.2) 14 Plantago coronopus 1(.1 1+) 9 1(.1.2) 57 1(.1.2) 40 0(.1.2) 17 2(.1.2) 75 Plantago maritima 2(.1 1 ) 76 2(.1.2) 86 2(.1.2)100 0(.1.2) 9 Agrostis stolonifera 1(.1 1 ) 33 3(.1 1 )100 1(.1 1 ) 24 Trifolium arvense 1(.1 1 ) 39 2(.1 1+) 64 2(.1.2)100 Lolium perenne 0(.4 1 ) 2 1(.4 1+) 11 0(.1.2) 11 2(.1.2)100 Cerastiurn sernidecandrum 1(.1.2) 27 0(.1.2) 14 1(.1 1 ) 28 1(.1 1 ) 50 Sedum acre 0(.1.2) 7 0(.1.2) 14 4(.1 1 )100 Atriplex hastata 2(.1 1 ) 53 0(.1.2) 20 1(.1 1 ) 15 Cochlearia danica 0(.1.2) 9 1(.1.2) 29 0(.1.2) 2 1(.1.2) 44

17 Aanvulling op synthetische tabel 2 aspect 2.1. Atriplex littorales O(.1.2)3 Polygonum avidulare O(.1.2)1 Hordeuni secalinurn O(.1.2)1 Spartina x townsendii O(.1.2)1 aspect 2.3. Atriplex littorales O(.1.2)2 Parapholis strigosa O(.1.2)1 Agrostis tenuis O(.1.2)2 Plantago coronopus O(.1.2)7 Bupleurum tenuissimurn O(.1.2)3 Plantago maritima O(.1.2)19 Carex distans O(.1 1 )1O Rumex acetosella O(.1.2)1 Cerastium holosteoides O(.1.2)12 Rurnex crispus O(.1.2)3 Cirsium arvense O(.1.2)6 Stellaria graminea O(.1.2)2 Cochlearia danica O(.1.2)2 Sonchus oleraceus O(.1.2)1 Elytrigia repens D(.4 1--)1 Taraxacum spec. O(.1.2)1 Holcus lanatus O(.1.2)1 Trifolium arvense O(.1.2)1 Odontites verna O(.1.2)1 Trifolium pratense O(.1.2)2 aspect 2.4. Cerast.ium semidecand. O(.1.2)3 Festuca rubra ssp. aren. O(.1.2)5 Cochlearia danica O(.1.2)3 Phragmites australis O(.1.2)2 Elytrigia repens O(.1.2)2 Vicia cracca Stellaria graminea 1(.1.2)33 aspect

18 aspect 2.8. Agrostis tenuis O(.1.2)2 Juncus subnodulosis O(.1.2)2 Aira praecox O(.1.2)4 Leontodon nudicaulus 1(.1 1 )31 Calamagrostis epigejos O(.1.2)4 Linum catharticum 1(.1.2)31 Carex arenaria O(.1.2)6 Odontites verna 1(.1 1 )46 Carex distans O(.1.2)11 Ononis spinosa O(.1.2)6 Carex flacca O(.1.2)2 Phragmites australis 1(.1.2)33 Carex nigra O(.1.2)2 Plantago coronopus 2(.1 1+)52 Carex serotina puich. O(.1.2)7 Plantago major O(.1.2)2 Centaurium littorale 1(.1.2)41 Poa annua O(.1.2)2 Centaurium puichellum 1(.1.2)46 Polygonuni avicuare Centunculus minimus 1(.1.2)33 Radiola linoides O(.1.2)15 Cerastiurn holosteoides O(.1.2)17 Ranunculus flammula O(.1.2)6 Cerastium semidecand. O(.1.2)7 Rurnex acetosella O(.1.2)4 Cochlearia danica O(.1.2)15 Sagina maritima 1(.1 1 )35 Eleocharis palustris 2(.1.2)48 Scirpus rufus O(.1.2)13 Elytrigia repens O(.1.2)15 Trifolium arvense O(.1.2)2 Festuca ovina O(.1.2)2 Trifolium campestre O(.1.2)2 Calium palustre O(.1.2)6 Trifolium dubium O(.1.2)6 Hydrocotyle vulgaris O(.1-..2)2 Trifolium fragiferum O(.1 1 )19 Juncus alpino artic. O(.1.2)2 Trifolium pratense O(.1.2)4 Juncus articulatus O(.1.2)4 Triglochin palustre O(.1.2)17 Juncus bufonius O(.1.2)6 aspect 2.9. Eleocharis palustris O(.1.2)17 Ranuncuus baudotii O(.1.2)17 ssp. uniglumus Triglochin palustre O(.1.2)17 15

