Het voorkomen en pathogeen belang van Taenia hydatigena in België en de rest van Europa

Transcriptie

1 UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar Het voorkomen en pathogeen belang van Taenia hydatigena in België en de rest van Europa door Alexis Deprez Promotor: Charlotte Sarre Literatuurstudie in het kader van de Masterproef 2015 Alexis Deprez

2

3 De auteur en de promotor(en) geven de toelating deze studie als geheel voor consultatie beschikbaar te stellen voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht betreffende de gegevens vermeld in deze studie berust bij de promotor(en). Het auteursrecht beperkt zich tot de wijze waarop de auteur de problematiek van het onderwerp heeft benaderd en neergeschreven. De auteur respecteert daarbij het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde studies en eventueel bijhorende documentatie, zoals tabellen en figuren. De auteur en de promotor(en) zijn niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn.

4 UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar Het voorkomen en pathogeen belang van Taenia hydatigena in België en de rest van Europa door Alexis Deprez Promotor: Charlotte Sarre Literatuurstudie in het kader van de Masterproef 2015 Alexis Deprez

5 VOORWOORD Graag zou ik dit voorwoord willen gebruiken om enkele personen te bedanken die me begeleid hebben bij deze masterproef. Allereerst wil ik mijn promoter, Charlotte Sarre, van harte bedanken voor de goede begeleiding, voor het geven van adviezen en het grondig nalezen van deze literatuurstudie. Ik zou ook graag Porf. Dr. PhD Eric Thys willen bedanken voor zijn steun en interesse in deze literatuurstudie en om me in contact te brengen met Mevr. Desmedt en Mr. Baudoux van het Federaal Agentschap voor de Veiligheid van de Voedselketen (FAVV). Hierbij wil ik deze beide personen bedanken voor het vele opzoekwerk in hun databanken. Ook zou ik mijn ouders willen bedanken voor de kans die ze me hebben gegeven om aan deze studie te mogen beginnen en voor hun onvoorwaardelijke steun deze laatste jaren.

6 INHOUDSOPGAVE VOORBLAD TITELBLAD VOORWOORD INHOUDSOPGAVE SAMENVATTING p.1 INLEIDING... p.2 LITERATUURSTUDIE...p.3 1. Parasitaire taxonomie en morfologie p Stam Helminthes.p Klasse Cestoden (Lintwormen) p Familie Taeniidae p Taenia hydatigena..p.6 2. Levenscyclus van Taenia hydatigena..p Het ei.p Structuur van het ei.p Overleving en verspreiding van het ei..p Uitbroeden en activatie van het embryo..p Infectie en ontwikkeling van de larve in de tussengastheer.p Intestinale penetratie en transport naar ontwikkelingsplaats.p Larvaire migratie en ontwikkeling tot cysticercus.p Infectie en ontwikkeling in de eindgastheer.....p Pathogenese en symptomen van Taenia hydatigena.p Pathogenese en symptomen van Taenia hydatigena bij de eindgastheer..p Pathogenese en symptomen van Cysticercus tenuicollis bij de tussengastheer...p Larvaire migratie in de tussengastheer..p Blaasvorming in de tussengastheer...p Diagnose van Taenia hydatigena...p Diagnose van Taenia hydatigena bij de eindgastheer...p Diagnose van Cysticercus tenuicollis bij de tussengastheer.p Behandeling en preventie van infecties met Taenia hydatigena...p Economische schade vanwege Taenia hydatigena p Prevalentie van Cysticercus tenuicollis in België.p Prevalentie van Taenia hydatigena in Europa..p.21 BESPREKING...p.23 REFERENTIES.p.24

7 SAMENVATTING Taenia hydatigena behoort tot de klasse van de cestoden of lintwormen en heeft een complexe levenscyclus met twee gastheren. Hierbij speelt het reproductieve stadium zich in de eindgastheer af en het infectieuze larvaire stadium in de tussengastheer. De belangrijkste eindgastheer van deze parasiet is de hond alhoewel in het wild levende carnivoren ook als gastheer kunnen dienen. Herkauwers en in het bijzonder het schaap en de geit fungeren als tussengastheren voor deze parasiet. Tussengastheren infecteren zich door orale opname van infectieuze, resistente eieren die via de faeces van de hond worden uitgescheiden. Na opname komen de larven vrij en bereiken via de bloedbaan de lever waar ze doorheen het parenchym gaan migreren. Deze migratiefase kan klinische symptomen zoals hepatitis en peritonitis veroorzaken dewelke samen ook hepatitis cysticercosa genoemd worden. Migratie van het larvaire stadium in andere weefsels zoals de longen kan voor bijkomende symptomen zorgen. Na migratie zullen de larven door het leverkapsel dringen, waardoor ze terecht komen in de peritoneale holte. Hier vormen ze zich om tot infectieuze cysten. Dit metacestode stadium wordt ook wel Cysticercus tenuicollis genoemd. Het voorkomen van cysten in de peritoneale holte en migratiekanalen in het leverweefsel leidt tot het afkeuren van levers en andere weefsels bij het slachten waardoor substantiële economische verliezen voor de veehouder zich kunnen voordoen. De eindgastheer besmet zich door opname van met cysten besmette organen of weefsels, waarna een volwassen lintworm ontwikkelt in de dunne darm. Infecties met adulte lintwormen zijn in de meeste gevallen asymptomatisch. Diagnostisch wordt lintworm infectie bij de eindgastheer vastgesteld door coprologisch onderzoek. Effectieve manieren voor het stellen van een ante mortem diagnose bij de tussengastheer bestaan momenteel nog niet waardoor post mortem onderzoek na slachten de enige manier is om een definitieve diagnose te stellen. Preventief is het van groot belang om de levenscyclus van Taenia hydatigena te doorbreken door honden regelmatig te ontwormen en direct contact tussen de tussen- en eindgastheer te voorkomen wat kans op infectie zal verkleinen. Er bestaat momenteel nog geen behandeling voor een infectie bij de tussengastheer. Taenia hydatigena komt in Europa, in tegenstelling tot België waar de prevalentie zeer laag is, vaak voor in Engeland en in de landen rond de Middellandse zee. Exacte prevalentiecijfers van Taenia hydatigena infecties zijn tegenwoordig in België nog niet beschikbaar. Het voorkomen van in het wild levende tussen- en eindgastheren verhoogt de kans op infectie in de noordelijke landen van Europa. Key words: Taenia hydatigena Cysticercus tenuicollis hepatitis cysticercosa small ruminants - parasitology 1

