UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE. Academiejaar

Transcriptie

1 UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar HET DROOGSTANDSRANTSOEN VOOR EEN OPTIMALE LACTATIESTART VAN HOOGPRODUCTIEF MELKVEE door Raf BOLCKMANS Promotoren: Prof. dr. Geert OPSOMER Dr. Michael VAN LOOVEREN Literatuurstudie in het kader van de Masterproef 2016 Raf Bolckmans

2

3 Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de juistheid of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze masterproef geen inbreuk uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden. Universiteit Gent, haar werknemers of studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of verantwoordelijkheid voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de masterproef, noch voor enig vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de masterproef.

4 UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar HET DROOGSTANDSRANTSOEN VOOR EEN OPTIMALE LACTATIESTART VAN HOOGPRODUCTIEF MELKVEE door Raf BOLCKMANS Promotoren: Prof. dr. Geert OPSOMER Dr. Michael VAN LOOVEREN Literatuurstudie in het kader van de Masterproef 2016 Raf Bolckmans

5 VOORWOORD Toen we een jaar geleden te horen kregen dat we een literatuurstudie moesten maken wist ik meteen dat ik graag wat meer wou leren of het transitiemanagement bij melkvee. Omdat ik geen onderwerp kon krijgen met mijn favoriete keuzes ging ik zelf op zoek naar een goed onderwerp aangezien ik denk dat je die vele uren beter met hart en ziel kunt besteden aan je favoriet onderwerp. De liefde voor de melkkoe heb ik van thuis uit meegekregen door het ouderlijk melkveebedrijf. Daarnaast zie ik al enkele jaren als stagiair in de dierenartsenpraktijk van mijn co-promotor hoe belangrijk het transitiemanagement is op een melkveebedrijf. Ik zou langs deze weg dan ook Dr. Michael Van Looveren net als zijn collega s Dr. Jo Van Den Bogaerd en Dr. Jeroen Van den Bulcke willen bedanken voor al die momenten dat ze mij meenamen in hun dagelijkse bezigheden en mij op die manier de kans geven enorm veel te leren ondanks dat dit voor hen ook vaak extra moeite kost. Op die manier heb ik dan ook kunnen kennis maken met het belang van een droogstandsrantsoen. Ik ben professor dr. Geert Opsomer en Dr. Michael Van Looveren dan ook zeer dankbaar dat zij mij de kans hebben gegeven me in dit onderwerp te verdiepen en er hun kostbare tijd in gestoken hebben om mij te begeleiden. In de loop van het jaar werd dan al doende duidelijk dat het geen sinecure was om een duidelijke en bondige literatuurstudie te schrijven. Hier is dan ook heel wat tijd in gekropen. Tijd die ik telkens moest ontzeggen aan mijn vriendin, familie of vrienden. Ik wil hen dan ook bedanken voor al dat geduld en respect dat zij opgebracht hebben. In het bijzonder daarbij nog eens mijn ouders om mij al die jaren de kans te geven om te gaan met die bijzondere melkkoeien met successen maar ook met onverhoopte tegenslagen en met onvermijdbare frustraties langs hun kant waarschijnlijk. Maar ook om mij de liefde en waardering voor het vak van melkveehouder te leren.

6 INHOUDSTABEL SAMENVATTING...1 INLEIDING...2 LITERATUURSTUDIE 3 Energie Energiebalans van de koe rond de partus Normen energieaanvoer in de droogstand Te hoge energieaanvoer droogstand... 5 Vetmetabolisme Gecontroleerde tot lage energieaanvoer droogstand... 9 Droge stof opname Koolhydraten Inleiding Maximalisatie van de energieopname prepartum door steaming-up Adaptatie van de microflora en pensepitheel door steaming-up Eiwit Groei van de foetus: het belang van glucose en aminozuren Een goede eiwitaanvoer in het droogstandsrantsoen Calcium Kalfziekte of hypocalcemie Aanvoer van calcium Preventie van kalfziekte dmv het droogstandsrantsoen Kation anion balans Lage calcium voorziening Calcium antagonisten Magnesium Fosfor Kalium, natrium en chloor Sporenelementen en vitaminen Selenium Vitamine E Zink Koper β-caroteen vitamine A Mangaan BESPREKING.. 27 REFERENTIES....31

7 SAMENVATTING Een koe die de ene naar de volgende lactatie overgaat wordt in de meeste bedrijven 6 weken droog gezet of uit lactatie gehaald. In deze periode van droogstand is het van uitermate belang de koe zo optimaal mogelijk voor te bereiden op de volgende lactatie zodat ze haar grote metabole schommelingen ondergaat zonder ziek te worden en met een zo hoog mogelijke productie. Het droogstandsrantsoen vormt een belangrijk aspect in de preventie van transitiestoornissen. Er zijn vier belangrijke pijlers die de samenstelling van het droogstandsrantsoen bepalen. Als eerste komt de energiebalans aan bod. Hiervoor is de energieaanvoor in de droogstand een belangrijke factor. Droogstaande koeien mogen in de far-off (eerste 4 weken droogstand) maximaal 750 VEM/kg DS opnemen (VE, voeder eenheid melk en DS, droge stof). In de close-up (laatste 2 weken) mag het energieniveau opgevoerd worden tot 980 VEM/kg DS door middel van toevoeging van energiebronnen. Dit sluit naadloos aan op de optimalisatie van de pensfunctie, dat de 2 e pijler vormt. De opname- en herkauwcapaciteit wordt gestimuleerd door de vezeltoevoeging om energie te verdunnen in de far-off terwijl de groei van de penspapillen gestimuleerd wordt door de energietoevoeging in de close-up, ondanks dat het effect van dit laatste nog niet voor de volle 100% wetenschappelijk bewezen is. De 3 e pijler steunt op het voorkomen van het downer cow-syndroom na de partus en betreft het voorzien van een optimale mineralenbalans. Calcium, fosfor maar voornamelijk kaliumrijke voeders dienen geweerd te worden. Magnesium moet voldoende aanwezig zijn en de kation anion balans kan geoptimaliseerd worden door toevoeging van anionische zouten. Bij een te hoog calciumgehalte kunnen eventueel calciumbinders aan het rantsoen toegevoegd worden. Een 4 e pijler is de optimalisatie van de immuunstatus. Er dient voldoende selenium, vitamine E, koper en vitamine A of β-caroteen opgenomen te worden. Hiervoor is supplementatie vaak vereist. Dit kan parenteraal gebeuren of via een mineralenmengsel in het droogstandsrantsoen gemengd te worden. Er dient wel rekening gehouden te worden met de opnameverschillen bij aanwezigheid van antagonisten in het rantsoen. Bovendien blijkt er voor sommige mineralen een groot verschil te zijn qua resorptie tussen de vormen waarin het wordt aangeboden (organisch versus anorganisch). Verder zouden mangaan en zink ook een positief effect kunnen hebben. De samenstelling van elk rantsoen zal afhankelijk zijn naargelang de aanwezigheid van de verschillende voedermiddelen. Toch kan niet elk voedermiddel goed ingepast worden in het droogstandsrantsoen. Zeer energierijke middelen moeten in de far-off goed verdund worden met NDF (neutral detergent fiber) rijke middelen. Calcium rijke middelen (luzerne, perspulp) dienen vermeden te worden evenals kaliumrijke middelen (luzerne, rijkelijk bemeste graslandproducten). Bij bewaarde middelen moet er aandacht besteed worden aan de waarschijnlijke deficiëntie in vitaminen. 1