19 Aanvulling op synthetische tabel 3 aspect Aster tripolium 2(.1 3)44 Odontites verna 0(.1.2)1 Atriplex littorales 0(.1.2)1 Polygonum aviculare 0(.1.2)1 Carex distans 0(.1 1 )6 Salicornia europaea 1(.1 1 )25 Ca.rex extensa 0(.1.2)1 Spartina x townsendii 0(.1 1 )5 Cochlearia anglica 0(.1.2)12 Spergularia marina 1(.1 1 )29 Halirnione portulacoides 0(.1 1 )6 Spergularia media 1(.1 i-- )35 Juncus maritirnus 0(.4 1 )1 Suaeda maritijna 1(.1 2)19 Leontodon autumnales 0(.1.2)1 aspect Agrostis tenuis 0(.1 1 )1 Leontodon autumnales 0(.1.2)6 Ammophila. arenaria 0(.1.2)0 Odontites verna 0(.1.2)3 Aster tripolium 1(.1 1 )18 Plantago lanceolata 0(.1.2)2 Bromus mollis 0(.1.2)2 Planta.go major 0(.1.2)0 Bupleurum tenuissimum 0(.1 1 )4 Poa annua 0(.1 1 )5 Carex arenaria 0(.1.2)0 Sagina procumbens 0(.1 1 )2 Carex distans 1(.1 1 )27 Salicornia europaea. 0(.1.2)5 Carex extensa 0(.1.2)0 Spergularia marina 0(.1.2)4 Centa.urium littorale 0(.1.2)1 Spergula.ria media 0(.1 1 )19 Centauriuni puichelluni 0(.1.2)0 Sonchus arvensis 0(.1.2)1 Cerastium semidecand. 0(.1.2)2 Stellaria graminea 0(.1.2)2 Cirsiurn arvense 0(.1.2)2 Stellaria media 0(.1.2)3 Cochlearia anglica. 0(.1 1 )9 Suaeda maritinia 0(.1 1 )6 Festuca arundinacea 0(.1.2)2 Taraxacum spec. 0(.1.2)3 Halimione portulacoides 0(.1.2)6 Trifolium arvense 0(.1.2)0 Hordeum marinuni 0(.1.2)0 Trifolium fragiferuni 0(.1 1+)4 Juncus maritirnus 16

20 aspect Achillea millefolium O(.1.2)6 Odontites verna O(.1.2)6 Aster tripolium O(.1.2)13 Poa annua O(.1.2)6 Bellis perennis 1(.1.2)31 Polygonurn aviculare O(.4 1 )6 Bromus mollis 1(.1.2)44 Ranunculus repens O(.1.2)13 Cirsium arvense 1(.1 1 )50 Spergularia media O(.1.2)13 Cirsium vulgare 1(.1.2)25 Suaeda maritima O(.1.2)6 Hordeurn secalinurn 3(.1 3)25 Taraxacum spec. O(.1.2)6 Leontodon autumnales 1(.1.2)56 Trifolium fragiferum O(.1.2)6 frlatricaria recutita O(.1.2)6 aspect Atriplex littorales O(.1.2)17 Rumex crispus 1(.1.2)50 Cirsium arvense 1(.1 1 )33 Sonchus arvensis O(.1.2)17 Cirsiurn vulgare 1(.1.2)33 Spergularia media O(.1.2)17 Matricaria maritima O(.1.2)17 aspect Carex arenaria O(.1.2)22 Juncus articulatus O(1.2)11 Carex distans 2(.1 1 )89 Leontodon nudicaulus 3(.1 1+)67 Carex flacca 2(.1.2)78 Luzula campestris O(.1.2)11 Carex nigra 1(.1.2)33 Odontites verna 1(.1.2)33 Carex trinervis O(.1.2)22 Phragmites australis 2(.1.2)78 Centauriuni littorale 2(.1.2)78 Sagina maritirna 1(.1.2)56 Cerastiujn semidecand. O(.1.2)22 Sagina nodosa O(.1.2)22 Eleocharis palustris O(.1.2)11 Schoenus nigricans O(.1.2)11 Empetruni nigrurn O(.1.2)11 Sieglingia. decumbens 1(.4 1 )11 Genista tinctoria 1(.4 1 )11 Trifolium campestre O(.1.2)11 Juncus alpino artic. 1(.1.2)33 Trifoliuni fragiferum 2(.1 1 )13 17

