24 25 Bessenbandzweefvlieg likkend aan helmknop met stuifmeel van slangenkruid Planten kunnen elkaar niet opzoeken als zij voortplantingsrijp zijn. Kortom ze hebben, in tegenstelling tot dieren, een afstandsprobleem. Dit is zeker het geval als bloemen eenslachtig zijn, of planten eenhuizig. De oplossing van de meeste plantensoorten is de ontwikkeling van tweeslachtige bloemen en specialisatie op insectenbestuiving. De afstand tussen helmknop en stempel is bij tweeslachtige bloemen klein. Die nabijheid leidt in principe gemakkelijk tot zelfbevruchting (via bestuiving met pollen van dezelfde bloem of een bloem van dezelfde plant). Toch komt zelfbevruchting betrekkelijk weinig voor en is kruisbevruchting (via bestuiving met pollen afkomstig van een andere plant) de gangbare vorm van bevruchting. De voorkeur voor kruisbevruchting, ondanks de grotere afstand tussen pollenbron en stamper, bracht Darwin tot de uitspraak: De natuur zegt ons zeer nadrukkelijk dat zij voortdurende zelfbestuiving verafschuwt. Waarom is zelfbevruchting, hoewel de eenvoudigste oplossing, klaarblijkelijk ongewenst? En waarom is kruisbevruchting de meer algemene voortplantingsvorm? Het belangrijkste voordeel van kruisbevruchting is dat zo het genetische materiaal van twee verschillende ouderplanten met elkaar wordt gemengd, waardoor hun nakomelingen nieuwe combinaties van eigenschappen hebben. Een grote variatie aan individuen met verschillende erfelijke eigenschappen biedt de soort als geheel de beste overlevingskansen bij wisselende milieuomstandigheden. Zelfbestuiving Windbestuiving Insectenbestuiving De verschillende methoden van bestuiving. Bij windbestuiving (blauw) en bij insectenbestuiving (rood) worden stuifmeelkorrels van de ene plant naar de andere getransporteerd. Bij zelfbestuiving wordt eigen stuifmeel door de stempel opgevangen.
26 Bijzondere relaties 27 Hoe zelfbevruchting te voorkomen? Als zelfbevruchting minder gewenst is, hoe kan de plant dit dan voorkomen? Drie manieren. Veel soorten vertonen allereerst zelfsteriliteit : de stuifmeelkorrels kiemen niet op stempels van dezelfde plant, maar kiemen wel normaal, met de bijbehorende pollenbuisgroei, op stempels van andere individuen van dezelfde plantensoort. Blokkering van de kieming op de eigen plant berust op een chemische herkenning die genetisch bepaald is (zelf-incompatibiliteit) en enigszins kan worden vergeleken met een immuunreactie. Deze vorm van zelfsteriliteit komt vaak voor: bijv. bij asters, primula s, boterbloemen, een aantal roosachtigen (appel, kers en sommige perenrassen), bij kruisbloemigen en veel soorten vlinderbloemigen en orchideeën. Verder bij een aantal klaprozen en de weegbreefamilie, kortom in veel verschillende plantenfamilies. Zelfbevruchting wordt in de tweede plaats ook voorkomen wanneer de meeldraden en de stampers niet tegelijkertijd rijpen (dichogamie). Meestal begint in die gevallen de stuifmeelproductie op het moment dat de stempels nog niet ontvankelijk zijn (dit heet protandrie: de meeldraden eerst). Zo zijn bloemen van de aardbei eerst mannelijk (dat wil zeggen: ze geven stuifmeel af) en daarna vrouwelijk (geen stuifmeelproductie meer, maar wel rijpe stampers). Deze ongelijktijdigheid van rijping komt vaak voor, onder meer bij soorten die behoren tot de