het beenderstelsel 6 het beenderstelsel

Transcriptie

1 6 het beenderstelsel 6 het beenderstelsel Op deze röntgenfoto van het bovenlichaam is de beschermende functie van het beenderstelsel te zien. Op de foto zien we de ribben, die de longen beschermen en de normale ligging van de twee gebogen sleutelbeenderen (claviculae) in relatie tot de ribben en de schouders. Ons beenderstelsel bestaat uit beenweefsel, een opmerkelijk weefsel dat sterk is en zichzelf kan herstellen, zelfs na ernstige verwondingen. 156

2 6 hoofdstukoverzicht leerdoelen 6.1 De structuur van beenweefsel 158 Macroscopische kenmerken van beenderen 158 Microscopische kenmerken van beenweefsel Botvorming en groei 162 Intramembraneuze verbening 162 Enchondrale verbening 162 Botgroei en lichaamsverhoudingen 164 Behoeften voor een normale botgroei Botremodellering en homeostatische mechanismen 165 De rol van remodellering bij de stevigheid 165 Homeostase en mineraalopslag 165 Verwonding en herstel Veroudering en het beenderstelsel Een overzicht van het skelet 168 Botmarkeringen (uitwendige kenmerken) 168 Indeling skelet Het axiale skelet 168 De schedel 168 De wervelkolom en de borstkas Het skelet van de ledematen 182 De schoudergordel 184 De armen 184 De bekkengordel 187 De benen Botverbindingen 191 De indeling van botverbindingen 192 Synoviale gewrichten: beweging en bouw 194 Voorbeelden van gewrichten Integratie met andere stelsels De functies van het beenderstelsel beschrijven. 2. De structuur en functie van compact en spongieus beenweefsel vergelijken. 3. De groei en ontwikkeling van beenderen bespreken en de verschillen van de inwendige structuur van specifieke beenderen verklaren. 4. De remodellering en het herstel van het skelet beschrijven en homeostatische mechanismen bespreken die verantwoordelijk zijn voor het reguleren van de mineraalafzetting en de turn-over. 5. De onderdelen en functies van het skelet van het axiale en het skelet van de ledematen benoemen. 6. De beenderen van de schedel herkennen. 7. De verschillen in structuur en functie van de verschillende wervels bespreken. 8. De verschillen in bouw tussen de schouder- en bekkengordel in verband brengen met de verschillen in functie. 9. Onderscheid maken tussen verschillende typen botverbindingen en de bouw in verband brengen met de functies van deze botverbindingen. 10. De dynamische bewegingen van het skelet en de structuur van de belangrijkste gewrichten beschrijven. 11. De relatie tussen structuur en beweeglijkheid van gewrichten verklaren aan de hand van specifieke voorbeelden. 12. De functionele relaties tussen het beenderstelsel en andere orgaanstelsels bespreken. terminologie ab- vanaf; abductie acetabulum een azijnkom; acetabulum van het heupgewricht (gewrichtskom) ad- naar toe; adductie amfi- aan beide zijden; amfiartrose arthros gewricht; synartrose blast voorloper; osteoblast circum rondom; circumductie clast afbraak; osteoclast clavius kleine sleutel; claviculum (sleutelbeen) concha schelp; concha auriculae (oorschelp) corona kroon; sutura coronalis (kroonnaad) cranio schedel; cranium cribrum zeef; lamina cribrosa (zeefplaat) dens tand; dens dia- door; diartrose duco leiden; adductie e- uit; eversie gennan vormen; osteogenese gomphosis tezamen vergroeid zijn; gomphosis (onbeweeglijke botverbinding) in- erin; inversie infra- onder; infraspineuze fossa lacrimae tranen; lacrimale beenderen (traanbeenderen) lamella dunne plaat; botlamellen malleolus hamertje; mediale 157

3 6 ontwikkeling en erfelijkheid Macroscopische kenmerken van beenderen Wat vorm betreft zijn er grofweg vier typen beenderen in het skelet van de mens: lang, kort, plat, en onregelmatig (figuur 6-1). Lange beenderen zijn langer dan breed, terwijl deze afmetingen bij de korte beenderen ongeveer gelijk zijn. Voorbeelden van lange beenderen zijn de beenderen van de ledematen zoals de beenderen van de arm (humerus of opperarmbeen) en dij (femalleolus meniscus halve maan; menisci osteon been; osteocyten penia ontbrekend; osteopenie planta voetzool; plantair porosus poreus; osteoporose septum wand; neusseptum stylos pilaar; processus styloideus supra- boven; supraspineuze fossa sutura aan elkaar hechten; sutura cranii (schedelnaden) teres cilindervormig; ligamentum teres trabecula wand; botbalkjes in spongieus beenweefsel (trabeculae) trochlea katrol; trochlea vertere draaien; inversie Het skelet heeft veel functies, maar de belangrijkste is de ondersteuning van het lichaamsgewicht. Deze ondersteuning wordt geboden door beenderen, structuren die zo sterk zijn als gewapend beton, maar aanzienlijk lichter. In tegenstelling tot beton kunnen beenderen worden geremodelleerd en de vorm kan worden gewijzigd om aan veranderende stofwisselings- en activiteitsbehoeften te voldoen. Beenderen werken samen met spieren om de lichaamshouding te handhaven en om nauwkeurige, gereguleerde bewegingen mogelijk te maken. Doordat de spieren aan skeletdelen trekken, kunnen we dankzij het samentrekken van spieren zitten, staan, wandelen of rennen. Het beenderstelsel bestaat uit de beenderen van het skelet en het kraakbeen, de botverbindingen, banden en andere bindweefsels die de beenderen stabiliseren of verbinden. Dit stelsel heeft vijf primaire functies: 1. Ondersteuning. Het beenderstelsel biedt structurele ondersteuning voor het gehele lichaam. Afzonderlijke beenderen of beendergroepen bieden een raamwerk voor de aanhechting van zachte weefsels en organen. 2. Opslag. De calciumzouten van het beenweefsel vormen een waardevolle mineraalreserve met behulp waarvan de normale concentraties van calcium en fosfaat in de lichaamsvloeistoffen kan worden gehandhaafd. Daarnaast zijn in beenderen energiereserves opgeslagen in de vorm van vetten in delen die met geel beenmerg zijn gevuld. 3. Vorming bloedcellen. Rode bloedcellen, witte bloedcellen en andere onderdelen van bloed worden in het rode beenmerg gevormd; de inwendige holten van veel beenderen zijn met rood beenmerg gevuld. De rol van het beenmerg bij de vorming van bloedcellen zal worden besproken wanneer we het bloed- en lymfestelsel gaan onderzoeken (hoofdstuk 11 en 14). 4. Bescherming. Zachte weefsels en organen zijn vaak omgeven door onderdelen van het skelet. De ribben bieden bescherming aan hart en longen, de schedel omgeeft de hersenen, de wervels beschermen het ruggenmerg en het bekken omgeeft de kwetsbare spijsverterings- en voortplantingsorganen. 5. Hefboomwerking. Veel beenderen fungeren als hefbomen waardoor de grootte en de richting van de krachten die de spieren uitoefenen, worden gewijzigd. De resulterende bewegingen lopen uiteen van de nauwkeurige beweging van een vingertop tot omvangrijke veranderingen van de positie van het gehele lichaam. 6.1 De structuur van beenweefsel Beenweefsel is een steunweefsel dat gespecialiseerde cellen en een matrix bevat. De matrix bestaat uit extracellulaire eiwitvezels en een grondsubstantie. Zie pagina 121. De kenmerkende structuur van beenweefsel is het gevolg van de afzetting van calciumzouten in de matrix. Bijna twee derde van het gewicht van beenweefsel wordt gevormd door calciumfosfaat Ca 3 (PO 4 ) 2. Het overige derde deel bestaat voornamelijk uit collagene vezels; botcellen en andere celtypen vormen slechts circa twee procent van het gewicht van een bot. 158