21 aspect Aira praecox 1(.1.2)33 Linum catharticum O(.1.2)11 Ammophila arenaria 1(.1 1 )22 Luzula campestris O(.1.2)22 Carex arenaria 2(.1.2)OO Plantago lanceolata 1(.1 1 )33 Carex trinervis 1(.1.2)33 Sagina maritima 1(.1.2)56 Centaurium littorale O(.1.2)22 Sagina nodosa 2(.1 1 )56 Cerastium semidecand. 2(.1.2)OO Sieglingia decunibens 1(.1.2)33 Crepis capillaris O(.1.2)11 Trifoliurn arvense 2(.1 1--)89 Empetrum nigrum O(.1.2)11 Trifoliurn ca.mpestre 2(.1 1 )56 Genista tinctoria 1(.1 1 )22 Trifoliurn dubiurn O(.1.2)11 Leontodon autumnales 3(.1 1 )OO Vicia sativa ssp. angust. O(.1.2)11 Aanvulling op sythetische tabel 4 aspect Artemisia maritima 1(.1.2)24 Rurnex crispus O(.1.2)7 Carex distans O(.1.2)13 Sagina procunibens O(.1.2)2 Elytrigia repens O(.1.2)4 Salicornia europaea O(.1.2)2 Juncus gerardii O(.1.2)9 Sonchus arvensis O(.1.2)4 Juncus maritimus O(.1 1 )7 Spergularia marina O(.1.2)4 Leontodon autumnales O(.1.2)2 Spergularia media O(.1.2)4 Linaria vulgaris O(.1 1+)2 Stellaria media O(.1.2)4 Ononis spinosa O(.4 1 )2 Suaeda maritinia O(.1.2)2 Potentilla anserina O(.1..2)18 Trifoliuni pratense O(.1.2)2 aspect Artemisia maritima 1(.1.2)29 Leontodon autuninales O(.1.2)14 Carex distans O(.1.2)14 Leontodon nudicaulus O(.1.2)14 Elytrigia repens O(.1.2)14 Sagina procumbens O(.1.2)14 aspect Artemisia maritinia O(.1.2)20 Leontodon autumnales O(.1.2)20 Elytrigia repens O(.1.2)20 Stellaria media O(.1.2)20 18

22 aspect 3.1. Aira praecox 1(.1 1--)15 Poa annua O(.1.2)2 Cirsiurn arvense O(.1.2)2 Rumex crispus O(.1 1 )13 Glaux maritima O(.1.2)2 Scieranthus perennis O(.1.2)4 Hippophaë rhamnoides O(.4 1 )7 Senecio jacobaea O(.1.2)2 Hypochaeris radicata O(.1.2)15 Silene otites O(.1 1+)4 Juncus gerardii O(.1.2)4 Taraxacum spec. O(.1.2)13 Koeleria gracilis O(.1 1--)4 Trifolium campestre O(.1.2)7 Leontodon auturnnales O(.1.2)13 Trifoliurn pratense O(.1 1 )7 Leontodon nudicaulus O(.1.2)7 Vicia cracca O(.1.2)2 Luzula campestris 1(.1 1+)26 aspect 3.2. Aira praecox 1(.1 1 )4T Polypodiurn vulgare O(.1.2)11 Anthoxanthum odoratum O(.1.2)8 Potentilla anserina O(.1.2)6 Calamagrostis epigejos O(.1.2)3 Sagina maritirna O(.1.2)8 Calluna vulgaris 1(.1 2)6 Sagina nodosa 1(.1.2)25 Carex trinervis 1(.1 1 )28 Sagina procumbens O(.1.2)3 Corynephorus canescens O(.1.2)8 Salix repens 2(.1 2)28 Empetrum nigrum O(.1.2)11 Scieranthus perennis O(.1 1 )6 Erica tetralix O(.1.2)3 Senecio jacobaea O(.1.2)3 Euphrasia spec. O(.1.2)3 Senecio vulgare O(.1.2)3 Genista tinctoria 1(.1 1 )19 Sieglingia decumbens 1(.1.2)22 Hieracium umbellatum O(.1.2)11 Taraxacum spec. 1(.1.2)39 Hypochaeris radicata 1(.1 1 )53 Teesdalia nudicaulus O(.1.2)3 Jasione montana O(.1.2)17 Trifolium campestre 1(.1.2)33 Leontodon autumnales O(.1.2)8 Trifolium dubium 1(.1.2)67 Leontodon nudicaulus 1( )42 Trifolium pratense O(.1.2)3 Linaria vulgaris O(.1.2)6 Veronica arvensis O(.1.2)8 Linum catharticum O(.1.2)8 Veronica officinalis O(.1.2)6 Luzula campestris 1(.1.2)69 Vicia lathyroides 1(.1.2)25 Odontites verna O(.1.2)6 Vicia sativa ssp. angust. 1(.1 1 )53 Poa annua O(.1.2)3 Viola canina O(.1.2)3 Polygala vulgaris O(.1.2)3 Viola tricolor ssp. curt. O(.1.2)8 19

23 aspect 3.3. Hieracium umbellatum 2(.1.2)100 Taraxacum spec. 2(.1.2)100 Luzula campestris 1(.1.2)50 Viola tricolor ssp. curt. 1(.1.2)50 Senecio vulgare 1(.1.2)50 aspect 3.4. aspect 3.5. Poa annua. 2(.1.2)100 Trifoliujn duhium 2(.1.2)100 20

