VERGELIJKINGVAN DB MAKROFAUNA VAN TWEELOOTVEGETATIE: FLAB (DRAAD WIER) ENNymphéa alba (WATERLELIE) maart - augustus Dwight A.deVries Rijksuniversiteit Utrecht afdeling Landschapsecologie ennatuurbeheer begeleider: ir. B.Beltman doctoraalverslag nr. 0 Rijksinstituut voor Natuurbeheer Leersum afdeling Hydrobiologie projectleider dr. L.W.G.Higler Overneming vangegevens is alleen toegestaan naoverleg met de projectleider
INHOUD biz..inleiding. Monsterpunten. Materiaal enmethode.. Monstername en-verwerking.. Bewerking vandegegevens. Resultaten..oortenlijst..tatistische bewerking ö. Diskussie 0.. I e erie 0.. e erie 0..oorten.. Enige opmerkingen I..Konklusie.. uggesties voor onderzoek. amenvatting.dankwoord.literatuur..literatuur waarnaar indetekstverwezen is..determinatie werken. Bijlagen
- -.INLEIDING Ditdoktoraal verslag past inhetkader vanprojekt van deafdeling Hydrobiologie vanhetrijks Instituut voornatuurbeheer (RIN).Hetprojekt heeft als titel "Vergelijking vande macrofauna insloten meteenverschillende ^vegetatie-structuur" enheeft alsdoel eenbeschrijving tegevenvan sloot-types aan de hand van de makrofauna, abiotische faktorenen strukturele kenmerken vande vegetatie. Deverkregen informatie is van belangvoor dekeuzeen te verwachten effekten van beheersmaatregelen (bijvoorbeeld ten behoevevan natuurbehoud respektievelijk polderpeilverlaging). Ditprojektvormt samen metandere Projekten vandeafdeling (zuurstofhuishouding, mineralisatie in slootbodems, methodologisch onderzoek aan epifytische diatomeëen,verspreiding vanmakrofauna en monstermethodiek voor kwantitatievemakrofauna inventarisatie) het "lotenprojekt": eenmultidisciplinair onderzoek in veensloten,onder leiding vandr.l.w.g.higler (afd. Hydrobiologie, RIN). Er wordt samengewerktmet andere instanties,dieookonderzoek doenaan bepaalde sloot-aspekten. Voorlopig wordthetonderzoek voor de projektenverricht in sloten vande Demmerikse polder,die ten zuiden vanvinkeveen entenoosten vandemmerik ligt. Dwars door dezepolder is van noord naar zuid eendamaangelegd, tenoostenwaarvan in hetpolderpeil verlaagd zal worden. Het effektvandeze verlaging opdemakrofauna isook een onderwerpwaar de afdeling Hydrobiologie zich meebezighoudt. In mijn onderzoek is demakrofauna van twee sterk in struktuur verschillende vegetatie-types kwantitatief vergeleken:één vegetatie bestaande uit Nymphéa alba (waterlelie)enéénbestaande uit flab (draadwier). Demonsterpunten zijn zogekozendat vergelijking vandemakrofauna aanweerszijden vandedam mogelijk is.hiermeewordt de situatie vóór depolderpeilverlaging vastgelegd, zodat ineen later stadium veranderingen inde makrofauna tengevolge vandeverlaging geregistreerd kunnen worden.
- - NOORD ON OZ I I I" I \ I- WET Veldwetering _^C OOT J ZUID OA OF "TTTTT- IUII Figuur.chematisch overzicht van de ligging vandemonsterpunten. ( = monsterpunt;voor verklaring van dekodering van de sloten ziepar...) OOT WET N.alba N.alba + andere planten flab flab + andere planten Figuur. chematische weergavevan devegetatie vandevier sloot-types van de serie.
-.MONTERPUNTEN DeDemmerikse polder iseen typisch veengebied; een slagenlandschap,waarvan de lange smalle, door sloten gescheiden,percelen (grasland) allemaal dezelfdeoost-west richting hebben (zie bijlage ). Eenuitgebreide beschrijving vanhet gebied istevinden inhet doktoraalverslag vanjosefine Weesieen in het stageverslag vangerard ten Have.Beiden hebben in hetkadervanhetlotenprojekt onderzoek gedaan bijdeafdeling Hydrobiologie vanhet RIN, respektievelijk eind 0-begin envoorjaar en zomer. Er zijn twee seriesmonsters genomen:een (I e )serie inhet voorjaar toenernoggeenvegetatiewas eneen ( )serietoen detweevegetatie types, Nymphéa alba en flab, zichduidelijk ontwikkeld hadden.bijde serie waren vier slotenbetrokken, tweeaan weerszijden vandedam.opdedriemonsterdata (-, - en - ) is per sloot één monster genomen, zodatin eentijdsbestek van weken elke sloot x bemonsterd is. Bij de seriewaren eveneens vier sloten betrokken:een sloot met N.alba eneen slootmet flabaandeoostkant en idem aan de westkant vandedam.hier isopvijf data (-, -,-, - en - )per sloot éénmonster genomen, zodat in weken elke sloot xbemonsterd is. Aangezien de sloten telkens ten noorden of ten zuidenvaneen perceel lagenwaarvanaf gemonsterd werd, zijnbijde serie de sloten alsvolgtgekodeerd:on (oostkantvandedam, noordelijke sloot), OZ (oostkant;zuidelijke sloot),wn (westkant; noordelijke sloot)en WZ (westkant;zuidelijke sloot).de serieheeft alskodering:oa (oostkant; N.alba), OF (oostkant; flab), WA (westkant; N.alba) en WF (westkant; flab). Figuur geeftde schematische opzet vande seriesweer en bijlage bevateen topografischekaartmet de ligging vande monsterpunten. De breedte vandeonderzochte sloten varieerde tussen de en 0m. De oostelijke sloten vande I e en e serie zijn identiek, watniet zoisbij de westelijke sloten. Hiermoesten vanwege de moeilijke bereikbaarheid inde e serie twee andere sloten gekozen worden. De oosten west-sloten vande serie liggen ineikaars verlengde, gescheiden door eendam en + km afstand.