4 6.1 De structuur van beenweefsel 6 Figuur 6-1 Vormen van beenderen mur of dijbeen). Korte beenderen zijn de beenderen van de pols (handwortelbeentjes) en enkels (tarsale beenderen (voetwortelbeentjes)). De platte beenderen, zoals de ossa parietale van de schedel, de ribben en de schouderbladen (scapulae), zijn dun en in verhouding breed. Onregelmatige beenderen hebben een ingewikkelde vorm die niet gemakkelijk in een andere categorie past. Een voorbeeld is een van de wervels van de wervelkolom. De typische kenmerken van een lang bot zoals de humerus zijn te vinden in figuur 6-2. Een lang bot heeft een centrale schacht of diafyse die een centraal gelegen mergholte omgeeft. Deze holte bevat beenmerg, een vorm van los bindweefsel. De verbrede gedeelten aan beide uiteinden, de zogenoemde epifysen, zijn met gewrichtskraakbeen bedekt. Elke epifyse van een lang bot is bij een gewricht met een aangrenzend bot verbonden. Zoals verderop zal worden besproken, groeit een onvolwassen lang bot op de plaats waar de epifyse in de diafyse overgaat. De twee typen beenweefsel zijn zichtbaar in figuur 6-2. Compact beenweefsel is vrijwel massief, terwijl spongieus beenweefsel eruit ziet als een netwerk van Figuur 6-2 De structuur van een lang bot 159

5 6 het beenderstelsel benige staafjes of stutten, die door holten van elkaar gescheiden zijn. Zowel compact beenweefsel als spongieus beenweefsel zijn in de humerus aanwezig; de diafyse bestaat uit compact beenweefsel en de epifysen zijn met spongieus beenweefsel gevuld. Het buitenste oppervlak van het bot is met een periost of buitenste beenvlies bedekt (zie figuur 6-2). De vezels van pezen en gewrichtsbanden zijn vermengd met die van het periost, waardoor skeletspieren met de beenderen zijn verbonden en waardoor beenderen onderling worden verbonden. Het periost isoleert het bot van de aangrenzende weefsels, biedt plaats aan de verbinding met bloedvaten en zenuwen en speelt een rol bij de groei en het herstel van beenderen. Binnen het bot bekleedt een uit cellen bestaand endost de mergholte en andere binnenste oppervlakken. Het endost is beenvlies aan de zijde van de mergholte. Het endost is actief tijdens de botgroei en telkens wanneer herstel of remodellering plaatsvindt Microscopische kenmerken van beenweefsel Een inleiding tot de algemene histologie van beenweefsel is in hoofdstuk 4 gegeven. In figuur 6-3 is de microscopische structuur van beenweefsel in detail weergegeven. Histologisch gezien bestaat het periost uit een vezelige buitenlaag en een uit cellen bestaande binnenste laag of endost (figuur 6-3a). Compact en spongieus beenweefsel bevatten botcellen of osteocyten (osteon, been) in kleine groepjes, de zogenoemde lacunen (figuur 6-3b). Lacunen zijn te vinden tussen dunne laagjes gecalcificeerde matrix die lamellen worden genoemd (lamella, dunne plaat). Kleine kanalen, zogenoemde canaliculi, lopen straalsgewijs door de matrix en vormen een onderlinge verbinding van de lacunen en verbinden deze met nabij gelegen bloedvaten. De canaliculi bevatten cytoplasma-uitlopers van de botcellen. Voedingsstoffen vanuit het bloed en afvalstoffen vanuit de botcellen diffunderen door de extracellulaire vloeistof die deze cellen omgeeft, evenals door de cytoplasma-uitlopers. Compact en spongieus beenweefsel De basale functionele eenheid van compact beenweefsel, het osteon of systeem van Havers, is afgebeeld in figuur 6-3. Binnen een osteon zijn de botcellen in concentrische lagen rond een centraal kanaal of kanaal van Havers gelegen; dit kanaal bevat een of meer bloedvaten. De lamellen zijn cilindervormig, en liggen evenwijdig aan de lange as van het centrale kanaal. Verbindingskanalen (volkmann-kanalen) bieden doorgangen; hier lopen de bloedvaten doorheen die de centrale kanalen met die van het periost en de mergholte verbinden. In spongieus beenweefsel zijn de lamellen anders gerangschikt en het weefsel bevat geen osteonen. In plaats daarvan vormen de lamellen staafjes of platen die botbalkjes (of trabeculae) worden genoemd (trabecula, wand). Door veel vertakkingen van de dunne botbalkjes ontstaat een open netwerk. Canaliculi, die straalsgewijs uitlopen vanaf de lacunen van spongieus beenweefsel, eindigen aan de uiteinden van de botbalkjes. Daar diffunderen voedingsstoffen en afvalstoffen tussen het merg en de botcellen. Behalve in de gewrichtskapsels is het gehele botoppervlak met een laag compact beenweefsel bedekt. In de kapsels worden de tegenover elkaar gelegen oppervlakken door gewrichtskraakbeen beschermd. Compact beenweefsel wordt meestal aangetroffen op plaatsen waar de belasting slechts uit een beperkt aantal richtingen komt. De beenderen van de ledematen zijn bijvoorbeeld zo gebouwd dat ze krachten kunnen weerstaan die aan de uiteinden worden uitgeoefend. Doordat osteonen evenwijdig liggen aan de lange as van de schacht, buigt een bot van de ledematen niet door wanneer op één van beide uiteinden een kracht wordt uitgeoefend (zelfs niet als dit een grote kracht is). Het bot kan echter wel breken wanneer een veel kleinere kracht op de zijkant wordt uitgeoefend. Spongieus beenweefsel wordt echter aangetroffen op plaatsen waar beenderen niet zwaar worden belast, of waar de krachten uit uiteenlopende richtingen afkomstig zijn. Spongieus beenweefsel is bijvoorbeeld aanwezig bij de epifysen van lange beenderen, waar krachten via gewrichten worden overgebracht. Spongieus beenweefsel is ook veel lichter dan compact beenweefsel. Hierdoor wordt voorkomen dat het skelet te zwaar wordt en kunnen de beenderen gemakkelijker door de spieren worden bewogen. Uiteindelijk verleent het netwerk van botbalkjes van spongieus beenweefsel stevigheid en bescherming aan de cellen van het rode beenmerg; dit is een plaats waar een groot deel van de bloedcellen wordt gevormd. 160