24 Aspectbeschrijving 1.1. Aspect van Spartina x townsendii. aantal opnames: 8 synth. tabel: 1 hoogte: verbreiding: beschrijving: Tot 0.15 rn + MH\\' (gemiddeld hoog water). Als pollen op het wad, opklimmend tot in de waterrijke delen van aspect 1.7. Op het wad staat Spartina x townsendii in pollen zonder begeleidende soorten. Op de lage kvelder mengt dit aspect zich soms met andere vegetatietypes, doch slechts daar waar de bodem waterrijk is. Een sterke hodemverdichting, bijvoorbeeld door intensieve betreding schijnt de ontwikeling van deze Spartina bastaard te remmen. synsystematiek: Associatie Spartinetum townsendii Corillion KSD S Spartina x townsendii. P3S P4S Spartina x townsendii en Puccinellia maritima. Spartina x townsendii, P. maritima en Aster tripoliuni. B&K 1.1 Salicornia europaea en Spartina x townsendii Aspect van Salicornia europaea. aantal opnames: 13 synth. tabel: 1 hoogte: verbreiding: Van Ca rn MHW tot MH\V. Op het wad en soms plaatselijk in kleine slenkjes; boven in de getijdenzone. beschrijving: Open, soortenarme pioniervegetatie bestaande uit verspreid staande exemplaren van de soort, of complex van soorten, Salicornia europaea. De voornaarnste begeleidende soorten zijn Spartina x townsendii en Puccinellia maritima. synsystematiek: Associatie Salicornieturn strictae Christiansen

25 KSD Z Salicornia stricta. N&R 1.0. Salicornia europaea. B&K Salicornia europaea Aspect van Salicornia europaea en Puccinellia maritinia. aantal opnames: 23 synth. tabel: 1 hoogte: verbreiding: Rond MHW. Op de overgang van het wad naar de lage kwelder en verder in laag gelegen slenkjes en greppels. beschrijving: Soortenarme, open vegetatie binnen het bereik van gemiddeld hoog water; op actief opslibbende plaatsen als bijvoorbeeld de binnenbochten van meanderende slenken Kenmerkende soorten zijn Salicornia europaea en Puccinellia maritima, vaak begeleid door Suaeda maritinia en Spartina x townsendii. synsystematiek: Associatie Puccinellietum maritirnae, verder te specificeren als de subassociatie Puccinellietuni maritirnae typidum, initiale fase met puccine11ia maritirna Westhoff B&M 1.1. Salicornia europaea en Spartina x townsendii Puccinellia maritirna en Salicornia europaea. Bak 2 Salicornia europaea en Puccinellia maritirna. B&K Salicornia europa.ea en Puccinellia maritixna Puccinellia maritima en Salicornia europaea Opengetrapte vegetatie met Salicornia. europaea. en aantal opnames: synth. tabel: hoogte: verbreiding: beschrijving: Puccinellia maritima. Verspreid over de lage kwelder. Dit aspect onderscheidt zich op zijn structuur van aspect 1.3. en andere aspecten door de duidelijke invloeden van overbetreding. 22

26 synsystematiek: Vaak is de begroeiing minder dan 10 %. zodat van dit aspect weinig opnames zijn gemaakt. Qua samenstelling is dit type het nauwst verwant aan aspect 1.3. In de structuur zijn er echter duidelijke verschillen: de zode is volkomen vertrapt en meestal zijn zgn. koeribbels te zien die ontstaan doordat rijen koeien letterlijk in elkaars voetspoor treden. De vegetatie handhaaft zich in de vorm van verspreid staande exempliaren Salicornia europaea en sprietjes Puccinellia n]aritima en Spergularia media. Gebleken is dat dit structuurtype gevormd kan worden uit tamelijk gesloten vegetaties op kleiige, slecht ontwaterde gronden en dat bij voortdurende intensieve betreding alle begroeiing kan verdwijnen. B&K Opengetrapte vegetatie met S. europaea en P. maritima Aspect van Suaeda maritima en Puccinellia maritima.. aantal opnames: 9 synth. tabel: 1 hoogte: verbreiding: beschrijving: synsystematiek: ± 1.20 m + NAP. Langs lage slenkranden en in dichtslibhende slenkjes. Onbeweide gemeenschap met dominantie van Suaeda maritima. Begeleidende soorten o.a. Puccinellia maritirna en Salicornia europaea. De auteurs van de opnames hebben besloten tot indeling bij de degeneratiefase met Suaeda maritima van het Salicornietum strictae omda.t zij geen kenrnerken van een vloedrnerk vonden. Da.ar zowel deze degeneratiefase ais het Suaedetuin maritimae de aanwezigheid va.n een (algen)vloednierk veronderstellen, is geen reden aanwezig de laatste associatie a priori uit te sluiten. De hoge bedekkingen van Suaeda maritima, aismede een vergelijking van de opnames met gegevens uit Beef tink, 1965 rnaken deze zelfs veel aannemelijker: associatie Suaedetum maritimae Pignatti