8 DMI (kgds/dag) EB (Mcal NEl/dag) INLEIDING In de hedendaagse melkveehouderij wordt van koeien in toplactatie een ware topsportprestatie gevraagd. Koeien moeten tot 50 kg melk en meer per dag produceren en dit combineren met een optimale vruchtbaarheid waardoor ze het liefst elk jaar een kalf baren en bijgevolg snel opeenvolgende pieklactaties bereiken. Voorafgaand aan deze pieklactatie wordt de koe uit haar vorige lactatie gehaald en de melkproductie gestopt. In deze droge periode en de kalving met daaropvolgend een pieklactatie moet de koe extreme schommelingen doorstaan in haar metabole status. Het opvangen van deze schommelingen zal bepalen of de koe in haar lactatieperiode een topprestatie kan neerzetten. In het begin van de droogstand moet de koe vooral zichzelf en de foetus onderhouden. Tijdens deze droogstandsperiode zal de foetus echter nog twee derde van zijn groei doormaken. Daarenboven ontwikkelen de melkklieren zich tijdens de laatste 3 weken van de dracht met een aanzienlijke extra vraag naar energie tot gevolg (3 Mcal Nel per dag of 1800 VEM per dag). Echter, de koe zal tijdens de laatste week van de droogstand een significante daling van haar droge stof opname ondervinden. Gecombineerd met de extra vraag 14,00 12,00 10,00 8,00 6,00 4,00 2,00 0,00-2,00-4, naar energie zal de koe evolueren van een positieve energiebalans in het begin van de droogstand naar een negatievere energiebalans op het einde van de droogstand die zich met het op gang komen van de melkproductie na de partus extreem zal verdiepen. Naast deze schommelingen in energiestatus zal de koe nog andere schommelingen moeten overwinnen tijdens de overgang van droogstand naar lactatie. Wanneer de colostrogenese op gang komt verliest de koe plots zeer veel calcium door haar melkproductie. Dit staat in schril contrast met de droogstandsperiode waar de calciumvraag duidelijk lager is. De koe moet rond het moment van afkalven dus in de mogelijkheid zijn het calcium te mobiliseren. Bij een falen van de mobilisatie kan ze in een periode van hypocalcemie verzeilen met onder andere de klassieke (subklinische) kalfziekte tot gevolg (Drackley en Cardoso, 2014). Dagen dracht DMI (kg/dag) voor koe 680kg in functie van dagen dracht EB (Mcal NEl/dag) Fig 1.: DMI (kg/dag) en EB voor koe 680kg in functie van dagen dracht in de close-up (naar NRC,2001; Grummer et al., 2004) Ook de immuniteitsstatus van een koe ondergaat grote veranderingen gedurende de transitieperiode. Rond het moment van afkalven is de immuniteitsstatus van hoogproductieve koeien onderdrukt (Ingvartsen en Moyes, 2013). Deze onderdrukking heeft als gevolg dat er een verhoogd risico bestaat rond het afkalven voor mastitis en baarmoederontsteking. Als laatste zal de koe ook een overschakeling van het rantsoen ondergaan in de transitieperiode. Het krachtvoerarme en vezelrijke droogstandsrantsoen zal vervangen worden door een krachtvoerrijk en 5,00 4,00 3,00 2,00 1,00 0,00-1,00-2,00-3,00 2

9 vezelarm lactatierantsoen. Dit leidt tot een verhoogde fermentatie en productie van VVZ (vluchtige vrije vetzuren) die zullen moeten opgenomen worden door de penspapillen. Deze zijn echter nog niet aangepast aan de plotse stijging van VVZ en kunnen moeite hebben met de opname ervan. Hierdoor zal de verse koe een groter risico hebben op het ontwikkelen van pensverzuring. Het ultieme doel is om de koe zo probleemloos te laten opstarten met een zo laag mogelijke negatieve energiebalans en een zo hoog mogelijke melkproductie. Om dit te bereiken moet men de koe optimaal voorbereiden op de lactatieperiode gedurende de droogstand. Een belangrijke factor hierbij is het droogstandsrantsoen. Dit rantsoen zal samengesteld worden met het oog op het aanpakken van hogervermelde uitdagingen door volgende doelstellingen na te streven (Opsomer et al., 2004; Lean et al., 2013): 1. Het optimaliseren van de pensfunctie: hierbij wordt vooral aandacht besteed aan de adaptatie van de penspapillen en de pensflora voor een optimale absorptie van de VVZ van het lactatierantsoen 2. Een goede mineralenhuishouding: met als achterliggende gedachte de preventie van hypocalcemie, zowel klinische als subklinische hypocalcemie en een optimale immuunstatus. 3. Een zo optimaal mogelijke immuniteit: zowel voor de koe (ter preventie van infecties zoals mastitis en baarmoederontstekingen) als voor het kalf (nastreven van een goede biestkwaliteit) 4. Het optimaliseren van de energiebalans: door het droogstandsrantsoen de drogestofopname vlak voor en na de partus zo hoog mogelijk trachten te houden met als doel een minder diepe negatieve energiebalans in de lactatie. Wanneer een droogstandsrantsoen wordt samengesteld zal het beoordeeld worden aan de hand van de afzonderlijke nutriënten. De opbouw van deze literatuurstudie zal er dan ook uit bestaan om de verschillende nutriënten te bespreken met het oog op de preventie van problemen in de transitieperiode. In deze literatuurstudie wordt er ook standaard een droogstand verondersteld van 6 weken of 42 dagen. Ze wordt daarna opgesplitst in 4 weken far-off periode en 2 weken close-up periode voor het kalven omdat beide periodes toch een andere aanpak vereisen. 3

