Achtergrond van het onderzoek

Transcriptie

1 Samenvatting

2 138 Samenvatting Achtergrond van het onderzoek Verenpikken bij leghennen vormt een groot welzijnsprobleem in de huidige (commerciële) leghennenhouderij. Hennen pikken en trekken aan elkaars veren, en veroorzaken daarbij schade aan het verenpak en verwondingen aan de huid. Gewonde kippen kunnen vervolgens het slachtoffer worden van kannibalisme. Wetenschappelijk onderzoek naar verenpikken heeft in de afgelopen 25 jaar veel informatie opgeleverd over mogelijke oorzaken van dit probleem. Het blijkt echter dat niet één enkele factor, maar meerdere factoren een rol spelen bij het ontstaan van verenpikken. Tot nu toe zijn oplossingen voor verenpikken voornamelijk gezocht in het veranderen van de huisvesting en het management van groepen dieren. Hiermee is echter nog geen definitieve oplossing van het verenpikprobleem bereikt. Uit onderzoek is ook gebleken dat er grote verschillen kunnen bestaan tussen verschillende rassen en lijnen leghennen, in de mate waarin zij verenpikken vertonen. Genetische aanleg voor verenpikken speelt dus ook een rol. Daarnaast is bekend dat er ook tussen hennen (van eenzelfde ras of lijn), die onder dezelfde omstandigheden worden gehouden, grote individuele verschillen kunnen bestaan in de mate van verenpikken. Verenpikken blijkt dus te ontstaan uit een tot nu toe onbegrepen samenspel van genetische aanleg en omgevingsfactoren. Doel en uitgangspunten van dit proefschrift In dit proefschrift is onderzocht hoe individuele verschillen in de mate van verenpikken zouden kunnen worden veroorzaakt. Doel van het onderzoek was te bestuderen welke eigenschappen (lees verschillen in gedrag, fysiologie en neurobiologie ) van leghennen, het niveau van verenpikken dat zij vertonen

3 Samenvatting 139 bepalen. Er is in dit proefschrift gekozen om verenpikken te benaderen als een gedragsof psychopathologie, zoals die bij mensen, maar ook andere diersoorten voorkomen. Gekeken is naar die fysiologische en neurobiologische systemen van leghennen, die (o.a.) bij mensen in verband worden gebracht met het voorkomen van gedragsafwijkingen, zoals bijvoorbeeld obsessief compulsief gedrag (OCD). Het niet goed functioneren van deze systemen zou wellicht ook verband kunnen houden met het ontstaan of uitvoeren van verenpikken. Aan de basis van dit proefschrift ligt onderzoek aan twee lijnen leghennen die genetisch verschillen in de mate van verenpikken (Blokhuis and Beutler, 1992; Blokhuis and Beuving, 1993; Johnsen and Vestergaard, 1996; Jones et al., 1995; McAdie and Keeling, 2002). Deze hoog (HFP) en laag (LFP) verenpiklijnen, verschillen niet alleen in de mate van verenpikken, maar ook in verschillende gedrags- en fysiologische karakteristieken, die verband houden met de wijze waarop deze dieren omgaan met veranderingen of stressoren in hun omgeving (Korte et al., 1997; Korte et al., 1999). Op volwassen leeftijd vertonen HFP en LFP hennen kenmerken van de zogenaamde proactieve en reactieve copingstrategie, zoals bekend bij ratten en muizen (Koolhaas, 1997; 1999). Dit concept van copingstrategieën is gebruikt bij het ontrafelen van de verschillen in verenpikken tussen lijnen (/rassen) en individuen. De resultaten Zoals al aangegeven is bekend dat volwassen HFP en LFP hennen verschillen in de mate van verenpikken. Er is echter nog niet bekend op welke leeftijd de lijnen het verschil in verenpikken gaan vertonen. Daarom is in het eerste experiment in dit proefschrift (hoofdstuk 2), de ontwikkeling van verenpikken en ander gedrag in de HFP en LFP lijn, gedurende de eerste 8 levensweken, onderzocht. Al op een leeftijd van 14 en 28 dagen vertoonden HFP kuikens meer mild verenpikken dan LFP kuikens. Verder besteedden LFP kuikens op verschillende leeftijden meer tijd aan foerageren en eten, terwijl HFP kuikens meer tijd aan poetsen besteedden. Verder kwam uit het experiment naar voren dat de