27 Fri 1.1. Salicornia europaea en Suaeda maritima. Sch 0 Salicornia europaea en Suaeda maritima. N&R 1.2. Puccinellia maritima en Suaeda maritima Aspect van Salicornia europaea en Suaeda. maritima. aanta.1 opnames: 4 synth. tabel: 1 hoogte: verbreiding: ± 1.20 m + NAP. Langs lage slenkranden en in dichtslibbende slenkjes. beschrijving: Beweide, soortenarme variant van aspect 1.5. Suaeda maritirna is niet meer dominant. Soorten als Spartina x townsendii, Aster tripolium en Halirnione portulacoides zijn verdwenen. synsystematiek: Dit type lijkt niet meer in het Thero Suaedion in te passen. Door de geringe ahundantie van Suaeda maritirna vertoont dit aspect meer overeenkomsten met de degeneratiefase met Suaeda maritima van het Salicornietum strictae Christiansen Bak 0 Salicornia europaea en Suaeda maritima. N&R 1.1. Salicornia europaea en Suaeda maritirna Aspect van Puccinellia maritima, Suaeda maritima, Aster tripohum. aantal opnames: 97 synth. tahel: 1 hoogte: verhreiding: m + NAP. Algemeen in de kommen van de lage kwelder. beschrijving: Gevarieerde, doorgaans beweide vegetatie waarin Puccinellia maritima domineert. Vaste begeleidende soorten zijn Suaeda maritima en Aster tripolium terwiji plaatselijk hoge bedekkingen van Limonium vulgare, Salicornia europaea en Glaux rnaritiina kunnen voorkomen. In onbeweide situaties kan dit laatste ook gelden voor Haliniione portulacoides. 24

28 synsystematiek: Associatie Puccinellium maritimae, en daarvan de B&M 1.3. subassociatie typicurn Westhoff Vaak zal het ook mogelijk blijken deze subassociatie verder onder te verdelen in diverse varianten en fasen (zie Beeftink, 1965). Op onbeweide gronden is dit aspect in te delen bij bet Flantagini Limonietum Westhoff et Segal Puccinellia marithna en Lirnonium vulgare. Fri 1.2. Fuccinellia maritima en Suaeda maritima. vdd 1.2. Fuccinellia maritixna en Suaeda maritijna Fuccinellia maritima en Limonium vulgare. Sch 2 Salicornia europaea, F. maritima en Spergularia media. K'SD Fl Fuccinellia maritirna en Salicornia brachystachya. F2 P3 F4 PH PG N&R 1.3. B&K 1.3. Fuccinellia maritirna, S. brachystachya, Suaeda maritima. Fuccinellia maritima en Suaeda maritirna. Fuccinellia maritima en Aster tripoliurn. Fuccinellia maritirna en Halimione portulacoides. Fuccinellia maritima en Glaux maritima. Fuccinellia maritima en Limonium vulgare Limonium vulgare en Flantago maritima. Fuccinellia maritima en Limonium vulgare Aspect van Halimione portulacoides. aantal opnames: 5 synth. tabel: 1 hoogte: verhreiding: beschrijving: ± 1.20 m + NAF. Op slenkoevers en in dichtgeslibde slenkjes. Dit niet of zeer extensief beweide aspect wordt volledig door Halimione portulacoides bepaald. Slechts Puccinellia maritima slaagt er regelmatig in zich een plaatsje te verwerven. synsystematiek: Associatie Halimionetum portulacoidis Kuhnholtz Lordat Bak 3 Halimione portulacoides en Fuccinellia maritima. KSD H Halimione portulacoides. N&R 1.5. Halimione portulacoides. 25

29 1.9. Aspect van Spergularia marina en Juncus bufonius. aantal opnames: 2 synth. tabel: 1 hoogte: verbreiding: In van de zee afgesnoerde laagtes waar vooral in de wintermaanden water stagneert. Dit aspect is niet noodzakelijk elk jaar aanwezig. beschrijving: De eenjarigen Spergularia. marina en Juncus bufonius bepalen het beeld. Ze worden begeleid door soorten van zowel de lage als de hoge kwelder. synsystematiek: Subassociatie Spergularietum salinae. Deze subassociatie van het Puccinellio Spergularion salinae is niet door Beeftink beschreven, doch wel overwogen: 'Waarschijnhijk verdient het aanbeveling binnen bet verbond bovendien een Spergularia salina sociatie of een Spergularieturn salinae te onderscbeiden voor gemeenschappen met dominantie van Spergularia sauna (= S. marina), waarin Puccinelliasoorten ofltl)reken of zeer B&M 2.8. schaars zijn.' (Beeftink, 1965, p. 114). Het lijkt zinvol deze aanbeveling bier over te nemen. Spergularia sauna. Hei Ml 26