8 INLEIDING Parasitaire infecties in de veeteelt industrie zijn wereldwijd een belangrijke bron van economische verliezen voor de veehouder. In deze literatuurstudie wordt één van deze parasieten namelijk de lintworm Taenia hydatigena, uitgebreid besproken. Een korte taxonomische indeling van lintwormen zal beschreven worden waarna de complexe tweegastheercyclus aan bod zal komen. Meer specifiek zal de levenscyclus besproken worden van het vrijlevende ei stadium, het larvaire stadium in de tussengastheer tot het volwassen stadium in de eindgastheer. Hierbij zal aandacht worden besteed aan de pathogenese en de daarmee gepaard gaande symptomen bij zowel tussen- als eindgastheer. Verder zal ook meer informatie worden gegeven over de mogelijke diagnostische technieken die er bestaan om een Taenia hydatigena infectie op te sporen alsook de therapeutische mogelijkheden om deze te bestrijden. Ook preventieve maatregelen die door veehouders genomen kunnen worden zullen uitgebreid aangehaald worden. Tot slot zal de prevalentie van Taenia hydatigena in Europa en in het bijzonder in België in kaart worden gebracht. 2

9 1. PARASITAIRE TAXONOMIE EN MORFOLOGIE 1.1 STAM HELMINTHES Helminthen zijn invertebraten die voorkomen bij zowel mens als dier. De klinisch relevante groepen of beter gezegd klassen die tot de Helminthes behoren zijn de Nematoden (of rondwormen), de Trematoden (of zuigwormen) en de Cestoden (of lintwormen) waar Taenia hydatigena tot behoort. In de taxonomische schema s behoren de zuigwormen en lintwormen tot de platwormen of Platyhelminthes (vanuit het Grieks platy dat plat betekent). De rondwormen of Nematoden (vanuit het Grieks nemato dat draad betekent) worden nog verder onderverdeeld in functie van de gastheren die ze infecteren. De definitieve classificatie van de wormen is gebaseerd op de externe en interne morfologie van de verschillende parasitaire stadia (Grzimek, 1971; Taylor et al, 2007). De levenscyclus van de meeste Helminthen bestaat uit deze stadia: het eistadium, de larvaire of het juveniele stadium en het adulte stadium. Kennis over de groei en ontwikkeling van die verschillende stadia is de basis voor het begrijpen van de epidemiologie en pathogenese van die parasieten, maar is ook van belang voor de diagnostiek en de behandeling van geïnfecteerde patiënten. Op enkele uitzonderingen na, produceren de adulte Trematoden, Cestoden en Nematoden eieren die via de ontlasting van de gastheer in de buitenwereld terechtkomen (Grzimek, 1972). 1.2 KLASSE CESTODEN (LINTWORMEN) Cestoden, beter gekend als lintwormen vormen een gevarieerde klasse van parasieten die zowel bij mens als dier kunnen voorkomen en die karakteristiek witachtig tot geel van kleur zijn. De klasse van de Cestoden kan verder onderverdeeld worden in de orde van de Cyclophyllidae en de orde van Pseudophyllidae (waartoe Diphyllobotrium spp.en Spirometra spp. behoren). Bijna alle wormen die van veterinair belang zijn - ook Taenia hydatigena - behoren tot de orde van de Cyclophyllidae (Grzimek, 1972, Taylor et al., 2007). Gedurende de levenscyclus van de lintwormen is altijd minstens 1 gastheer nodig voor de voortplanting van de soort. Meestal zijn er echter, naast de eindgastheer, ook één of meerdere tussengastheren. Tussengastheren van de larven kunnen, afhankelijk van de species, ongewervelde, of gewervelde dieren zijn, bij wie de larvaire stadia van de parasieten zich in de verschillende organen kunnen nestelen. De volwassen lintworm komt steeds in het darmkanaal van de eindgastheer voor, waar hij zich voedt met verteringssappen en reeds deels verteerd en vloeibaar voedsel (Taylor et al., 2007). De unieke bouw van de lintworm is geheel gericht op zijn voorplanting en het overleven in het darmkanaal van de eindgastheer. In tegenstelling tot de Trematoda of zuigwormen, die er meestal bladvormig uitzien, zijn adulte lintwormen plat, langwerpig en ze kunnen in lengte variëren van 2 mm tot 10 meter. Verder hebben ze typisch een scolex of hoofdsegment en een korte nietgesegmenteerde nek of collum die een proliferatieregio vormt. De hals zelf is ongeleed maar groeit voortdurend aan in lengte en vormt daarbij een reeks van achter elkaar gelegen leden, elk met een 3

10 eigen voortplantingsstelsel, de proglottiden. Het geheel van alle proglottiden samen wordt de strobila genoemd. Omdat de strobila van voren aangroeit liggen de oudste proglottiden bij de lintwormen achteraan en zijn de segmenten die het dichtst bij het collum liggen nog immatuur. Een lintworm kan opgebouwd zijn uit 3 tot meerdere duizenden verschillende proglottiden. De scolex bezit, naast de vasthechtingsorganen ook het cephalische ganglion of de hersenen van de lintworm. Van hieruit vertrekt één doorlopende zenuwvezel naar de verschillende segmenten van de strobila. Afhankelijk van de species bestaan de vasthechtingsorganen uit een rostellum, bothria of acetabula: een rostellum is een retractiele, kegelvormige structuur die op het voorste deel van de scolex gelocaliseerd is en die bij sommige species voorzien is van 1 of meerdere concentrische rijen van haken. bothria of zuiggroeven zijn lange, dunne, zwak gespierde groeven die karakteristiek zijn voor de Pseudophyllidea lintwormen. acetabula of zuignappen zijn op hun beurt karakteristiek voor de Cyclophyllidea lintwormen (Grzimek, 1972; Hoberg, 2002; Taylor et al., 2007). Fig.1 Structuur van een cyclophillidea cestode (uit Taylor et al., 2007) Het tegument van de volwassen lintworm is hoog absorberend waardoor de worm voeding via het lichaamsoppervlak kan opnemen. In tegenstelling tot andere klassen van helminthen, bezitten de lintwormen dan ook geen darmkanaal (Grzimek, 1972; Taylor et al., 2007). Cestoden worden in de loop van hun ontwikkeling voor de moeilijke opdracht geplaatst de weg te vinden naar een geschikte gastheer. De kans dat zo n lintworm zijn geschikte gastheer ook effectief vindt, is zeer klein omdat de juiste gastheer niet altijd in de directe omgeving aanwezig is. Bijgevolg zijn Cestoden genoodzaakt een zeer groot aantal nakomelingen te produceren om het voortbestaan van de soort te verzekeren. Om aan die eis te voldoen zijn de lintwormen in hun evolutie hermafrodiet geworden: elke proglottide bezit zowel de mannelijke als vrouwelijke reproductieorganen. De testes in elke proglottide worden eerder rijp dan de vrouwelijke geslachtsorganen. Hieruit volgt dat de 4

