TOEGEPASTE ERFELIJKHEIDSLEER

Transcriptie

1 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.1 TOEGEPASTE ERFELIJKHEIDSLEER Om de kennis van de erfelijkheidsleer en de celleer in de praktijk bruikbaar te maken voor de kweker, is men er toe over gegaan bepaalde begrippen en de bekende factoren uit de drukken in symbolen. Dank zij de toepassing van deze symbolen is het mogelijk de erfelijke eigenschappen van vooral de kleurkanarie in een formule onder te brengen. Dit is bij de zang- en postuurkanaries nog niet het geval. Wat in symbolen en formules kan worden omgezet zijn dan ook op dit moment uitsluitend de erfelijke factoren die betrekking hebben op de kleur in de bevedering. Om voldoende vaardigheid te verkrijgen in het lezen van formules, zullen de diverse begrippen welke reeds bij de celleer of de erfelijkheidsleer zijn behandeld, afzonderlijk aan de orde komen. Geslachtschromosomen. Bij de kanarie is een onderscheid gemaakt tussen de geslachtschromosomen van een man en een pop. De man bezit een homoloog paar, de popkanarie bezit twee verschillende geslachtschromosomen. De geslachtschromosomen worden aangeduid met de letters z en w. De mankanarie bezit een homoloog paar, dus twee z-chromosomen. De popkanarie bezit niet een homoloog paar en dit wordt aangegeven met de letters z en w. De z van de mankanarie is dezelfde als de z van de popkanarie. In formule worden de geslachtschromosomen als volgt geschreven : a. een mankanarie z b. een popkanarie : z z w Omdat chromosomen steeds paarsgewijs voorkomen, zijn dus twee letters nodig. Boven het streepje is de ene chromosoom aangegeven, onder het streepje de andere van het paar. Opmerking: Tot voor kort werden voor de aanduiding van de chromosomen bij vogels de letters x en y gebruikt. Dit is evenwel wetenschappelijk onjuist. In deze module worden de juiste letters gehanteerd. Erfelijke eigenschappen Bij de kleurkanarie zijn momenteel veel erfelijke eigenschappen bekend. Het aantal is niet verantwoord aan te geven omdat het best mogelijk is dat op zeer kort termijn weer en nieuwe eigenschap in het uiterlijk optreedt. Alle thans bekende factoren worden symbolisch aangegeven met een letter of lettercombinatie, die in relatie staat tot de naam en de werking van de factor. Hierbij moet wel worden opgemerkt dat de gekozen letter of lettercombinatie betrekking heeft op de Nederlandstalige verklaring. Het zal dan ook voorkomen dat in een andere taal een andere letter of lettercombinatie wordt gebruikt voor dezelfde factor. Als alle nu bekende eigenschappen worden omgezet in een letter of combinatie van letters, dan zijn er diverse schrijfwijzen mogelijk. Letters kunnen worden aangegeven als hoofdletter en als kleine letter. Deze schrijfwijze wordt toegepast maar is niet willekeurig doch gebonden aan bepaalde afspraken.

2 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.2 WILDVORM EN MUTANT De wildvorm van een factor wordt ter onderscheiding van de mutant aangegeven door aan de letters een + (plus teken) toe te voegen. Voorbeeld: z+ dit is de aanduiding voor de zwartfaktor die verantwoordelijke is voor het ontstaan van zwart eumelanine ( z = zwart ). het + teken geeft aan dat de factor als wildvorm aanwezig is. z hetzelfde symbool zonder + teken, geeft aan dat hier de mutant aanwezig is De mutant van een factor wordt dus steeds aangegeven door het bijbehorende symbool zonder + teken. DOMINANTE EN INTERMEDIAIRE FACTOREN Alle symbolen, behorende bij dominante en intermediaire factoren worden aangegeven met hoofdletters. Voorbeeld: I+ het symbool duidt op de schimmelfactor. Het symbool, geschreven met een hoofdletter en de toevoeging van het + teken geeft aan dat de wildvorm recessief is ten opzichte van de mutant. I het symbool geeft de intensieffactor aan ( I = intensief ). Geschreven zonder het + teken en met een hoofdletter geeft aan dat hier sprake is van een mutant die zich dominant of intermediair gedraagt ten opzichte van z n wildvorm. RECESSIEVE FACTOREN Alle symbolen, behorende bij recessieve factoren worden aangegeven door kleine letters. Voorbeeld: cb+ het symbool staat voor de niet werkende recessief witfactor. Uit de schrijfwijze: kleine letters met de toevoeging van het + teken is af te leiden dat hier sprake is van de wildvorm van de factor. Deze wildvorm is dominant over de mutant. cb de mutant, geschreven met kleine letters, zonder het + teken, is recessief ten opzichte van de wildvorm. ( cb = carotinoïde beletter ) GEKOPPELDE FACTOREN Alle gekoppelde factoren, dus de factoren die liggen op één chromosoom, worden aangegeven door het aanbrengen van een doorgetrokken deelstreep onder deze factoren. Voorbeeld: z+ rz+ rb+ zijn drie factoren, die als gekoppelde factoren liggen op één chromosoom.