4 140 Samenvatting onderliggende motivatie om te gaan verenpikken lijkt te verschillen tussen beide lijnen. In de HFP lijn zou het uitvoeren van verenpikken vanuit het motivationele systeem van poetsen kunnen voortkomen, terwijl verenpikken in de LFP lijn verband lijkt te houden met het motivationele systeem van eten. Hoofdstuk 3 beschrijft een studie waarin fysiologische en neuroendocrine karakteristieken van HFP en LFP kuikens zijn onderzocht. Ten eerste is gekeken naar de ontwikkeling van de hypofysebijnierschors (re)activiteit gedurende de eerste 8 levensweken. Ten tweede zijn op een leeftijd van 28 dagen, de niveaus van serotonine (5-HT) en dopamine (DA) turnover in de hersenen van HFP en LFP kuikens bestudeerd. In deze experimenten werd geen verenpikken gemeten. Er werd gebruik gemaakt van de zogenaamde manual restraint test, waarbij een kuiken 5 minuten op haar zij wordt vastgehouden. De test wordt gebruikt om de fysiologische en neuroendocrine respons van kuikens op een acute stressor te meten. Aansluitend op de test werd via decapitatie het bloed en de hersenen van kuikens verzameld. Het gemiddelde bloedplasma niveau van het stresshormoon corticosteron (dat wordt afgegeven door de bijnierschors) was lager in de HFP kuikens dan in de LFP kuikens (basaal, d.w.z. zonder manual restraint, op dag 3 en 56; na manual restraint op dag 3, 14, en 28). Dit resultaat bevestigde de resultaten in de volwassen dieren van Korte en zijn collega s (1997) en versterkte het idee dat HFP en LFP dieren respectievelijk een proactieve en een reactieve copingstrategie hebben. De hersenniveau s van de 5-HT en DA turnover (na manual restraint) waren lager in de HFP dan in de LFP kuikens. Verschillen in de (re)activiteit van de hypofysebijnierschors en in het functioneren van het serotonerge en dopaminerge systeem in de hersenen zijn ook kenmerkend voor het verschil tussen de proactieve en reactieve copingstrategie. Verder spelen deze systemen een belangrijke rol in de ontwikkeling van gedragsof psychopathologieën. Deze informatie leidde tot de veronderstelling in dit proefschrift dat deze systemen weleens een rol zouden kunnen spelen bij de ontwikkeling en uitvoering van verenpikken. In hoofdstuk 4 wordt een studie beschreven (bestaande uit 2 experimenten), die als doel had te onderzoeken of het serotonerge systeem in het

5 Samenvatting 141 brein een oorzakelijke rol speelt bij de ontwikkeling en ontvoering van verenpikgedrag. Uit hoofdstuk 3 volgde het idee dat HFP kuikens meer verenpikken dan LFP kuikens, weleens veroorzaakt zou kunnen worden door de lagere 5-HT turnover in de HFP lijn. Om deze hypothese te toetsen, werd in deze studie het farmacon S gebruikt. S is een stof die door binding aan een specifieke serotonine receptor in het brein, bij ratten en muizen, de aanmaak en afgifte van 5-HT verlaagt. Uit een dosis-respons experiment (experiment 1) kwam naar voren dat 4.0 mg S-15535/kg lichaamsgewicht, de meest specifieke en effectieve dosis is, om 5- HT turnover in het brein van HFP en LFP kuikens te verlagen. In experiment 2 werd deze dosering toegepast, om het effect van verlaging van 5-HT op het verenpikgedrag van HFP en LFP kuikens te bestuderen. S injectie (dus verlaging van 5-HT) resulteerde in een significante toename van verentrekken en een trend voor een verhoging van mild verenpikken. De resultaten uit hoofdstuk 4, leidden tot de hypothese in hoofdstuk 5 dat verhoging van 5-HT turnover in het brein verenpikken zal verlagen. Verhoging van 5-HT turnover kan worden bewerkstelligd door het gehalte van het aminozuur L- Tryptofaan (TRP) in het dieet te verhogen. 5-HT wordt namelijk uit L-Tryptofaan gemaakt. Een toename van TRP in het voer (van 1.6 naar 21.0 gram/kg) van LFP en HFP kuikens, gedurende 14 dagen, resulteerde in een significante toename van 5-HT turnover in de hersenen en een significante afname van verenpikken. Manipulatie van het 5-HT systeem in de hersenen, met S of TRP, resulteerde in een grotere gedragsrespons in de proactieve HFP dan in de reactieve LFP lijn. Deze resultaten zijn in overeenstemming met bevindingen in proactieve ratten, wiens 5-HT systeem gevoeliger lijkt te zijn dan dat van reactieve ratten (van der Vegt et al., 2001). Naast een verschil in de gevoeligheid van het 5- HT systeem in het brein tussen proactieve en reactieve ratten, lijken deze individueën ook te verschillen in de gevoeligheid van het DA systeem. Er zijn aanwijzingen dat proactieve dieren gevoeliger zijn voor het ontwikkelen van abnormaal gedrag door deze verschillen in de gevoeligheid van beide systemen. Dit leidde tot de hypothese dat HFP dieren wellicht ook een gevoeliger DA systeem zouden kunnen hebben dan LFP dieren.

