Fotosynthese Toelichting BIOLOGIE Plant Fysiologie Beginselen van de fotosynthese In het fotosyntheseproces gebruiken bacteriën, en sommige protisten, lichtenergie om suikermoleculen uit kooldioxide en water te produceren. Organismen die fotosynthese gebruiken worden autotrofen genoemd. Zuurstof wordt in dit proces als afvalproduct vrijgegeven. De volgende chemische vergelijking toont de netto input en output van fotosynthese. 6CO 2 + 6H 2 O + Licht Energie C 6 H 12 O 6 + 6O 2 Fotosynthese vindt plaats in de groene delen van een plant, in de chloroplasten, waar zonlicht wordt geabsorbeerd door het groene pigment chlorofyl. Chlorofyl dient als katalysator om koolwaterstof verbindingen te vormen. Chloroplasten hebben een complexe structuur. De membranen van de thylakoïden bevatten chlorofyl en enzymen die nodig zijn voor de lichtreacties van de fotosynthese. Thylakoïden in chloroplasten vormen stapels, die grana worden genoemd. Tekening gemaakt door Michael Hagelberg, Arizona State University s Center for the Study of Early Events in Photosynthesis De meeste planten maken meer suiker dan ze http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/default.html nodig hebben en slaan dit op. Deze opgeslagen suikers zijn de belangrijkste voedselbron voor veel dieren. Op een wereldwijde schaal creëert fotosynthese door planten een miljard ton organische stof per jaar. Het maakt de fotosynthese het belangrijkste chemische proces voor het leven op aarde. Dit proces zorgt voor de voedselvoorziening van de andere organismen en voorziet de organismen die zuurstof gebruiken voor hun respiratie, in hun zuurstofbehoefte. Fotosynthese Toelichting 1
Zichtbare straling nodig voor de lichtreactie De zon zendt het meeste van de elektromagnetische straling uit in het gebied van zichtbaar licht. Zichtbaar licht is maar een klein deel van het gehele elektromagnetische spectrum. Zichtbaar licht bestaat uit verschillende golflengtes welke het menselijk oog waarneemt als verschillende kleuren. De lichtreactie van de fotosynthese maakt alleen gebruik van de golflengtes binnen het frequentiebereik van zichtbaar licht. Lichtabsorberende moleculen, ook wel pigmenten genoemd, liggen in de membranen van de grana. Deze absorberen voornamelijk blauwviolet en rood-oranje lichtgolven. Chlorofyl a absorbeert voornamelijk violet en rood licht Het elektromagnetische spectrum; zichtbaar licht bestaat uit golflengten van 400 tot 700 nm. terwijl chlorofyl b voornamelijk blauw en oranje licht absorbeert en geel-groen licht reflecteert. De geabsorbeerde lichtgolven zien wij niet. Wanneer we naar een blad kijken zien we de groene lichtgolven die de pigmenten uitzenden en reflecteren. De fotosynthese in detail De fotosynthese is geen simpel proces, maar vindt plaats in twee verschillende fasen elk met vele tussenstappen. De eerste fase wordt gevormd door de lichtreacties en de tweede fase door de donkerreacties. Tijdens de lichtreacties wordt lichtenergie omgezet in chemische energie in de vorm van de energiedragende stoffen ATP en NADPH. Hierbij komt zuurstof vrij als afvalproduct. Dit proces vindt plaats in en rondom het membraan van de thylakoïden. Tijdens de donkerreacties, ook wel de Calvincyclus genoemd, worden van de stoffen uit de lichtreacties en koolstofdioxide suikermoleculen gevormd. Dit proces vindt buiten de thylakoïden plaats. De twee reactiewegen van de fotosynthese maken het mogelijk om koolstofdioxide tijdsonafhankelijk te fixeren. In warme en droge omstandigheden kan het voor een plant belangrijk zijn om zijn huidmondjes te sluiten, zodat op deze manier geen water verloren gaat. Wanneer CO 2 alleen s nachts kan worden opgenomen verloopt de glucoseproductie in een lichtonafhankelijk proces. Alhoewel in de meeste planten de Calvincyclus overdag plaatsvindt, 2 CMA Lesmateriaal
wanneer de lichtreactie de Calvincyclus tegelijkertijd kan voorzien van de geproduceerde NADPH en ATP. De lichtreacties De lichtreacties vinden in en rondom het membraan van de thylakoïden plaats. In de eerste fase van de fotosynthese worden fotonen (licht) omgezet in chemische energie in de vorm van ATP en NADPH. In de twee fotosystemen begint het proces als fotonen geabsorbeerd worden door pigmenten vooral chlorofyl. De lichtreacties beginnen bij fotosysteem twee (PSII). In PSII absorbeert een chlorofyl molecuul een foton waardoor deze in een aangeslagen toestand raakt. Dat wil zeggen dat een elektron in het molecuul zich in een hoger energieniveau bevindt dan dat het zich normaal bevindt. Door een keten van redoxreacties, ook wel elektrontransportketen genoemd, wordt het instabiele elektron