ZITTELELLA OP HET SPOOR

Transcriptie

1 TOM KOOPS Orvelterbrink 24, 7812 MR Emmen, FREEK RHEBERGEN Slenerbrink 178, 7812 HJ Emmen, ZITTELELLA OP HET SPOOR Bij het onderzoek naar samenstelling en herkomst van de Ordovicische sponzenfauna van Baltica zijn regelmatig vergelijkingen getrokken met andere sponzengezelschappen, vooral met die van Noord-Amerika. In dit artikel melden wij de eerste waarnemingen in Europa van de 'Amerikaanse' spons, Zittelella sp. Ulrich & Everett, Het belang ervan gaat echter verder dan alleen een uitbreiding van de lijst van hier voorkomende soorten. De Baltische fauna krijgt langzamerhand de erkenning een belangrijke schakel te zijn in de wereldwijde verspreiding van Ordovicische sponzen. Bovendien hopen en verwachten we dat sommige verzamelaars binnenkort óns wat te melden hebben. Aanleiding Het eerste exemplaar van Zittelella in Europa werd in 2004 herkend door Freek Rhebergen, tijdens een inventarisatie van zwerfsteensponzen, afkomstig van Gotland, in het Museum of Evolution van de Universiteit van Uppsala (Zweden). Hij vond een kegelvormig sponsje met een opvallende lamellaire structuur (Afbeelding 1-3) en vermoedde dat het de lang gezochte Zittelella zou kunnen zijn. Hij kreeg toestemming het fossiel te lenen en, zonodig, te laten zagen. De sponzendeskundige Keith J. Rigby van de Brigham Young Universiteit, Utah (USA) was bereid het exemplaar te bestuderen en bevestigde na in- en uitwendig onderzoek van de spons dit vermoeden. Korte tijd later vond Tom Koops in de zandafgraving "Haerst" bij Zwolle een tweede exemplaar met een duidelijke lamellaire structuur (Afbeelding 4). Bij een inventarisatie van de collectie Van Tol in het Historisch Museum te Heerde in 2005 troffen wij een derde exemplaar aan (Afbeelding 5-6). Sindsdien zijn in andere collecties nog enkele exemplaren herkend. Sponzenonderzoek Vanaf het midden van de 19e eeuw hebben Europese paleontologen, zoals Roemer, Rauff en Zittel (naar wie Zittelella genoemd is) Europese sponzen onderzocht en beschreven en ze vergeleken met Amerikaanse sponzengezelschappen. Een aantal soorten bleek op beide continenten voor te komen. Tussen 1968 en 1990 heeft Theo van Kempen in Nederland en Duitsland gevonden sponzen herkend als geslachten die al waren beschreven in de Amerikaanse literatuur, zoals Archaeoscyphia, Calycocoelia, Lyssocoelia, Hudsonospongia en Nevadocoelia. Ruud Eggink (1991) publiceerde de eerste gegevens over een Baltische Aulocopella als zwerfsteen van Sibculo. In Staringia 9 voegden we aan de lijst van Europese geslachten opnieuw enkele 'Amerikaanse' toe, zoals Patellispongia en Streptosolen. Het merkwaardige was GRONDBOOR & HAMER NR k

2 Afbeelding 2. Hetzelfde stuk als afbeelding 1. Zijaanzicht met het kenmerkende patroon van in verticale rijen geplaatste kanalen. Afbeelding 1. Beschrijving Zittelella cf. Z. typicalis. Bovenaanzicht met vlechtende Zittelella kanalen. Zwerfsteen van Gotland. Museum of Evolution, van tolvormig tot o m g e k e e r d k e g e l v o r m i g (Afbeelding Universiteit van Uppsala, Zweden. Coll. nr. PMU-G ). Op de bovenkant bevindt zich een ondiepe, k o m v o r - is een eenvoudige, g e s t e e l d e spons, v a r i ë r e n d mige holte met in het c e n t r u m het s p o n g o c o e l, b e s t a a n de uit een c l u s t e r van forse, ronde u i t s t r o o m o p e n i n g e n. evenwel, dat de in A m e r i k a a l g e m e e n v o o r k o m e n d e E r zijn twee s o o r t e n u i t s t r o o m k a n a l e n : a/ in het c e n t r u m