- Het bleek bij de serie niet mogelijk aan weerszijden van de dam exact dezelfde vegetatie-types te vinden. Er zijn in feite vier vegetatie-types onderscheiden: de OF-sloot met alleen flab vanaf de bodem tot zelfs boven het wateroppervlak; de WF-sloot met flab in de onderste helft van de sloot en daarnaast enkele Elodea canadensis en Ceratophyllum demevsum planten; de OA-sloot met alleen N. alba ; de WA-sloot met naast N.alba ook Ranunculus circinatus, Elodea canadensis en Ceratophyllum demersum (overigens niet in grote aantallen)(zie figuur ).. MATERIAAL EN METHODE.. Monstername en -verwerking Allemonsters zijngenomen met eenpvc-cylinder (0 0cm, hoogte 0cm) met aandebovenkant een ring van gaas (maaswijdte0. mm) met dezelfde afmetingen alsdecylinder (figuur ). Ombijde seriedoor de vegetatie heen tekomen isaande onderkant een scherpemetalen rand aangebracht. De cylinder werd 0 à 0cmuit dekant inde sloot geplaatst endaarna leeggevist meteen schepnet (maaswijdte 0. mm). De inde cylinder aanwezigevegetatie eneen deel van debodemwerden daarbijmeegeschept. gaas PVC-cylinder touw metalen ring Figuur. PVC-cylinder, voorzien van gaas en metalen ring.
- Hetverzameldemateriaal van eenmonsterdatum ( monsters)werd binnenvijfdagen uitgezocht engefixeerd (alkohol 0%). Determinatie vond plaats naafloopvanelke serie. Van de makrofauna vande e seriewerd het asvrijdrooggewichtbepaald: drooggewicht (0 C,gedurende tweedagen) - asgewicht (0 C, h) =asvrijdrooggewicht (Winberg, ). Demakrofauna is zoveelmogelijk totop de soort gedetermineerd enbetreft:tricladida (platwormen),oligochaeta (wormen), Hirudinea (bloedzuigers), Gastropoda (slakken),lamellibranchiata (mosselen),crustacea (kreeftachtigen),odonata (libellen), Ephemeroptera (haften),heteroptera (wantsen), Trichoptera (kokerjuffers), Coleoptera (kevers),diptera (muggenen vliegen) enmegaloptera (slijkvliegen)... Bewerking van de gegevens Aandehand vande soortenlijst )is voor elke serieberekend: het aantal soorten (vande monsterpunten) per slootenhet totaal aantal soortenvande serie; degeometrische gemiddelden vanhet aantal soorten en individuen per sloot enperserie. Van de serie is bovendienhetasvrijdrooggewicht van de makrofauna per sloot bepaald. Omvast te stellen of de faktoren oost-west,noord-zuid en flab- N.alba effekthebben ophet aantal soorten en individuen enop het asvrijdrooggewicht is per serie devariantie-analyse met twee faktoren toegepast (okalen Rohlf, ). Deze analyse vereist dat de gegevens uit een normaal verdeling komen? daarom zijndeoorspronkelijke getallen getransformeerd (log x), zodatwel aandeeiswerd voldaan. In desoortenlijst (bijlage en )zijn de monstersper sloot gegroepeerd.om teverifiëren of demonsters vaneen bepaalde sloot inderdaad specifiek zijnvoor die sloot enomtebepalen welke slotenmeer ofminder met elkaar overeenkomen is per serieelkmonster vergeleken met elk ander monster door een similar iteitsindex. ) afhankelijk vandematevan determinatie wordt onder "soort' verstaan:species, genus,familie enz.
- (s)te bepalen: s =,. _, (x. ;y. )min/(x+y) ) (gemodificeerd naar(rfrensen; Geerlings, vander Leeen chouten, ) Doordat monsters van één sloot enmonsters van twee slotenmet elkaar vergeleken worden ontstaan twee soorten groepen similariteits indices:respektievelijk groepen van interne indices ( groepen,er zijn sloten) engroepen van externe indices ( groepen, sloten leveren vergelijkingen). Pergroepis het gemiddelde endevariantie vande getransformeerde (logx) indices berekend.devergelijking vande internemetde externe indices geeft informatie overde specificiteit vandemonsters van eenbepaalde sloot ende vergelijking vande externe indices onderling geeft informatie over demate vanovereenkomst vande sloten..reultaten..oortenlijst Bijlage geeftde soorten diegevonden zijn indebeide series. Inbijlage en zijndesoorten gerangschikt volgens hunvoorkomen in de sloten.hierbij ontstaan blokken vansoorten, zoals eenblok waarbij de soorten evenredig inallevier sloten voorkomen eneenblokmet soorten diebijvoorbeeld in deoa-slootvrijwel ontbreken invergelijking methunvoorkom men indedrie andere sloten. Door opdezewijze desoortenterangschikken iste zien welke groepen vandieren aldan nietkarakteristiek zijnvoor éénofmeerderesloten. Tabel geeftvanelkegrote taxonomische eenheid (Tricladida, Oligochaeta enz.) deaantallen soorten en individuenper serie enper sloot weer. Van de serie isderelatieve bijdrage (percentage individuen)van deze eenheden per sloot ineen figuur (figuur ) weergegeven. Indediskussie (blz.0 e.v.) wordtvandebijdragevande soorten engroepen van soorten een analysegegeven. ) sistweemaal dé somvan dekleinste aantallen individuen x (van monster A)of y (van monster B)pergemeenschappelijke soorten,gedeeld doorhet totaal aantal individuen X (monster A) en Y (monster B).