10 LITERATUURSTUDIE ENERGIE 1.1 ENERGIEBALANS VAN DE KOE ROND DE PARTUS Elke melkkoe die afkalft kan niet voldoende energie opnemen om de toegenomen vraag van energie door de melkproductie te neutraliseren. Het verschil tussen de vraag en het aanbod van energie noemt men de energie balans. Koeien postpartum bevinden zich dus altijd in negatieve energie balans (NEB) (Drackley en Cardoso, 2014). Immers, de toegenomen vraag naar energie vanuit de uier door het op gang komen van de melkproductie zal de aanvoer van energie vanuit de voederopname overtreffen. De voederopname is rond de periode van de partus tevens sterk onderdrukt. De diepte van de NEB kan bepaald worden door NEFA concentraties (non esterified fatty acids) te bepalen in serum. Deze NEFA s komen vrij uit het vetweefsel door afsplitsing van triacylglyceriden bij lipolyse. Bij een lage glucose aanvoer (NEB) worden de NEFA s in de lever onvolledig verbrand tot BHBA (Beta-hydroxyboterzuur). Het BHBA niveau in serum wordt gebruikt wordt om de NEB na de partus te kwantificeren en het NEFA gehalte om de NEB voor de partus te meten. (Douglas et al., 2006). De diepte van NEB hangt in grote mate af van nutritioneel en omgevingsmanagement in de periode van droogzetten tot in de lactatie (transitieperiode) en is zeer sterk gecorreleerd met de droge stof opname (dry matter intake, DMI) (Drackley en Cardoso,2014) Het is dus ook de bedoeling om de DMI postpartum zo snel mogelijk op een zo hoog mogelijk peil te krijgen. Verschillende managementfactoren zoals huisvesting spelen hierin een belangrijke rol. In deze literatuurstudie werd echter vooral naar de nutritionele factoren van het droogstandsrantsoen gekeken met het idee de DMI postpartum zo snel mogelijk te maximaliseren. De energiebalans van de koe na de partus is een vervolg op haar energiebalans in de droogstand. De energiebalans van een koe in de droogstand hangt in belangrijke mate af van de energieaanvoer die bepaald wordt door droge stof opname en energiedensiteit in het rantsoen. Beiden zullen een belangrijk effect hebben op de energiebalans in de lactatieperiode (zie verder). 1.2 NORMEN ENERGIEAANVOER IN DE DROOGSTAND Richtlijnen voor energieaanvoer in droogstandsrantsoenen werden bepaald door het NRC 2001 (Nation Research Council, 2001). Zij geven een energieniveau van 1.25 Mcal netto energy voor lactatie (NEl) per kilogram droge stof (kg DS) in de far-off periode aan. Omgerekend naar het VEM systeem betekent dit 758 VEM/kg DS. De far-off periode van de droogstand situeert zich vanaf droogzetten (meestal dag 42 voor verwachte kalfdatum) tot 2-3 weken voor de verwachte kalfdatum. Met andere woorden de eerste 4 weken van de droogstand. Een koe van 680kg en 250 dagen dracht zal dus bij een droge stof opname van 13.6kg ongeveer VEM per dag opnemen terwijl haar behoefte ongeveer 8600 VEM/dag bedraagt. Voor de laatse 3 weken van de droogstand volstaat dit energieniveau niet. De koe zal immers progressief minder voeder opnemen en haar energiebehoefte zal tevens progressief toenemen waardoor ze zelfs op het einde van droogstand al in NEB verkeert (Lean, 2013; NRC,2001) Volgens NRC 2001 voert men dan best een close-up dieet (laatste 2-3 weken droogstand) van 1.62 Mcal 4

11 VEM per dag NEl/kg DS. Omgerekend in het VEM-systeem is dat een energie densiteit van 982 VEM/kg DS voor het close-up rantstoen Far-off (-6 tot -3 weken)750 VEM/kgDS Close-up (-3 weken tot partus) 980 VEM/kgDS Dagen dracht energiebehoefte Fig. 2: Theoretische Energiebehoefte en opname in de droogstand naar NRC 2001 (voor een koe van 680 kg) energieopname 1.3 TE HOGE ENERGIEAANVOER DROOGSTAND Het voederen van een droogstandsrantsoen dat in meer dan 100% van de NRC normen voorziet is door meerdere auteurs als nefast omschreven voor de NEB en metabole status postpartum. Het belangrijkste gevolg bij koeien die in de droogstand energie overvoederd werden is dat ze kort voor en net na de partus een lagere DMI hadden dan dieren die de optimale energiehoeveelheid opnamen. (Douglas et al., 2006; Dann et al., 2005; Janovick et al., 2011). Door deze mindere DMI postpartum zullen deze koeien een diepere en langere periode van negatieve energie balans kennen (Agenas et al., 2003; Holtenius et al., 2003; Douglas et al., 2006; Janovick en Drackley, 2010; Janovick et al., 2011) en meer vet mobiliseren met een verhoogd gehalte aan NEFA s tot gevolg. Het zijn ook deze dieren die tijdens de droogstand hun BCS vergrootten. Vervetten tijdens de droogstand bleek dus tegenaangewezen. BCS moet dus niet gecorrigeerd worden in de droogstand. Het is van groter belang dat de koeien met een optimale BCS de droogstand ingaan en proberen vervetting in de late lactatie te vermijden (Drackley en Cardoso, 2014). Voorgaande studies onderzochten enkel het effect van een verhoogde energieaanvoer gedurende de gehele droogstandsperiode. Zoals hoger beschreven is er in de close-up periode een combinatie van verminderde DMI en verhoogde energiebehoefte waardoor energiedensiteit opvoeren aangeraden wordt. In de far-off periode is er daarentegen nog een hogere DMI en een lagere behoefte aan energie. Het is daarom belangrijk deze twee periodes in de droogstand van elkaar te differentiëren. De controle van de energieopname is in de far-off van groot belang (Dann et al., 2006). Droogstaande koeien die een ad libitum rantsoen kregen in de far-off van 964 VEM/kg DS (150% van NRC aanbeveling, VEM/dag) hadden na de partus hogere NEFA en BHBA in serum dan koeien die in de far-off 5

12 periode 80% van NRC behoeften opnamen door gelimiteerd 964 VEM/kgDS voeder (6.6 kg DS/dag) of dan de controlegroep die 100% NRC behoeften kreeg via ad libitum voedering van een minder energierijk rantsoen. De controlegroep en de gelimiteerde groep hadden ook een significant hogere DMI postpartum en bijgevolg minder diepe NEB. De negatieve effecten van een te energierijk far-off rantsoen werden enkel de eerste 10 DIM (dagen in melk, dagen na partus) waargenomen. Op dag 56 werd er geen effect waargenomen. De combinatie van overvoederen in de far-off periode samen met gelimiteerd voederen in de close-up periode bleek de slechtste combinatie te zijn. De koeien hadden 2 weken voor de partus al een diepe NEB en TAG (Tri-acyl-glycerdiden) opstapeling in de lever (Dann, 2006). Tabel 1: vergelijking studieresultaten met verschillende DS opname en energie-inhoud in droogstand Methode 150% E, ad libitum Droogstand Postpartum Janovick en Drackley, 2010; Janovick et al., % E, ad libitum + stro 80% E, lim. Agenäs et al., 2003; Holtenius et al., kg DS, lim. 9 kg DS, lim. 6 kg DS, lim. Douglas et al., 2006 Ad libitum DS opname Far off (Kg DS) (FO) Close up (CO) VEM/kg DS FO CO VEM/dag FO CO BCS (schaal FO ) CO DMI (kg DS/dag) BCS verlies NEB Langer en dieper / Meest positief Langst en diepst Minder diep Snel positief / / TAG lever Hoger lager lager / / / hoger Lager Melkvet (%) Kg melk per dag 38.5 (56 DIM) Lim. De close-up periode van droogstand omvat typisch de laatste 2 tot 3 weken van droogstand. Volgens de aanbevelingen van het NRC 2001 moet er een beperkte steaming-up van het rantsoen gebeuren m.b.t. energie om tegemoet te komen aan het hogere energieverbruik door groei van de melkklieren en foetus. Maar koeien die in de close-up in beperkte NEB waren bleken hier in de lactatieperiode geen gevolgen van te ondervinden. Dieren die overvoederd waren in close-up hadden een lagere DMI preen postpartum en leken wel de laagste EB, meeste verlies BCS en hoogste NEFA concentratie 6