6 6.1 De structuur van beenweefsel 6 r Figuur 6-3 De structuur van een kenmerkend bot (a) Op dit schematische aanzicht is de structuur van een kenmerkend lang bot te zien. (b) Op deze dunne doorsnede door compact beenweefsel lijken de intacte matrix en centrale kanalen wit en de lacunen en canaliculi zwart. (LM x 272) Cellen in beenweefsel Hoewel botcellen het meest talrijk zijn in beenweefsel, komen ook andere celtypen voor. Deze cellen, de zogenoemde osteoclasten en osteoblasten, maken deel uit van het endost, dat de binnenste holten van compact en spongieus beenweefsel bekleedt; deze cellen komen ook voor in de laag van het periost die uit cellen bestaat. In beenweefsel komen drie primaire celtypen voor: 1. Osteocyten zijn volwassen botcellen. Botcellen handhaven de normale botstructuur door de calciumzouten in de botmatrix rondom zichzelf opnieuw te gebruiken en door bij herstel te helpen. 2. Osteoclasten (clast, afbreken) zijn reusachtige cellen met vijftig of meer celkernen. Zuren en enzymen die door de osteoclasten worden afgegeven, lossen de botmatrix op en geven de opgeslagen mineralen af via osteolyse of resorptie. Dit proces speelt een rol bij de regulering van de calcium- en fosfaatconcentraties in de lichaamsvloeistoffen. 3. Osteoblasten zijn de cellen die verantwoordelijk zijn voor de vorming van nieuw beenweefsel, een proces dat osteogenese wordt genoemd (gennan, vormen). Osteoblasten vormen nieuwe botmatrix en bevorderen de afzetting van calciumzouten in de organische matrix. Op elk willekeurig moment wordt een deel van de matrix door osteoclasten verwijderd en wordt door osteoblasten nieuwe matrix gevormd. Als een osteoblast volledig omgeven raakt door gecalcificeerde matrix, differentieert deze tot botcel. inzichtvragen 1. Hoe wordt de sterkte van een bot beïnvloed als in verhouding meer collageen dan calcium aanwezig zou zijn? 2. In een monster van beenweefsel is te zien dat concentrische lagen een centraal kanaal omgeven. Is dit monster afkomstig van de schacht of van het uiteinde van een lang bot? 161

7 6 het beenderstelsel 3. Hoe zal de massa van een bot worden beïnvloed wanneer de osteoclasten in dat bot actiever worden dan de osteoblasten? Antwoorden zijn te vinden vanaf pagina B Botvorming en groei De groei van het skelet bepaalt hoe lang iemand wordt en het bepaalt ook de lichaamsverhoudingen. De skeletgroei begint ongeveer zes weken na de bevruchting, wanneer een embryo ongeveer 12 mm lang is. (Op dat moment bestaan alle onderdelen van het skelet nog uit kraakbeen.) De botgroei gaat tijdens de puberteit door en meestal blijven delen van het skelet groeien tot een leeftijd van circa 25 jaar. In deze paragraaf wordt het proces van de botvorming en groei bestudeerd. In de volgende paragraaf worden het onderhoud en de turnover van de mineraalreserves in het volwassen skelet bestudeerd. Tijdens de ontwikkeling worden kraakbeen of andere typen bindweefsel door beenweefsel vervangen. Het proces waarbij andere weefseltypen door beenweefsel worden vervangen, wordt verbening genoemd. (Het proces van calcificatie, de afzetting van calciumzouten, treedt tijdens de verbening op, maar dit kan zich ook in andere weefsels voordoen.) Er zijn twee belangrijke soorten verbening. Bij intramembraneuze verbening ontstaat beenweefsel binnen bladen of vliezen van bindweefsel. Bij enchondrale verbening wordt bestaand kraakbeen door beenweefsel vervangen. In figuur 6-4 zijn enkele van de beenderen te zien die via deze twee processen worden gevormd bij een foetus van 16 weken oud Intramembraneuze verbening Intramembraneuze botvorming begint wanneer osteoblasten zich binnen embryonaal of foetaal vezelig bindweefsel differentiëren. Dit type verbening vindt normaal gesproken plaats in de diepere lagen van de lederhuid. De osteoblasten differentiëren zich vanuit de stamcellen in bindweefsel, nadat de organische onderdelen van de matrix die door de stamcellen is afgescheiden, worden gecalcificeerd. De plaats waar voor het eerst verbening optreedt, wordt een beenkern genoemd. Naarmate de verbening verder gaat en nieuw Figuur 6-4 oud Botvorming bij een foetus van 16 weken beenweefsel in buitenwaartse richting verder groeit, raken sommige osteoblasten in verbeende gebieden gevangen en veranderen in botcellen. Botgroei is een actief proces en osteoblasten hebben zuurstof en een voortdurende aanvoer van voedingsstoffen nodig. Bloedvaten beginnen het gebied in te groeien om in deze behoeften te voorzien en raken in de loop van de tijd in het zich ontwikkelende bot gevangen. Eerst lijkt het intramembraneuze beenweefsel op spongieus beenweefsel. Door verdere remodellering rond de gevangen bloedvaten kunnen osteonen ontstaan die kenmerkend zijn voor compact beenweefsel. De platte beenderen van de schedel, de mandibula (onderkaak) en de claviculae (sleutelbeenderen) ontstaan op deze manier Enchondrale verbening De meeste beenderen van het skelet ontstaan via enchondrale verbening (endo-, binnen + chondros, kraakbeen) van hyalien kraakbeen. Eerst ontstaat een klein kraakbeenmodel van de toekomstige beenderen. Tegen de tijd dat een embryo zes weken oud is, begint de vervanging van het kraakbeen van de toekomstige beenderen van de ledematen; dan ontstaat daar het eerste echte beenweefsel. De stappen van de groei en ver- 162