11 proglottiden met rijpe eieren een stuk meer naar achteren liggen dan die met rijpe zaadcellen. Zowel zelffertilisatie als crossfertilisatie komt voor bij de lintwormen: Segmenten met rijpe zaadcellen zullen copuleren met proglottiden van hetzelfde dier die riipe eicellen bevatten, waarbij de lintworm zich in een lus legt. Deze manier van voortplanten wordt zelffertilisatie genoemd en stelt het species in staat een solitair leven te leiden en zich toch geslachtelijk voort te planten. Copulatie tussen twee verschillende exemplaren van dezelfde species komt ook voor en wordt crossfertilisatie genoemd. Na de copulatie gaat de interne structuur van het segment grotendeels verloren. Daarbij worden de bevruchte eicellen opgeslagen in een zakvormig orgaan, de zogenaamde uterus. De uterus zal zijtakken vormen en zich vergroten tot ze uiteindelijk de hele ruimte van de proglottide opvult. De rijpe proglottiden worden uiteindelijk aan de achterzijde van de strobila afgesnoerd en via de faeces van de eindgastheer afgedreven. De gravide (bevruchte) proglottiden worden meestal intact afgeworpen van de strobila en afgedreven. Buiten het lichaam van de gastheer komen de eieren vrij door desintegratie van de segmenten of worden ze door de genitale porus van de proglottiden uitgeworpen. Bij sommige Cyclophyllidae species vallen de proglottiden echter uiteen in de darmen van de gastheer waardoor eieren in de faeces terug te vinden zijn (Grzimek, 1972; Hoberg, 2002; Taylor et al., 2007). De eieren van Pseudophyllidae lintwormen bezitten een operculum wat niet aanwezig is bij de Cyclophyllidae. Een volledig geëmbryoneerd ei bestaat uit een hexacant embryo of oncosfeer dewelke bedekt wordt door een dikke, donkere, radiair gestreepte beschermlaag genaamd de embryofoor. De oncosfeer van Pseudophyllidae lintwormen bevat ciliën en wordt een coracidium genoemd. In de tussengastheer, meestal een micro-schaaldier, ontwikkelt het coracidium zich tot een procercoid, dat zich in een volgende tussengastheer ontwikkelt tot een plerocercoide larve, die zich uiteindelijk in de eindgastheer gaat transformeren tot een volwassen lintworm. Wanneer een geschikte tussengastheer een ei afkomstig van een Cyclophyllidae lintworm opneemt, zullen de maag en darmsecreties van die gastheer de embryofoor verteren en de oncosfeer activeren. Door gebruik te maken van zijn haken, zal de oncosfeer zich een weg doorheen de mucosa van de darmwand banen om zo de bloed- en/of lymfebanen te bereiken of, in geval van een ongewervelde als tussengastheer, de lichaamsholte. Wanneer de oncosfeer aankomt op zijn predilectieplaats (die speciesspecifiek is), verliest hij zijn haken en zal zich, afhankelijk van de species, in één van de volgende larvaire stadia, beter gekend als metacestoda, ontwikkelen: een cysticercus: met vloeistof gevulde blaas die een eenvoudige geïnvagineerde scolex, soms protoscolex genaamd, bevat; een coenurus: gelijkaardig aan een cysticercus, maar de blaas bezit meerdere scolexen; een strobilocercus: de scolex is hierbij geïnvagineerd en staat in verbinding met de cyste door middel van een keten van asexuele proglottiden. Deze proglottiden worden verteerd na opname door de eindgastheer waardoor er enkel een scolex overblijft die zich ontwikkelt in een adult exemplaar; een hydatide: een grote met vocht gevulde blaas of cyste waarin geïnvagineerde scolices vrij liggen of in bundels gegroepeerd zijn; 5

12 een cysticercoid: een enkelvoudige geïnvagineerde scolex die ingebed is in een smalle vaste cyste; een tetrathyridium: enkel teruggevonden bij de Mesocestoididae. Bestaat uit een wormachtige larve die een geïnvagineerde scolex bevat. Indien de larvaire stadia of metacestoda door een geschikte eindgastheer worden opgenomen kunnen ze zich verder ontwikkelen tot adulte exemplaren (Grzimek, 1972; Taylor et al., 2007). Fig.2 Larvale metacestoda stadia van cyclophyllidae cestoden (uit Taylor et al., 2007) 1.3 FAMILIE TAENIIDAE De adulte lintwormen worden in zowel gedomesticeerde als wilde carnivoren teruggevonden. Enkele species kunnen de mens als eindgastheer hebben en zijn dus van zoönotisch belang. De scolex van die lintwormen bezit een gewapend rostellum met een concentrische dubbele hakenrij. Taenia saginata is de enige lintworm van de Taeniidae familie die ongewapend is. De verschillende intermediaire stadia of metacestoda die in deze familie kunnen voorkomen zijn een cysticercus, strobilocercus, coenurus of een hydatide blaas en komen enkel voor in mammalia als tussengastheren. Genera die zowel in de humane als veterinaire geneeskunde van belang zijn, zijn Taenia spp. en Echinococcus spp TAENIA HYDATIGENA Taenia hydatigena, ook wel eens Taenia marginata genoemd, is een lange lintworm die als adult in de eindgastheer een lengte van 5 meter kan bereiken. Eindgastheren van de parasiet zijn carnivoren. Zowel bij gedomesticeerde (hond en kat), als bij wilde carnivoren (wolf, vos, hyena, lynx, wezel, hermelijn, ). Het schaap is de meest voorkomende tussengastheer van T. hydatigena. Andere herkauwers zoals geiten en runderen, maar ook niet-herkauwers zoals paarden en varkens kunnen 6

13 als tussengastheer fungeren (Grzimek, 1972; Taylor et al., 2007). Tot op heden is geen enkel geval van menselijke besmetting met deze parasiet vastgesteld waardoor men mag aannemen dat het geen zoönose is (Taylor et al., 2007; Gascoigne en Crilly, 2014). In de eindgastheer vindt men enkel de adulte wormen terug. In de tussengastheer wordt een blaasworm of cysticercus teruggevonden welke Cysticerus tenuicollis genoemd wordt. Het naamverschil tussen de larvaire stadia en de volwassen lintworm is historisch gegroeid. Vroeger was immers nog niet duidelijk dat de blaasworm een onderdeel was van de levenscyclus van Taenia hydatigena en hanteerde men twee afzonderlijke benamingen. 2. LEVENSCYCLUS VAN TAENIA HYDATIGENA 2.1 HET EI Structuur van het ei Het ei, dat het embryo bevat, vormt het vrijlevend stadium van de parasiet dat de tussengastheer kan besmetten en bestaat uit 8 lagen en membranen (Morseth, 1965). Wanneer het embryo zich buiten het lichaam bevindt, zorgen deze membranen voor zijn bescherming en vormen een micro-omgeving die het embryo in de buitenwereld beschermt zodat deze de tijd heeft om een tussengastheer te infecteren (Morseth, 1966). WOE. 0 I.\ o EC CL OM SVL EB BM LM FIG. 1. Schematic drawing (not drawn to scale) of taeniid egg showing protective layers surrounding hexacanth embryo. EC, Egg capsule; VL, vitelline layer; OE, outer embryophoric membrane; EB, embryophoric block; GL, granular layer; BM, basal membrane of granular layer; OM, oncospheral membrane; LM, limiting membrane. Fig.3 Schematische voorstelling van de beschermende lagen rondom een hexacanth embryo (uit Morseth, 1965) Binnen de oncosfeer zijn verschillende structuren terug te vinden. Zo vindt men 3 paar oncosferische haken terug, oncosferische cellen, spieren en de penetratie klier (Swiderski, 1983). De penetratieklier 7