- - Tabel. Aantallensoorten (kursief)enindividuenvan elkegrotetaxonomischeeenheidperslootvanbeide series. OZ serie ON WZ WN OF eerie OA WF WA Tricladida Oligochaeta Hirudinea Gastropoda Lamellibranchiata Araneida Crustacea Odonata Ephemeroptera Heteroptera Trichoptera Coleoptera Diptera Megaloptera. i. 0 a ff 0 0?, 0 p.' 0 b 0 / T O H G LA C O' E H' T' Kä Y////////A II I VA n OHGL T'C' ^ / / ///;/;// V. T O H G LA O' E H' HM. br^l OH G L H' T' M Figuur.Procentuelebijdragevandegrotetaxonomischeeenhedenperslootvan de serie. T =Tricladida; O =Oligochaeta; H =Hirudinea ; G = Gastropoda; L =Lamellibranchiata; A = Araneida; C = Crustacea;0'= Odonata; E = Ephemeroptera;H'=Heteroptera;T'= Trichoptera;C'=Coleoptera; D = Diptera; M = Megaloptera. Hetaandeelvandecarnivorenisgearceerd.
-.. tatistische bewerking De resultaten van devariantie-analyse (tabel )laten zien datbijde serie de faktorenoost-west (f rttt )en noord-zuid uw (f NZ )geen significant effekt hebbenophet aantal soorten (s) en individuen (i). De geometrische gemiddelden vande soorten (n ) en individuen (n ) (tabel ) zijn statistisch gelijk. Bijde seriedaarentegen hebben beide faktoren,oost-west en flab- N.alba (f FA ) effekt op zowelhet aantal soorten als hetaantal individuen alshetasvrijdrooggewicht (a). Aande hand vantabel iste ziendathetaantal soorten en individuenenhetasvrijdrooggewicht hoger zijn in west dan inoost enhoger bij flab danbij N.alba. Hetverschil tussenoosten westvoor s, ien a (mettussenhaakjes het % betrouwbaarheids interval) isrespektievelijk soorten (-), individuen (-00)en mg (-). Voor flab en N.alba zijn deverschillen respektievelijk soorten (-), individuen (-)en mg (-). Tabel.Aantallensoortenpersloot (n) en hetgeometrisch gemiddeldevan hetaantalsoorten (n)enindividuen (n.) persloot s - e vanbeideseriesenvanhetasvrijdrooggewicht (a) vande serie.totaalaantalsoortenenhetgeometrischgemiddeldevan het aantalsoortenenindividuenper serie. serie OZ ON WZ WN totaal n s 0 H s "i 00 serie OF OA WF WA totaal n s 00 "s 0 0 i 0 0 ä(mg) Tabel. Variantie-analyse. (f faktoroost-west; f NZ =faktor OW noord-zuid;f_, =faktorflab-jv.auw I interaktie; s = soorten; FA i =individuen; a =asvrijdrooggewicht; M =meanofsquares; F - F-ratio) s i a serie OW f NZ I error M 0.0 0.000 0.0 0.00 F.0 0.0. M 0.0 0. 0. 0.0 F..0. M f ö Bene OW f FA I error 0. 0. 0.00 0.00...0 0. 0.00 0.00 0.0... F (.0; "(.0; I e e 0. 0. 0.0 0.0 serie) serie)...00..
- Tabel. Gemiddelde met daaronder de variantie van de interne (kursief) en de externe simllariteits indices van beide series (na transformatie met log (0x)).,e serie OZ ON WZ WN e serie OF OA WF WA OZ ON WZ 0. 0.0 0. 0.0 0. 0.00 0. 0.0 0. 0.0 0. 0.0 0.0 0.0 0. 0.0 0. 0.0 OF OA WF 0. 0.0 0.0 0.0 0. 0.0 0. 0.00 0. 0.0 0.0 0.00 0. 0.0 0. 0.0 0. 0.00 WN 0. 0.0 WA 0. 0.00 Intabel zijnhetgemiddelde en devariantie van de groepen similariteits indices gegeven. De I e serie laatnauwelijks verschillen zientussende interne (monstersvan'één sloot)en externe (monstersvan twee sloten) indices. Bijde serie nemen dezeverschillen gemiddeld met ruim een faktor toe, waarbij de interne indices watgroterworden endeexterne wat kleiner. De extern-extern vergelijking geeftbijde serieweinigverschillen te zien (range: 0.0-0.); bij de serie zijnde verschillen daarentegen duidelijker (range: 0.0-P.). Aan dehand vandeexterne indices isinfiguur de overeenkomst vande slotenruimtelijk weergegeven. De oorspronkelijk indices zijngegeven inbijlage. Figuur. Relatieve overeenkomst van de makrofauna van de sloten van de e serie, berekend aan de hand van de externe similariteits indices.
0. DIKUIE.. erie Hoewel devariantie-analyse (tabel ) geen rekening houdtmet deabundantievande soorten ontstaat met de resultaten van devergelijking vande similariteits indices (tabel ), waarbij wel aantallen individuen indeberekening betrokkenworden, toch eenvolledig beeld.bijde serie zijndeaantallen soorten enindividuen per sloot statistisch hetzelfde ende similariteit van de monsters binnen een sloot ishetzelfde alsdievande monsters van twee sloten. Dit betekent datdemonsters vande slotenonderling verwisselbaar zijn:ze zijn niet specifiek... e erie Bijdeze serie ishetbeeld totaal anders. Het aantal soorten en individuen enhet asvrijdrooggewichtnemen toe indewestelijke sloten tenopzichte vande oost-sloten en inde flab-slotenten opzichte vande N.alba-sloten. Peroppervlakte isslootoahet armst en slootwfhet rijkst. Daarbij geefthetasvrijdrooggewicht slechts een voorzichtige indikatie. Anodonta oygnea (zwanemossel) isbijvoorbeeld nietmeegewogen, omdatdeze bij de monsternamenanotatie direkt inde sloot isteruggegooid. Ook vissen zijndirekt teruggegooid. Bovendien washetmateriaal vóórdebepaling al gefixeerd. Het verschil tussen de interne (binnen een sloot) endeexterne similariteits indices (tussen twee sloten) ishoger (x)dan bijde I e serieenerblijkt eenverschil te zijn in overeenkomsttussen de sloten (figuur ): deof-sloot (alleenflab) staat wat apartvandedrie andere sloten enhetmeest van zijntegenhanger deoa-sloot (alleen N.alba ). Bijde I e serie isgeenverschil tussen oosten west; bijde serie daarentegen wel, maar in west isdevegetatie ook andersdan in oost. Onderzocht moet worden ofde slootvegetatiesvanoost en west in het algemeen vanelkaar verschillen omte kunnen stellendatoost anders isdan west. In ieder geval lijkt met eenbeperkte monsternamevan drie monsters per slootde situatie in het voorjaar geen verschillen te geven.