Zittelella een b u n d e l verticale k a n a l e n, u i t m o n d e n d in het s p o n - hier ontbrak. Zelfs het gericht z o e k e n er naar in een a a n t a l v e r z a m e l i n g e n leverde niets op, noch tijdens gocoel, en b/ g e s t a p e l d e s e r i e s m i n of m e e r h o r i z o n t a a l ons onderzoek naar de s a m e n s t e l l i n g van de B a l t i s c h e van de w a n d naar het m i d d e n lopende k a n a l e n, die ofwel sponzenfauna, noch tijdens onze voorbereidingen voor u i t m o n d e n in de verticale k a n a l e n, ofwel o m h o o g b u i g e n "Ordovicische z w e r f s t e e n s p o n z e n " (Staringia 9, 2001). en d e e l gaan u i t m a k e n van de verticale b u n d e l (Afbeelding 3 en 9). Het s y s t e e m van i n s t r o o m k a n a l e n geeft de s p o n z e n s o o r t Zittelella cf. Z. typicalis Ulrich & Everett, 1890 zijn k a r a k t e r i s t i e k e uiterlijk. Over de bovenzijde lopen talloze radiair g e r a n g s c h i k t e instroomkanaaltjes van de buitenzijde n a a r het c e n t r u m. De kanaaltjes k u n n e n Klasse Demospomgea Sollas, 1875 a n a s t o m o s e r e n of vlechten. Dat w i l zeggen dat s o m mige zich s p l i t s e n en andere s a m e n v l o e i e n ( Afbeelding Orde Lithistida Schmidt, 1870 Suborde Orchocladina Rauff, , 4, 7, 10, 11, 13). Op de zijwand liggen verticale rijen Familie Anthaspidellidae Miller, 1889 van gestapelde i n s t r o o m o p e n i n g e n dicht opeen in fijne Genus Zittelella Ulrich & Everett in Miller, 1889 groefjes, 8-9 per c m (Afbeelding 2, 6, 8, 12). De g e s t a p e l - Type soort Zittelella typicalis Ulrich & Everett, 1890 Tabel 1: Classificatie (volgens Rigby (2004)) de radiair geplaatste i n s t r o o m k a n a l e n lopen h o r i z o n t a a l of s c h u i n o m h o o g n a a r het c e n t r u m (Afbeelding 3, 9). Deze l a m e l v o r m i g e s t r u c t u u r van de s p o n s is d u s d a n i g r e g e l m a t i g, dat deze een s t e r k e o v e r e e n k o m s t vertoont met de septen van een solitaire k o r a a l. Afbeelding 3. De mediane doorsnede toont zowel de axiale verticale kanalen en de in verticale rijen geplaatste min of meer horizontale kanalen. GRONDBOOR & HAMER NR k

3 Afbeelding 4. Zittelella sp. Bovenaanzicht. Het spongocoel is met het sediment bedekt. Zwerfsteen van groeve Haerst bij Zwolle. Coll. Tom Koops, Emmen. Het skelet vertoont s t e i l o m h o o g l o p e n d e l a d d e r v o r - Afbeelding 6. mige patronen. Het zijn s t r e n g e n van boven e l k a a r Hetzelfde stuk als afbeelding 5. Zijaanzicht. Door de geplaatste I- en Y - v o r m i g e d e n d r o c l o n e n, een s t r u c - sterke verkiezeling zijn de kanalen verdwenen. De kegel- t u u r die k e n m e r k e n d is voor de a n t h a s p i d e l l i d e n. De vorm is vrij karakteristiek voor Zittelella. strengen buigen e n i g s z i n s af n a a r het c e n t r u m. A l l e e n de strengen dicht bij de zijwand buigen n a a r buiten. In t e g e n s t e l l i n g tot bij de m e e s t e a n t h a s p i d e l l i d e n k o m e n geen i n s t r o o m k a n a l e n voor die p a r a l l e l aan de s k e l e t strengen l o p e n. Opmerkingen Het holotype van Zittelella typicalis U l r i c h & Everett, 1890 is 60 m m in d o o r s n e e en 44 m m hoog. Het is gevonden in een M i d d e n - O r d o v i c i s c h e (Caradoc) afzetting in Dixon, Illinois (USA.). Het duidelijkste e x e m p l a a r dat de a u t e u r s ter b e s c h i k k i n g stond w a s een kleine spons, 44 m m in d o o r s n