14 is een structuur die een groot volume inneemt in de oncosfeer en samen met de oncosferische haken is deze betrokken bij de penetratie van de gastheerweefsels. Fig.4 Vereenvoudigde voorstelling van een Taenia oncosfeer (naar Swiderski, 1983) Overleving en verspreiding van het ei In de buitenwereld kan een Taenia spp. ei tussen de 240 en 250 dagen in de grond overleven afhankelijk van de omgevingsfactoren (Torgerson et al, 1995; Sanchez Thevenet et al, 2010). Vooral uitdroging is nefast voor de overleving van Taenia hydatigena eieren. Taenia hydatigena is resistenter tegen uitdroging dan E. granulosus wat volgens Laws (1968a) mogelijks zou verklaren waarom Taenia hydatigena wijd verspreid is. Eén proglottide bezit gemiddeld 28x10 3 eieren waardoor een geïnfecteerde hond, die meestal meer dan 1 proglottide per dag uitscheidt, zijn directe omgeving snel sterk zal contamineren (Featherston, 1969). Volgens het artikel van Gascoigne en Crilly (2014) kan één adulte Taenia hydatigena tot wel 76,000 eieren per dag produceren. Indien zowel eind- als tussengastheer dicht bij elkaar leven kan de infectiedruk op korte tijd zeer hoog oplopen. Infectieuze eieren kunnen zich op verschillende manieren verspreiden. Gecontamineerd water en voedsel dat infectieuze eieren bevat, is een van de belangrijkste bronnen van verspreiding voor Taenia hydatigena. Verspreiding over langere afstanden is ook mogelijk via natuurlijke fenomenen of door wilde dieren die als transportgastheer gaan fungeren. Volgens het onderzoek van Laws (1968a) is verspreiding via de wind mogelijk al zou dit de uitdroging van de eieren bevorderen en zo de overlevingskansen verkleinen. Torgerson et al. (1995) hebben aangetoond dat wilde dieren en vooral 8

15 vogels belangrijke carriers kunnen zijn voor de verspreiding over grote afstanden. Vogels zouden als transportgastheer dienen en zo eieren tot wel 60 kilometer kunnen verspreiden via hun faeces (Torgerson et al, 1995). Ook insecten zouden belangrijk zijn voor de verspreiding en dit mede door hun voorkeur voor fecaal materiaal van honden. Na opname van de eieren zorgen insecten er enerzijds voor dat de infectieuze eieren beschermd zijn tegen uitdroging, en anderzijds voor een concentratiestijging van de eieren in hun lichaam waarna die door vogels kunnen worden opgenomen (Laws, 1968a; Torgerson et al., 1995,) Uitbroeden en activatie van het embryo Indien een vitaal infectieus ei door de tussengastheer wordt opgenomen, kan het volgend proces in de ontwikkeling van de parasiet beginnen, namelijk het uitbroeden of hatching. Het proces van uitbroeden bestaat uit de vrijstelling van het hexacanthe embryo uit zijn membranen en zijn stimulatie tot activatie (Gemell, 1963; Laws, 1968b). Verschillende auteurs verwijzen naar het fenomeen dat gastrische en intestinale secreties een belangrijke trigger kunnen zijn voor het uitbroeden en de activatie van het embryo (Smyth en Haslewood, 1963; Gemmell,1964; Laws, 1968b; Rothman, 1969;). Ook zou de chemische samenstelling van deze secreties een rol kunnen spelen bij de diersoort specificiteit van de eind- en tussengastheer, daar deze tussen diersoorten kan verschillen (Smyth en Haslewood, 1963). Zowel het uitbroeden van de eieren als de activatie van de oncosferen komt voort uit de blootstelling aan intestinale vloeistof, eerder dan de gastrische secreties, wat volgens Heath (1971) suggereert dat deze processen zich voordoen in de dunne darmen van de tussengastheer en niet in de maag. Dit wordt ook door andere auteurs bevestigd (Harris et al, 1987, Verastegui et al, 2007). Na het uitbroeden wordt de vrijgekomen oncosfeer geactiveerd. De activatie van Taenia spp. oncosferen zou volgens Smyth en Haslewoord (1963) afhankelijk zijn van de aanwezigheid van gal in de intestinale secreties. De oncosfeer zal nu motiel beginnen te worden wat zich zal uiten in de beweging van de haken en de vrijstelling van de inhoud van de penetratieklier (Heath, 1971; Verastegui et al, 2007). De inhoud van deze klier zal ervoor zorgen dat het oncosferische membraan zal worden afgebroken en zacht zal worden. Actieve beweging van de haken op deze verzachte regio van het membraan zullen zorgen voor het vrijkomen van de oncosfeer uit het oncosferische membraan (Heath, 1971; Harris et al 1987; Verastegui et al, 2007). 2.2 INFECTIE EN ONTWIKKELING VAN DE LARVE IN DE TUSSENGASTHEER De eieren bevatten een hexacanthe larve die als rol heeft om de tussengastheer te infecteren. Deze hexacanthe larve wordt omring door één of meerdere embryonale enveloppen en wordt hierdoor oncosfeer genoemd (Conn, 2008). De oncosfeer zal een drastische transformatie ondergaan tot een 9