- -.. oorten De sloten aande westkant van dedamhebben bijde serie meer soorten en individuen (zie variantie-analyse) dande oostsloten.dat is vooral goed te zienbijdehirudinea, Crustacea, Ephemeroptera entrichoptera (tabel ). Verschillen tussende flaben N.alba -slotenmanifesteren zich met namebijde Araneida, Coleoptera en Heteroptera,die in hogere aantallen soorten en individuen voorkomen inde flab-sloten (tabel ). De serielaat minderduidelijke verschillen zien tussende slotenen gezien de resultaten van de statistische bewerkingwordt in het komende de aandacht voornamelijk gericht opde serie. Om eenglobale indruk tekrijgenvandeopbouwvandelevensgemeenschapvande sloten isinfiguur depercentuele bijdrage vande grote taxonomischeeenheden vande serieper sloot aangegeven.daarbij ishet aandeel vandecarnivoren gearceerd. Depercentages betreffen de aantallen individuen ennietde biomassa, zodathetbelang vandediverse diergroepen voorde levensgemeenschap moeilijker beoordeeld kan worden, hetgaat "dan ook omeen globale indruk. ) Debijdrage vandediptera blijkt indeof-slootkleiner tezijn dan in de OA-sloot,bovendien is het percentage carnivoren groter, OF OA WF WA Proaladius sp. 0 Bezzia sp. 0 Monopelopia tenuiaalaar 0 Ablabesmyia phatta 0 Ablabesmyia longistyla Paraahironomus sp. 0 Chaoborus sp. 0 0 Pseatrotanypus sp. 0 0 0 Tanypus kraatzi % Uit debovenstaande lijst, waarin deaantallen carnivore Dipteraper sloot zijngegeven,blijkt dat Proaladius in deoa-sloot debelangrijkste carnivoor is.indeof-sloot zijn Monopelopia en Ablabesmyia phatta hetbelangrijkst.de laatstekomt nauwelijks )Gegevens over deoecologie vande meest voorkomende soorten zijnontleend aanhigler ()enrepko eninkeldam ().
- of niet voor in de N.alba -sloten, daarentegen is deze soort de belangrijkste carnivoor van de WF-sloot. Monopelopia ontbreekt vrijwel in de OA, WF en WA-sloot. Bezzia voor in de WF-sloot. tenuioaloar komt het meest Het grote percentage carnivoren in de OF-sloot wordt ook veroorzaakt door de lage aantallen detrivoren en herbivoren. Terwijl de vier voornaamste vertegenwoordigers hiervan in de OA, WF en WAsloot respektievelijk voorkomen met, en individuen, zijn er 0 individuen te vinden in de OF-sloot: Chironomus gr. thurrmi (), Polypedilum nubeaulosum (), en zeer opvallend Microtendipes gr. ahloris (0) en Chironomus plumosus (0). Het ontbreken van Miorotendipes gr. ahloris zou volgens Repko (mond. med.) het gevolg zijn van slechte zuurstof kondities op de bodem van de sloot, waar deze soort pleegt te leven. Dit zou veroorzaakt worden door de grote hoeveelheden f lab. Chironomus plumosus komt in de serie ook niet voor in deze sloot (OZ) en Weesie () vindt in het najaar en in de winter eveneens geen Chironomus plumosus in haar zuidsloot (=OZ-sloot). Het beeld van de oost-sloten is in mindere mate terug te vinden bij de west-sloten, namelijk een kleinere bijdrage van de Diptera met een hoger percentage carnivoren in de flab-sloot. Figuur laat duidelijk het verschil zien tussen flab en N.alba wat betreft de Coleoptera. Met name de OF-sloot is rijk aan deze groep van organismen. Baliplus en Enoohrus zijn draadwiereters (Wesenberg-Lund, ) en komen dan ook het meest voor in de flab-sloten. Het eerst genoemde genus is meer aanwezig in de WF-sloot (0 individuen) de tweede meer in de OF-sloot ( individuen). Van de Trichoptera bestaat bij de OA-sloot + % uit carnivoren (Cyrnus t Holooentropus en Molanna ), vooral Cyrnus flavidus speelt hier een grote rol. In de west-sloten blijkt Holooentropus pioioornis de belangrijkste carnivoor te zijn met Cyrnus flavidus op de tweede plaats. Overigens leveren de Trichoptera in de west-sloten een grotere bijdrage aan de levensgemeenschap. Agraylea multipunatata is een typische draadwierbewoner en komt uitsluitend in de
- beide flab-sloten voor. Oxuethira, eveneens eendraadwierbewoner, isalleen gevonden in de WF-sloot. Depercentages Ephemeropteraverschillen niet zoveel, hetgeen nietgezegd kanworden van decrustacea. Dezehebben inde westsloten eenveel grotere bijdrage. Vooral Aseillus aquatiaus komt daar ingroteaantallenvoor. Zowel deodonata alsde Heteroptera, tweebelangrijke groepen vanpredatoren,ontbreken geheel in de OA-sloot.Een andere predator, Argyvoneta aquatiaa, komtnietvoor in debeide N.albasloten.Deze soortheeftdegrootste bijdrage inde OF-sloot. DeGastropoda hebben inde flab-sloten degrootstebijdrage, hetgeen ook geldtvoordeoligochaeta entricladida. Lamellibranchiata komen relatief gezienhetmeeste voor in de WA-sloot. DeHirudinea zijn in de west-sloten beter vertegenwoordigd, vooralde WF-sloot heefthoge aantallen soorten en individuen (zie tabel ). Als laatsteblijkt datde Megaloptera in deof-sloot slechts eenkleine bijdrage leveren invergelijking met de anderesloten...enige opmerkingen Hetnuverkregen beeld vande levensgemeenschappen vande serie moet tegen een achtergrond van faktorengeplaatst worden. Faktoren, diehetvoorkomen vande soorten enaantallen individuen bepalen endaarmee deopbouw vande