composieten, schermbloemigen en klokjesachtigen. Het omgekeerde, stampers rijpen voordat de helmknoppen rijp stuifmeel leveren (protogynie), is minder algemeen maar zien we bijvoorbeeld bij cypreswolfsmelk en weegbree. Een derde manier om de kans op zelfbevruchting te verminderen is heterostylie. In dat geval bezitten de bloemen lange stijlen en korte meeldraden, terwijl de bloemen van andere individuen (van dezelfde soort) korte stijlen hebben en meeldraden die daar hoog boven uitsteken. Die verschillen bevorderen kruisbevruchting doordat vlinders met een lange tong pollen van bloemen met een lange stijl gemakkelijk overbrengen naar de stempel van een bloem met korte stijl. Veel bijen daarentegen, met een korte tong, kunnen niet zo diep in de bloem komen en transporteren daardoor alleen pollen van lange meeldraden naar bloemen met een lange stijl. Heterostylie komt in verscheidene plantenfamilies voor, bijvoorbeeld bij longkruid, boekweit, winterjasmijn en sleutelbloemachtigen. Kattenstaart en Darwin Darwin wijdde in 1864 in zijn publicatie On the sexual relations of the three forms of Lythrum salicaria een uitgebreide studie aan de bloemen van kattenstaart, een heel markant voorbeeld van heterostylie. Er zijn planten met bloemen met een korte stijl, middellange en lange meeldraden, planten met middellange stijl met korte en lange meeldraden en planten met lange stijl en korte en middellange meeldraden (tristylie). Iedere individuele bloem heeft twaalf meeldraden verdeeld over twee etages, die verschillend zijn gekleurd. Er kan alleen succesvol zaad worden gevormd na bestuiving met pollen uit een ander bloemtype. Ongelijkstijligheid bij sleutelbloemen Sleutelbloemen danken hun naam aan de ingenieuze en wat onregelmatige tros bloemen, zoals fraai te zien is bij de slanke sleutelbloem, een wilde plant op vochtige, kalkrijke bodem. Met enige fantasie is er een sleutel in te zien. Sleutelbloemen zijn het schoolvoorbeeld van ruimtelijke scheiding van de mannetjes en de vrouwtjes binnen een bloem. Aan verschillende planten zitten verschillende bloemen. Slanke sleutelbloem (Primula elatior) Links een langstijlige bloem, rechts een kortstijlige Hoewel alle bloemen oppervlakkig gezien hetzelfde lijken, zit er fraaie variatie in het ontwerp van de sleutelbloem. Er zijn bloemen met korte stijlen met meeldraden bovenin als een soort kraagje aan het begin van de kroonbuis en er zijn bloemen met lange stijlen met meeldraden onderin. Bij dit type bloem steekt de stijl soms net buiten de bloemkroon omhoog, als een pin. Wanneer een insect, bijvoorbeeld een vlinder, een bloem met een lange stijl bezoekt om met zijn roltong nectar van de bloembodem op te zuigen, ontvangt de vlinder stuifmeel van de korte meeldraden. Wanneer het dier daarna een kortstijlige bloem bezoekt zit er stuifmeel op zijn roltong, dat bij deze bloem eerst de stempel zal passeren. Het stuifmeel zit ter hoogte van de stempel op de roltong, wat kruisbestuiving vergemakkelijkt. Dit is het ideale model, ontdekt door Carolus Clusius, die in 1590 de Leidse Hortus Botanicus inrichtte, en waarvan Darwin de functie begreep. In de praktijk vindt toch veel bestuiving plaats door stuifmeel uit hetzelfde bloemtype (door buurbestuiving), maar of die bloemen dan net zulk hoogwaardig zaad krijgen, is de vraag.