13 postpartum te hebben ondanks dat ondervoederde dieren (in close-up periode) al in NEB waren de laatste 3 weken voor de partus (Holcomb et al., 2001; Dann, 2006). Methode Droogstand Tabel 2: Verschillende close-up en far-off strategieën vergeleken. Naar Dann et al., 2006 Far-off 1 met stro 150 % NRC, ad libitum 100% NRC, ad libitum Close-up 2 VEM/Kg Ds VEM/dag Energie Balans Ad libitum Gelimiteerd Ad libitum Gelimiteerd 80% NRC, Gelimiteerd Ad libitum FO CU FO CU CU 7 135% 72% 147% 80% 126% 83% Gelimiteerd FO BCS CU verandering NEFA (µeq/l) -7d Postpartum DS opname (Kg/dag) Energie balans (%) 1-10 DIM 1-10 DIM TAG lever (%) 1-10 DIM BHBA (mg/dl) 1-10 DIM Melkvet (%) 56 DIM Kg melk/dag 1-10 DIM Kg melk/dag 1-56 DIM Gezondheidsp roblemen 3 DIM Rantsoen om te voorzien in 150%, 100% of 80% van NRC 2001 behoeften te verzien in Nel tijdens de far-off periode. Het 150% rantsoen werd ad libitum toegediend, voor de 100% groep werd er tarwe stro bijgevoegd en voor de 80% werd er gelimiteerd in droge stofopname, tot 6.6 Kg DS per dag. 2 In de close-up periode werd er hetzelfde rantsoen gevoederd maar gelimiteerd (7.2 kg DS per dag) of ad libitum en dit telkens in de verschillende far-off groepen zodat deze gesplitst werden. 3 Som van het voorkomen van lebmaagverplaatsing, klauwproblemen, subklinische ketose, klinische ketose, mastitis, metritis, hypocalcemie en retentio secundinarum. 4 In werkelijkheid komt dit overeen met 160% van NRC 2001 behoeften (711 kg lichaamsgewicht) 5 In werkelijkheid komt dit overeen met 66% van NRC 2001 behoeften (681 kg lichaamsgewicht) 6 In werkelijkheid komt dit overeen met 104% van NRC 2001 behoeften (702 kg lichaamsgewicht 7 van dag -24 tot dag -7 7

14 De overvoederde groep had een hoger melkvet percentage gedurende de eerste 40 DIM dan gelimiteerde dieren. De studie van Dann. et al. (2006) kon dit niet bevestigen en vond enkel een verhoogde concentratie verzadigde lange vetzuren (C18:0 en C18:1 cis-9) en minder korte en middellange keten vetzuren (C6:0, C8:0, C12:0, C14:0) wat wijst op een hogere vetmobilisatie. Ook Ji et al. (2012) vonden bij dieren die VEM/dag opnamen (d.m.v rantsoen met 891 VEM/kg DS) in close up periode meer BHBA, NEFA, NEB en lever TAG dan bij dieren die een rantsoen kregen van 9500 VEM dag dmv van een rantsoen van 750 VEM/kg DS. Algemeen kan men besluiten dat de energieaanvoer in de close-up periode van iets minder groot belang is dan in de far-off maar er zijn wel aanwijzingen dat een grote overvoedering, zelfs in close-up, voor een lagere DMI postpartum zorgt. Voorzichtigheid met te hoge energieopname is in de close-up, net zoals in de far-off, dus wenselijk. Maar er moet zeker een bepaalde steaming-up van het rantsoen plaatsvinden in vergelijking met de farof periode Doepel et al. (2002) zagen een significant betere DMI en metabole toestand postpartum bij koeien die 1000 VEM/kg DS (12500 VEM/dag) opnamen in vergelijking met koeien die 790 VEM/kg DS ( VEM/dag) opnamen de laatste 3 weken van de dracht. Koeien die de steaming-up (van 750 naar 980 VEM/kg DS) niet krijgen zullen dus ook een lagere DMI in het begin van de lactatie ondervinden (zoals energie overvoederde dieren). Tevens zal hun pens minder kunnen aanpassen aan een energierijk rantsoen (zoals in de lactatie) en zullen ze meer vetmobilistatie ondervinden (Doepel et al., 2002). Vetmetabolisme Koeien die in de droogstand overvoederd werden vervetten gedurende de droogstand. Volgens Drackley en Cardoso (2014) mobiliseren te vette koeien meer vet rond het kalven, hebben ze een lagere DMI rond het kalven en een lagere afweer. De oorzaak van deze nadelen blijkt het hoge gehalte aan NEFA s in het bloed, veroorzaakt door de grotere mobilisatie van vet. Hoge concentraties van NEFA voor en na het kalven zorgen voor de gedaalde DMI, leververvetting, ketose en een verminderde afweer. Als mogelijke oorzaak van de grotere mobilisatie van vet bij een vervet dier wordt een toegenomen niveau van insulineresistentie aangehaald, in vergelijking met type 2 diabetes bij de mens. Hoogproductieve melkkoeien zijn gefokt om een deel insulineresistent te zijn. Ze moeten immers voorrang geven aan de melkproductie, eerder dan aan het opbouwen van lichaamsreserves. In de late dracht (droogstand) en in het begin van de lactatie is deze insuline resistentie nog meer uitgesproken. (De Koster en Opsomer, 2013) Gedurende de droogstand is het gehalte aan insuline en glucose zeer hoog en daarenboven zijn glucose en insuline concentraties prepartum significant hoger voor energie overvoederde koeien dan voor gelimiteerde koeien in de droogstand terwijl ze na de partus significant lager zijn (Janovick et al., 2011, Holtenius et al., 2003, Douglas 2006). Dieren die vervetten in de droogstand hebben een hogere insuline piek na IV glucose tolerantie test, een 20 %lagere clearance rate en een groter verlies van BCS ondanks dezelfde opname (Holtenius et al., 2003; Janovick et al., 2011). Bij overvoederen ontstaat er dus mogelijks een insulineresistentie in de transitieperiode waardoor er een gestegen mobilisatiecapaciteit 8