levensgemeenschap. Behalve heteerder genoemde nadeel vanhet vergelijken vande sloten aandehand vanaantallen individuen ennietdoormiddel vandebiomassa,geldt hetverkregen beeld voor het beperkte tijdsbestek ( weken)waarin met eenbepaalde monstermethode (cylinder) eenbeperkt aantalmonsters genomen zijn ( per sloot). Bovendien ontbreken een aantal diergroepen, zoalsvissen, vogels, amfibieën, watermijten, ostracoden,planktonische crustaceëen, rotatoren en mikro-organismen.hetbeeld vande levensgemeenschap isdaarom zeker niet kompleet. Indeonderzochte sloten is slechts eendeel vanhet potentieel aan makrofaunagevonden.enerzijds is dithet gevolg vanhet gebrek aannoodzakelijke levensvoorwaarden voor de ontbrekende soort. Bijvoorbeeld Agraylea multipunotata, dienietvoorkankomen
- inde N. alba-sloten omdatdaar geendraadwier groeit. Anderzijds spelentoeval en monstername (tijd enmethodiek) een rol. De faktor tijd is van belang inverband metpopulatie-dynamische fluktuaties, diebovendien indevier sloten niet synchroon hoeven telopen. Deaantallen vaneen wel aanwezige soortwordenbepaald doorde mate waarin de "realized niche" vande "fundamental niche" afstaat ). Dit isafhankelijk vanpredatie enkompetitie. Bijvoorbeeld, het zoukunnen zijndat juist indeoa-slootoptimale konditiesheersen voor Argyroneta aquatioa (waterspin). Dezekomt daar nietvoor vanwege predatie door vis. Flabkanhiertegen bescherming bieden, maar daar staat tegenover dat dekondities sub-optimaal zijn, zodatde soort zichniet maximaal zou kunnenontwikkelen. Met andere woorden,als een soort ergensmeer voorkomtdan wildat nogniet zeggen dathetmilieu daar zogunstig is,het kan zijndatdeaantallen in de andere (misschien wel gunstiger) milieus laag zijndoor sterke predatie en/ofkompetitie.-..konklusie Methet voorgaande ingedachten kanvan demakrofaunahet volgendevoorgesteld worden: Gedurende het voorjaar, wanneer ernoggeenvegetatie aanwezig is ( serie), zijnde slotenquamakrofauna identiek. Zodrade vegetatie opkomt ( serie) treedt eenduidelijkedifferentiatie vande makrofauna op,diewaarschijnlijk het gevolg isvan verschillende vegetatie-types. De vegetatie kan invloed opde makrofauna uitoefenen via een aantal faktoren, zoalsde matewaarin het schuilplaatsen biedt tegenpredatie,hetvoedsel aanbod van devegetatie zelf, het zuurstof-regiem enhetkreëren van gunstige omstandigheden (substraat voor aanhechting, excretie van organische stoffen, inhibitie van fytoplankton)voor epifytische organismen,die eenvoedselbron vormen voormakrofauna -(Moss,0). Het isduidelijk dat N.alba anderemogelijkhedenbiedt dan flab. Als een sloot dichtgegroeid is met flab dan zullen vis- ) fundamental niche =totaal van omgevingsfaktoren, waarbij een soort zich maximaal ontwikkelt, zonderpredatie en kompetitie van andere soorten (precompetitiveniche) realized niche =totaal vanomgevingsfaktoren, waarbij een soort zich maximaal ontwikkelt,metpredatie en kompetitie van andere soorten (postcompetitiveniche) (Pianka, )
- senveelminder toegang hebben totde makrofaunadanbij N. alba. Dekokerjuffer Agraylea multipunotata gebruikt draadjes flab omteetenenalsbouwmateriaalvoorhaarhuisje; Haplipussoorten zijn typischedraadwiereters. De samenstelling vande makrofauna wordt inbelangrijke matebepaald door de aanwezige vegetatie (Moss, 0). Niet alleenbijgrote verschillen invegetatie (N.alba - f lab), maar ook kleine (alleen N.alba - N.alba-+ andereplanten enalleen f lab - f labenandere planten; figuur )is de makrofauna anders. Bijdewestelijke flab-sloot zijn niet alleen andereplanten aanwezig,de sloot isook slechts totdehelft gevuld met flab. De verschillen tussen de vegetatietypes komen totuiting inhet specifiek voorkomen van bepaalde soorten,inverschillen in aantallen individuen ensoortenen biomassa en inverschuivingen indebijdrage vande diverse diergroepen aande struktuur vandelevensgemeenschappen (carnivoor-detritivoor-herbivooren kombinaties). Met het afsterven van devegetatie in het najaarenslootschoning,verdwijnt tevens een belangrijke differentiërende faktor uitde sloten.er treedteen egalisatie op,die zou leiden tot een situatie als inde serie. Erworden inde serieverschillen gevonden tussenoosten west, datwil zeggen, de monsters vande tweewestelijke sloten zijnrijker aanmakrofauna wat betreft soorten, individuen enbiomassa.het isechter nietmogelijk de resultaten te extrapoleren ente stellendat inhet algemeen de sloten aande westkant vandedam rijker zijn aan makrofauna, temeer ditin devoorjaarssituatie niet gevonden is. De gegevens zijn hierdoor onvoldoende omdemakrofauna vóórde polderpeilverlaging inoost en westtekarakteriseren... uggesties voor onderzoek Grote,maarookkleineverschillen in vegetatie lijken vaninvloed te zijnopdemakrofauna-samenstelling. Inverband hiermeegeven de resultaten vanditonderzoek aanleiding tot onderzoeknaar faktoren dieverantwoordelijk zijnvoor eenbepaalde vegetatie,naarde oecologie vandegevonden soorten floraen fauna ennaar teonderscheiden aggregaties vanvegetaties en makrofauna.