3 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.3 TOTAAL OVERZICHT DER FACTOREN Zoals reeds aangegeven kunnen twee groepen erfelijke eigenschappen worden samengesteld en wel een groep eigenschappen die liggen op het geslachtschromosoom ( z-chromosoom) en een groep eigenschappen welke verspreid liggen over de autosome chromosomen. Alle nu bekende eigenschappen zijn voorzien van een symbool en waar mogelijk van een naam. In een aantal gevallen, waarbij de wildvorm niet in het uiterlijk zichtbaar is, is aan die wildvorm geen naam toegekend maar wordt verwezen naar de werking van de mutant. Overzicht van de geslachtsgebonden verervende factoren en hun werking. symbool : benaming: werking: z+ zwartfactor het ontstaan van zwart-eumelanine z bruinfactor het ontstaan van bruin-eumelanine rb+ niet werkende 1e reductiefactor het ontstaan van phaeomelanine wordt niet verminderd rb eerste reductiefactor of het ontstaan van phaeomelanine wordt opbleekfactor verminderd rz+ niet werkende 2e reductiefactor het ontstaan van eumelanine wordt niet verminderd rz tweede reductiefactor of het ontstaan van eumelanine wordt pastelfactor verminderd rrz+ niet werkende grijsvleugelfactor het ontstaan van eumelanine wordt niet verminderd. rrz grijsvleugelfactor het ontstaan van eumelanine wordt sterk verminderd. pb+ niet werkende satinetfactor het ontstaan van phaeomelanine wordt niet verhinderd pb satinetfactor het ontstaan van phaeomelanine wordt verhinderd sc+ niet werkende ivoorfactor het ontstaan van een normale veerstructuur sc ivoorfactor het ontstaan van een dikkere veerstructuur (dikkere hoornlaag) waardoor een verminderde uiting van carotinoïde optreedt m+ niet werkende mozaïekfactor het ontstaan van de mozaïektekening wordt verhinderd m mozaïekfactor het ontstaan van de mozaïektekening

4 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.4 Overzicht van de niet-geslachtsgebonden verervende factoren en hun werking. symbool benaming werking E+ enzymfactor het ontwikkelen van melanine. E niet werkende enzymfactor het niet ontwikkelen van melanine, in de bevedering wordt alleen de lipochroomkleur ontwikkeld. B+ niet werkende optische factor het bezit van phaeomelanine. B optische factor (ook wel blauwfactor genoemd) het ontstaan van een andere veerstructuur (bewolke zone rond de kern met blauwweerkaatsing ). G+ lichtgeelfactor het ontstaan van weinig geel. G hooggeelfactor het ontstaan van veel geel. CB+ niet werkende dominant-wit factor het ontstaan van rood en/of geel wordt niet verhinderd. CB dominant-witfactor het ontstaan van dominant wit. I+ schimmelfactor het ontstaan van een schimmeltekening in de bevedering. I intensieffactor het ontstaan van een volledig gekleurde bevedering. eb+ niet werkende inofactor het ontstaan van eumelanine wordt niet verhinderd. eb inofactor het ontstaan van eumelanine wordt verhinderd. so+ niet werkende opaalfactor het ontstaan van een normale veerstructuur en een normale ligging van melanine. so opaalfactor het ontstaan van een andere veerstructuur en een andere ligging van de melanine r+ roodfactor het ontstaan van rood. cb+ niet werkende recessief- witfactor het ontstaan van rood/geel wordt niet verhinderd. cb recessief-witfactor het ontstaan van recessief wit. rm+ niet werkende topaasfactor het ontstaan van melanine wordt niet verhinderd. rm topaasfactor het ontstaan van melanine wordt behoorlijk verminderd. rrm+ niet werkende eumofactor het ontstaan van melanine wordt niet verhinderd. rrm eumofactor het ontstaan van eumelanine wordt verminderd en het ontstaan van phaeomelanine wordt verminderd. ve+ niet werkende onyxfactor het ontstaan van eumelanine wordt niet vermeerderd. ve onyxfactor het vermeerderen van het eumelaninebezit.

5 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.5 HET IN FORMULE BRENGEN VAN FACTOREN Iedere kleur bij de kleurkanaries, komt tot stand onder invloed van factoren die alle door middel van symbolen kunnen worden geschreven. Het noteren van de factoren van een kleurkanarie vindt plaats in de vorm van een formule. Als deze formule wordt opgezet met alle nu bekende en van symbolen voorziende factoren, dan ontstaat en z.g. mammoetformule. De notatie van een formule vindt plaats vanuit een vaste volgorde. Achter elkaar worden de volgende symbolen genoteerd: 1. De aanduiding voor een melaninevogel of een lipochroomvogel. 2. Alle gekoppelde factoren die liggen op het geslachtschromosoom met daarbij de aanduiding van het geslacht. 3. Alle onafhankelijke factoren die invloed uitoefenen op de melanine vorming. 4. alle onafhankelijke factoren die invloed uitoefenen op de carotinoïde vorming. Uitgaande van ongemuteerde factoren ontstaat dan de volgende formule: a. mankanarie: E+ (z) z+ rb+ rz+ rrz+ pb+ m+ sc+ B+ eb+ so+ rrm+ rm+ r+ G+ CB+ cb+ I+ E+ (z) z+ rb+ rz+ rrz+ pb+ m+ sc+ B+ eb+ so+ rrm+ rm+ r+ G+ CB+ cb+ I+ Alle factoren in bovenstaande formule komen zowel boven als onder een deelstreep voor. Dit is afgeleid van het feit dat de chromosomen steeds paarsgewijs voorkomen. De aanduiding (z) (z) geeft aan dat de formule geschreven is voor een mankanarie. Dezelfde formule kan ook opgezet worden voor een popkanarie: b. popkanarie: E+ (z) z+ rb+ rz+ rrz+ pb+ m+ sc+ B+ eb+ so+ rrm+ rm+ r+ G+ CB+ cb+ I+ E+ (w) B+ eb+ so+ rrm+ rm+ r+ G+ CB+ cb+ I+ In deze formule is duidelijk zichtbaar gemaakt dat het w-chromosoom geen bekende, met symbolen aan te geven, erfelijke eigenschappen bevat. Om snel en slagvaardig met formules te kunnen werken is het ondoenlijk voor iedere kleurslag deze volledige formule steeds maar weer op te schrijven. Vaak is het effectief genoeg om alleen die factoren te noteren die belangrijk zijn om een kleur duidelijk aan te geven. Een vereenvoudigde uitvoering van bovenstaande formules is dan: E+ (z) z+ rb+ B+ G+ I+ E+ (z) z+ rb+ B+ G+ I+ a b c d Ook in deze formule is aangegeven: a. de aanduiding van het type; een melaninevogel of een lipochroomvogel, b. het geslacht, c. het melaninebezit, d. de lipochroomkleur.