16 metacestode (Conn, 2004; Conn, 2008). Volgens Conn (2004) kan het metacestode stadium dan ook als juveniel stadium omschreven worden Intestinale penetratie en transport naar de ontwikkelingsplaats Penetratie van de darmwand door de vrijgekomen oncosferen komt enkel voor indien de eieren uitgebroed en de oncosferen geactiveerd werden. Onderzoek van Heath (1971) toont aan dat het aantal oncosferen, dat in de verschillende onderdelen van de dunne darm penetreert, verschillend is. Taenia hydatigena oncosferen penetreren vooral het craniale en caudale deel van het jejenum, en het volledige ileum. Dit is verschillend van andere oncosferen soorten in zijn studie, zoals Taenia ovis, die vooral in het caudale deel van het duodenum en het jejenum penetreren en niet in het ileum. Wel staat volgens Heath (1971) vast dat de penetratie van verschillende oncosferen soorten pas voorkomt op plaatsen in de dunne darm caudaal van de afvoerbuis van de pancreas. Dit staaft, zoals hierboven al vermeld, met het feit dat intestinale secreties nodig zijn voor de verdere ontwikkeling van de immature stadia van Taenia spp. oncosferen. Om de darmwand te kunnen penetreren moeten oncosferen zich eerst kunnen vastzetten aan de intestinale cellen. Er is echter weinig geweten over dit adhesieproces. De studie van Verastegui et al. (2007) toont aan dat bij Taenia solium verschillende systemen voor de aanhechting zorgen: vrijstelling van proteïnen, vorming van microvili en de vorming van secretorische vesikels. Proteïnen, zoals fibronectine, zouden volgens dit onderzoek nodig zijn voor het proces van adhesie en zouden gebruikt kunnen worden in de ontwikkeling van vaccins om infectie van de tussengastheer te voorkomen. Ook proteoglycanen en verschillende types van collageen zouden van belang zijn voor de adhesie maar zouden nog verder bestudeerd moeten worden (Verastegui et al, 2007). Onderzoek met transmissie microscopie toont de vorming van geëlongeerde microvilli door de oncosfeer aan. Deze geëlongeerde microvilli zouden in het onderzoek van Verastegui et al. (2007) belangrijk zijn in het proces van adhesie aan de intestinale cellen. Verastegui et al. (2007) stelt voor dat de vorming van deze villi mogelijks begint na het krijgen van een stimulus vanuit de intestinale cellen of door direct contact ermee en dat een inhibitie van deze vorming een mogelijke methode kan zijn om infectie te voorkomen. De vrijstelling van secretorische vesikels is volgens verschillende auteurs ook belangrijk voor de penetratie van de darmwand. Heath (1971) suggereerde in zijn onderzoek dat oncosferen mogelijks 2 enzymen zouden produceren: mucopolysachariden voor de activatie en penetratie en protease of hyaluronidase voor lyse van de intestinale cellen. Secretorische vesikels zouden belangrijk zijn voor de binding aan het gastheer weefsel, de penetratie doorheen het epitheel en de bescherming van de oncosfeer tegen de digestieve enzymen in de darminhoud (Verastegui et al., 2007). Penetratie van de intestinale cellen door Taenia hydatigena oncosferen gebeurt aan de top van de villi en gaat gepaard met de complete destructie van het epitheel. De penetratie gebeurt zeer snel en 1 uur na infectie kunnen oncosferen in de intestinale cellen zichtbaar zijn. Het histologisch onderzoek in 10

17 de studie van Heath (1971) toont aan dat de diameter van de venules in de top van de villus 25 micrometer bedraagt en dat oncosferen van Taenia hydatigena micrometer meten. Hierdoor kunnen oncosferen na penetratie snel passief, via het portaal systeem, naar hun predilectieplaats worden getransporteerd (Heath, 1971; Taylor et al., 2007). De predilectieplaats voor de verdere ontwikkeling in de tussengastheer is voor Taenia hydatigena de lever. De diameter van de lever sinusoiden is kleiner dan deze van de oncosferen wat volgens Heath (1971) een mogelijke uitleg is waarom sommige species, zoals T.hydatigena, hun post oncosferische ontwikkeling beginnen in de lever Larvaire migratie en ontwikkeling tot cysticercus Na het bereiken van de lever gaan de oncosferen gedurende een viertal weken in het parenchym van dit orgaan migreren alvorens door het leverkapsel te penetreren en aan de oppervlakte te komen (Taylor et al., 2007, Gascoigne en Crilly, 2014). De migratiefase en de letsels die hiermee gepaard gaan, zullen verder in deze literatuurstudie in meer detail beschreven worden. Na het bereiken van het leveroppervlakte zal de oncosfeer zich vastzetten op het peritoneum of het leverkapsel en zich verder ontwikkelen in de karakteristieke grote metacestode genaamd Cysticercus tenuicollis. De ontwikkelingsperiode tot het metacestode stadium bedraagt 56 dagen waarna een tot 8 cm grote blaas kan terug gevonden worden in de peritoneale holte (Gascoigne en Crilly, 2014). Eén Cysticercus tenuicollis bevat één geïnvagineerde scolex en geeft, na opname door de eindgastheer, oorsprong aan één volwasssen lintworm. 2.3 INFECTIE EN ONTWIKKELING IN DE EINDGASTHEER Een eindgastheer besmet zich door de orale opname van met Cysticercus tenuicollis besmet weefsel van een tussengastheer. Net zoals bij de tussengastheer is de aanwezigheid van gastro-intestinale excreties belangrijk voor de verdere ontwikkeling. Onderzoek van Featherston (1971) toont aan dat de aanwezigheid van gal in combinatie met pancreatin of trypsine van belang zijn voor de evaginatie van de protoscolex van de blaasworm. Gedurende de prepatente periode van 6-9 weken migreert de geëvagineerde scolex in de volledige dunne darm alvorens zich te hechten in het duodenale gebied (Featherston, 1969; Gascoigne en Crilly, 2014). Gedurende deze migratie ondergaat de geëvagineerde scolex veranderingen om uiteindelijk een volwassen exemplaar te vormen. Strobilatie is, volgens het onderzoek van Featherston (1969), zichtbaar op dag 7 post infectie en fertilisatie wordt op dag 25 geobserveerd waardoor op dag 48 volledige ontwikkelde eieren met embryoforen zichtbaar zijn. Proglottiden kunnen 56 dagen post infectie in de faeces teruggevonden worden. Een volwassen Taenia hydatigena lintworm kan tot een jaar overleven in de eindgastheer indien er geen anthelminthica wordt gegeven (Gascoigne en Crilly, 2014). 11