8 6.2 Botvorming en groei 6 bening van een bot van de ledematen zijn schematisch in figuur 6-5 weergegeven. Stap 1: De enchondrale verbening begint wanneer kraakbeencellen in het kraakbeenmodel zich vergroten en in de omringende matrix kalk wordt afgezet (calcificatie). De kraakbeencellen sterven af, doordat de diffusie van voedingsstoffen door de gecalcificeerde matrix wordt vertraagd. Stap 2: De botvorming begint op het oppervlak van de schacht. Bloedvaten dringen het kraakbeenvlies binnen en cellen van de binnenste laag daarvan differentiëren zich tot osteoblasten die botmatrix beginnen te vormen. Zie pagina 119. Stap 3: Bloedvaten dringen het binnenste gedeelte van het kraakbeen binnen en nieuw gedifferentieerde osteoblasten vormen spongieus beenweefsel in het centrum van de schacht bij een primaire beenkern. De ontwikkeling van beenweefsel gaat door in de richting van de uiteinden, waardoor de schacht met spongieus beenweefsel wordt opgevuld. Stap 4: Naarmate het bot groter wordt, breken osteoclasten een deel van het spongieuze beenweefsel af en vormen een mergholte. Het kraakbeenmodel raakt niet volledig met beenweefsel opgevuld, doordat het epifysekraakbeen of de epifysairschijven aan de uiteinden blijven groeien, waardoor het zich ontwikkelende bot langer wordt. Hoewel osteoblasten vanuit de schacht voortdurend in de epifysairschijven binnendringen, wordt het bot toch langer, doordat voortdurend nieuw kraakbeen wordt toegevoegd, voor de oprukkende osteoblasten uit. Deze situatie is als een paar hardlopers, waarbij de een voor de andere uit rent: zolang ze met dezelfde snelheid blijven rennen, zal de achterste de voorste nooit inhalen, hoe ver ze ook lopen. Stap 5: De centra van de epifysen beginnen te calcificeren. Wanneer bloedvaten en osteoblasten deze gebieden binnendringen, ontstaan secundaire beenkernen; de epifysen raken uiteindelijk met spongieus beenweefsel opgevuld. Aan het uiteinde van het bot, bij de gewrichtsholte blijft een dunne laag van het oorspronkelijke kraakbeenmodel over; dit vormt het gewrichtskraakbeen. In dit stadium is het beenweefsel van de schacht nog steeds door epifysekraakbeen van het beenweefsel van de epifysen gescheiden. Zolang de snelheid van de kraakbeengroei even groot blijft als de snelheid waarmee osteoblasten binnendringen, blijft het kraakbeen van de epifyse bestaan en blijft het bot in de lengte groeien. Figuur 6-5 Enchondrale verbening 163

9 6 het beenderstelsel Wanneer de productie van geslachtshormonen tijdens de puberteit toeneemt, wordt de botgroei drastisch versneld en verloopt de vorming van beenweefsel door de osteoblasten sneller dan de groei van het epifysekraakbeen. Als gevolg daarvan worden de epifysaire kraakbeenschijven aan beide uiteinden steeds smaller, totdat ze verdwijnen. Bij volwassenen is de plaats waar zich eerder het epifysekraakbeen bevond nog altijd duidelijk te zien (zie figuur 6-2). Ook nadat de groei vanuit de epifysen is voltooid, blijft deze lijn op röntgenfoto's duidelijk zichtbaar. Het einde van de groei vanuit de epifysen wordt het sluiten van de epifysen genoemd. Terwijl het bot langer wordt, wordt de diameter bij de buitenste omtrek ook groter. Dit groeiproces, de zogenoemde appositionele groei, treedt op naarmate cellen van het periost zich tot osteoblasten ontwikkelen en additionele botmatrix vormen (figuur 6-6). Naarmate nieuw beenweefsel wordt afgezet op het buitenste oppervlak van de schacht, wordt het binnenste oppervlak door osteoclasten afgebroken en wordt de mergholte geleidelijk groter Botgroei en lichaamsverhoudingen Het tijdstip waarop de epifysairschijven sluiten, varieert van bot tot bot en van persoon tot persoon. De verbening van de tenen is meestal rond het elfde levensjaar voltooid, terwijl delen van het bekken of de pols wel tot het vijfentwintigste jaar kunnen doorgroeien. Het epifysekraakbeen in de armen en benen sluit meestal rond het achttiende (vrouwen) of twintigste (mannen) levensjaar. Verschillen in geslachtshormonen vormen een verklaring voor variaties in de lichaamsomvang en lichaamsverhoudingen tussen mannen en vrouwen Behoeften voor een normale botgroei De normale groei en het normale onderhoud van het bot kunnen niet plaatsvinden zonder een voortdurende aanvoer van mineralen, vooral calciumzouten. Tijdens de prenatale ontwikkeling worden deze mineralen uit het bloed van de moeder opgenomen. De behoefte is zo groot dat het skelet van de moeder tijdens de zwangerschap vaak botmassa verliest. Vanaf de jeugd tot de volwassenheid moet de voeding voldoende calcium en fosfaat bevatten en het lichaam moet in staat zijn deze mineralen op te nemen en naar de plaatsen van botvorming te transporteren. Vitamine D 3 speelt een belangrijke rol bij een gezonde calciumstofwisseling. Deze vitamine kan worden opgenomen uit voedingssupplementen of door opperhuidcellen worden gevormd wanneer deze aan uv-straling worden blootgesteld. Zie pagina 140. Nadat vitamine D 3 in de lever is omgezet, zetten de nieren een derivaat van dit vitamine om in calcitriol, een hormoon dat de opname van calcium- en fosfaationen vanuit het spijsverteringskanaal stimuleert. De aandoening rachitis (Engelse ziekte) wordt gekenmerkt doordat de beenderen van kinderen in de groei zacht worden en doorbuigen als gevolg van een tekort aan deze vitamine D 3. Doordat er minder calciumzouten in het skelet aanwezig zijn, worden de beenderen erg buigzaam en mensen met deze aandoening krijgen O-benen, doordat de beenderen van de benen onder het gewicht van het lichaam doorbuigen. Vitamine A en vitamine C zijn ook noodzakelijk voor een normale groei en onderhoud van de beenderen. Een tekort aan vitamine C kan bijvoorbeeld tot scheurbuik leiden. Een van de primaire kenmerken van deze aandoening is een vermindering van de activiteit van osteoblasten, waardoor de beenderen zwak en broos worden. Behalve vitaminen zijn verschillende hormonen (waaronder groeihormoon, schildklierhormonen, geslachtshormonen en hormonen die betrokken zijn bij de calciumstofwisseling) noodzakelijk voor een normale groei en ontwikkeling van het skelet. inzichtvragen 1. Welk type weefsel wordt tijdens intramembraneuze verbening door beenweefsel vervangen? 2. Hoe zouden röntgenfoto s van het femur kunnen worden gebruikt om te onderzoeken of iemand al is volgroeid? 3. In de middeleeuwen werden koorknapen voor de puberteit soms gecastreerd (waarbij hun testes werden verwijderd) om te voorkomen dat ze een zware stem kregen. Welke invloed zou castratie op hun lengte hebben gehad? 4. Waarom krijgen zwangere vrouwen calciumsupplementen en wordt hen aangeraden melk te drinken ondanks het feit dat hun skelet al volledig is volgroeid? Antwoorden zijn te vinden vanaf pagina B