6 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.6 In deze vorm is de vereenvoudigde mammoetformule als volledig te beschouwen. Er kan nog een verdere vereenvoudiging worden doorgevoerd door het achterwege laten van de onder punt a. en punt d. genoemde aanduidingen. Als een eenvoudige maar niet volledige formule ontstaat dan: mankanarie: (z) z+ rb+ en als popkanarie: (z) z+ rb+ (z) z+ rb+ (w) Vuistregels voor het in formule brengen van een kleurslag c.q. het uitwerken van paringen De in formule te noteren factoren worden steeds in dezelfde volgorde geschreven, zoals deze voorkomt in de zogenaamde mammoetformule. Vermeld voor iedere formule de aanduiding voor melaninevogel of lipochroomvogel. Plaats alle dominante factoren boven de deelstreep tenzij dit anders wordt aangegeven dan wel bij een paring anders uitkomt. Indien een paring moet worden uitgewerkt tussen twee totaal verschillende kleurkanaries, vermeld dan in iedere formule dezelfde factoren, door gebruik te maken van de wildvorm. Voordat begonnen wordt met het uitwerken van een paring moet eerst worden vastgesteld welke mogelijke gameetvormingen bij zowel de mankanarie als bij de popkanarie mogelijk zijn. Het aantal mogelijke gameten kan worden gevonden door het aantal verschillende factoren op te tellen. Stel dit aantal op bijvoorbeeld 8, dan is het aantal mogelijkheden te vinden uit de rekenkundige aanduiding 2n = 2 tot de 8e macht = 2x2x2x2x2x2x2x2 = 256 mogelijkheden. Als een paring uitgewerkt moet worden door middel van formules en daarbij moet worden doorgerekend tot in F1, dan dienen alle mogelijke jongen van de eerste generatie te worden bepaald. Uitwerken tot in F2 heeft tot gevolg dat alle mogelijke F1 s onderling dienen te worden gepaard.

7 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.7 FORMULES VAN DE BASISKLEUREN Als de kleur van een kleurkanarie in formule moet worden gezet dan is het mogelijk twee groepen eigenschappen te onderscheiden: a. de eigenschappen, die het genotype bepalen, b. de eigenschappen, die het phaenotype bepalen. Voorlopig zal bij het in formule brengen van de basiskleuren uitgegaan worden van homozygote vogels. Hierbij kunnen genotypisch niet meer kleuren aanwezig zijn dan die welke rechtstreeks in het uiterlijk zichtbaar zijn. 1. De Melaninekleuren. De kleur zwart met geel schimmel. Bij de kleurkanarie met de kleurbenaming zwart met geel schimmel en dan bijvoorbeeld bij een mankanarie, worden een aantal uiterlijke kenmerken waargenomen: 1. het is een melaninevogel. 2. het is een man, 3. de kanarie bezit het oorspronkelijke zwart-eumelanine, 4. de kanarie bezit het oorspronkelijke bruin-phaeomelanine, 5. de kanarie bezit weinig geelcarotinoïde, 6. de verschijningsvorm is schimmel. Bovenstaande eigenschappen kunnen allemaal vertaald worden in symbolen. Als deze symbolen worden omgezet in een formule, volgens de gangbare methode ( de vereenvoudigde mammoet-formule) ; dan wordt deze: E+ (z) z+ rb+ B+ G+ I+ E+ (z) z+ rb+ B+ G+ I De cijfers verwijzen naar de genoemde kenmerken. Hoewel het wat overbodig lijkt, komt in de formule ook het kenmerk rb+ voor. Dit is bewust gedaan om de volgende basiskleuren begrijpelijker te maken. Bij de popkanarie met dezelfde kleurslag, worden in het uiterlijk dezelfde kenmerken waargenomen. In formule uitgedrukt is dit dan: E+ (z) z+ rb+ B+ G+ I+ E+ (w) B+ G+ I+ Deze formule wijkt dus af van die welke voor de mankanarie is geschreven door het ontbreken van, in symbolen om te zetten, erfelijke eigenschappen op het w-chromosoom.