. AMENVATTING Inditonderzoek zijn intwee seriesmonsterdata telkens vier slotenquamakrofauna metelkaar vergeleken.enerzijds werd de makrofauna tenwesten entenoosten van derecentelijk dwarsdoor de Demmerikse polder aangelegde damvergeleken, anderzijds de makrofauna vantweevegetatie types: f laben Nymphéa alba. Dezedam isaangelegd om in detoekomst hetpolderpeil van hetoostelijke gedeelte vandepolder tekunnenverlagen. Bijde serie (noggeenvegetatie aanwezig)werden geen verschillengevondenwat betreft hetaantal soorten en individuen enook nietaandehand vanberekeningen meteen similariteitsindex. Bijde seriebleekde flab vegetatie rijker te zijnaan soorten, individuen enasvrijdrooggewicht dande N.alba vegetatie.de makrofauna vandewestelijke sloten (een sloothalf gevuld met flaben een sloot met N.alba en wat andereplanten)was rijker dan dievan deoostelijke sloten (respektievelijk geheel gevuld met flaben uitsluitend N.alba ). De similariteits indicesvan de serie laten ziendat demakrofauna samenstelling van eenbepaalde slootspecifieker is invergelijking metdievande serie. De vegetaties verschillen eveneens inhunverdeling vande trofischeniveau's overdediverse diergroepen.opvallend washet ontbreken van Miarotendipes gr. ohloris indeoostelijke flab-sloot. In hetvoorjaar hebben de sloten eenvergelijkbare makrofauna samenstelling. Methetopkomen vandevegetatie treden groteverschillenop indemakrofauna samenstelling, die insterkemate afhankelijk zijnvandievegetatie. Hetverschil tussen oostenwestmoet verder onderzochtworden..dankwoord Ik wildevolgende personen bedanken voor hunbegeleiding en hulp: BertHigler,Boudewijn Beltman,Friso Repko,Cajo ten Braaken Jeannette pan.
- -.LITERATUUR..Literatuur waarnaar inde tekstverwezen is -Geerlings,R., A.vanderLeeenT.chouten. Een onderzoek naardekwantitatieve enkwalitatieve ontwikkeling van macrofauna coenosen indrieverschillende vegetatie types indegrotemaarsseveense plas. RIN/VU rapport. - Have,G. ten. Verslag vande stagebij het Rijksinstituutvoor Natuurbeheer. - Higler,L.W.G. Macrofauna-cenoseson tratiotes plants in Dutch broads. Verhandeling., RIN, Leersum. - Moss,B. 0Ecology of freshwaters.blackwell cientific Publications, Oxford. pp. - Pianka,E.R. Evolutionary Ecology.Harper androw,new York. pp. -Repko,F.F. enj.a. inkeldam. Hydrobiologisch onderzoek intweetichelgaten vanhetcrm-reservaat De Mijntjes (Ter Wolde). RIN-rapport /. - okal,r.r. enf.j. Rohlf. Biometry.FreemanandCompany, anfrancisco. pp. - Weesie,J. invoorbereiding. -Wesenberg-Lund, C. Biologie dertfswasserinsekten. pringerverlag, Berlin, pp. -Winberg,G.G. Methods forestimation ofproductionof aquatic animals. Academic Press, London. pp... Determinatie werken - Brinkhurst, R.O. A guide forthe identificationof British aquatic Oligocaeta.Freshwater BiologicalAssociation, cientific Publication,. -Dresscher,G.N., H.Engel en A.Middelhoek. 0 Denederlandsebloedzuigers (Hirudinea).Wetenschappelijke Mededelingen K.N.N.V.,. - Drost,B.en M. chreijer. Waterkevertabel. Jeugdbondsuitgeverij. - Dutmer,G. enf. Duijn. Libellentabel Jeugdbondsuitgeverij. - Eijk,R. van der. Bloedzuigertabel.Jeugdbondsuitgeverij, Biologisch tationwij ster,. - Elliot,J.M. A key tobritish freshwater Megaloptera and Neuroptera.Freshwater Biological Association, cientific Publication,. - Hartog,C. den. De nederlandse platwormen. WetenschappelijkeMededelingen K.N.N.V.,.
-Il - Higler,L.W.G. Inleiding tot dekennis vandeongewervelde zoetwaterdieren enhunmilieu. WetenschappelijkeMededelingenK.N.N.V.,. - Higler,L.W.G. Kokerjuffertabel invoorbereiding. - Hiley,P.D. The identificationofbritish limnephilid larvae (Trichoptera). ystematic Entomology,, -. - Hynes, H.B.N., T.T. Macan en W.D. Williams. 0 Akey to thebritish speciesof Crustacea: Malacostraca occuring in freshwater.freshwater Biological Association, cientific Publication,. - Janssen, A.W. ene.f.de Vogel. Zoetwatermolluskenvan nederland.drukkerij NieuwLeven,DenHaag, 0 pp. - Macan,T.T. A key to thenimphsof BritishEphemeroptera.Freshwater BiologicalAssociation, cientific Publication, 0. -Moller Pillot,H.K.M. -De larven der nederlandse Chironomidae (Diptera).Centraal Bureua Nederland vande European Invertebrate urvey, Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. -Moller Pillot, H.K.M. 0Proeftabel voordegenera der Orthocladiinae. - Nieser,N. Denederlandse water-enoppervlaktewantsen. Wetenschappelijke Mededeling K.N.N.V.,. - Zoölogisch Museum der Universiteit vanamsterdam. Gammarustabel.