30 2.1. Aspect van Artemisia maritima en Festuca rubra. aantal opnames: 95 synth. tabel: 2 hoogte: verbreiding: beschrijving: ± m + NAP. Op oeverwallen en zandige ruggen. Facies van Artemisia maritima op een ondergroei van Festuca rubra. Atriplex hastata en Plantago maritima gelden als begeleidende soorteñ terwiji vaak ook Triglochin maritima en Lirnonium vulgare opvallen. synsystematiek: Associatie Artemisieturn niaritimae Hocquette B&M 2.6. Festuca rubra en Artemisia maritima. Pri 2.8. Artemisia maritima en Festuca rubra Artemisia maritirna. vdd 2.8. F. rubra, A. mar., Juncus gerardii en Plantago maritima Artemisia maritima en Festuca rubra. KSD A4 Festuca rubra, Agrostis stolonifera, Artemisia maritirna, Elytrigia pungens en Atriplex hastata. N&R 2.8. F. rubra, A. mar., Juncus gerardii en Plantago maritima Artemisia maritima en Festuca rubra Artemisia maritima en Juncus maritimus. B&K 2.6. Festuca rubra en Artemisia maritima Artemisia maritima en algestorven Festuca rubra. aantal opnames: synth. tabel: hoogte: verbreiding: ± m + NAP. Op oeverwallen en zandige ruggen. beschrijving: Dit structuurtype onderscheidt zicb van aspect 2.1. middels een bijna volledige bedekking van een vaste koek synsystematiek: van dood Festuca rubra materiaal. Hierdoorheen priemen vaak nog slechts de soorten Artemisia maritima, Festuca rubra en, uitgespreid, Atriplex hastata. De bedekking van Artemisia maritima is doorgaans geringer dan in bet aspect 2.1., die van de overige soorten is minimaal. 27

31 B&K Artemisia maritima en afgestorven Festuca rubra Aspect van Elytrigia spec. (E. pungens en E. x obtusiuscula). aantal opnames: 89 synth. tabel: 2 hoogte: verbreiding: beschrijving: m + NAP. Voornamelijk op de oeverwallen. Een betrekkelijk soortenarme vegetatie waarin Elytrigia pungens danwel E. x obtusiuscula domineert boven een ondergroei van voornamelijk Festuca rubra. Dit koppel wordt begeleid door enkele van de volgende soorten: Atriplex hastata, Agrostis stolonifera, Juncus maritimus en Artemisia maritima. Dit aspect mengt soms sterk met aspect 2.5. Vooral daar waar geen beweiding plaats vindt kan Elytrigia makkelijk het beeld beheersen, meer dan Juncus maritimus. synsystematiek: Associatie Atriplici Agropyretum pungentis Beef tink et Westhoff Fri 2.4. Elytrigia spec. en Juncus maritimus Elytrigia spec. vdd 2.5. Elytrigia pungens. Sch 2.5. Elytrigia pungens. KSD HF Halimione portulacoides, Festuca rubra en E. pungens. N&R 2.3. Juncus maritimus, Festuca rubra en Elytrigia spec Elytrigia spec, Juncus maritimus en Artemisia maritima Elytrigia spec Festuca rubra en Elytrigia spec Elytrigia spec., Festuca rubra en Artemisia maritima Festuca rubra, Artemisia maritima en Elytrigia spec. B&K 2.3. Juncus maritimus en Elytrigia pungens Elytrigia spec. en Festuca rubra. 28

32 2.4. Aspect van Juncus maritimus. aantal opnames: 65 synth. tabel: 2 hoogte: verbreiding: heschrijving: synsystematiek: ± m + NAP. Tussen lage kwelder en hoge kwelder of oeverwallen en ook op de overgang naar lage duintjes. Juncus maritimus bepaalt bet aspect door de pollengewijze groeivorm. Van de andere soorten levert Festuca rubra de hoogste bedekking. Bijna altijd zijn Agrostis stolonifera, Atriplex hastata en glaux maritima abundant, terwiji ook Artemisia maritima regelmatig opvalt. De invloed van het Armerion maritimae is met soorten als Festuca rubra, Glaux maritinia en Juncus gerardii wel duidelijk. De abundantie van Agrostis stolonif era en riatuurlijk Juncus maritimus duiden echter ook op het Agropyro Rumicion crispi. Vergeleken met aspect 2.5 overheerst bet Armerion maritimae: Juncetum gerardii typicum Beef tink 1962 non Fukarek 1961, en wel een variant met Juncus maritimus. B&M 2.1. Juncus maritirnus Juncus maritimus en Artemisia maritima. Pri 2.1. Juncus maritimus Juncus maritimus en Artemisia maritima Juncus maritimus en Elytrigia spec Artemisia maritima en Juncus maritirnus. vdd 2.1. Juncus maritimus Juncus maritimus en Artemisia maritirna. N&R 2.1. Juncus maritimus Juncus maritimus en Artemisia maritima. B&K 2.2. Juncus maritimus en Arteniisia maritinia. 29

33 2.5. Aspect van Juncus maritimus en Elvtrigia. spec. aantal opnames: 6 synth. tabel: 2 hoogte: verbreiding: ± m + NAP. Tussen lage kwelder en hoge kwelder of oeverwallen en ook op de overgang naar lage duintjes. Jets hoger gelegen dan type 2.4. beschrijving: Juncus maritimus bepaalt nog steeds bet aspect, doch bedekt doorgaans minder dan in type 2.4. Het hoge Elytrigia valt op maar overheerst niet. Naast Festuca. rubra, Glaux maritirna en Agrostis stolonifera treden nu ook Potentilla anserina en Poa pratensis naar voren. synsystematiek: De elernenten van bet Armerion maritima.e worden bier B&M 2.3. duidelijk overvleugeld door soorten van bet Agropyro Rumicion crispi nu ook Potentilla anserina, Poa pratensis, Leontodon auturnnales en trifolium repens vertegenwoordigd zijn. Verder zijn de typerende soorten van de lage kwelder verdwenen. Dit aspect vertoont daarmee veel meer kennierken van gemeenschappen van contactzones dan bet vorige: Juncetum gerardii leontodontetosum auturnnales Raabe 1950, evena.ls aspect 2.4. een variant met Juncus maritimus. Juncus maritimus en Elytrigia pungens. vdd 2.3. Juncus maritirnus en Elytrigia pungens IJie Juncus ma.ritimus. aantal opnames: syntb. tabel: hoogte: verbreiding: ± m + NAP. Tussen lage kwelder en hoge kwelder of oeverwallen en ook op de overgang naar lage duintjes. 30