8 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.8 De kleur zwart met geel intensief. De kanarie met de kleurslag zwart met geel intensief is in het bezit van een aantal kenmerken die afwijken van de kleur zwart met geel schimmel. Deze zijn: 1. de kanarie bezit beduidend minder bruin-phaeomelanine, 2. de kanarie bezit veel geelcarotinoïde, 3. de verschijningsvorm is intensief. In formule uitgedrukt is dit: man: E+ (z) z+ rb+ B G I E+ (z) z+ rb+ B G I+ pop: E+ (z) z+ rb+ B G I E+ (w) B G I De cijfers verwijzen ook hier weer naar de genoemde, afwijkende, kenmerken. Op deze wijze zijn de formules opgesteld voor de kleurslagen zwart met geel schimmel en zwart met geel intensief. De kleurslag zwart met geel schimmel wordt beschouwd als de wildvorm van alle overige kleurslagen. Alle overige kleurslagen zijn dan ontstaan als afwijkingen ten opzichte van de kenmerken en de daarbij behorende symbolen van de kleurslag zwart met geel schimmel. Bij het in formule brengen van de volgende kleurslagen zal dan ook steeds weer worden bekeken in hoeverre de formule van zo n kleurslag afwijkt van die welke geldt voor de kleur zwart met geel schimmel. De kleur bruin met geel schimmel. De kanarie met de kleurslag bruin met geel schimmel bezit in het uiterlijk de volgende kenmerken en kleurstoffen: 1. bruin-eumelanine, welke is ontstaan doordat het zwart-eumelanine is getransformeerd in bruineumelanine, 2. het oorspronkelijke phaeomelanine, 3. weinig geelcarotinoïde, 4. de verschijningsvorm schimmel. Vertaald in een formule, voor een mankanarie, wordt dit dan: E+ (z) z rb+ B+ G+ I+ E+ (z) z rb+ B+ G+ I Als deze formule wordt vergeleken met die van de kleurslag zwart met geel schimmel, dan is het verschil de notatie van het symbool z. Deze factor is nu geschreven zonder het + teken, en is dus als mutant in de kanarie aanwezig. Door de werking van deze mutant ontstaat het bruineumelanine. De formule voor de popkanarie met deze kleurslag is dan: E+ (z) z rb+ B+ G+ I+ E+ (w) B+ G+ I+

9 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.9 De kleur bruin met geel intensief. De kleurslag bruin met geel intensief verschilt van de bruin met geel schimmel door onderstaande kenmerken: 1. de kanarie bezit veel geelcarotinoïde, 2. de verschijningsvorm is intensief. Als formule geeft dit voor een mankanarie: E+ (z) z rb+ B+ G I E+ (z) z rb+ B+ G I+ en voor een pop: E+ (z) z rb+ B+ G I E+ (w) B+ G I+ 1 2 De kleur agaat met geel schimmel. Deze kleurslag ontstaat door de volgende uiterlijke kenmerken: 1. het oorspronkelijke zwart-eumelanine, 2. gereduceerd phaeomelanine, 3. weinig geelcarotinoïde, 4. de verschijningsvorm schimmel. Een mankanarie met deze kleurslag heeft dan als formule: E+ (z) z+ rb B+ G+ I+ E+ (z) z+ rb B+ G+ I Als deze formule wordt vergeleken met die van de kleur zwart met geel schimmel, dan blijkt nu dat het verschil zit in de factor met het symbool rb, welke hier als mutant aanwezig is en als zodanig een reducerende werking heeft op de phaeomelanine B+. De formule voor de popkanarie is dan ook: E+ (z) z+ rb B+ G+ I+ E+ (w) B+ G+ I+ De kleur agaat met geel intensief. Deze kleurslag verschilt met de agaat met geel schimmel door: 1. de kanarie bezit veel geelcarotinoïde, 2. de verschijningsvorm is intensief. De mankanarie met deze kleurslag krijgt dan als formule: E+ (z) z+ rb B+ G I+ E+ (z) z+ rb B+ G I+ de popkanarie met deze kleurslag heeft dan de formule: E+ (z) z+ rb B+ G+ I+ E+ (w) B+ G+ I+

10 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.10 De kleur isabel met geel schimmel. De kanarie met de kleur isabel met geel schimmel, heeft in het uiterlijk de volgende kenmerken: 1. in bruin omgezet eumelanine, 2. gereduceerd phaeomelanine, 3. weinig geelcarotinoïde, 4. de verschijningsvorm schimmel. De formule voor een mankanarie met deze kleurslag is dan: E+ (z) z rb B+ G+ I+ E+ (z) z rb B+ G+ I Voor een popkanarie met deze kleur geldt de formule: E+ (z) z rb B+ G+ I+ E+ (w) B+ G+ I+ De kleur isabel met geel intensief. Deze kleur verschilt op een paar punten met de kleur isabel met geel schimmel: 1. de kanarie is in het bezit van veel geelcarotinoïde, 2. de verschijningsvorm is intensief. De mankanarie met de kleur isabel met geel intensief heeft dan als formule: E+ (z) z rb B+ G I E+ (z) z rb B+ G I+ 1 2 Voor een popkanarie met deze kleurslag geldt de formule: E+ (z) z rb B+ G I E+ (w) B+ G I+ De RODE lipochroomkleur. De tot nu toe beschreven formules voor de vier basiskleuren hebben als uitgangspunt het bezit aan weinig of veel geelcarotinoïde ( G+ of G). Dezelfde basiskleuren komen ook voor in combinatie met veel of weinig roodcarotinoïde. Om dergelijke kleurslagen in formule te zetten is het alleen maar nodig de Lichtgeefactor G+ of de Hooggeelfactor G te wijzigen in r+g+.