28 29 Zelfbevruchting als vluchtheuvel Ondanks het genoemde, belangrijke voordeel dat kruisbevruchting biedt boven zelfbevruchting: namelijk vergroting van de genetische variatie, blijkt toch zo n twintig procent van alle bloemplantensoorten zelfbevruchting als hoofdstrategie bij hun voortplanting te gebruiken, zonder zichtbaar nadelige gevolgen. In situaties waar bestuiving door insecten vanwege slechte klimatologische condities onzeker is, of als de plantensoort slechts weinig individuen omvat, bijvoorbeeld in een nieuwe omgeving of aan de rand van zijn verspreidingsgebied, kan zaadvorming via zelfbevruchting de overlevingskansen van de soort ter plaatse zeker vergroten. Zelfsteriliteit zou in dergelijke situaties catastrofaal kunnen zijn. Zelfbevruchters zijn meestal eenjarig en kruidachtig, al zijn er natuurlijk ook veel kruiden die zich alleen via kruisbevruchting kunnen voortplanten. Bomen en struiken zijn zelden zelfbevruchters. Ook bij soorten waar kruisbevruchting regel is, ziet men soms kort voor het einde van de bloei, in het geval dat bestuiving nog niet gelukt is, alsnog zelfbevruchting. Zo krullen bij het ouder worden van sommige bloemen de helmdraden zodanig om dat hun helmhokjes contact maken met de stempels en er, voor zover er nog onbevruchte zaadknoppen zijn, (zelf-)bevruchting kan plaatsvinden. Deze oplossing is onder meer te zien bij veel soorten van de steenbreekfamilie, de sterremuurfamilie en de kruisbloemigen. Andere soorten vertonen weer allerlei andere bewegingstypen die tot zelfbestuiving in verouderende bloemen leiden. Beter genetisch minder gevarieerd zaad dan geen zaad! De grens tussen zelfbevruchting en kruisbevruchting is veel minder absoluut dan men op het eerste gezicht denkt. In bloemen van de gewone agrimonie zijn de stempels ontvankelijk voordat het stuifmeel vrij komt. Is de bloem tegen het einde van de bloei nog onbevrucht dan buigen de meeldraden zich naar binnen (rechts). Daarbij raken zij de stempels aan zodat alsnog zelfbestuiving, zonder toedoen van insecten, mogelijk is. Gewone agrimonie: wild in de kalkrijke duinen Wilde kievitsbloemen hebben vijf tot acht jaar nodig om van zaad tot bloeiende plant uit te groeien. Zij bloeien een dag of vijf, zes, vroeg in het voorjaar. Vooral hommels zorgen dan meestal voor (kruis-)bestuiving. Rechts toont een net geopende bloem met nog gesloten helmhokjes. In het midden een oudere bloem waarvan twee kroonbladen en een meeldraad zijn verwijderd. De stamper is hier geheel uitgegroeid en er is stuifmeel afgegeven. Hoewel het belang van kruisbestuiving evident is, zijn er ook plantensoorten waarbij zelfbevruchting de gangbare methode is. Maarts viooltje, glad vingergras en tarwe zijn daarvan enkele voorbeelden. Deze soorten kunnen volstaan met het aanmaken van veel minder pollen dan plantensoorten waarop insecten foerageren. Een ander voordeel: zij zijn niet afhankelijk van de aanwezigheid van bestuivers. Wederzijdse afhankelijkheid Planten zijn plaatsgebonden. Zij kunnen elkaar niet benaderen. Voor transport van stuifmeel is de plantenwereld aangewezen op hulp van derden, met name insecten, de wind en bij sommige waterplanten: water-stroming. Windbestuiving kwam al voor bij de voorouders van bloemplanten, zo n 300 miljoen jaar geleden. Deze waarschijnlijk oudste vorm van bestuiving is het mechanisme dat globaal tien procent van alle tegenwoordige bloemplantsoorten gebruikt. Hoewel windbestuiving bepaald niet zeldzaam is, helpen dieren, en dan vooral insecten, heel vaak met het transport van pollen en bevorderen daarmee kruisbestuiving. Omdat deze transporteurs die service niet verlenen zonder een tegenprestatie, betaalt de plant door levering van hoogwaardig voedsel : nectar en stuifmeel. Deze vorm van samenwerking wordt mutualisme genoemd (mutualisme of wederkerigheid = relatie van twee soorten waarbij beide soorten voordeel hebben en van elkaar afhankelijk zijn voor hun overleving). Deze nauwe relatie tussen, aan een kant, het grootste deel van het plantenrijk en, aan de andere kant, een aanzienlijk deel van de dierenwereld is het meest grootschalige voorbeeld van wederzijdse afhankelijkheid binnen de levende natuur.