15 van vetten ontstaat. Dit gecombineerd met een mindere opname zorgt voor een diepere NEB en dus hogere NEFA en BHBA. Zeker wanneer de koeien andere factoren ondervinden die hun DMI onderdrukken zal dit nog meer predisponeren voor ziekte (Drackley en Cardoso, 2014). Een andere verklaring voor de betere gezondheid van gecontroleerd gevoerde koeien is dat zij een hogere β-oxidatie capaciteit in de peroxisomen van de hepatocyten hebben (Douglas et al., 2006). Een geruimere tijd een hogere NEFA toevoer in de lever zou voor een gestegen β-oxidatie en gedaalde LCFA esterificatie zorgen waardoor de dieren meer vetten verbranden en minder TAG synthetiseren en opslaan in de lever. Hierdoor is er minder TAG accumulatie in de lever op het moment van de partus en kort postpartum bij ondervoederde dieren. Dit zou leververvetting voorkomen en zorgen voor een beter vetmetabolisme postpartum. Bij overvoederde dieren zou een gebrek aan stimulatie van het CPT 1 zorgen voor meer esterficatie in het cytosol van de lever met predispositie van leververvetting en metabole stoornissen kort na de partus tot gevolg. Daartegenover staat dat een lagere energieaanvoer in de droogstand de koeien als het ware voorbereidt voor de onvermijdelijke vetmobilisatie/hogere NEFA aanvoer naar de lever in de lactatieperiode. Dit wil niet zeggen dat grote vetmobilisatie voor de partus aan te raden is. Het brengt immers een verhoogd risico op leververvetting, ketose en andere metabole stoornissen met zich mee en zorgt voor een verminderde lactatieprestatie. Deze resultaten tonen enkel het mogelijke voordeel aan van een beperkte vetmobilisatie voor het kalven aan (Friggens et al., 2004). 1.4 GECONTROLEERDE TOT LAGE ENERGIEAANVOER DROOGSTAND Een te lage energieaanvoer dan voorgeschreven kan zorgen voor een diepe NEB voor de partus. De koe zal vet mobiliseren en een verhoogde NEFA concentratie hebben in het serum en eventueel leververvetting voor de partus ontwikkelen als er extreme mobilisatie is. Het verhoogde NEFA gehalte is een risicofactor voor dystocie, retentio secundinarum, ketose, lebmaagdilatatie en mastitis in de periode na de partus. (Vandehaar et al., 1999). Anderzijds leidt een beperkt lagere energiebalans in de droogstand tot positievere energiebalans postpartum omdat ondervoederde dieren een grotere DMI voor en na de partus en een lager melkvetgehalte hebben (Janovick en Drackley., 2010). De verschillende studies die een groep dieren in de droogstand niet voederde naar energiebehoeften (maar te weinig energie voederde door DMI te limiteren) bekwamen een gelijklopend beeld. De gelimiteerde dieren vertoonden in de droogstand een verlies aan BCS (Janovick en Drackley, 2010; Douglas et al., 2006; Agenäs et al., 2003; Dann et al., 2005). Postpartum vertoonden de gelimiteerde dieren over het algemeen een betere metabole status dan overvoederde dieren. Ook al waren deze dieren in de droogstand beperkt vermagerd. Meestal is er echter weinig verschil met de controlegroep die 100% van de NRC behoeften kreeg. De gelimiteerde dieren hadden postpartum een lager melkvet dan de overvoederde en de controlegroep. Dit lager melkvet bij vermagerde dieren werd veroorzaakt doordat de overvoederde dieren meer vetmobilisatie ondervonden (en groter verlies BCS) en dus een hoger (en meer verzadigd) melkvet vertoonden. De ondervoedering in de studies was nooit minder dan 80% van NRC behoefte waardoor de NEB prepartum binnen de perken bleef. 9

16 Gecontroleerd voederen naar de norm (100% NRC) is de optimale strategie (Drackley en Cardoso, 2014). Een overvoedering met vervetten tijdens de droogstand is absoluut te vermijden en een ondervoedering met vermageren is eveneens niet aangewezen. De conclusie van Drackley en Cardoso (2014) luidde dan ook controlling energie to feed to meet but not greatly exceed. De energiecontrole kan op 2 manieren bekomen worden. Een eerste manier is zoals in de studies van Janovick en Drackley (2010), Holtenius et al. (2003), Agenäs et al. (2003), Douglas et al. (2006) en Dann et al. (2005,2006) een lagere opname van energie te verkrijgen door de dieren de limiteren in opname van een energierijk rantsoen in plaats van het te verdunnen met meer NDF. Echter, in groepsverband zal deze strategie zorgen voor wanverhoudingen in DMI tussen koeien waardoor sommige koeien in extreme NEB geraken en andere misschien toch te energierijk gevoederd worden. Een tweede manier is door het toevoegen van een structuurbron aan een energierijker rantsoen (Minor et al., 1998; Beever, 2006; Dann et al. 2006; Janovick en Drackley,2010). De soort structuurbron is wel van belang. De structuurbron moet het rantsoen voldoende verdunnen en zorgen voor een fysieke beperking van de energieopname. Een veelgebruikte structuurbron in deze studies is tarwestro. Uit de verschillende studies is gebleken dat de NDF toevoeging de DMI daling pre- en postpartum kan tegengaan (Dann et al., 2006; Douglas et al., 2006; Janovick and Drackley, 2010). Een vezelrijk rantsoen zal er ook voor zorgen dat een droge koe kan eten tot ze fysiek gelimiteerd wordt (meer vulling in pens). Dit zorgt voor een gelijkmatiger energieniveau binnen de groep dan wanneer er gelimiteerd wordt en de dominante koeien meer kunnen opnemen. Daardoor lijkt de verdunning van het energieniveau tot maximaal 758 VEM/kgDS in far-off en 982 VEM/kgDS in close-up de ideale strategie. (Winkelman et al., 2008; Janovick en Drackley, 2010) 10