11 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries De Lipochroomkleuren. Evenals kleuren welke zijn opgebouwd uit pigment, kunnen ook de lipochroomkleuren in formule worden gebracht. Door het niet werkzaam zijn van het enzym tyrosinase wordt in de bevedering geen melanine gevormd. Alle factoren die invloed uitoefenen op het melanine zijn evenwel latent aanwezig. Het ontstaan van lipochroomkleuren is het gevolg van een mutatie van de enzymfactor, welke symbolisch wordt aangegeven met E. E De kleur van een lipochroom vogel wordt bepaald door de aanwezigheid van geel-, of roodcarotinoïde en de daarop invloed uitoefenende factoren. Deze factoren zijn steeds in de formule terug te vinden. De kleur geel schimmel. Bij een kanarie met de kleur geel schimmel, worden de volgende uiterlijke kenmerken waargenomen: 1. er zijn geen gepigmenteerde veervelden aanwezig, 2. de kanarie bezit geelcarotinoïde, 3. de verschijningsvorm is schimmel. Een dergelijke mankanarie heeft de volgende formule: E (z) G+ I+ E (z) G+ I Als deze formule wordt vergeleken met die van de kleurslag zwart met geel schimmel dan zijn er de volgende verschillen: a. de factor E is dubbel als mutant aanwezig, b. in de formule ontbreken de factoren die invloed uitoefenen op de melanine.(ze zijn er - latent - wel). Een popkanarie in deze kleurslag heeft dus de formule: E (z) G+ I+ E (w) G+ I+ De kleur geel intensief. De kleur geel intensief verschilt van de kleur geel schimmel door : 1. de kanarie bezit geelcarotinoïde, 2. de verschijningsvorm is intensief. Daar het verschil tussen een man-, en een popkanarie alleen maar de aanduiding van het geslacht is, zijn de formules eigenlijk voor wat betreft de onafhankelijke (autosomale) eigenschappen aan elkaar gelijk: mankanarie E (z) G I popkanarie E (z) G I E (z) G I+ E (w) G I+

12 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.12 De kleur rood schimmel. Behalve de lipochroomkleuren lichtgeel en hooggeel komen bij de kanarie ook de lipochroomkleuren rood schimmel en rood intensief voor. Deze kleuren ontstaan door een combinatie van de roodfactor met de lichtgeelfactor. Kanaries met de lipochroomkleur rood schimmel hebben de volgende formule: mankanarie: E (z) r+ G+ I+ popkanarie: E (z) r+ G+ I+ E (z) r+ G+ I+ E (w) r+ G+ I+ De kleur rood intensief. De kleur rood intensief verschilt van de kleur rood schimmel door de aanwezigheid van de Intensieffactor. In formule zijn dan de rood intensieve kanaries als volgt weer te geven: mankanarie: E (z) r+ G+ I popkanarie: E (z) r+ G+ I E (z) r+ G+ I+ E (w) r+ G+ I+ De kleur dominant wit. De kleur dominant wit ontstaat onder invloed van een factor die verantwoordelijk is voor het onvolledig beletten van de ontwikkeling van geel-, of roodcarotinoïde. In formule worden daartoe de volgende kenmerken weergegeven: 1. de aanduiding voor een lipochroomvogel. 2. het geslacht van de vogel, 3. de factor die verantwoordelijk is voor het onvolledig beletten van de carotinoïde, 4. het oorspronkelijke carotinoïde bezit. Dit laatste kan zowel lichtgeel, hooggeel of rood zijn. In onderstaande voorbeelden wordt uitgegaan van een lichtgeel carotinoïde bezit. Uiterlijk is het moeilijk vast te stellen of een dominant witte kanarie voorkomt in de verschijningsvorm schimmel of intensief. Om die reden zal dan ook de aanduiding van de Intensieffactor of Schimmelfactor in de formule worden weg gelaten. Dominant witte kanaries worden in formule geschreven als: mankanarie: E (z) CB G+ popkanarie: E (z) CB G+ E (z) CB+ G+ E (w) CB+ G De kleur recessief wit. De kleur recessief wit ontstaat onder invloed van een factor die verantwoordelijk is voor het volledig beletten van het optreden van geel-, of roodcarotinoïde in de bevedering. De opbouw van de formules voor deze kleurslag is gelijk aan de wijze die gebruikt wordt voor de kleur dominant wit. mankanarie: E (x) cb G+ popkanarie: E (x) cb G+ E (x) cb G+ E (y) cb G+