10 6.3 Botremodellering en homeostatische mechanismen 6 Figuur 6-6 Appositionele botgroei 6.3 Botremodellering en homeostatische mechanismen Van de vijf belangrijke functies van het skelet die eerder in dit hoofdstuk zijn besproken, hangen de stevigheid en de opslag van mineralen samen met de dynamische aard van beenweefsel. Bij volwassenen houden de botcellen in de lacunen de omringende matrix in stand; hierbij worden de omringende calciumzouten voortdurend verwijderd en vervangen. Maar osteoclasten en osteoblasten blijven ook actief nadat de epifysairschijven al zijn gesloten. Normaal gesproken zijn hun activiteiten in evenwicht: terwijl het ene osteon door de activiteit van osteoblasten ontstaat, wordt een ander osteon door osteoclasten afgebroken. De turn-over-snelheid van bot is tamelijk hoog en bij volwassenen wordt elk jaar ongeveer achttien procent van het eiwit en de mineralen verwijderd en via het proces van remodellering vervangen. Niet elk deel van elk bot is hierbij betrokken: de turn-over-snelheid verschilt, afhankelijk van de plaats. Het spongieuze beenweefsel in de kop van het femur wordt bijvoorbeeld twee of drie keer per jaar vervangen, terwijl het compacte beenweefsel langs de schacht grotendeels onveranderd blijft De rol van remodellering bij de stevigheid Door een regelmatige turn-over van de mineralen heeft elk bot het vermogen zich aan nieuwe vormen van belasting aan te passen. Zwaar belaste beenderen worden dikker en sterker en ontwikkelen opvallender benige oppervlakteranden: beenderen die niet aan normale belasting onderhevig zijn, worden dun en broos. Regelmatige lichaamsbeweging is dus een belangrijke prikkel voor het handhaven van een gezonde botstructuur. In het skelet treden degeneratieve veranderingen op, zelfs al na een korte periode van inactiviteit. Door het gebruik van krukken als een been in het gips zit, wordt het gewonde been niet langer belast. Na enkele weken heeft het onbelaste been tot circa een derde van zijn botmassa verloren. Zodra de beenderen weer normaal worden belast, herstellen ze zich weer even snel. belangrijk Wat niet wordt gebruikt, gaat verloren. De belasting waaraan beenderen tijdens lichaamsbeweging onderhevig zijn, is noodzakelijk om de botsterkte en botmassa te handhaven Homeostase en mineraalopslag De beenderen van het skelet zijn meer dan een rek waaraan de spieren hangen. Het zijn belangrijke mineralenreservoirs, vooral voor calcium, het mineraal dat in het menselijk lichaam het meest voorkomt. Meestal bevat het menselijk lichaam 1 tot 2 kilo calcium, waarvan 99 procent in het skelet is afgezet. Calciumionen spelen een rol bij veel fysiologische processen, dus dient de concentratie van deze ionen nauwkeurig te worden gereguleerd. Zelfs kleine afwijkingen van de normale concentratie zijn van invloed op de werking van cellen, en grotere veranderingen kunnen een klinische crisis teweegbrengen. Neuronen en spiercellen zijn bijzonder gevoelig voor veranderingen van de concentratie calciumionen. Als de calciumconcentratie in de lichaamsvloeistoffen met 30 pro- 165

11 6 het beenderstelsel cent toeneemt, houden zenuw- en spiercellen vrijwel op met reageren. Als de calciumconcentratie met 35 procent daalt, worden ze zo prikkelbaar dat stuiptrekkingen kunnen voorkomen. Een daling van 50 procent van de calciumconcentratie leidt meestal tot de dood. Dergelijke effecten zijn echter betrekkelijk zeldzaam, doordat de calciumconcentratie zo nauwkeurig wordt gereguleerd dat dagelijkse fluctuaties van meer dan 10 procent heel ongewoon zijn. De hormonen parathyroïdaal hormoon (PTH) en calcitriol hebben beide een verhogend effect op de calciumconcentratie in lichaamsvloeistoffen. Hun werking wordt tegengegaan door calcitonine, een hormoon dat de calciumconcentratie in lichaamsvloeistoffen verlaagt. Deze hormonen en hun regulatie worden verder in hoofdstuk 10 besproken. Doordat het skelet als calciumreservoir fungeert, speelt het een rol bij het constant houden van de calciumconcentratie in lichaamsvloeistoffen. Deze functie kan direct van invloed zijn op de vorm en de sterkte van de beenderen van het skelet. Wanneer grote hoeveelheden calciumionen worden gemobiliseerd, worden de beenderen zwakker; wanneer calciumzouten worden afgezet, worden beenderen groter en zwaarder Verwonding en herstel Hoewel beenderen sterk zijn, kunnen ze scheuren of zelfs breken wanneer ze worden blootgesteld aan extreme belasting, plotselinge schokken of aan krachten uit een ongebruikelijke richting. Al die scheurtjes of breuken in een bot vormen een fractuur. Fracturen worden ingedeeld aan de hand van veel kenmerken, waaronder het uitwendige uiterlijk, de plaats van de fractuur en de aard van de breuk. (Zie Klinische aantekening: Typen fracturen op pagina 167.) Meestal genezen beenderen zelfs nadat ze ernstig zijn beschadigd, zolang de bloedtoevoer gehandhaafd blijft en de celonderdelen van het endost en het periost in leven blijven. De stappen van het genezingsproces van een fractuur, dat vier maanden tot langer dan een jaar in beslag kan nemen, zijn schematisch afgebeeld in figuur 6-7: Stap 1: Zelfs bij een kleine fractuur worden veel bloedvaten beschadigd en treden hevige bloedingen op. Een Figuur 6-7 Stappen bij het herstel van een botbreuk 166