17 DROGE STOF OPNAME Grummer et al. (ongepubliceerde gegevens, 2004) maakten een evaluatie van theorie om de DMI te maximaliseren in de gehele droogstand. Hun vakgroep promootte sinds jaren deze voedingsstrategie. Het idee achter deze manier van voederen was te vermijden dat de droge koeien prepartum al in een negatieve energiebalans zouden geraken. Hierdoor zouden ze meer vet mobiliseren en dit zou predisponeren voor leververvetting en ketose. Deze manier van voederen was gefundeerd door onderzoek van Bertics et al. (1992) die droge koeien voederde met een pensfistel om hun DMI te maximaliseren. Deze koeien hadden minder TAG accumulatie in hun lever op DIM 1 dan koeien die een typische DMI daling rond de partus ondergingen. Uit andere studies (Dann et al., 2006; Douglas et al., 2006; Janovick en Drackley,2010; Janovick et al., 2011) bleek dat koeien die gelimiteerd werden in hun droge stof opname geen grotere incidentie hadden van leververvetting en ketose. Deze koeien hebben wel een vlakkere DMI curve gedurende de droogstand. Grummer et al. (2004) concludeerde daarom dat misschien niet de hoeveelheid DMI in de droogstand van belang was maar vooral het voorkomen van de scherpe daling van DMI enkele dagen voor de partus en vlak na de partus. Immers, de fistel gevoederde runderen van Bertics et al. (1992) hadden naast een maximale voeropname prepartum ook een minimale daling van hun DS-opname rond de partus. De hogere NEFA s postpartum en de TAG accumulatie in de lever postpartum zouden dus eerder bepaald worden door de DMI daling rond de partus. Elke koe heeft een daling van de voeropname naarmate de partus dichterbij komt. Vandehaar et al. (1999) noteerden een daling van 36 % van de voeropname tussen dag 30 en dag 1 voor de partus. Maar volgens Grummer (2004) komt het er dus op aan deze daling in DMI voor de partus te beperken en vooral na de partus de DMI zo snel mogelijk te maximaliseren in plaats van de DMI gedurende de hele droogstand te maximaliseren. Het is ook in de periode rond de partus dat de meeste koeien de NEB ontwikkelen (zie grafiek 2). Zoals hoger vermeld speelt de energieaanvoer in de droogstand een belangrijke rol in het maximaliseren van de DMI rond de partus. 11

18 KOOLHYDRATEN 3.1 INLEIDING Koolhydraten zijn een zeer belangrijke energie en vezelleverancier voor melkvee. Koolhydraten zijn dus voornamelijk energie leverancier voor de pensflora en nodig voor de gezondheid van het gastro-intestinaal stelsel. Koolhydraten worden opgesplitst in 2 grote groepen: de structural carbohydrates (SC) en de nonstructural carbohydrates (NSC). De NSC bevinden zich in de cel van de plant en zijn meestal beter verteerbaar dan de SC die celwandcomponenten van de plantencel bevatten. De NSC fractie is sneller verteerbaar, zorgt in de pens voor een hogere productie van vrije vetzuren (VFA, volatile fatty acids) en meer ph daling dan de SC fractie. SC omvat vooral de celwandcomponenten, dus de vezelfractie parameters voor het kwantificeren van de SC zijn ruwe vezel, ADF of acid detergent fiber en NDF of neutral detergent fiber. NDF omvat de meeste celwandcomponenten (cellulose, hemicellulose en lignine) en is dan ook de beste weergave van de SC. De NDF fractie zorgt voor een hogere pens ph door de tragere vertering en minder VFA productie. Het stimuleert de herkauwactiviteit en het speekselen (meer buffering pens ph). De NDF fractie zal de DMI limiteren door fysieke beperkingen in opnamecapaciteit (NRC 2001). 3.2 MAXIMALISATIE VAN DE ENERGIEOPNAME PREPARTUM DOOR STEAMING-UP Het oorspronkelijk idee achter deze theorie was dat door het hogere energieniveau van het gehele droogstandsrantsoen de koe een NEB in de droogstand kon vermijden. Zo zou een hogere opname van zetmeel (meer NSC) de vetmobilisatie onderdrukken. De hogere NSC gehaltes zouden de pens ph en cellulolytische flora onderdrukken terwijl ze de amylolytische flora stimuleren. Er wordt dus meer propionaat gevormd dat in de lever de precursor van glucose zal zijn voor de gluconeogenese. Het verhoogde glucosegehalte zal het insulinegehalte verhogen waardoor vetmobilisatie onderdrukt wordt (Friggens et al. 2004). Echter, zoals hoger beschreven zal een te hoog energieniveau (meer dan 750 VEM/kg DS) in de far-off de DMI rond de partus kunnen onderdrukken met een diepere NEB in het begin van de lactatie tot gevolg en insulineresistentie kunnen induceren (Holtenius et al., 2003; Friggens et al., 2004; Janovick et al., 2011). Tabel 3: Nutriënt behoeften en rantsoen concentraties voor onderhoud droge koeien Holstein koe, lichaamsgewicht 725 kg, BCS 3.3 (naar NRC, 2001) Dagen dracht Droge stof opname (kg/dag) Minimum % NDF Minimum % ADF Maximum % NFC NDF = neutral detergent fiber 2 ADF = acid detergent fiber 3 NFC = non-fiber carbohydrate = niet vezel koolhydraten In de close-up is het wel aangewezen om het energieniveau van het rantsoen op te trekken ten opzichte van het far-off rantsoen (980 VEM/kg DS) om de verhoogde vraag en de verminderde opname te compenseren. Daarom bevatten veel close-up rantsoenen een hoger gehalte aan NFC en minder NDF dan far-off rantsoenen. Dit noemt men steaming-up van het rantsoen en wordt onder andere aangeraden voor adaptatie van de koe aan het nakende lactatierantsoen (Friggens et al., 2004) 12

19 3.3 ADAPTATIE VAN DE MICROFLORA EN PENSEPITHEEL DOOR STEAMING-UP Tabel 4: vergelijking steaming-up met gerst of pensbestendige soja; Naar Reynolds et al. (2004) Rantsoen droogstand Gerst Controle groep Bestendig soja Effect op papillae Massa (g/cm 2 ) Aantal/cm Gemiddelde lengte, mm Gemiddelde breedte, mm Papillae de ventrale binnenkant van de craniale zak van het rumen van 2 Gemiddelde oppervlakte, koeien die gerst gevoederd zijn voor de mm 2 partus en geslacht op 23 en 19 d Totale oppervlakte, postpartum. Bemerk de variatie mm 2 /cm 2 Er is geen bewijs dat de microflora zich aanpast aan het nieuwe lactatierantsoen door een steamingup strategie toe te passen in de close-up periode van de droogstand, vooral omdat er nog nooit onderzoek naar is gedaan bij melkkoeien in de droogstand (Friggens et al., 2004). Volgens Grummer et al. (2004) is deze theorie ontstaan omdat in vleesvee bewezen is dat de pens 3 weken nodig heeft om zich aan te passen aan rantsoenwijzigingen. Zij trokken deze theorie in twijfel omdat verse koeien slechts geleidelijk aan hun DMI opvoeren waardoor ze slechts geleidelijk aan blootgesteld werden aan het hoger graan niveau van het lactatierantsoen en de adaptatie dus in de lactatieperiode plaatsvindt. Volgens Grummer et al. is dit een veelgebruikte verklaring voor de steaming-up. De achterliggende gedachte was dat door verhoogde NFC gehaltes er meer VFA gevormd zouden worden en vooral door het butyraat en propionaat de penspapillen zouden toenemen in lengte waardoor er na de partus een goede absorptie plaatsvond van de VFA, massaal gevormd door het lactatierantsoen dat hoger was in NFC. Hierdoor zouden de verse koeien minder gevoelig zijn voor pensverzuring. Het enige bewijs voor deze theorie is een studie van Dirksen et al. (1985) die 2 koeien een drastische daling in vezelgehalte liet ondergaan in de droogstand (van 32% naar 11% ruwe vezel) door ze van een stro rantsoen over te schakelen op een lactatierantsoen. De onderzoekers vonden een toename in papillengte van het pensepitheel. Reynolds et al. (2004) probeerde dit effect na te bootsen door gerst toe te voegen aan het droogstandsrantsoen maar vond meer maar smallere papillen. De gemiddelde en totale oppervlakte van de papillen verminderde zelfs. Ze nam wel grote verschillen in papillen waar tussen koeien wat kan betekenen dat er grote aantallen koeien moeten bemonsterd worden om studies uit te voeren naar papillengte (zie tabel). 13