6 142 Samenvatting In hoofdstuk 6 wordt dan ook een experiment beschreven waarin onderzocht is of er een verschil is in de gevoeligheid van het DA systeem tussen HFP en LFP kuikens. Gevoeligheid van het DA systeem kan worden getest met de stof apomorphine (APO). HFP kuikens werden injecteerd met APO of gedistilleerd water (controle dieren). Direct na injectie werden de dieren individueel getest in een zogenaamde open field test. De kuikens werden daarvoor losgelaten in de open field (een vierkante bak van1,5 x 1,5 x 1,5 meter) en hun activiteit in deze nieuwe omgevingwerd gescoord. Naast het observeren van het gedrag in de open field, werden in de hersenen van de controle HFP en LFP dieren de concentraties van DA receptoren bepaald (D 1 en D 2 ). De gedragsrespons als reactie op APO injectie was groter in de HFP lijn dan in de LFP lijn. HFP kuikens vertoonden een grotere toename van de activiteit in de open field (d.w.z. een grotere afgelegde afstand en snelheid) dan LFP kuikens. Dit betekent dat HFP dieren inderdaad een gevoeliger DA systeem hebben dan LFP dieren. Er bleek echter geen verschil te zijn in de hoeveelheid D 1 and D 2 receptoren in de hersenen van HFP en LFP kuikens. Het verschil in gevoeligheid van het DA systeem tussen beide lijnen kan dus niet verklaard worden door een verschil in het aantal receptoren. In hoofdstuk 7 wordt naar samenhang gezocht tussen de belangrijkste resultaten uit dit proefschrift. Geconcludeerd kan worden dat het concept van copingstrategieeën, een zeer bruikbaar kader was van waaruit de experimenten in dit proefschrift zijn opgezet. De resultaten hebben daarnaast bevestigd dat HFP dieren een proactieve en LFP dieren een reactieve copingstrategie hebben. Verder zijn er aanwijzingen dat de verschillen in met name het 5-HT systeem tussen beide lijnen het verschil in verenpikken zou kunnen verklaren. Daarnaast is er een algemeen geldende (d.w.z. op beide lijnen van toepassing) negatieve correlatie tussen 5-HT in het brein en de frequentie van verenpikken gevonden. Dat wil zeggen dat kippen met een lager serotonine turnover in de hersenen na acute stress, relatief meer verenpikken laten zien dan dieren met een hoger niveau van serotonine. Deze rol van het 5-HT systeem zou een nieuwe oplossingsrichting voor verenpikken kunnen betekenen.

7 Samenvatting 143 Tenslotte wordt in hoofdstuk 7 beargumenteerd dat vanwege de rol van 5- HT en de compulsieve eigenschappen van het verenpikgedrag, verenpikken weleens als model voor OCD bij de mens zou kunnen fungeren.

8 144 Samenvatting