e d e en 25 m m hoog (Afbeelding 7). Zij hebben, z o a l s gebruikelijk in die tijd, a l l e r l e i van Z. typicalis afwijkende v o r m e n een eigen v a r i ë t e i t n a a m gegeven (wat met een E n g e l s e t e r m splitting wordt genoemd). T e g e n woordig wordt m e e r gelet op de variatiebreedte binnen een soort (lumping]. Die variaties hebben wij, evenals de door hen o n d e r s c h e i d e n s o o r t e n Z. lobata (met een gelobde bovenrand) en Z. inosculata (met o n r e g e l m a t i g e kanalen), buiten b e s c h o u w i n g gelaten. De e x e m p l a r e n die wij h e r k e n d hebben a l s Zittelella k o m e n het m e e s t Afbeelding 7. Zittelella typicalis. Holotype van Z. typicalis, bovenaanzicht. Doorsnede 44 mm; hoogte 25 mm. Uit het Midden-Ordo- overeen met Z. typicalis, m a a r d o o r de slechte c o n s e r v e - vicium (Caradoc) van Dixon, Illinois (USA). Naar Ulrich, ring van het skelet is dat niet zeker. 1890, pl.5. Afbeelding 5. Zittelella sp. Bovenaanzicht. Rondom het sediment in het centrum zijn radiaire kanalen zichtbaar. Zwerfsteen van Heerde. Coll. Van Tol, Historisch Museum, Heerde. 94 GRONDBOOR & HAMER NR

4 Afbeelding 8. Z. typicalis. Zijaanzicht met in de verticale rijen geplaatste instroomopeningen. Let op de overeenkomst met afbeelding 2. Uit het Midden-Ordovicium (Caradoc) van Dixon, Illinois (USA). Naar Ulrich, 1890, pi. 5. Afbeelding 9. De mediane doorsnede van een ander exemplaar toont het verloop van de kanalen. Let op de overeenkomst met afbeelding 3. Uit het Midden- Ordovicium Verqelijkbare soorten Van Au toco pi urn aurantium (Caradoc) van Dixon, worden regelmatig zwaar ontstond een redelijk c o m p l e e t beeld van het Ordovici- Illinois (USA). Naar v e r k i e z e l d e s c h o t e l v o r m i g e overbtijfselen gevonden. s c h e s p o n z e n g e z e l s c h a p. Deze k e n n i s is vastgelegd in Ulrich, 1890, pl.5. In afgesleten v o r m lijken deze basale delen op afgesleten "Ordovicische z w e r f s t e e n s p o n z e n " (Staringia 9, 2001). e x e m p l a r e n van Zittelella. Bij Aulocopium ontbreekt e c h - Het feit dat Zittelella sp. aan de lijst kan w o r d e n toe- ter de opvallende l a m e l v o r m i g e s t r u c t u u r z o a l s hierbo- gevoegd is interessant, m a a r het w e r k e l i j k e belang er- ven is beschreven. van ligt op een a n d e r vlak: de positie van de Ordovicische De paddestoelvormige Patellispongia s p o n z e n van B a l t i c a v e r g e l e k e n met ongeveer evenoude en de m e e s t a l ke- s p o n z e n g e z e l s c h a p p e n e l d e r s in de w e r e l d. Dat a s p e c t gelvormige Zittelella hebben beide een opvallende l a m e l v o r m i g e structuur. De buitenrand van de "hoed" van is vaak wat o n d e r b e l i c h t gebleven en verdient extra Patellispongia aandacht. is dun en s c h e r p, terwijl een s o m s voor- k o m e n d e "hoed" van Zittelella afgerond is. Bovendien ligt het o s c u l u m bij Patellispongia Calycocoelia dieper dan bij Zittelella. en Archaeoscyphia A l l e fossielen uit onze gebieden zijn z w e r f s t e n e n, w a a r - hebben beide een uitge- van we de exacte h e r k o m s t niet k e n n e n. Ze zijn a l ver s p r o k e n lineaire structuur, m a a r zijn beide c i l i n d r i s c h tot voor de laatste ijstijden, in het V r o e g - P l e i s t o c e e n, door o m g e k e e r d kegelvormig en voorzien van een wijd, diep het E r i d a n o s - r i v i e r s t e l s e l m e e g e v o e r d vanuit n o o r d o o s - spongocoel. telijke g