12 6.4 Veroudering en het beenderstelsel 6 groot bloedstolsel, een zogenoemd fractuurhematoom (hemato, bloed + tumere, opzwellen), ontstaat al snel en sluit de beschadigde bloedvaten af. Doordat de bloedtoevoer nu is verminderd, sterven botcellen af en steekt dood bot in beide richtingen van de breuk uit. Stap 2: Cellen van periost en endost ondergaan mitose en de dochtercellen migreren de fractuurzone in. Hier vormen ze plaatselijke verdikkingen, respectievelijk een periostale callus (aan de buitenkant) (callum, harde huid) en een myelogene callus (aan de binnenkant). Bij het midden van de periostale callus differentiëren de cellen zich tot kraakbeencellen en vormen hyalien kraakbeen. Stap 3: Osteoblasten vervangen het nieuwe centrale kraakbeen van de periostale callus door spongieus beenweefsel. Als dit proces is voltooid, vormen de periostale en myelogene callus één doorlopende spalk van spongieus beenweefsel op de plaats van de breuk. De uiteinden van de botfragmenten worden nu stevig op hun plaats gehouden en zijn bestand tegen een normale belasting door spiercontracties. Stap 4: De remodellering van spongieus beenweefsel bij de fractuurplaats kan gedurende een periode van vier maanden tot langer dan een jaar doorgaan. Als de remodellering is voltooid, verdwijnen de fragmenten van dood beenweefsel evenals het spongieuze beenweefsel van de callussen. Het herstel kan zo goed als nieuw zijn, zonder enig teken dat er ooit een breuk heeft plaatsgehad, maar soms is het bot op de plaats van de breuk iets dikker dan normaal. klinische aantekening Typen fracturen Fracturen worden benoemd aan de hand van verschillende criteria, waaronder het uitwendige uiterlijk (open of gesloten) en de plaats en de aard van de scheur of breuk in het bot. Gesloten (eenvoudige) fracturen zijn volledig inwendig, de huid blijft hierbij intact. Bij open (complexe) fracturen steken botfragmenten door de huid naar buiten; deze fracturen zijn gevaarlijker vanwege de mogelijkheid van infectie of ongeremde bloedingen. Voorbeelden van fracturen die naar de plaats worden ingedeeld, zijn de Pott-fractuur, die voorkomt bij de enkel en waarbij beide beenderen van het onderbeen zijn betrokken en de Colles-fractuur, een breuk van het distale gedeelte van de radius (spaakbeen, het dunne bot van de onderarm). De laatste fractuur is vaak het gevolg van het strekken van de arm om een val te breken. Voorbeelden van fracturen die naar de aard van de breuk worden ingedeeld, zijn: transversale fracturen, waarbij een schacht van een bot langs zijn lengteas is gebroken; spiraalvormige fracturen, die ontstaan door draaiende krachten in de lengterichting van het bot en comminutieve fracturen, waarbij het gebied in veel kleine fragmenten is versplinterd. Veel fracturen vallen in meer dan één categorie. Een Colles-fractuur is bijvoorbeeld een transversale fractuur, maar kan, afhankelijk van de verwonding, ook een comminutieve (gefragmenteerde) fractuur zijn die open of gesloten kan zijn. 6.4 Veroudering en het beenderstelsel Het is normaal dat de beenderen tijdens het ouder worden dunner en relatief zwakker worden. Onvoldoende verbening wordt osteopenie genoemd (penia, ontbreken) en alle ouderen krijgen lichte osteopenie. De afname van de botmassa begint tussen het dertigste en veertigste levensjaar, wanneer de activiteit van de osteoblasten begint af te nemen, terwijl de activiteit van de osteoclasten normaal blijft doorgaan. Zodra de afname begint, verliezen vrouwen elke tien jaar ongeveer acht procent van hun botmassa terwijl het skelet bij de man per tien jaar met ongeveer drie procent afneemt. Niet alle delen van het skelet worden in gelijke mate beïnvloed. Bij epifysen, wervels en kaken is het botverlies groter, waardoor de ledematen kwetsbaar worden, het lichaam korter wordt en tanden en kiezen verloren gaan. klinische aantekening Osteoporose Osteoporose (porosis, poreus) is een aandoening waarbij zoveel botmassa verloren gaat dat het normale functioneren wordt belemmerd. Het verschil tussen de normale osteopenie bij het ouder worden en de klinische aandoening osteoporose is gradueel. Geslachtshormonen zijn belangrijk bij het handhaven van een normale snelheid van botafzetting. Boven het 167