18 3. PATHOGENESE EN SYMPTOMEN VAN TAENIA HYDATIGENA 3.1. PATHOGENESE EN SYMPTOMEN VAN TAENIA HYDATIGENA INFECTIES BIJ DE EINDGASTHEER Infecties in de eindgastheer zijn doorgaans niet pathologisch en daardoor over het algemeen dan ook asymptomatisch. (Ballweber, 2001; Taylor et al., 2007). Enerzijds kan dit verklaard worden door de geringe spoliatieve werking van cestoden waarbij de meeste besmettingen de voedselbehoeften van de gastheer niet verstoren. Anderzijds is de schade die lintwormen aan de darmen veroorzaakt miniem. Hierdoor zijn er enkel problemen te verwachten bij zeer jonge of ondervoede dieren en bij zeer zware besmettingen. Meestal is het enige duidelijke teken van infectie het terugvinden van proglottiden in de faeces. Dit kan volgens Taylor et al (2007) gepaard gaan met anale pruritus dewelke het gevolg is van de migratie van gravide proglottiden in de perianale regio. Volgens andere auteurs hebben de gravide proglottiden van Taenia spp. echter minder de neiging om actief de gastheer te verlaten en gebeurt dit meestal op een passieve wijze tijdens de defecatie (Ballweber, 2001). Zelfs jeuk wordt in dergelijke gevallen dus zelden gezien. Zware infecties met Taenia hydatigena kunnen wel gastro-intestinale problemen veroorzaken door het ontstaan van een catarrhale enteritis, kleine bloedingen in de darmwand en villushypertrofie. Symptomen zijn dan vage abdominale klachten en diarree (Ballweber, 2001; Taylor et al., 2007). Vermagering en een vertraagde groei kunnen ook voorkomen. Occasioneel worden, bij massale infecties, gevallen van darmobstructie gerapporteerd (Taylor et al., 2007). 3.2 PATHOGENESE EN SYMPTOMEN VAN CYSTICERCUS TENUICOLLIS BIJ DE TUSSENGASTHEER Larvaire migratie in de tussengastheer Anders dan bij de eindgastheer gaat een infectie met Cysticercus tenuicollis bij de tussengastheer gepaard met duidelijke pathologische veranderingen en symptomen. Vooral zware infecties bij jonge dieren zorgen voor problemen. Het pathologisch verloop van een Cysticercus tenuicollis infectie bij kleine herkauwers wordt door verschillende auteurs in detail beschreven en toont de veranderingen aan die optreden in verschillende organen (Pathak et al., 1982; Bamorovat et al., 2014). Macroscopisch veranderingen kunnen worden teruggevonden vanaf dag 15 post infectie (p.i.). Hierbij vertonen de peritoneale en thoracale holte grote hoeveelheden aan serofibrineus vocht waarin C. tenuicollis vrij aanwezig zijn. Op dit moment is de lever ook sterk vergroot en is fibrine afzetting op het oppervlakte zichtbaar. Migratiekanalen zijn als haemorrhagische striatie zichtbaar en dit zowel op het oppervlakte van de lever als in het leverparenchym. Histologisch is milde degeneratie van de hepatische cellen al vanaf 12

19 dag 7 p.i. zichtbaar. Dag 15 p.i. is microscopisch gekarakteriseerd door het aantreffen van migratiekanalen die zowel fibrine als erythrocyten bevatten en waarin cysticerci kunnen worden teruggevonden. In sommige zones blijken de hepatische cellen volledig gedegenereerd te zijn waardoor focale gebieden van parenchymateuze destructie ontstaan. Deze laatste worden omringd door zones van mononucleaire cel infiltratie. Sinusoïden zijn gedilateerd en de reticulo-endotheliale cellen die deze aflijnen zijn gehypertrofieerd. Histopathologisch onderzoek toont hyperplasie van de galgangen en muceuze klieren met dilatatie van de centrale venen aan (Pathak et al., 1982; Bamorovat et al., 2014). Post mortem macroscopisch onderzoek van dieren geslacht op dag 30 en dag 60 p.i. vertonen een lever die terug zijn normale grootte bezit. Wel zijn grote migratiekanalen zichtbaar op het oppervlakte, is het weefsel hard en fibrotisch en komen grote vacuoles voor die microscopisch zones van degeneratieve veranderingen in de hepatische cellen voorstellen. Aantasting van de bloedbanen wordt echter niet gezien. Sinusoïden blijken op deze momenten nog steeds gedilateerd te zijn met duidelijk zichtbare hyperplasie en hypertrofie van de reticulo-endotheliale cellen (Pathak et al., 1982). Massale migratie van Cysticercus tenuicollis doorheen de lever kan dus leiden tot bloedingen, vorming van fibreuze kanalen en serofibrineuze peritonitis, wat door verschillende auteurs wordt omschreven als hepatitis cysticercosa (Pathak et al., 1982; Taylor et al., 2007; Bamorovat et al., 2014). De pathologie die hiermee gepaard gaat, lijkt volgens verschillende auteurs sterk op deze die men ziet bij acute fasciolosis (veroorzaakt door de parasiet Fasciola hepatica) (Blazek et al., 1985; Taylor et al., 2007; Bamorovat et al., 2014). De longen van geïnfecteerde dieren vertonen macroscopisch ook pas vanaf dag 15 p.i. veranderingen met kenmerkende witte focale tot wijdverspreide gebieden met emphyseem en atelectase. Focale bloedingen veroorzaakt door de cysten worden ook waargenomen en de pleura is oedemateus. Deze veranderingen verdwijnen uiteindelijk zodat op dag 30 p.i. geen aantoonbare pathologische veranderingen meer zichtbaar zijn op de longen (Pathak et al.,1982). Microscopisch is zware destructie van de bronchiolen zichtbaar. Deze destructie wordt gekarakteriseerd door een degeneratie en desquamatie van de epitheliale cellen die de bronchiolen aflijnen. Daarbovenop zorgt de aanwezigheid van exsudaat (dat rijk is aan polymorfonucleaire cellen) en desintegratie van gladde spiercellen op sommige plaatsen voor het ontstaan van bronchiëctasie. Grote migratiekanalen worden in overvloed gezien en occasioneel kunnen hier cysticerci in worden terug gevonden. Sereus exsudaat wordt op verscheidene plaatsen in de alveoli gezien en het interalveolair septum is duidelijk verdikt. Longen van dieren die op dag 30 en 60 p.i. onderzocht worden, bevatten slechts weinig exsudaat in de alveolen. Op dit moment vertonen de bronchiolen slechts een lichte graad van degeneratie en occasioneel wordt desquamatie aangetroffen (Pathak et al., 1982). Deze afwijkende migratie doorheen het longweefsel wordt in de litaratuur beschreven als pneumonitis cysticercosa (Pathak et al., 1982). De studie van Blazek et al. (1985) toont een sterke gelijkenis met deze van Pathak et al. (1982) met het verschil dat eerstgenoemde de pathologie van migrerende Taenia hydatigena larven beschrijft bij 13