e b i e d e n. Het grootste d e e l z a l w a a r s c h i j n l i j k van Ook Hudsonospongia met Zittelella. cyclostoma vertoont o v e r e e n k o m s t Ze zijn beide tolvormig, m a a r bij Zittelella O o s t - B a l t i s c h e o o r s p r o n g zijn. V e r m o e d e l i j k is die onbekende h e r k o m s t de belangrijkste reden geweest, dat de zijn de i n s t r o o m o p e n i n g e n strak geordend in r e g e l m a - B a l t i s c h e s p o n z e n w e r e l d w i j d in de literatuur zo w e i n i g tige verticale rijen, in t e g e n s t e l l i n g tot de w i l l e k e u r i g e aandacht k r e g e n. A l s de h e r k o m s t o n b e k e n d is, ontbre- plaatsing van i n s t r o o m o p e n i n g e n in het skelet van Hud- ken i m m e r s ook lithostratigrafische gegevens, z o a l s de sonospongia. s a m e n s t e l l i n g van het o o r s p r o n k e l i j k e (kalk)gesteente Ook bezit Hudsonospongia een g e h e e l a n d e r en e c o l o g i s c h e gegevens. S p o n z e n g e z e l s c h a p p e n uit s y s t e e m van u i t s t r o o m k a n a l e n. andere delen van de w e r e l d w o r d e n vrijwel z o n d e r uitin 1887 introduceerde F. R o e m e r de nieuwe s p o n z e n - z o n d e r i n g in situ gevonden. soort Trochospongia Wereldwijd k o m e n vergelijkbare s p o n z e n g e z e l s c h a p - cyathophylloides, g e b a s e e r d op een e n k e l exemplaar, dat a l s z w e r f s t e e n w a s gevonden in pen voor in N o o r d - A m e r i k a (Canada, USA), A r g e n t i n i e, een groeve in de o m g e v i n g van K o n i g s b e r g, het huidige K a l i n i n g r a d. R o e m e r heeft de s p o n s o n d e r g e b r a c h t Afbeelding 10. in het B r e s l a u e r M u s e u m (nu Wroclav, Polen). B o u w Zittelella cf. Z. typicalis. en v o r m k o m e n overeen met Zittelella. F i n k s en Rigby Bovenaanzicht van (2004), in het h e r n i e u w d e d e e l E (Porifera) van de Treatise, handhaven Trochospongia klein exemplaar met a l s zelfstandig genus, duidelijk patroon m a a r laten de m o g e l i j k h e i d open, dat het een o u d e r van vlechtende, s y n o n i e m is van Zittelella. A l s dat in de t o e k o m s t zou radiaire kanalen. k o m e n vast te staan, dan is R o e m e r ons voor geweest en Zwerfsteen van Al- staat onze m e l d i n g op de tweede plaats. De kans hierop teveer (Oost-Gronin- is m i n i m a a l, want z e e r waarschijnlijk is het fossiel ver- gen). Coll. P. de Vries, loren gegaan tijdens de Tweede W e r e l d o o r l o g. Sappemeer. 'Grote' en *kleine' geologie V e r z a m e l e n begint v e e l a l in de ' a c h t e r t u i n '. In ons geval w a r e n dat zandgroeven in de buurt (Noord-Twente en de W i l s u m e r Bergen). N a vele jaren van z o e k e n, s p e u r w e r k in de literatuur en in c o l l e c t i e s van andere v e r z a m e l a a r s GRONDBOOR & HAMER NR

5 Afbeelding 11. Zittelella sp. Bovenaanzicht van fors, enigszins afgesleten exemplaar. Het spongocoel is bedekt met sediment. Zwerfsteen van Netterden. Coll. R. van Uum, Gendringen, nr N o o r d w e s t - C h i n a en A u s t r a l i ë. Deze gebieden, van A r c t i s c h C a n a d a tot Z u i d - A r g e n t i n i ë en van N o o r d - E u r o p a tot N e w S o u t h W a l e s, lijken w i l l e k e u r i g over de aarde v e r s p r e i d te liggen, m a a r a l s we de configuratie van Afbeelding 12. t o e n m a l i g e continentale platen bekijken, dan blijken alle Hetzelfde stuk als afbeelding 9. Zijaanzicht. Hier en daar locaties zich te