13 6 het beenderstelsel 45ste levensjaar heeft naar schatting 29 procent van de vrouwen en 18 procent van de mannen osteoporose. Bij vrouwen wordt de toename van het aantal gevallen na de menopauze wel in verband gebracht met een afgenomen oestrogeenproductie (vrouwelijk geslachtshormoon). Doordat bij mannen de productie van androgenen (mannelijke geslachtshormonen) tot relatief hoge leeftijd doorgaat, komt ernstige osteoporose bij mannen jonger dan 60 minder vaak voor dan bij vrouwen in dezelfde leeftijdsgroep. Doordat de beenderen bij osteoporose kwetsbaarder zijn, breken ze gemakkelijk en herstellen ze niet goed. Wervels kunnen in elkaar worden gedrukt met als gevolg dat de wervelkolom niet goed meer kan buigen en de ruggenmergzenuwen worden bekneld. Behandelingen waarbij de oestrogeenconcentratie bij vrouwen wordt verhoogd, veranderingen in het dieet waarbij de calciumconcentratie van het bloed stijgt, en lichaamsbeweging waarbij de beenderen worden belast en de activiteit van de osteoblasten wordt gestimuleerd, lijken het ontstaan van osteoporose te vertragen, maar niet volledig te voorkomen. inzichtvragen 1. Waardoor is te verwachten dat de beenderen van de armen van een gewichtheffer dikker en zwaarder zijn dan die van een hardloper? 2. Wat is het verschil tussen een eenvoudige en een complexe fractuur? 3. Waardoor komt osteoporose bij vrouwen van 45 jaar en ouder meer voor dan bij mannen in dezelfde leeftijdsgroep? Antwoorden zijn te vinden vanaf pagina B Een overzicht van het skelet Botmarkeringen (uitwendige kenmerken) Elk bot in het menselijk skelet heeft niet alleen een duidelijke vorm, maar ook karakteristieke uitwendige en inwendige kenmerken. Verhogingen of uitstulpingen ontstaan bijvoorbeeld waar pezen en banden zijn aangehecht en waar aangrenzende beenderen door een gewricht zijn verbonden. Instulpingen en openingen geven plaatsen aan waar bloedvaten en zenuwen langs het bot lopen of er in binnendringen. Deze kenmerken worden botmarkeringen of uitwendige kenmerken genoemd. De meest voorkomende termen die worden gebruikt voor het beschrijven van botmarkeringen, zijn in tabel 6-1 vermeld en getekend Indeling skelet Het beenderstelsel bestaat uit 206 afzonderlijke beenderen (figuur 6-8) plus talrijke daarmee verbonden kraakbeengedeelten. Dit stelsel is verdeeld in een axiaal skelet en een skelet van de ledematen (figuur 6-9). Het axiale skelet vormt de lengteas van het lichaam. De 80 beenderen van dit gedeelte van het skelet kunnen worden onderverdeeld in (1) de 22 beenderen van de schedel, plus 7 daarbij behorende beenderen (6 gehoorbeentjes en het os hyoideum (tongbeen)); (2) de thorax (ribbenkast), die uit 24 ribben en het sternum (borstbeen) bestaat; en (3) de 26 beenderen van de wervelkolom. Het skelet van de ledematen (of appendiculair skelet) bestaat uit de beenderen van de ledematen en die van de schouder- en bekkengordel, waarmee de ledematen aan de romp zijn aangehecht. Alles bij elkaar zijn er 126 appendiculaire beenderen, 32 in elke arm en 31 in elk been. 6.6 Het axiale skelet Het axiale skelet vormt een raamwerk dat orgaanstelsels in de hersenen en de wervelgaten en de ventrale lichaamsholten stevigheid geeft en beschermt. Daarbij biedt het een groot oppervlak voor de aanhechting van spieren die (1) de bewegingen van hoofd, hals en romp aansturen; (2) de ademhalingsbewegingen uitvoeren; en (3) elementen van het skelet van de ledematen stabiliseren of positioneren De schedel De beenderen van de schedel beschermen de hersenen en ondersteunen kwetsbare zintuigen die betrokken zijn bij het zien, horen, het evenwicht en de reuk en smaak. De schedel bestaat uit 22 beenderen; 8 daarvan vormen het cranium (de hersenschedel) en 14 zijn aanwezig in het gelaat. Bij de schedel behoren zeven 168

14 6.6 Het axiale stelsel 6 Tabel 6-1 Een inleiding tot de uitwendige kenmerken van beenderen ALGEMENE BESCHRIJVING ANATOMISCHE TERM OMSCHRIJVING Verhogingen en uitsteeksels (algemeen) Uitsteeksels die ontstaan waar pezen of banden zijn aangehecht Uitsteeksels die ontstaan voor gewrichtwerking met aangrenzende beenderen Instulpingen Openingen Processus Ramus Trochanter Tuberositas Tuberculum Crista Linea Spina Kop Hals Condylus Trochlea Facet Fossa Sulcus Foramen Kanaal Fissuur Sinus Een uitsteeksel of bobbel Een verlenging van een bot dat een hoek vormt met de rest van de structuur Een groot, ruw uitsteeksel Een kleiner, ruw uitsteeksel Een klein, afgerond uitsteeksel Een opvallende rand Een lage rand Een puntig uitsteeksel Het uitgestrekte gewrichtsuiteinde van een epifyse, dat door een hals van de schacht is gescheiden Een smalle verbinding tussen de epifyse en de diafyse Een bolvormig glad gewrichtsuitsteeksel Een glad, gegroefd gewrichtsuitsteeksel in de vorm van een katrol Een klein, vlak gewrichtsoppervlak Een ondiepe instulping Een smalle groeve Een ronde doorgang voor bloedvaten of zenuwen Een doorgang door de substantie van een bot Een langwerpige spleet Een afgesloten ruimte binnen een bot, normaal gevuld met lucht Tr 169

15 6 het beenderstelsel Figuur 6-8 Het skelet 170

16 6.6 Het axiale stelsel 6 29 Figuur 6-9 Het axiale en appendiculaire gedeelte van het skelet additionele beenderen: 6 gehoorbeentjes, kleine beenderen die betrokken zijn bij het horen, liggen in de ossa temporali van het cranium; het tongbeen is via ligamenten met de onderkant van de schedel verbonden. Het cranium omsluit de schedelholte, een met vloeistof gevulde ruimte die de hersenen tegen schokken beschermt en ondersteunt. Het buitenste oppervlak van het cranium vormt een uitgebreid oppervlak voor de aanhechting van de spieren waarmee de ogen, de kaken en het hoofd worden bewogen. De beenderen van het cranium Os frontale Het os frontale (voorhoofdsbeen) van het cranium vormt het voorhoofd en het dak van de oogkassen, de benige holten die de ogen omgeven (figuur 6-10 en 6-11). Een supraorbitaal foramen is een opening die de benige rand boven beide oogkassen doorboort en die een doorgang voor bloedvaten en zenuwen vormt die van en naar de wenkbrauwen en oogleden lopen (zie figuur 6-10). (Soms heeft deze rand een diepe groeve, de zogenoemde supraorbitale groeve in plaats van een foramen, maar deze heeft dezelfde functie.) Boven de oogkas bevat het os frontale met lucht gevulde inwendige compartimenten die met de neusholte in verbinding staan. Deze voorhoofdsholten maken het bot lichter en vormen slijm dat de 171