13 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.13 HET UITWERKEN VAN IN FORMULE GEBRACHTE PARINGEN In het voorgaande is uiteengezet hoe de basiskleuren van de kleurkanarie in een formule kunnen worden vertaald, uitgaande van homozygote vogels. Met deze formules kunnen nu een aantal paringen worden uitgewerkt. Om dit enigszins systematisch te doen kunnen een aantal regels opgesteld worden bij de te volgen werkwijze: 1. zet altijd de kleurbenaming boven de formule, 2. begin met de volledige formule, eerst die van de mankanarie en dan die van de popkanarie. 3. vermeld daarna de mogelijke gameetvorming via de vereenvoudigde formule, 4. werk alle F1 s uit met vermelding van geslacht, kleurbenaming en voor welke eigenschappen de vogel verervend is. De paring agaat met geel schimmel man maal een agaat met geel schimmel pop wordt als volgt in een formule gezet: agaat met geel sch. man agaat met geel sch. pop E+ (z) z+ rb B+ G+ I+ X E+ (z) z+ rb B+ G+ I+ E+ (z) z+ rb B+ G+ I+ E+ (w) B+ G+ I+ vereenvoudigd: (z) z+ rb x (z) z+ rb (z) z+ rb (w) In formule wordt deze paring dan aangegeven als: agaat agaat (z) z+ rb x (z) z+ rb (z) z+ rb (w) In bovenstaande formule staan nu alleen de geslachtsgebonden eigenschappen die liggen op het geslachtschromosoom z. Al eerder is aangegeven dat geslachtschromosomen steeds bestaan uit een paar. na de reductiedelingen worden gameten gevormd met enkele chromosomen. Daar de volgende generatie wordt gevormd uit en man-gameet en een pop-gameet, maar niet bekend is welke, worden de mogelijke gameten aangegeven met een cijfer. In bovenstaand voorbeeld, een homozygote vogel, is aangegeven dat de mankanarie 2 gameten kan vormen ( deze zijn gelijk aan elkaar ), de popkanarie zal 2 verschillende gameten vormen. Als de paring nu verder wordt uitgewerkt, is de volgende stap: Vereenvoudigde mogelijke gameetvorming: mankanarie: x popkanarie: 1. (z) z+ rb 3. (z) z+ rb 2. (z) z+ rb 4. (w) De paring zal nu als F1 generatie de volgende jongen geven: jonge mannen: deze ontstaan uit de combinatie 1 x 3 en 2 x 3, jonge poppen: deze ontstaan uit de combinatie 1 x 4 en 2 x 4. In een eerste oogopslag zou de conclusie kunnen zijn dat uit deze paring twee mannen en twee poppen worden geboren. Dit is niet juist. Wat via het in formule brengen van een paring wordt vastgesteld is een kansberekening van uitkomsten. Het is immers niet bekend welke gameet van de pop als eicel actief zal worden. Bij heterozygote vogels zal worden aangetoond dat een te maken kansberekening zo omvangrijk kan worden dat alle mogelijkheden in de praktijk nooit behaald zullen worden omdat er geen voldoende nakomelingen zullen zijn gedurende het leven van de kanarie.

14 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.14 De laatste stap in het uitwerken van deze paring is het uitwerken van de F1 s met de vermelding van geslacht en kleur. F1 =: 1. (z) z+ rb 2. (z) z+ rb mannen, de kleur is agaat. 3. (z) z+ rb 3. (z) z+ rb 1. (z) z+ rb 2. (z) z+ rb poppen, de kleur is agaat. 4. (w) 4. (w) Hieruit blijkt dat alle mannen en poppen dezelfde kleur hebben. Behalve paringen met homozygote vogels die dezelfde kleur bezitten is dit ook mogelijk met homozygote vogels die onderling verschillend van kleur zijn. Een voorbeeld is de paring agaat met geel sch. x isabel met geel sch. In formule: agaat met geel sch. man x isabel met geel sch. pop E+ (z) z+ rb B+ G+ I+ E+ (z) z rb B+ G+ I+ E+ (z) z+ rb B+ G+ I+ E+ (w) B+ G+ I+ Vereenvoudigde mogelijke gameetvorming: man: pop: 1. (z) z+ rb 3. (z) z rb 2. (z) z+ rb 4. (w) F1 = : 1. (z) z+ rb 2. (z) z+ rb mannen, de kleur is agaat split isabel 3. (z) z rb 3. (z) z rb 1. (z) z+ rb 2. (z) z+ rb poppen, de kleur is agaat 4. (w) 4. (w) Uit deze formules blijkt dat de jonge mannen niet meer homozygoot zijn, maar heterozygoot. Immers de gameet van de vader heeft een andere kleuraanleg dan de gameet van de moeder. De factor z is bij de formule van de jonge mannen in twee vormen aanwezig; als wildvorm en als mutant. Daar de mutant zwakker is dan de wildvorm, in dit voorbeeld is dus isabel zwakker dan agaat, zal het uiterlijk van de jonge mannen agaat zijn, of anders gezegd: phaenotypisch agaat en genotypisch agaat/isabel. De jonge poppen zijn alle agaat, zowel phaenotypisch als genotypisch.