bevinden op de shelves van in de tropen zijn resten van in verticale rijen geplaatste instroomka- of s u b t r o p e n liggende paleocontinenten. Zo leefden de nalen zichtbaar. s p o n z e n van B a l t i c a ten zuiden van de evenaar, door de lapetus Oceaan g e s c h e i d e n van L a u r e n t i a ( N o o r d A m e r i k a ). Afbeelding U geeft een overzicht van de ligging van de paleocontinenten en het v o o r k o m e n van belangrijke s p o n z e n g e z e l s c h a p p e n tijdens het A s h g i l l (Laat-Ordovicium). V o l g e n s B e r e s i en Rigby vertonen de V r o e g - en M i d d e n - O r d o v i s c h e sponsfauna's nagenoeg hetzelfde v e r s p r e i d i n g s p a t r o o n, met dit v e r s c h i l dat de B a l t i s c h e s p o n z e n f a u n a toen nog niet tot o n t w i k k e l i n g was gekomen. Met de t o e n e m e n d e k e n n i s van de platentektoniek wordt ook de paleobiogeografie steeds interessanter. Hoe hebben d i e r - en p l a n t e n s o o r t e n zich v e r s p r e i d Afbeelding 13. over de a a r d e? Hoe liepen de m i g r a t i e s t r o m e n? W a s er Hetzelfde stuk als afbeelding 9. Detail van de boven- s p r a k e van u i t w i s s e l i n g in twee r i c h t i n g e n? Hoe w a r e n rand, waarbij de opvullingen van vlechtende kanalen als de patronen van z e e s t r o m i n g e n? Dergelijke vragen koorden zichtbaar zijn. s p e l e n een belangrijke r o l in het huidige o n d e r z o e k van P a l e o z o ï s c h e s p o n z e n (Carrera en Rigby, 1999, 2004). Het begint l a n g z a m e r h a n d duidelijk te w o r d e n, dat de DANKWOORD Ordovicische A n t h a s p i d e l l i d a e zich in het vroege Ordovi- Vivianne B e r g - M a d s e n ( M u s e u m of Evolution, U n i v e r - c i u m van A r g e n t i n i ë hebben uitgebreid naar L a u r e n t i a. siteit van U p p s a l a, Zweden), J a n M a t e m a n (Historisch In het M i d d e n - O r d o v i c i u m vond een v e r s p r e i d i n g plaats M u s e u m, Heerde), J e r o e n B o s (Epe), B e r t Metz (Zwig- naar C h i n a, B a l t i c a en A u s t r a l i ë. gelte), P e t e r de V r i e s (Sappenneer) en R e n e e van U u m De A u s t r a l i s c h e sponsfauna vertoont v e e l e n d e m i s c h e (Gendringen) danken we hartelijk voor het lenen van hun k e n m e r k e n, dus s o o r t e n omvattend, die uitsluitend m a t e r i a a l. J. Keith Rigby ( B r i g h h a m Young University, r e g i o n a a l v o o r k o m e n. C a r r e r a en Rigby b e s c h o u w e n de Provo, Utah, USA) zijn we erkentelijk voor het v e r r i c h t e s p o n z e n g e z e l s c h a p p e n van B a l t i c a a l s een i n t e r m e d i - o n d e r z o e k aan het e x e m p l a a r van G o t l a n d. aire s c h a k e l t u s s e n die van L a u r e n t i a en C h i n a. In dit licht w a s het m e r k w a a r d i g, dat een in L a u r e n t i a SUMMARY v e e l v o o r k o m e n d e s p o n s a l s Zittelella The a s s e m b l a g e of erratic Ordovician s p o n g e s from in het B a l t i s c h e g e z e l s c h a p ontbrak. E n k e l e tientallen jaren hebben we B a l t i c a c o l l e c t e d in the N E - p a r t of The N e t h e r l a n d s and gericht u i t g e k e k e n naar deze h e r k e n b a r e soort en het adjacent G e r m a n boarder area d e m o n s t r a t e s s t r i k i n g geeft dan ook voldoening dat uiteindelijk de v e r w a c h t i n - s i m i l a r i t i e s with those of N o r t h - A m e r i c a (Laurentia), C h i n a, A r g e n t i n a and A u s t r a l i