17 6 het beenderstelsel neusholten reinigt en bevochtigt (figuur 6-12b). Het foramen infraorbitale is een opening voor een grote gevoelszenuw vanuit het gezicht (zie figuur 6-10 en 6-11). Ossa parietali Aan beide zijden van de schedel ligt een os parietale (wandbeen) achter het os frontale (zie figuur 6-11 a en 6-12a). Samen vormen de ossa parietali het dak en de bovenste wanden van de schedel. De ossa parietali zijn met elkaar vergroeid langs de pijlnaad die langs de middenlijn van het cranium loopt (zie figuur 6-11a). Aan de achterkant zijn de twee ossa parietali langs de sutura coronalis (kroonnaad) met het os frontale verbonden (zie figuur 6-10). Os occipitale Het os occipitale (achterhoofdsbeen) vormt de achterste en onderste gedeelten van het cranium (zie figuur 6-10 en 6-11b). Langs de bovenste rand is het os occipitale bij de sutura lambdoidea met de twee ossa parietali verbonden. Het foramen magnum verbindt de hersenholte met de ruimte in de wervels, die door de wervelkolom is omgeven. Het ruggenmerg loopt door het foramen magnum en staat in verbinding met het onderste gedeelte van de hersenen. Aan beide zijden van het foramen magnum bevinden zich de achterhoofdsknobbels (condylus occipitalis), de plaatsen waar de schedel met de wervelkolom is verbonden. Os temporale Onder de ossa parietali bevinden zich de ossa temporali (slaapbeenderen) die deel uitmaken van de zijkanten en de basis van de schedel. De ossa temporali verbinden de ossa parietali langs de fonticulus mastoideus aan beide zijden (zie figuur 6-10). De ossa temporali vertonen een aantal kenmerkende anatomische eigenschappen. Een daarvan, de uitwendige gehoorgang, leidt naar het trommelvlies of tympanum. Het trommelvlies scheidt de uitwendige gehoorgang van de holte van het middenoor, die de gehoorbeentjes bevat. De structuur en functie van het trommelvlies, de holte van het middenoor en van de gehoorbeentjes worden in hoofdstuk 9 besproken. Figuur 6-10 De volwassen schedel, deel I De volwassen schedel is vanaf de zijkant afgebeeld. 172

18 6.6 Het axiale stelsel 6 Figuur 6-11 De volwassen schedel, deel II 173

19 6 het beenderstelsel OS FRONTALE OS VOMER Figuur 6-12 Anatomie van de schedel op doorsnede (a) Deze horizontale doorsnede door de schedel is een bovenaanzicht van de bodem van de schedelholte. (b) Op deze sagittale doorsnede is de binnenkant van de rechterzijde van de schedel te zien. (c) Op deze sagittale doorsnede is de laterale wand van de rechterneusholte afgebeeld. 174

20 6.6 Het axiale stelsel 6 Achter de uitwendige gehoorgang bevindt zich een transversale instulping, de mandibulaire fossa, die de verbinding met de mandibula (onderkaak) markeert (zie figuur 6-11b). De opvallende uitpuiling juist achter en onder de ingang van de uitwendige gehoorgang is de processus mastoideus, die plaats biedt voor de aanhechting van spieren waarmee het hoofd kan worden gedraaid of naar voren of omhoog kan worden bewogen. Naast de basis van de processus mastoideus bevindt zich de lange, scherpe processus styloideus (stylos, pilaar). De processus styloideus is verbonden met banden die het tongbeen ondersteunen en waarmee spieren van de tong en de keel zijn aangehecht. Os sphenoidale Het os sphenoidale (wiggenbeen) vormt een deel van de bodem van het cranium (zie figuur 6-12b). Het werkt ook als een brug en verbindt de beenderen van de schedel met die van het aangezicht en het verstevigt de zijkanten van de schedel. De algemene vorm van het os sphenoidale wordt wel vergeleken met die van een reusachtige vleermuis met uitgespreide vleugels; de vleugels zijn op het bovenste oppervlak het duidelijkst te zien (zie figuur 6-12a). Vanaf de voorkant (zie figuur 6-11a) of de zijkant (zie figuur 6-10) is het bot door andere beenderen bedekt. Net als het os frontale bevat het os sphenoidale ook een paar holten, de zogenoemde sfenoïdale sinussen (zie figuur 6-12b, c). De laterale 'vleugels' van het os sphenoidale strekken zich naar beide zijden uit vanuit een centrale instulping die de sella turcica (Turks zadel) wordt genoemd (zie figuur 6-12a). Dit omsluit de hypofyse, een endocriene klier die door een smalle steel van zenuwweefsel met het onderste oppervlak van de hersenen is verbonden. Os ethmoidale Het os ethmoidale (zeefbeen) ligt voor het os sphenoidale. Het os ethmoidale bestaat uit twee honingraatvormige massa s van beenweefsel. Het vormt een deel van de bodem van de schedel, maakt deel uit van de mediale oppervlakken van de oogkassen van beide ogen en vormt het dak en de zijkanten van de neusholte (zie figuur 6-11a en 6-12b). Een opvallende rand, de crista galli, of hanenkam steekt boven het bovenste oppervlak van het os ethmoidale uit (zie figuur 6-12a). De reukzenuwen, die impulsen vanuit het reukorgaan geleiden, lopen door gaten in de zeefplaat (lamina cribrosa; cribrum, zeef). Deze zenuwen geleiden de reukzin. De laterale gedeelten van het os ethmoidale bevatten de etmoïdale sinussen, die vocht naar de neusholte afvoeren. Uitsteeksels, de zogenoemde bovenste en middelste neusschelpen (concha, schelp) lopen in de neusholte door in de richting van het neustussenschot (of septum nasi, septum, wand), dat de neusholte in een linker- en rechtergedeelte verdeelt (zie figuur 6-11a en 6-12 b,c). Door de beenderen van de onderste neusschelp en door de bovenste en middelste neusschelp wordt de luchtstroom door de neusholte vertraagd en verspreid. Hierdoor krijgt de ingeademde lucht voldoende tijd om gereinigd, bevochtigd en verwarmd te worden voordat deze de kwetsbare gedeelten van de luchtwegen bereikt. Ook komt de lucht daardoor in contact met de reukzintuigen in de bovenste gedeelten van de neusholte. De loodrechte plaat van het os ethmoidale loopt vanaf de crista galli naar onderen en tussen de neusschelpen door; deze plaat maakt deel uit van het neustussenschot (zie figuur 6-11a). inzichtvragen 1. Op welke schedelbeenderen bevinden zich de processus mastoideus en de processus styloideus? 2. Welk bot bevat de instulping die de sella turcica wordt genoemd? Wat bevindt zich in deze instulping? 3. Welk bot van de hersenen staat direct met de wervelkolom in verbinding? Antwoorden zijn te vinden vanaf pagina B1-1. De beenderen van het aangezicht De aangezichtsbeenderen beschermen en ondersteunen de toegang tot het spijsverteringskanaal en de luchtwegen. Ze bieden ook plaats voor de aanhechting van spieren waarmee we gelaatsuitdrukkingen regelen en waarmee we ons voedsel bewerken. Van de veertien aangezichtsbeenderen kan alleen de mandibula (onderkaak) ofwel het mandibulum bewegen. De maxillae De maxillae (bovenkaakbeenderen; enkelvoud: maxilla) zijn met alle andere aangezichtsbeenderen verbonden, behalve met de mandibula. De maxillae vormen (1) de bodem en het mediale gedeelte 175