20 varkens (Blazek et al., 1985). Bij deze tussengastheer blijkt de pathogenese zich sneller af te spelen dan bij kleine herkauwers. Het voorkomen van een serofibrineuze peritonitis is al zichtbaar op dag 10 p.i. en indien er pulmonaire migratie heeft plaatsgevonden is deze zichtbaar vanaf dag 13 p.i.. Het aantreffen van tal van bindweefseladhesies tussen organen enerzijds en het diafragma en het peritoneum anderzijds wordt, in tegenstelling tot de studie van Pathak et al. (1982), beschreven. Na de migratie doorheen de lever en in sommige gevallen doorheen de longen gaan de migrerende larven differentiëren tot hun metacestode stadium waarbij een infectieuze blaas wordt gevormd. Tijdens de migratie doorheen het lever weefsel gaan vele cysticerci verloren. Afgestorven cysticerci kunnen hierbij verkalken en zichtbaar zijn als vaste, gele foci in het leverparenchym (Blazek et al., 1985). Ontwikkelende cysticerci kunnen eveneens afgedood worden, waarschijnlijk bij schapen die voordien al een infectie hebben doorgemaakt, waarbij groene granules van ongeveer één cm diameter zichtbaar zijn op de subcapsulaire oppervlakte van de lever (Taylor et al., 2007). Volgens Blazek et al. (1985) gaan cysticerci die nog in de lever zitten op het moment dat andere zich al in de peritoneale holte bevinden, vertraagd worden in hun ontwikkeling waardoor ze hoogstwaarschijnlijk geen complete morfologische differentiatie tot een infectieuze cyste ondergaan (Blazek et al., 1985). Deze onderontwikkelde cysticicerci kunnen tot 9 maanden na infectie nog aangetroffen worden in het leverparenchym van lammeren. Er bestaat veel onenigheid over het klinisch belang van Taenia hydatigena bij de tussengastheer. Sommige auteurs vinden dat infecties vaak subklinisch en daarom minder belangrijk zijn (Payan- Carreira et al., 2008; Gascoigne en Crilly, 2014). Andere auteurs associëren een Cysticercus tenuicollis infectie met een hoge graad van morbiditeit en mortaliteit (Deka en Gaur, 1990; Bomorovat et al., 2014). Wel zijn ze het allen eens dat het effect van een infectie op de gastheer afhankelijk is van de graad van parasitisme, de getroffen organen en het aanwezig zijn van eventuele andere infecties (Deka en Gaur, 1990; Payan-Carreira et al., 2008; Bomorovat et al., 2014). Acute ziekte wordt gezien wanneer dieren worden blootgesteld aan grote aantallen eieren wat resulteert in hevige inflammatie en orgaanschade vanwege de grote hoeveelheden migrerende oncosferen doorheen de lever. Dit ziekteverloop wordt gekarakteriseerd door symptomen van depressie, conditieverlies en ascites die secundair zijn aan de leverschade (Pugh en Baird, 2012; Taylor et al., Gascoigne en Crilly, 2014). Tijdens de acute fase van de infectie kunnen bijkomende symptomen voorkomen door een afwijkende migratie van de oncosferen. Symptomen van pneumonie worden ook vaak beschreven indien pneumonitis cysticercosa optreedt (Yildirim et al., 2006) Blaasvorming in de tussengastheer Metacestode stadia die niet afgedood worden of afgeremd worden in hun ontwikkeling, worden in het algemeen aangetroffen in de peritoneale holte op het omentum, het intestinale mesenterium en de serosale oppervlakten van de abdominale organen. Hierbij is de lever het meest voorkomend aangetast orgaan (Pathak en Gaur, 1982; Blazek et al., 1985; Taylor et al., 2007;,Lacasta et al., 2013; 14

21 Bamorovat et al., 2014) maar cysten zijn ook al vastgesteld op de milt en galblaas alsook op de longen (Pathak en Gaur, 1982). Meestal worden maar enkele cysten teruggevonden maar hun aantal kan variëren tot wel 75 (Pathak en Gaur, 1982; Blazek et al., 1985). De cysten kunnen verschillende groottes en vormen aannemen en zorgen in het algemeen niet voor beschadiging van de organen waarop ze zijn vastgehecht (Blazek et al., 1985). Ongewone lokalisaties van Cysticercus tenuicollis zoals de nieren en de hersenen zijn beschreven in het verleden. Zeldzame lokalisaties zijn de ovaria, de eileider, de cervix en de vagina (Payan-Carreira et al., 2008). Het voorkomen van cysten in het mannelijk voortplantingsstelsel zijn nog niet gerapporteerd. De chronische cysteuze stadia van Cysticercus tenuicollis zijn meestal subklinisch omdat de metacestode vaak de functie van de organen niet verstoort in tegenstelling tot de migrerende oncosferen (Pugh en Baird, 2012; Gascoigne-Crilly, 2014). Afhankelijk van de lokalisatie kunnen cysten echter wel een effect hebben op de gezondheid van de gastheer. Zo is een geval van vagus indigestie door een Cysticercus tenuicollis beschreven in een volwassen schaap. Hierbij werd de ventrale tak van de nervus vagus beschadigd door een gemineraliseerde C. tenuicollis cyste die vastgehecht zat aan de pariëtale zijde van de reticuloomasale overgang (Lacasta et al., 2013). Meestal worden echter geen symptomen opgemerkt. Payan-Carreira et al. (2008) beschrijft zelfs een geval van een Cysticercus tenuicollis cyste in de Downloaded from inpractice.bmj.com on October 13, Published by group.bmj.com allantoisholte van een geitenfoetus. De aanwezigheid van de cyste bracht volgens de auteurs de normale ontwikkeling van de foetus niet in gevaar. (a) (b) Fig 2:metacestode Abattoir samples of organs an infected sheep.op (a)de Two largevan fluid-filled cysts (uit Gascoigne en Fig.5 Twee stadia van from Taenia hydatigena lever een schaap that are the metacestodes of Taenia hydatigena attached to the visceral surface of the Crilly, 2014) liver. The single protoscolex is faintly visible through the cyst wall of the larger of the two (c) cysticerci. (b) A single Taenia ovis metacestode in the myocardium of each of two hearts (arrows). The cysticercus in the heart on the left is unusually prominent. The cysticerci of T ovis and less fluctuant than thosekan of Tveroorzaakt hydatigena and are usually more tenuicollis de ziekte, Op basis vanare desmaller pathologische veranderingen door Cysticercus easily palpated than seen. (c) Calcified T ovis metacestode. The T ovis cysticercus in the heart on the right inin (b) has been incised and can be seen to bewelke calcified onderverdeeld worden 3 fasen. De latente periode, begint met de penetratie van de oncosfeer in de intestinale wand tot het begin van de levermigratie. Gedurende deze fase zijn er nog geen pathologische veranderingen zichtbaar en verloopt de ziekte subklinisch. De periode van The een Taenia species and E granulosus areen allperitonitis epidemio-tot gevolg, wordt levermigratie met de ontwikkeling van acute traumatische hepatitis logically distinct and the differences need to be considered de acute fase van de infectiewhen genoemd waarbij veranderingen en applying controlduidelijke strategiespathologische and attempting eradication programmes. Among the more important are the differing host specificities. The major definitive host for T ovis, T hydatigena and T multiceps is the dog, while E granulosus can establish patent infection in the red fox (Vulpes vulpes) as well, albeit at a lower level than in dogs (Clarkson and Walters 1991). 15