a. However, extensive i n - gen zijn u i t g e k o m e n. vestigations s h o w distinct c h a r a c t e r i s t i c s of e a c h of the TENSLOTTE a s s o c i a t i o n s. U n t i l recently, the a n t h a s p i d e l l i d Zittelella, Wij hopen dat het gezegde: "eens herkend, steeds her- w h i c h is c o m m o n in M i d d l e - O r d o v i c i a n strata of N o r t h - kend" ook nu opgaat. We hopen, dat dit a r t i k e l v e r z a m e - A m e r i c a, had not been recognized in the Baltic a s s e m - l a a r s inspireert hun v e r z a m e l i n g nog e e n s na te kijken. blage. The first s p e c i m e n, a silicified erratic sponge V a n z e l f s p r e k e n d s t e l l e n we reacties z e e r op prijs. Wie body from G o t l a n d, S w e d e n, has been recognized in the weet k u n n e n we Zittelella c o l l e c t i o n s the M u s e u m of Evolution, U p p s a l a University nog eens van een s o o r t n a a m zonder vraagteken voorzien. (Sweden), w h i c h w a s followed by s o m e m o r e erratic s p e c i m e n s from The N e t h e r l a n d s. 96 GRONDBOOR & HAMER NR

6 LITERATUUR Beresi M. S. & Rigby, J. K., The Lower Ordovician Sponges of San Juan, Argentina. Brigham Young University Geology Studies 39: Bingli, L; Rigby, J. K. & Zhongde, Z., Middle Ordovician lithistid sponges from the Bachu- Kalpin area, Xinjiang, Northwestern China, Journal of Paleontology 77: Carrera, M. G. & Rigby, J. K., Biogeography of Ordovician sponges. Journal of Palaeontology 73: Raymond, P. E. & Okulitch, V. J., Some Chazyan sponges. Museum of Comparative Zoology, Harvard College, Bulletin 86: Rhebergen, F, Eggink, R. G.; Koops, T. & Rhebergen, B., Ordovicische zwerfsteensponzen. Staringia 9 (Grondboor & Hamer 55, 2): Rigby, J. K., Classification. In: Kaesler, R. L. led.): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part E, Porifera revised, 3: 1-8. Geological Society of America and University of Kansas (Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas). Carrera, M. G. & Rigby, J. K., Sponges. In: Webby, B.D.; Paris, F. ; Droser, M.L & Percival, I.G. (eds.). The Great Ordovician Biodiversification Event. Columbia University Press, New York: Eggink, R.G., Drie anthaspidelliden van Sibculo. Grondboor & Hamer 46: 5-7. Finks, R. M. & Rigby, J. K., Paleozoic Demosponges. In: Kaesler, R. L. (ed.): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part E, Porifera revised 3: Geological Society of America and University of Kansas (Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas). Roemer, C. F., Trochospongia, eine neue Gattung silurischer Spongien. Neues Jahrbuch fur Mineralogie, Geologie und Palaeontologie 2: Scotese, C. R., & McKerrow, W. S., Revised world maps and introduction. In: McKerrow, W. S. & Scotese, C. R. Palaeozoic Palaeogeography and Biogeography. Geological Society (London) Memoir 12: Ulrich, E. 0. & Everett, 0., Description of Lower Silurian Sponges. Geological Survey of Illinois (Paleontology of Illinois, part 2, section 5), Bulletin 8: Afbeelding 14. Ligging van de paleocontinenten tijdens het Ashgill (Laat-Ordovicium). Zwarte stippen geven vindplaatsen van belangrijke sponzengezelschappen aan, die alle in een gordel van ongeveer 20 ter weerszijden van de evenaar liggen. Legenda: 1. Nevada 5-8. New York, Zuid- Ontorio, Migan Island, Newfoundland 12. Baltica (bij benadering, 2. Utah 9. Yangtze, Oost-China gebied van herkomst nog onbekend). 3. New Mexico 10. New South Wales, Australie 4. Texas 11. San Juan, Argentinie GRONDBOOR & HAMER NR