30 Bijzondere relaties Bijzondere relaties 31 Stuifmeelklompjes bij orchideeën Brem Orchideeën vormen een rijke familie. Rijk aan soorten, rijk aan vormen en rijk aan zeer subtiele bestuivingsmechanismen, waarbij insecten vaak misleid worden. Maar het basisontwerp vertoont steeds een zelfde mechanisme waarbij al het stuifmeel in een keer op een insect terecht komt. Een gangbare orchideeënbloem heeft zes bloemdekblaadjes waarvan de onderste en breedste (de lip) de landingsplaats is voor insecten. Vaak betreft het hommels die op zoek gaan naar nectar in de spoor die onder de bloem hangt. Aan de achterzijde het vruchtbeginsel, dat tijdens de bloei is gedraaid. Insecten wordt de weg gewezen door honingmerken op de lip, zoals een lijntje en streepjes. Een gelokt insect steekt zijn zuigsnuit in de spoor waarbij zijn kop in contact komt met een klein zuiltje, waarin twee stuifmeelklompjes op een steeltje verborgen zijn. Bij aanraking kunnen een of twee stuifmeelklompjes in hun geheel en rechtop op de kop van het insect komen te staan. Binnen een halve minuut buigt het steeltje door uitdroging en wanneer het insect Duinwespenorchis met een bezoekende wesp. een volgende bloem bezoekt wordt zo eerst de stempel aangeraakt en kan bevruchting plaatsvinden. Je kunt een bij of hommel nadoen door een punt van een potlood of spijker in de bloem te steken, dan komen de stuifmeelklompjes daarop terecht. Zie ook de foto van vele stuifmeelklompje op de kop van een vlieg, pagina <xxx> en vele andere variaties op dit thema: pag. xxxx) De naam van de familie van erwten, lathyrus en brem, de vlinderbloemigen, verwijst niet naar haar bestuivers, dit zijn vaak hommels, wilde bijen etc. De wat ongelukkig gekozen naam komt door enige gelijkenis met vlinders. Om het nog ingewikkelder te maken: de bloemonderdelen zijn juist naar analogie met de scheepvaart vernoemd (zwaard, kiel, vlag), alsof de bloem een zeilscheepje is. Een bloem heeft bovenin een vlag. De vlag heeft een gekleurd honingmerk dat geen UV-licht reflecteert, maar de vlag zelf wel waardoor insecten het merk goed kunnen onderscheiden. Onderin zitten langszij de zwaarden en daartussen twee bloemdekblaadjes, die samen de kiel vormen. Daarin verstopt zitten helmknoppen op vijf lange en vijf kortere meeldraden en een stijl met stempel. De kortere meeldraden dienen vooral als voedsel voor de bloembezoeker. De langere om een insect te bepoederen. Als een bij op een nog gesloten bloem van een vlinderbloemige als de brem landt, springt deze met een geruisloze ontploffing open en komen meeldraden en stijl tevoorschijn uit de kiel. Dan komt eerst het achterlijf van het insect in contact met het stuifmeel van de korte meeldraden, waarna de lange meeldraden en stijl naar de rug toe neigen. Zelfbestuiving is onmogelijk want de plant is zelfsteriel. De bloem produceert geen nectar, maar het stuifmeel wordt als voedselbron benut. Zware insecten triggeren deze miniexplosie. Lichte zweefvliegen komen pas later aan bod, als de bloem al is geopend. Zij dragen niet bij aan de kruisbestuiving. Rijpe zaaddozen klappen met een vaart open en de zaden bevatten kleine mierenbroodjes (een klein, smakelijk, wit onderdeel), waardoor mieren worden aangelokt, die de zaden naar hun nest verslepen. Wesp op wespenorchis met stuifmeelklompjes op de kop vlak voor vertrek.