34 beschrijving: synsystematiek: Dit type onderscheidt zich in structuur van bet aspect door de ijie tot zeer ijie pollen van Juncus maritinms met een 1)edekking van maxirnaal enkele procenten. De begeleidende soorten, dezelfde als die van bet aspect 2.4., nemen naar bedekkingsgraad een veel belangrijker plaats in waardoor de opnarnes bij het aspect worden ingedeeld. Dit structuurtype met, uitgezonderd Juncus maritirnus, korte vegetatie wordt verondersteld door beweiding uit aspect 2.4. voort te komen. B&K IJie Juncus maritimus Aspect van Juncus gerardii. aantai opnames: 35 synth. tahel: 2 hoogte: verbreiding: beschrijving: ± 1.50 m + NAP. In laagtes tussen de duintjes en in kwelderkomnien. Juncus gerardii domineert in deze doorgaans begraasde vegetatie. Zoute invloeden door stagnerend water zijn merkbaar aan de begeleidende soorten Glaux rnaritirna, Puccinellia maritima en Triglochyn maritima, terwiji ook andere soorten van de lage kwelder voorkornen. synsystematiek: Subassociatie Junceturn gerardii typidurn, daarin de variant met Juncus gerardii Beeftink B&M 1.5. Puccinellia maritima, Juncus gerardii en Claux maritima. vdd 1.4. Liinonium vulgare en Plantago maritima Juncus gerardii en Glaux maritirna. N&R Juncus gerardii en Glaux maritima. B&K 1.5. Puccinellia maritirna, Juncus gerardii en Glaux maritinia. 31

35 2.8. Aspect van Juncus gerardii, Agrostis stolonifera en Festuca rubra. aantal opnames: 54 synth. tabel: 2 hoogte: verbreiding: beschrijving: synsysternatiek: B&M 2.7. Hei J2 6 M2-4 Voornamelijk in de contactone zoet/zout, daar waar ook Juncus maritlinus haar optimum vindt, mits tussen de duintjes. Vrij gesloten vegetatie waarin Juncus gerardii, Agrostis stolonifera en Festuca rubra de grootste bedekkers zijn. Verder een grote verscheidenheid van begeleidende soorten waarvan Potentilla anserina, Trifolium repens en Glaux maritima de belangrijkste zijn. Binnen het Agropyro Rumicion crispi de gemeenschap van Agrostis stolonifera en Trifolium fragiferum Westhoff Juncus gerardii, Glaux maritima en Agrostis stolonifera. B&K 2.7. Agrostis stolonifera, Juncus gerardii en Glaux maritirna Aspect van Scirpus maritimus. aantal opnames: 6 synth. tabel: 2 hoogte: verbreiding: In meesttijds onder water staande laagten tussen de duintjes, lager dan aspect 2.8. maar ook hogerop langs de randen van de grote slenken. beschrijving: Zeer open vegetatie waarin Scirpus maritirnus het enige constante taxon is. Verder geringe bedekkingen van Agrostis stolonifera, Glaux maritima en Juncus gerardii. 32

36 synsystematiek: Hei Ji Een synsystematische indeling van dit aspect vereist ten eerste uitsluitsel over de vraag welke variëteit het hier betreft: compactus of maritirnus. De auteurs van de opnames vermelden dit echter niet. De verbreiding naar duidelijk verschillende situaties kan er op wijzen dat hier van beide variëteiten sprake is. Op de lage standplaatsen hebben we mogelijk te maken met een door beweiding incomplete vorm van het Halo Scirpetum maritimi (Van Langendonck 1931) Dahi et Hada B&K 2.9. Scirpus maritimus Aspect van Festuca rubra en Juncus gerardii. aantal opnames: 84 synth. tabel: 3 hoogte: verbreiding: beschrijving: ± m + NAP. Op lage delen van de hoge kwelder en aan de voet van lage duintjes; op drogere standplaatsen dan aspect 2.7. Festuca rubra domineert boven Juncus gerardii. Andere vrij constante soorten: Plantago maritima, Glaux maritima, Triglochin maritima en Artemisia maritima. synsystematiek: Subassociatie Juncetum gerardii leontodontetosum autumnales, daarin de variant met Juncus gerardii Beeftink B&' Puccinellia maritima, Limonium vulgare en Festuca rubra Festuca rubra. Pri 1.4. Limonium vulgare en Plantago maritima Festuca rubra en Linionium vulgare Festuca rubra en Juncus gerardii Festuca rubra en Artemisia maritirna Juncus gerardii en Glaux maritima. KSD P4F Aster tripoliuni, Festuca rubra en Artemisia maritima. N&R 2.7. Festuca rubra en Juncus gerardii. B&K 1.4. Puccinellia maritima, Limoniurn vulgare en Festuca rubra. 33