20 EIWIT 4.1 GROEI VAN DE FOETUS: HET BELANG VAN GLUCOSE EN AMINOZUREN Zoals in alle rantsoenen is het eiwitgehalte ook in het droogstandsrantsoen geen te verwaarlozen parameter. De fetus zal zijn groei in belangrijke mate verwezenlijken door de opname van glucose en lactaat (50-60% van de respiratie is afhankelijk van glucose). Daarnaast spelen acetaat (10-15%) en voornamelijk aminozuren (30-40%) een belangrijke rol in het metabolisme van de fetus (Bell, 1995). De placenta zal daarenboven ook vooral afhankelijk zijn van glucose. Het transport van glucose in de placenta en naar de fetus gebeurt door gefaciliteerde diffusie, waardoor de opname afhankelijk is van de maternale-fetale plasma glucose concentratie gradiënt en dus mee schommelt met de glycemie. Aminozuren daarentegen worden voornamelijk opgenomen door actief transport en de opname door de placenta is dus onafhankelijk van hun plasma concentraties. Wanneer de glucosevoorziening beperkt wordt door een lage glycemie zal de fetus dit compenseren door catabolisme van de opgenomen aminozuren. Voor aminozuren speelt dit effect minder maar toch zal de placenta niet ongelimiteerd de aminozuuropname kunnen blijven handhaven bij een te laag aminozuur aanbod in het serum van de moeder bij bijvoorbeeld een te laag eiwitgehalte van het voeder. Het is dus de beschikbaarheid van aminozuren voor het fetale weefsel dat de groei van de fetus bepaalt. Deze kan enerzijds beperkt worden in opname bij erg eiwittekort of beperkt worden na opname door de placenta bij een deficiënte glucosevoorziening (Bell, 1995). De fetus en de placenta kunnen bijna geen gebruik maken van NEFA s vanuit het moederdier. Daarom is een goede glucose- en aminozuurvoorziening van groot belang. 4.2 EEN GOEDE EIWITAANVOER IN HET DROOGSTANDSRANTSOEN Melkkoeien rekenen voor hun glucosevoorziening in belangrijke mate op de gluconeogenese in de lever. Meestal vormt propionzuur de belangrijkste precursor voor glucose. Maar bij een verlaagde DMI in de transitieperiode zal er minder propionzuur gevormd worden in de pens waardoor de koe aangewezen is op aminozuren voor de gluconeogenese. De belangrijkste aminozuren zijn alanine en glutamine (naast glycerol gevormd uit TAG bij vetmobilisatie). Het is daarom ook belangrijk dat spier- en dus eiwitreserves in de koe optimaal zijn, gecombineerd met een goede aminozuuraanvoer vanuit het spijsverteringsstelsel om de spierafbraak te beperken (Drackley en Cardoso, 2014). Het normale patroon van de spierafbraak (gemeten via 3-Methylhistidine) zal kort voor de partus stijgen en maximaal zijn in de eerste week na de partus. De mobilisatie zal ongeveer doorgaan tot halverwege de lactatie, het moment waarop de koe terug in positieve stikstofbalans komt (Friggens et al., 2004) Het eiwitgehalte van het droogstandsrantsoen zou minimum 13 procent ruw eiwit (RE) per kilogram droge stof zou moeten bevatten. (NRC, 2001). De totale behoefte aan metaboliseerbaar eiwit in de late dracht zou zo n 1100 gram/dag bedragen (Bell et al., 2000). Rekening houdend met de efficiëntie (0.7 van RE naar ME) die het NRC 2001 noteert zou een koe dus 1570 g RE/dag moeten opnemen. 14

21 Doepel et al. (2002) voederde in de close-up periode 2 rantsoenen van 17.5 en 12.5 % RE/kg DS. 3- Methylhistidine (3-MH) was in de droogstand hoger voor de 12.5-groep en piekte rond de partus. Terwijl 3-MH bij de 17.5 groep maximaal was in de eerste week na de lactatie. Dit wijst op een grotere en vroegere eiwitmobilisatie door spierafbraak bij 12.5% RE. Maar deze hogere eiwitopname veranderde ondanks de verminderde afbraak van spiereiwit in de droogstand niets aan de energie en eiwitbalans in de lactatieperiode. Friggens et al. (2004) vergeleken een aantal studies met verhoogde eiwitgehaltes in de droogstand en stelden vast dat de positieve effecten van een hoger eiwitgehalte (meer DMI postpartum, hoger eiwitgehalte in de melk) niet altijd bewezen kon worden. Daarenboven brengt het voeren van een hoger dan aangeraden eiwitgehalte ook een hoger risico van vervetten en te hoge ureum concentraties met zich mee. Het onderzoek van Park et al. (2002) kon ook geen rechtlijnig besluit trekken. Ze voerden concentraties van 9.7%, 11,7%, 13.7%, 14.7%, en 16.2% RE gedurende de laatste 4 weken van de droogstand. De twee uitersten (9.7% en 16.2%) werden het meest negatief bevonden met de laagste DMI en melkproductie postpartum en de hoogste BHBA concentratie rond de partus. Ondanks de tegenstrijdige resultaten streefden ook zij naar een gehalte van 13.7% RE. Droogstandsrantsoenen met een zeer laag eiwitgehalte (minder dan 12%) zijn te vermijden daar er dan een grote mobilisatie van maternaal eiwit is ten voordele van het kalf en dit leidt tot mindere prestaties in de volgende lactatie (Friggens et al., 2004). Daarenboven kan een deficiënte aanvoer van eiwit gelinkt worden met ketose (van der Drift et al., 2012) Fig.4: Behoefte aan ruw eiwitgehalte (CP %, crude protein) in het close-up rantsoen van koeien (cow + mammary) en vaarzen (heifers + mammary) 15