32 Bijzondere relaties 33 Yucca en Yuccamotjes Vijgen en vijgenwespen zijn het schoolvoorbeeld van onlosmakelijke bondgenoten in de Oude Wereld. Maar ook de Nieuwe Wereld bezit zulke voorbeelden van wat in vakjargon heet obligaat mutualisme : Amerikaanse yucca-soorten zijn voor hun bestuiving geheel afhankelijk van bepaalde motjes. De in tuinen veel aangeplante palmlelie, Yucca filamentosa, wordt in zijn oorsprongsgebied, de Verenigde Staten, bestoven door het nachtvlindertje Tegeticula yuccasella. Nadat een vrouwtjesmot in een aantrekkelijk ruikende bloem is geland, verzamelt zij met haar speciaal daarvoor aangepaste monddelen een flinke hoeveelheid pollen. Dit pollenkluitje wordt, geklemd tussen kop en voorpoten, door de mot meegenomen naar een bloem van een andere plant. Zij onderzoekt eerst of het vruchtbeginsel de goede rijpingsfase heeft bereikt en of er geen andere eitjes aanwezig zijn. Nadat alles in orde is bevonden, prikt zij haar legboor in het vruchtbeginsel en deponeert er een eitje. Daarna propt zij nauwkeurig een beetje stuifmeel in het buisje dat gevormd wordt door de drie met elkaar vergroeide stempels. Dit karakteristieke gedrag herhaalt zich meestal enige keren, zodat er in ieder van de drie vruchtbeginselhokjes één eitje belandt. Ieder rupsje consumeert tot het volgroeid is, ongeveer twintig zaadknoppen. Omdat iedere bloem een paar honderd zaadknoppen bevat, blijft er genoeg over voor de productie van rijpe zaden. Het verlies van een aantal zaadknoppen door rupsenvraat weegt ruimschoots op tegen het voordeel van een zorgvuldige bestuiving door de moeder van deze kostgangers. Kop van het motje met een grote klont stuifmeel.
34 35 Het gentianendilemma: wachten op insecten of jezelf bestuiven? Gentianen horen tot de mooiste planten van onze flora. Ze groeien bijvoorbeeld in natte heidevelden, zoals de klokjesgentiaan. Drie soorten staan vooral langs de kust: kruisbladgentiaan in kalkrijk duingrasland, slanke gentiaan en veldgentiaan in vochtige, kalkrijke duinvalleien. Ze hebben blauw tot lila, klokvormige bloemen waar hommels op afkomen en verschillen in hun voortplantingsstrategieën. Klokjesgentiaan en kruisbladgentiaan zijn overblijvende soorten, de slanke gentiaan en veldgentiaan zijn éénjarig. Aan hun bloemen is voor een groot deel al te zien hoe afhankelijk ze zijn van bezoekende insecten. Klokjesgentiaan en kruisbladgentiaan hebben grote, blauwe bloemen die druk bezocht worden door diverse soorten hommels. De bloemen van slanke gentiaan en veldgentiaan zijn een stuk kleiner. Er komen ook minder hommels op af. Binnenin zijn de bloemen ook verschillend: bij klokjes- en kruisbladgentiaan zijn de twee stempellobben bij net geopende bloemen nog gesloten, maar de meeldraden openen zich al. De bloem is dan functioneel alleen mannelijk (protandrie). Als hommels na enkele dagen het meeste stuifmeel hebben weggehaald, gaan de stempellobben open en wordt de bloem functioneel vrouwelijk. Dan kan bestuiving en bevruchting optreden. Dit bloemontwerp beperkt de overdracht van eigen stuifmeel binnen een bloem, waardoor minder zelfbestuiving plaatsvindt. Als de plant meerdere bloemen in verschillende ontwikkelingsstadia op dezelfde stengel heeft kan wel buurbloembestuiving (geitonogamie) optreden, wat in feite op hetzelfde neerkomt, want het is ook eigen stuifmeel. Zelfbestuiving leidt tot maximale inteelt, waardoor overlevingskans en groei van de nakomelingen verminderen (inteeltdepressie). De poging van de bloem om dat te vermijden verklaart meteen waarom er in de bloemen van deze soorten ook een ruimtelijke scheiding is tussen helmknoppen en stempel (herkogamie). De stempel steekt een eind boven de helmhokjes uit. Dat maakt spontane overdracht van het Slanke gentiaan, met