15 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.15 Het bepalen van mogelijke gameetvormingen. In de formules van de verschillende kleurslagen worden, via een systeem van symbolen, de erfelijke eigenschappen aangegeven die liggen op de chromosomen. In de tot nu toe gebruikte voorbeelden is uitsluitend gebruik gemaakt van factoren die op het geslachtschromosomenpaar liggen. Maar er zijn ook nog zeker 8 paar autosome macro-chromosomenparen en een groot aantal micro-chromosomenparen. Ook op deze chromosomen zullen erfelijke eigenschappen liggen. Tijdens de 1e reductiedeling gaan de homologe chromosomen uiteen en worden tijdens de 2e reductiedeling gameten gevormd met haploïde chromosomen. Het is vooraf niet bekend welk deel van een paar in welke gameet aanwezig is. Als de factoren op beide chromosomen van een paar gelijk zijn, zal dit voor de bepaling van de erfelijke eigenschappen van een gameet weinig verschil maken. Zijn de factoren verschillend dan kunnen gameten worden gevormd met een verschillende erfelijke aanleg. Hieruit volgt dus dat heterozygote kanaries gameten kunnen vormen met verschillende erfelijke aanleg. Als nu een paring van twee heterozygote kanaries in een formule moet worden uitgewerkt, moet vooraf worden vastgesteld hoeveel en welke gameten zowel de man als de pop kunnen vormen, voordat de F1 generatie kan worden bepaald. Hierbij spelen zowel de verschillende eigenschappen op het geslachtschromosoom als op de autosome chromosomen een rol. Voorbeeld : man zwart met geel schimmel split agaatopaal met geel schimmel x pop zwart met geel schimmel split opaal. In formule: man: E+ (z) z+ rb+ B+ G+ I+ so+ pop: E+ (z) z+ rb+ B+ G+ I+ so+ E+ (z) z+ rb B+ G+ I+ so E+ (w) B+ G+ I+ so vereenvoudigd: man: pop: (z) z+ rb+ so+ (z) z+ rb+ so+ (z) z+ rb so (w) so x x x x x = de verschillen. Allereerst moeten de mogelijke gameten van de man worden bepaald. In de formule van de man zitten twee verschillen; het aantal mogelijke gameten wordt dan bepaald door de rekenkundige aanduiding 2n, waarin n = aantal verschillen. In bovenstaand voorbeeld is n=2 dus 2² = 2x2 = 4 mogelijke gameten. Aan deze 4 verschillende gameten wordt een cijfer gegeven. Gameetvorming mankanarie: 1. (z) z+ rb+ so+ 2. (z) z+ rb+ so 3. (z) z+ rb so+ 4. (z) z+ rb so Hetzelfde kan worden gedaan met de formule van de popkanarie, ook hier zijn twee verschillen waarbij het verschil tussen het x-chromosoom en y-chromosoom ook als een mogelijkheid wordt meegerekend. De mogelijke gameten van de popkanarie krijgen ook weer een cijfer, aansluitend op het laatste cijfer van de mangameten. Gameetvorming popkanarie; 5. (z) z+ rb+ so+ 6. (z) z+ rb+ so 7. (w) so+ 8. (w) so

16 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.16 De F1 generatie kan nu worden bepaald: Jonge kanariemannen komen uit de combinaties: 1x5, 2x5, 3x5, 4x5, 1x6, 2x6, 3x6, 4x6. Jonge kanariepoppen komen uit de combinaties : 1x7, 2x7, 3x7, 4x7, 1x8, 2x8, 3x8, 4x8 Het aantal mogelijke gameten kan evenwel nog worden vergroot als ook rekening wordt gehouden met het optreden van crossing-over. Hierop wordt straks terug gekomen. Het noteren van mogelijke gameetvormingen. Om een in formule gebrachte paring volledig uit te werken is het noodzakelijk dat eerst alle mogelijke gameten worden bepaald. Om, zeker bij een groot aantal gameten, toch enig overzicht te houden of wel alle mogelijke factorencombinaties van en formule zijn verwezenlijkt, wordt onderstaand systeem gehanteerd. Eerst wordt aan de hand van het aantal verschillende factoren het aantal verschillende gameten bepaald. Voorbeeld: E+ (z) z+ rb B G+ I+ E (z) z rb+ B G I+ x x x x n = 4 verschillen = 2x2x2x2 = 16 verschillende gameten. Om de juiste gameten te bepalen wordt als volgt gehandeld: a plaats onderelkaar de nummers 1 t/m 16, b schrijf 16 maal de formule maar dan zonder + teken bij de factoren doe onderling verschillen, c plaats daarna bij de eerste afwijkende factor van boven naar beneden om en om een + of geen + teken, dus: d bij de volgende afwijkende factor wordt om en om 2 maal een + en 2 maal geen + teken geplaatst, dus: e bij de derde afwijkende factor wordt om en om 4 maal een + en 4 maal geen + teken geplaatst, dus f bij de vierde afwijkende factor wordt om en om 8 maal een + en 8 maal geen + teken geplaatst, dus Belangrijk: Alle in de formule aanwezige factoren die homozygoot zijn en dus niet verschillen, doen aan deze verdeling van + en geen + tekens niet mee en worden in hun oorspronkelijke vorm, zoals in de formule vermeld, ingevuld. Bij de gameetvorming van de formule voor een popkanarie wordt dezelfde methode gebruikt waarbij er om gedacht moet worden dat de aanduiding x en y altijd een verschil is. Als de in het voorbeeld gekozen formule ook voor een popkanarie wordt geschreven, is deze: E+ (z) z+ rb B G+ I+ E (w) B G I+ x x x drie verschillen = 2³ = 8 gameten.