22 Geabsorbeerd calcium (gram/dag) CALCIUM 35, KALFZIEKTE OF HYPOCALCEMIE Kalfziekte wordt gekenmerkt door lage calciumconcentraties in het bloed door een exponentieel verlies van calcium in de uier bij het op gang komen van de colostrogenese. Zo zal een koe die 10 liter colostrum produceert ongeveer 23 gram Ca verliezen in 1 melkbeurt, dit is 9 maal de totale hoeveelheid calcium in het plasma van de koe. Een koe heef zo n 2.1 gram geabsorbeerd Ca per kilogram colostrum nodig. In de droogstand is de vraag naar calcium echter veel kleiner. Per dag zou de koe dan zo n 8 15 gram calcium nodig hebben voor fetale groei (en 15 gram fecale verliezen hebben) (NRC, 2001; DeGaris en Lean, 2008), tegenover meer dan 30 gram calcium per dag na de partus (Horst et al., 1997). Bij zo n exponentiële toename naar de vraag van calcium hoort ook een exponentiële stijging van de aanvoer van calcium. Wanneer dit niet lukt spreken we van kalfziekte. Kalfziekte is dus de onmogelijkheid om het aanbod van calcium even snel te laten stijgen dan de vraag steeg. Dit is niet hetzelfde als onvoldoende aanvoer in de voeding (Martin- Teresa en Martens, 2014). 5.2 AANVOER VAN CALCIUM Een eerste en belangrijke aanvoerweg van calcium is de voeding. Calcium kan actief of passief worden opgenomen. De paracellulaire passage van calcium is afhankelijk van de concentratiegradiënt. De transcellulaire weg kan tegen de concentratiegradiënt in en is een verzadigbaar proces. De mate van verzadiging wordt hormonaal beïnvloed (Martin-Teresa en Martens, 2014). De expressie van de calciumkanaaleiwitten in de darm wordt gestimuleerd door calcitrol (1,25-dihydroxyvitamineD). Calcitrol wordt op zijn beurt gevormd onder invloed van PTH (parathyroid hormoon) dat geproduceerd wordt door de bijschildklier bij lage calciumconcentraties in het bloed. (Goff, 2006). Omdat de calciumvraag in de droogstand beperkt is zullen de calciumkanalen minder tot expressie komen. Wanneer de vraag naar calcium bij het op gang komen van de colostrogenese exponentieel stijgt zullen PTH en calcitrol stijgingen zorgen voor een toegenomen expressie van calciumkanalen in de enterocyten gevormd in de crypten. Maar ze zullen pas hun effect kunnen uitoefenen bij maturiteit van de enterocyt, dagen na de vorming er van. Het is dit vertragingseffect dat als een van de belangrijkste oorzaken wordt gezien van hypocalcemie (Martin-Tereso en Verstegen, 2011). Een tweede weg is het mobiliseren van calcium uit het botweefsel. Ook hier spelen PTH en calcitrol een belangrijke rol. Het botweefsel bevat zeer grote hoeveelheden calcium (98% van de 10 kg calcium in een volwassen koe). Maar deze bron is kwantitatief van minder groot belang voor de mobilisatie van calcium, minder dan 10g kan op korte termijn gemobiliseerd worden (Liesegang et al., 2000). PTH en calcitrol stimuleren ook de vorming van osteoclasten om de botmobilisatie te stimuleren maar hier ziet 30,00 25,00 20,00 15,00 10,00 5,00 0, Dagen dracht Calciumbehoefte voor fetale groei Totale Calciumbehoefte voor dracht en onderhoud Fig. 5: Behoefte aan geabsorbeerd calcium voor dracht en onderhoud (naar NRC, 2001) 16

23 men net zoals in het gastro-intestinaal stelsel een vertraging optreden (48u) alvorens de osteoclasten gevormd zijn en calcium mobiliseren. (Goff et al., 1986) Een derde manier om de calciumspiegel op peil te houden is de renale weg. Deze manier is van weinig kwantitatief belang bij hypocalcemie. De normale renale uitscheiding bedraagt slechts minder dan 1 g/dag (Martin-Tereso en Verstegen, 2011), maar kan snel worden bijgestuurd door PTH. Dit mechanisme heeft als doel de calciumspiegel constant te houden, te finetunen maar is van weinig belang bij hypocalcemie (Martin-Teresa en Martens, 2014). De oorzaak van hypocalcemie is dus het falen van de snelle stijging van de calciumaanvoer. Dit omdat het te weinig gestimuleerde gastro-intestinaal stelsel en botweefsel pas na 1 tot 2 dagen kunnen reageren op de verhoogde vraag en het renaal mechanisme onmogelijk grote Ca tekorten kan opvangen. (Martin-Teresa en Martens, 2014). Het droogstandsrantsoen zou dus als doel moeten hebben om het gastro-intestinaal stelsel en botweefsel reeds voor de partus te stimuleren en niet tot een downregulatie te laten komen. Het voorkomen van kalfziekte blijkt voornamelijk af te hangen van aanvoer van calcium, magnesium en fosfor in het droogstandsrantsoen, het kation-anion verschil in het droogstandsrantsoen, nummer van lactatie, duur en blootstelling aan het droogstandsrantsoen (Lean et al., 2013). Zij adviseerden om de koe minstens 25 dagen voor de partus te voederen met een droogstandsrantsoen dat aandacht heeft voor onderstaande parameters. 5.3 PREVENTIE VAN KALFZIEKTE DMV HET DROOGSTANDSRANTSOEN Kation anion balans De dietary cation-anion difference of DCAD is een belangrijke parameter van het droogstandsrantsoen ter preventie van kalfziekte. Het kation-anion verschil in het droogstandsrantsoen wordt best als volgt berekend: CAD (meq/kg) = meq Na + /kg + meq K + /kg meq Cl - /kg meq S 2-/ kg. Deze berekeningswijze heeft de beste correlatie met kalfziekte en gedaalde urinaire ph als methode voor evaluatie in de praktijk. Hoewel ze niet in de formule meegenomen worden omdat dit geen meerwaarde biedt zijn Ca 2+, Mg 2+ en PO4 3- ook beïnvloedende kationen en anionen (Charbonneau et al., 2006; Goff, 2006). De optimale DCAD van het (close-up) droogstandsrantsoen zou -50 tot -150 meq/kg zijn (Martin-Teresa en Martens, 2014). Het doel van een negatieve DCAD is om een toestand van metabole acidose in het dier de verkrijgen. Volgens de theorie van strong ion difference zal een netto influx van een kation of anion in het bloed het zuur-base evenwicht van het dier verstoren. Een netto influx van een kationen ten opzichte van anionen zal een metabole alkalose induceren terwijl een netto influx van anionen ten opzichte van kationen een metabole acidose zal induceren (Horst et al., 1997). Het verlagen van de DCAD kan gebeuren door het voeren van anionische zouten (CaCl2, CaSO4, MgCl2, MgSO4, NH4Cl en (NH4)2SO4) of zuren van anionen (HCl en H2SO4). De sterke kationen Ca 2+, Mg 2+ and NH4 + worden minder efficiënt geabsorbeerd in het gastro-intestinaal stelsel dan de sterke anionen Cl - en SO4 2- waardoor er toch een netto influx van anionen is (NRC, 2001; DeGaris en Lean, 2008 en Lean 17