karakteristieke eigen stuifmeel nóg moeilijker. franje aan de kroonbladeren Bij de kleine, lila bloemen van de slanke gentiaan en veldgentiaan gaat het anders. Hier is veel meer overlap in het opengaan van meeldraden en stempel, zowel in tijd als in plaats. De rijpe meeldraden raken de tegelijk ontvankelijke stempel gemakkelijk, zodat zelfbestuiving eerder regel is dan uitzondering. Zelfs bezoekende insecten zullen eerder aan die zelfbestuiving dan aan kruisbestuiving bijdragen. Zo mikken de overblijvende soorten vooral op kruisbestuiving door hommels, terwijl de eenjarige soorten zich doorgaans spontaan zelf bestuiven. Kruisbladgentiaan met St.Jansvlinder, rechts klokjesgentiaan Bij klokjesgentiaan (links) is de bloembouw gericht op het voorkomen van zelfbestuiving, bij slanke gentiaan niet. Hebben die éénjarigen dan geen last van inteeltdepressie? Het cryptische antwoord hierop is: in principe wel, maar uiteindelijk niet. In principe vertonen alle zelfbestuivers inteelt, net als de kruisbestuivers, want ook daarbij komt zelfbestuiving voor. Ondanks dat de bloem het probeert te voorkomen, komt bestuiving met eigen stuifmeel regelmatig voor. Dat eigen stuifmeel komt uit dezelfde bloem of uit andere bloemen van dezelfde plant. Het verschil tussen zelf- en kruisbestuivers zit hem erin dat de spontane zelfbestuivers continu en maximaal aan inteelt doen, elke generatie weer. Alle individuen die last hadden van een erfelijke afwijking, ziekte of groeistoornis zijn door natuurlijke selectie allang uit de populatie verdwenen, en met die individuen ook de dragers van die afwijkingen en ziektes. Meer inteelt heeft in de volgende generaties bijna geen nadelige effecten meer, tenzij er door mutatie een nieuwe afwijking of ziekte ontstaat, maar de dragers daarvan worden meteen weer uit de populatie verwijderd. Deze selectie is hard, maar effectief. Belangrijk voordeel is dat de soorten meteen onafhankelijk zijn geworden van de aanwezigheid van bloembezoekende insecten. Met name in pioniergemeenschappen (zoals in jonge duinvalleien die net ontstaan vanuit vochtig zand), waar de benodigde insectensoorten nog niet aanwezig zijn, is dit een voordeel. Dat geldt eens te meer voor eenjarigen, want die gaan na de bloei dood, en hebben dus maar één kans zich succesvol voort te planten. Gedwongen pendelaars De vraag dringt zich op: als het alleen voordelen heeft, waarom zijn dan niet alle planten zelfbestuivers? Er is een duidelijke keerzijde. Zelfbestuiving leidt tot een vermindering van genetische diversiteit in een populatie. Dat is bij veranderende milieuomstandigheden een groot nadeel. Als een zeer natte duinvallei in een jaar met weinig regen uitdroogt, dan zijn er in de populatie geen genetische verschillen tussen planten die beter en planten die minder zijn aangepast aan drogere omstandigheden. Er is dan een aanzienlijke kans dat alle planten tegelijk doodgaan. De enige buffer die er dan is zijn de zaden die van vorige jaren nog in de bodem zitten. Omdat hun populaties genetische diversiteit missen moeten de eenjarige gentianen in de duinen met z n allen met het grondwater meebewegen: in droge jaren staan ze allemaal op de valleibodem, het vochtigste deel van hun habitat. In natte jaren staan ze hoger, in een smalle gordel aan de duinvoet. Zo pendelen de eenjarigen heen en weer. De overblijvende klokjesgentianen daarentegen staan in de natte heide over een groter deel van de gradiënt tussen nat en droog verspreid, en vertonen hooguit wat verschillen in bloei tussen natte en droge jaren. Zij hoeven ook niet elk jaar (veel) zaad te produceren, omdat een individu wel vijftien jaar oud kan worden. In die lange tijd worden gemiddeld voldoende zaden gevormd om de volgende generatie veilig te stellen.