17 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.17 Beide gameetvormingen uitgewerkt geven als mogelijkheden: gameetvorming mankanarie: gameetvorming popkanarie: 1. E+ (z) z+ rb+ B G+ I+ 17. E+ (z) z+ rb B G+ I+ 2. E (z) z+ rb+ B G+ I+ 18. E (z) z+ rb B G+ I+ 3. E+ (z) z rb+ B G+ I+ 19. E+ (w) B G+ I+ 4. E (z) z rb+ B G+ I+ 20. E (w) B G+ I+ 5. E+ (z) z+ rb B G+ I+ 21. E+ (z) z+ rb B G I+ 6. E (z) z+ rb B G+ I+ 22. E (z) z+ rb B G I+ 7. E+ (z) z rb B G+ I+ 23. E+ (w) B G I+ 8. E (z) z rb B G+ I+ 24. E (w) B G I+ 9. E+ (z) z+ rb+ B G I+ 10. E (z) z+ rb+ B G I+ 11. E+ (z) z rb+ B G I+ 12. E (z) z rb+ B G I+ 13. E+ (z) z+ rb B G I+ 14. E (z) z+ rb B G I+ 15. E+ (z) z rb B G I+ 16. E (z) z rb B G I+ Crossing-over. Tijdens de 1e reductiedeling is het mogelijk dat stukken chromatiden onderling uitwisselen. Het gevolg van het optreden van deze crossing-over is dan ook dat oorspronkelijke factorencombinaties verbroken worden. Indien een homoloog chromosomenpaar bestaat uit factoren die in zowel de wildvorm als mutant aanwezig zijn, dan kan de nieuw gevormde factorencombinatie verantwoordelijk zijn voor een veranderde erfelijke aanleg. Een voorbeeld is de paring van agaat met geel schimmel x bruin met geel schimmel. In een vereenvoudigde formule zullen de jonge mannen van de F1 generatie als volgt genoteerd zijn : (z) z+ rb (z) z rb+ Bij het bepalen van de gameten zal in hoofdzaak worden gevormd: (z) z+ rb (z) z rb+ Indien er evenwel een crossing-over zou plaats vinden tussen deze twee chromosomen dan bestaat de mogelijkheid van een uitwisseling tussen z en z+ of tussen rb en rb+. Als dit plaats vindt dan zijn onderstaande gameetcombinaties mogelijk: 1. (z) z+ rb+ 2. (z) z rb+ 3. (z) z+ rb 4. (z) z rb zwart bruin agaat isabel Hieruit blijkt dat een mankanarie, afkomstig uit de paring agaat x bruin gameten kan vormen die in de volgende generatie alle vier basiskleuren voor pigment kunnen vererven. Deze mannen, phaenotypisch behorende tot de zwartserie, worden passe partout mannen type 1 genoemd. Deze aanduiding, type 1, vindt z n oorsprong in het historische feit dat de kleuren bruin en agaat er eerder waren dan isabel. Uit de gevormde gameten blijkt ook dat een gameet de aanleg voor de kleur isabel vererft, waaruit blijkt dat deze kleur dus geen mutatie is maar een hercombinatie van factoren. Toen de kleur isabel er eenmaal was, kon nog een andere passe partout man worden verkregen, namelijk een man uit de paring zwart x isabel. Deze mannen worden passe partout mannen type 2 genoemd.

18 Keurmeestersvereniging Kleur- en postuurkanaries 6.18 In bovenstaand voorbeeld is een tweevoudige crossing-over toegelicht. In geval van een meervoudige crossing-over kan het aantal mogelijke gameten nog groter worden. Ongelijke paringen. Het kan voorkomen dat paringen in formule moeten worden uitgewerkt waarbij de beide ouderdieren in het bezit zijn van eigenschappen die ze niet gemeenschappelijk hebben. Voorbeeld: zwart met geelivoor schimmel x agaatopaal met geel schimmel. In formule: man : (z) z+ rb+ sc x pop : (z) z+ rb so (z) z+ rb+ sc (w) so Als bovenstaande formule moet worden uitgewerkt op de methode zoals die tot nu toe gevolgd is, dan ontstaan problemen. Om toch deze kruising uit te kunnen werken moet er voor worden gezorgd dat in beide formules dezelfde eigenschappen staan. Dit is mogelijk door gebruik te maken van de wildvorm van de eigenschappen die moeten worden toegevoegd. De nieuwe formule wordt dan: man : (z) z+ rb+ sc so+ x pop : (z) z+ rb sc+ so (z) z+ rb+ sc so+ (w) so Op deze wijze is de kleurbenaming niet gewijzigd. De uitwerking van deze paring kan nu op de gangbare wijze plaats vinden. Belettende en latente factoren. Erfelijke eigenschappen oefenen invloed op elkaar uit. Zo kan de ene factor de andere beletten in het uiterlijk op te treden. Bekende belettende factoren zijn de dominant witfactor, de recessief witfactor en de invloed van de intensieffactor op de mozaïektekening. Bij het in formule brengen van dergelijke factoren moet naast de belettende factor ook de latente factor worden vermeld. Voorbeeld: De recessief witfactor: De belettende factor is de recessief witfactor. De latente factor is het oorspronkelijk carotinoïde bezit, bijvoorbeeld lichtgeel. In vereenvoudigde formule: cb G+ cb G+ de naam is nu recessief wit, latent lichtgeel en niet split geel; het geelbezit is immers volledig aanwezig. Door veel kanariekwekers wordt dit foutief gebruikt. Een ander voorbeeld: (z) m r+g+ I+ de naam is rood intensief, latent mozaïek (w) - r+g+ I niet split mozaïek. Bij de naamgeving van formules moet men steeds bedacht zijn op de invloed van belettende factoren.