- -. BIJLAGEN Bijlage : Topografischekaart vanhet onderzoeksgebied 0 Bijlage : oorten, diegevonden zijn inde beide series Bijlage :oortenlijstvande serie Bijlage :oortenlijstvande serie Bijlage :imilariteits indicesvanbeide series Gebruikte afkortingen: OZ - oostkant vandedam, zuidelijke sloot ON =,,,,, noordelijke sloot WZ = westkant van' dedam, zuidelijke sloot WN =,,,,, noordelijke sloot OF = oostkant vandedam, OA,,,,, WF = westkant vande dam, WA = sloot met flab sloot met N.alba sloot met flab sloot met N.alba ( serie) ( serie)
- - BIJLAGE oorten,diegevonden zijn in debeide series Tricladida (platwormen) Dendrocoelum laateum - Dugesia sp. - Polycelis tenuis - Polycelis ap. - Oligochaeta (wormen) Oligoohaeta - Lumbriculua variegatue - tylaria lacustris - Hirudinea (bloedzuigers) Erpcbdella oatoculata Erpobdella testacea f. nigricollis - Erpobdella testacea - Glossiphonia oomplanata - Glossiphonia heteroalita f. hyalina f. papulosa - ƒ. striata Helobdella stagmlis Uemialepsis marginata - Pisaiaola geometva Theromyzon tessulatum Gastropoda (slakken) Aavoloxus lacustris - Anisus vortex - Anisus vorticulua - Armiger arista f. ariatata f. spinulosa - Bithynia leachi Bithynia tentaaulata Gyraulue albus Hippeutus aomplanatus - Lyrnnea palustris - Lyrrmea stagmlis - Vhysa fontinalis - Vlanorbis planorbis - Radix ovata - Radix peregra - Valvata oristata Valvata pisainalis Viviparus aonteatus - Lamellibranchiata (mosselen) Anodonta oygnea Pisidium sp. phaerium corneum - phaerium lacustre - phaerium sp. - Unio tumidus - Araneida (waterspinnen) Argyroneta aquatica ' Crustatcea (kreeftachtigen) Asellus aquatious Asellus meridianus Gammarus pulex Gammarus tigrinus - Heteroptera (wantsen) Cymatia bonsdorfii - Cymatia ooleoptrata Ilyoaoris cimiooides - ' igara fal'leni - igara striata Trichopterà (kokerjuffers) Agraylea multipunotata Agrypnia pagetana - Anabolia nervosa - Athripsodes aterrimus Ceraalea fulva - Cyrnus crenatioornis Cyrmi flavidus Cyrnus sp. - Holooentropus dubius - Holocentropus picioornis Leptoaeridae - Limnephilus lanatus J - Limnephilus marmoratus - Limnephilus rhombioue - Limnephilus sp. - 'Molanna angustata - Mystaaides longicornie - My s taaides sp. Oecetmt fuxva - Oeoetie oahraoea - Orthotriohia sp. - Oxy*thira flavioornia Pfa^gcmea bipunctata - Phryganea sp. - Triamodee bicolor Triaholeiochiton fagesii - Coleoptera (kevers) Ceroyon sp. - Coelostoma orbiaulare - Cyphonidae - Dryope luridue - Dryops / Heliahus - Enoahrus melaaephalus - Enoahrus testaaeus - Enoahrus sp. - Gyrinus sp. - Haliplue immaoulatus - Haliplus sp. Helodes minuta - Belophorus aquatious - Relophorus sp, - Uygrotua versicolor - Hygrotus sp. - Hyphydrus ova tua - Noterus crabßicornis - Lepidoptera (vlinders) Pyralidae - Cataclista lemnata - Megaloptera (slijkvliegen) ialit lutaria Diptera (muggen en vliegen) Ablabesmyia longistyla Ablabeemyia monilis - Ablabesmyia phatta Acricotopus luaej} - Anatopynia pluimpes - cf. Bezsia ep. Camptoohironomus tentana Chaóborua ap. ChironomuB gr. plumoaua Chironomus gr. thummi Chironomus sp. - Cladotanytarsus sp. - Clinotanypus nervosus - Corynoneura sp. - Cricotopus gr. sylvestris - Cryptocladopelma lateralis - CryptoahironomuB sp. Dicrotendipes gr. lobiger Endochironomu. albipennis Endochironomua dispar EndochironomuB tendens Endochironomus sp. - Ephydra sp. - Eulalia sp - Glyptotendipea gr. pollens - Glyptotendipea sp. - of. Mao*opelopia ap. - MicTottnfàpez gr. chlorte Honopelopia tenuicalcar HanoaladiuB ap. - Palporryia sp. - Paracfrironomuê gr. arcuatus Paratanytareus sp. - Phaenopeectra ep. Polypedilum bicrenatum Polypedilum nubeculoaum Procladiue ap, Paectrocladiua barbimanua - Paectrocladiua gr. aordidellus/ limbatellu PaectrotanypuB variua - Tanypus kraatzi Tanytarsu ap. Tribalos intextus Odonata (libellen) Coenagrionidae - Erythromma najas - Ishnura elegana - Zygoptera sp. - Ephemeroptera (haften) Caenis horaria Caenis robus ta Cloëon dipterum Cloüon evmile =wordtgevondenbijde^ serie = wordtgevondenbijde serie e