22 ziektesymptomen (vaak secundair aan de leverschade) voorkomen (Pathak et al., 1982; Blazek et al., 1985; Pugh en Baird, 2012). De laatste of chronische fase van de infectie, bestaat uit een restitutie van de veranderingen in de lever en het begin van de heling. Mature infectieuze cysten kunnen in dit stadium op verscheidene intraperitoneale organen worden aangetroffen zonder schade te veroorzaken (Pathak et al, 1982; Blazek et al., 1985). 4. DIAGNOSE VAN TAENIA HYDATIGENA 4.1 DIAGNOSE VAN TAENIA HYDATIGENA BIJ DE EINDGASTHEER Het eerste teken van een lintworm infectie bij honden is meestal de aanwezigheid van proglottiden in de faeces of ter hoogte van de perianale regio (Taylor et al., 2007). De diagnose wordt bij de eindgastheer gesteld door het aantonen van eieren door middel van coprologisch onderzoek of met behulp van de kleefbandmethode (hierbij wordt met behulp van plakband de perianale omgeving afgedrukt waarna het stukje plakband onder de microscoop wordt bekeken). Deze technieken hebben echter enkele nadelen waardoor de gevoeligheid daalt. Zo vertonen de eieren van Taenia spp. en Echinococcus spp. een sterke gelijkenis waardoor ze onmogelijk van elkaar kunnen gedifferentieerd worden (Ballweber, 2001; Bates, 2013; Gascoigny en Crilly, 2014;). Beide species bezitten eieren die ovaal tot ellipsvormig zijn en in grootte kunnen variëren tussen de 25 en 40 micrometer (Taylor et al., 2007). Eieren van lintwormen kunnen ook periodisch worden uitgescheiden waardoor vals negatieve resultaten ook kunnen voorkomen (Gascoigny en Crilly, 2014). Lintwormeieren worden omgeven door een proglottide waardoor het enkel mogelijk is om eieren te detecteren wanneer deze tijdens passage doorheen het rectum openscheurt of wanneer de proglottide manueel geplet wordt. Postmortaal kan een Taenia hydatigena lintworm bij de eindgastheer in de dunne darm en soms in de maag, door postmortale migratie, teruggevonden worden (Ballweber, 2001). 4.2 DIAGNOSE VAN CYSTICERCUS TENUICOLLIS BIJ DE TUSSENGASTHEER Volgens verscheidene bronnen is post mortem onderzoek na het slachten de enige diagnostische methode voor de vaststelling van Cysticercus tenuicollis bij de tussengastheer (Ballweber, 2001; Taylor et al., 2007; Bates, 2013; Bomorovat et al., 2014). Hierbij worden 1 of meerdere cysten teruggevonden op het omentum, het mesenterium en de abdominale organen (Deka en Gaur, 1990; Taylor et al., 2007). Afhankelijk van de morfologie van de cyste kan Cysticercus tenuicollis geconfirmeerd worden (Hoberg E.P., 2002). De infectieuze cyste van Taenia hydatigena kan tot 8cm in diameter zijn en bezit slechts één enkelvoudige geinvagineerde scolex waaruit één volwassen lintworm kan ontstaan (Taylor et al., 2007). Het voorkomen van haemorrhagische migratiekanalen en fibrose, op en in de lever, zijn ook sterk indicatief voor een infectie met Cysticercus tenuicollis (Taylor et al., 2007). Naast het terugvinden van cysten gedurende de vleeskeuring, kunnen andere methodes gebruikt worden om een ante mortem diagnose te kunnen stellen. Deze methoden omvatten onder andere 16

23 serologische, biochemische en hematologische testen. Een eerste toepassing is het gebruik van countercurrent immunoelektroforese (CIE) voor de ante mortem diagnose van T.hydatigena cysticercosis en werd door Deka en Gaur (1990) in de jaren negentig beschreven. Volgens hun onderzoek zou de blaasvloeistof als antigen kunnen dienen voor het stellen van de diagnose en dit vooral bij natuurlijk geïnfecteerde dieren. Andere serologische methoden zoals ELISA zijn later ontwikkeld om de diagnose vast te stellen bij het levende dier maar deze zijn commercieel nog niet beschikbaar (Bates, 2013; Bamorovat et al., 2014). Een recent onderzoek van Bamorovat et al. (2014) beschrijft de hematologische en biochemische veranderingen in schapen die voorkomen na een infectie met Cysticercus tenuicollis. Uit haematologische parameters blijkt dat het aantal witte bloedcellen (WBC) in geïnfecteerde schapen tweemaal hoger is dan bij niet geïnfecteerde dieren. Dit verhoogd aantal WBC zou enerzijds te wijten zijn aan het lever falen en de inflammatie vanwege de larvaire migratie en anderzijds vanwege de stimulatie van het immuunsysteem. Het gemiddeld aantal rode bloedcellen en de hemoglobine concentratie zijn significant verlaagd. Deze reductie zou te wijten zijn aan bloedingen veroorzaakt door de larvaire migratie in het peritoneum en het lever parenchym. Biochemische parameters zoals leverenzymen (AST, ALT) en het totale bilirubine waren significant gestegen in geïnfecteerde dieren (Bamorovat et al., 2014) Het terugvinden van bovenvermelde veranderingen in een bloedanalyse kan indicatief zijn voor een infectie met Cysticercus tenuicollis en kan mogelijks gebruikt worden voor het stellen van een diagnose. Deze veranderingen in bloedwaarden kunnen echter ook voorkomen bij andere ziektes en zijn dus slechts indicatief. Het ontbreken van een commercieel beschikbare en degelijke ante mortem diagnose test zorgt ervoor dat men momenteel naar mijn mening nog geen betrouwbare ante mortem diagnose kan stellen. 5. BEHANDELING EN PREVENTIE VAN INFECTIES MET TAENIA HYDATIGENA Mede omdat Taenia hydatigena een complexe levenscyclus heeft met verschillende tussengastheren en eindgastheren is het belangrijk in het kader van preventie aandacht te besteden aan beide aspecten van de cyclus. Omdat er nog geen behandeling bestaat om een infectie te elimineren bij de tussengastheer zal vooral preventie van belang zijn (Ballweber, 2001). Het aantal potentiele tussengastheren van deze parasiet is ook groter dan het aantal eindgastheren. Hierdoor is behandeling van de eindgastheer het belangrijkst om de levenscyclus en zo een mogelijke verspreiding van de parasiet een halt toe te roepen. Preventie van een infectie bij de eindgastheer blijft hier eveneens belangrijk (Lightowlers, 1996; Bates, 2013). Een effectieve controle kan pas zijn vruchten werpen indien de transmissie van een infectie van hond naar herkauwer en vice versa kan geminimaliseerd worden (Gascoigne en Crilly, 2014). Zowel veehouders als hondeneigenaars spelen hier een rol in. Onderstaande punten zijn niet enkel werkzaam tegenover Taenia hydatigena maar ook tegenover andere lintwormen die de hond als eindgastheer hebben en herkauwers als tussengastheren (Bates, 2013). 17