37 2.11. Aspect van Festuca rubra. aantal opnames: 205 synth. tabel: 3 hoogte: verbreiding: beschrijving: ± m + NAP. Algemeen op de hoge kwelder. Vrij dichte vegetatie waarin Festuca rubra dominant is. Begeleidende soorten: Agrostis stolonifera, Plantago maritima en Armeria maritima. Plaatselijk ook Trifolium repens, Potentilla anserina en Lolium perenne. synsystematiek: In vergelijking met aspect 2.10., waarin Festuca rubra ook dominant is, zijn de invloeden van het Armerion maritimae minder sterk. Dit aspect neigt naar het Saginion maritirnae Westhoff, van Leeuwen et Adriani Pri 2.9. Festuca rubra. vdd 2.7. Festuca rubra en Juncus gerardii Festuca rubra, Armeria maritima en Trifolium repens Festuca rubra en Elytrigia x obtusiuscula. Sch 2.6. Festuca rubra en Limonium vulgare Festuca rubra en Armeria maritirna. 3 6 Bak 4 6 KSD Fl Festuca rubra en Glaux maritima. F2 P3 J Al A1C Festuca. rubra, Artemisia maritima (Elytrigia pungens). Plantago maritima, Festuca rubra en Cochlearia anglica. Juncus gerardii, Festuca. rubra en Plantago maritima. Festuca rubra, Agrostis stolonifera en Armeria marit.ima. idem met Plantago coronopus. A2 Festuca rubra, Agrostis stolonifera, Armeria maritima, A2C A3 A3C A5 Elytrigia pungens en Artemisia ma.ritima. idem met Pantago coronopus. Festuca rubra en Agrostis stolonifera. Festuca rubra, A. stolonifera en Plantago coronopus. Atriplex hastata, Festuca. rubra en Agrostis stolonifera. N&R 2.6. Festuca rubra en Limoniuii vulgare Festuca. rubra, Armeria maritima (Trifolium repens). 34

38 2.12. Festuca rubra en Artemisia maritima. B&K 2.1. Juncus maritimus Festuca rubra Festuca rubra en Lolium perenne Aspect van Lolium perenne en Festuca rubra. aantal opnames: 16 synth. tabel: 3 hoogte: verbreiding: Op de hoogste deen van de kwelder, daar waar het overvloedingspercentage kleiner is dan vijf. beschrijving: Bemeste vegetatie waarin Loliurn perenne en Festuca rubra (co)domineren. Belangrijk zijn daarnaast Trifoliuni repens synsystematiek: en Agrostis stolonif era. Dit aspect loopt geleidelijk over in aspect Door gebrek aan voldoende kentaxa niet verder in te delen in de orde Plantaginetalia majoris R. Tx. (1947) KSD L Lolium perenne, Festuca rubra en Trifoliurn repens. LH idem met Hordeum secalinum Aspect van Plantago maritima, Plantago coronopus en Elytrigia spec. aantal opnames: 6 synth. tabel: 3 hoogte: verbreiding: Slechts bekend van Terschelling; hoge kwelder. beschrijving: Opvallend hoge bedekkingspercentages van Plantago maritinia en P. coronopus, vergezeld van Elytrigia spec. synsystematiek: Associatie Juncetum gerardii typicurn, variant met Elytrigia spec. Sch 7 Sagina maritinia, Plantago coronopus en E. pungens. Bak 7 Sagina maritinia, Plantago coronopus en E. pungens. 35

39 2.14. Aspect van Elytrigia repens. aantal opnames: 6 synth. tabel: 3 hoogte: verbreiding: Op de hoogste delen van de kwelder, tegen duintjes of op ruggen. beschrijving: Bijna gesloten vegetatie van Elytrigia repens, met daaronder wat Festuca rubra. Opmerkelijk zijn de diverse melde en distelsoorten. synsystematiek: Associatie Agropyretum repentis Nordhagen KSD E Elytrigia repens. B&K Elytrigia repens Aspect van Ononis spinosa en Festuca rubra. aantal opnames: 9 synth. tabel: 3 hoogte: verbreiding: beschrijving: Op de overgang van de hoge kwelder naar de duintjes, boven aspect 2.8. Vaak een lintvormige vegetatie van de struiken Ononis spinosa en Salix repens. De ondergroei bestaat, behalve uit Festuca rubra, ook uit Agrostis stolonif era, Potentilla anserina, Holcus lanatus en Plantago coronopus. synsysternatiek: Gemeenschap van Ononis spinosa en Ca.rex distans Runge Hei M5, pro ass, binnen het Agropyro Rurnicion crispi. 36