soorten Caenie horaria ~ * Miorotendipee gr. chloris t b ^ Proaladius sp. ;!> Tanytarsus sp. ' '> Chironomue gr. thumrri t- Caenie robusta ai,v Ablabesmyia monilis idlie lutaria Cyrnus crenaticornis Asellue aquatiaue af. Bezzia sp. Ablabesmyia longietyla Mytaoide sp. Glyptotendipes gr. pallens Erpóbdella ootooulata Clinotanypus nervosus Cyrnus flavidus Triaenodes biaolor Garrmarue putex Valvata pisainalis Endochironomus tendens Pisidium sp. Cloëon simile Diarotendipes gr. lobiger Polypedilum nubeoulosum Chaoborus sp. Ablabesmyia phatta Chironomue gr. plumosus Tanypus kraatzi Holooentropue pioioornis Bithynia tentaoulata Cloëon dipterum Camptochironomus tentons Endochironomus albipennie Atkripsodes aterrimus LimnephiluB marmoratus Anabolia nervosa Dryope / Heliohus Haliplue sp. + + Cladotanytareus sp. - Asellus meridianu l; LimnephiluB lünatus \ Bithynia leaohi j, Gyraulus albus i Endochironomus dispar ++ igara striata Palpomyia sp. Oeoetis ochracea Monopelopia tenuioalcar Anodonta cygnea Cymatia aoleoptrata Cryptochironomus sp. Psectrocladius barbimanus Cobitis taenia Argyroneta aquatica Pyralidae O Phaenopsectra sp. X Oxyethira flavicornis t Tribelos intextus? Erythromma najas i LimnephiluB sp. 'I Parachironomus arcuatus t Orthotrichia sp. -+- Viviparus contectus Polypedilum bicrenatum Agraylea rnultipunotata Amigêr aria ta f. arista ta Gloseiphonia heteroalita f. striata f. hyalina Valvata aristata Piscicola geometra Lyrnnea palustris Limnephilus rhombicus Helobdella stagnalis Zygoptera sp. + Theromyzon teasulatum Psectroaladius gr. eerdidellus/ limbatellub Radix peregra igara falleni Hemiclepsis marginata I ~* > ' ê Li k i i * l i w.- >. oortenlij moneterdata OOT WW \ 0 r l j i \! :! ' ; 0 \ '; - - t van per k sloot OOT NOORD 0 ' 0 e 0 de 0 * WET ZUID 0 ' serie (v.l. n.r. ) : -, - en - 0 WET «OORD 0 0 BIJLAGE
soorten Caenis robusta "^ Cyrnun flavidus -* * intis lutaria vfc "> Oligoahaeta u: GammaruB pul ex - Ablabesmyia longistyla» Anieun vortex ' ViniiHum op. % Cyrnun arenatiaornia Helobdella stagnatie Tanytarsus sp. Erpobdella octocufßta Radix ovata Tanypus kraatzi "-^ Mystaaides sp. Gammarus tigrinus ""^ Valvata pisainalie Phryganea bipunotata ' Aaellus aquaticua î Triaenodes biaolor Armiger arista f. spinulosa - Cyphonidae sp. Polyaelis sp. Physa fontinalis Cymatia aoleoptrata Ilyoaoris oimiooides Pisioola geometra Bithynia leaehi Polyaelis tenuis Camptoohironomus tentans H Planorbis planorbis ' Dugesia sp. : Ablabesmyia phatta Haliplus sp. Haliplus immaaulatus Agraylea mulhpunctata Argyroneta aquatica ' Lumbrioulus Variegatus Anisus vortiaulua Helophorus aquations phaerium aorneum Aariaotopus luaene Holoaentropus dubius Anodonta aygnea Valvata arista ta Hygrotus versiaolor Paratanytarsus sp. Mystaaides longicornis - - oortenlij stvan de serie BIJLAGE monsterdata per sloot (V.l.ln.r.): -, -, -, - en - OOT - u Ï 0 I 0 flab g,?? 0 0 I OOT - N 0 J 0 N. f 0 alba fs l s ;! «ET - 0 Prooladius sp. ' s ~+- Miarotendipes gr. chloris in Clo'èon dipterum l Glyptotendipes sp. - Cyrnus sp. Endochironomus dispar Endoahironomus tendens?- Paraahironomus gr. arauatus f? - flab 00 0 0 0 I 0 I i 0 I 0 WET - 0 0 N. ;; I alba I 0 Chaoborus sp. - Corynoneura sp. Polypedilum nubeaulosum Theromyzon tessulatum Cryptoahironomus sp. Lymnaa stagnalis phaerium ap. Anatopynia pluimpes Molanna angustata VA z. : Caenis horaria Asellus meridianus Holoaentropus piaiaornis Tribelos intextus Endoahironomus albipennis Diarotendipe:; lobiger Athripsodes aterrimus Aaroloxus laaustris Hippeutis eomplanata of. Macropelopia sp. Leptooeridae 0 0 0 0 0
Monopelopia tenuioalaar Enoahrus sp. Helophorus sp. Hygvotus sp, Enoahrus melanocephalus Helodes minuta Dryops luridus Ishnura elegans Heloahares obsaurus Hyphydrus ovatus Enoahrus testaaeus Coelostoma orbiaulare Noterus arassioornis Eulalia sp. Ceroyon sp. * Chivonomus gr. thummi f^a- Chironomue gr. plumosus Vr~ Cryptooladopelma lateralis \i Pseatrotanypue varius i Criootopus gr. sylvestris i Gyrinus sp, -+- tylaria laoustris ' Bithynia tentaaulata M Gyraulus albus ' af. Bezzia sp. Erpobdella testaaea f. nigri- 00XX igara striata Coenagrionidae Erpobdella testaaea I Dendroaoelum laateum Glossiphonia heterooxita f. striata Ephydra sp. Oxyethira af. flavioornis Phruganea sp. Pseotroaladius gr. sordidellus/ limbatellus Cymatia bonsdorfii Glossiphonia aomplanata Unio tumidus GXosiphonia heterooxita f. papixxosa CXo'êon simile Endoakironomus sp. TriahoXeioahiton fagesii CeraaXea fuxva Chironomus sp. + phaeriwn lacustre Glossiphonia heteroolita f. hyalina Oeaetus furva Cataalista lemnata Agrypnia pagetana Polypedilum af. biarenatum Armiger arista f. aristata NanoaXadius biaoxor Phaenopseotra e - - vervolg BIJLAGE 0 j i 0 I 0 s l