verplaatst. In fotosysteem I wordt de energie nogmaals verhoogd door een ander foton. Zodra NADP+ twee elektronen met een hoog energieniveau ontvangt, en een H+ ion, wordt NADPH gevormd. NADPH is nodig als energiedrager tijdens de donkerreacties. NADPH en het afvalproduct O 2 zijn het directe gevolg van redoxreacties. De synthese van ATP verloopt anders. ATP wordt gevormd tijdens chemische osmose. Sommige elektronendragers gebruiken energie, die vrijkomt van elektronen om waterstofionen (H + ), door middel van actief transport van de ene naar de andere kant van het membraan te transporteren. Dit zorgt voor een concentratie gradiënt van H + ionen over het membraan. De synthese van het eiwitcomplex ATP maakt gebruik van een poort waardoor H + terug kan diffunderen naar de stroma in de thylakoïden. De energie van de H + gradiënt brengt H + terug waardoor energie in het proces vrijkomt. Voor de ATP synthese wordt een deel van de energie gebruikt voor de fosforylering van ADP waardoor ATP wordt gevormd. In de lichtreacties vindt geen productie van glucose plaats. De processen die plaats vinden tijdens de lichtreacties van de fotosynthese staan hieronder. Fotosynthese - Toelichting 3
De donkerreacties De donkerreacties Calvincyclus vinden plaats in de stroma van de chloroplasten. Koolstof uit CO 2 wordt geïncorporeerd in organische componenten in de koolstoffixatie. Na de koolstoffixatie vindt de reductie van NADPH en H + plaats in meerdere cyclische enzymatische tussenstappen. Aan het eind van het proces wordt hierdoor glucose gevormd. De in de lichtreacties gevormde NADPH levert de hoge-energie-elektronen voor de reductie in de Calvincyclus. De in de lichtreacties gevormde ATP levert de chemische energie die wordt gebruikt om enkele processen tijdens de Calvincyclus te laten verlopen. De Calvincyclus heeft geen licht nodig, echter de reacties van de Calvincyclus vinden wel vaak overdag plaats. Voornamelijk omdat de lichtreacties op die momenten de benodigde NADPH en ATP leveren voor de Calvincyclus. De Calvincyclus wordt daarom ook wel de lichtonafhankelijke reactie genoemd.. Verschillende fotosynthesevormen Planten die in de Calvincyclus direct CO 2 ontrekken aan de lucht worden C3 planten genoemd. Zij worden C3 planten genoemd omdat het eerste organische element, een element bestaand uit drie koolstofverbindingen (3-fosfoglyxeraat ook wel 3-PGA genoemd) bevat. Ongeveer 95% van de planten biomassa is afkomstig van C3 planten. Een probleem voor C3 planten is dat zij hun huidmondjes sluiten tijdens droog en warm weer om zo waterverlies te reduceren. Deze omstandigheden zorgen ervoor dat zuurstof, geproduceerd tijdens de lichtreacties van de fotosynthese, ophoopt in de planten en zo fotorespiratie veroorzaakt. In vergelijking met C3 planten, hebben de zogenoemde C4 planten speciale aanpassingen. Wanneer het droog en warm weer is, houdt een C4 plant zijn huidmondjes 4 CMA Lesmateriaal
gesloten om waterverlies te reduceren. Tegelijkertijd blijft de C4 plant suikers maken. Een C4 plant heeft een enzym dat koolstof fixeert tot een 4-C verbinding in plaats van een 3- PGA. De koolstofverbinding schenkt een CO 2 molecuul aan de Calvincyclus in een nabijgelegen cel, die actief blijft om suikers te produceren, alhoewel de huidmondjes gesloten zijn. Veel belangrijke gewassen zijn C4-planten, zoals maïs, sorghum, suikerriet en gierst. De meeste cactussen en vetplanten (CAM planten) hebben een derde manier van koolstoffixatie ontwikkeld. Een CAM plant bespaart water door alleen s nachts de huidmondjes te openen en CO 2 alleen s nachts op te nemen. CO 2 wordt overdag doorgegeven aan de Calvincyclus. Dit zorgt ervoor dat de fotosynthese gedurende de dag kan plaatsvinden, hoewel het blad geen CO 2 opneemt. Geschiedenis Kennis over het fotosynthese proces is de laatste jaren snel toegenomen, hoewel het proces niet goed beschreven was tot de twintigste eeuw. Enkele belangrijke historische feiten: - De oude Grieken geloofden dat de grond voldeed aan de behoeften van alle planten en dit idee werd algemeen aanvaard. - In het midden van de zeventiende eeuw deed een Belgische arts Jan Baptista van Helmont (1577-1644) een experiment met een kleine wilgenboom in een pot, hij voegde niets aan de bodem toe, behalve water, en de boom groeide. Hij concludeerde terecht dat een plant de meeste van haar voedingsstoffen niet kreeg uit de bodem maar onterecht dat de wilg de meeste voedingsstoffen kreeg via het water. - In de 18 e eeuw ontdekte Joseph Priestley (1733-1804) dat, hoewel een brandende kaars uitging in een gesloten container, deze bleef branden zodra hij een levend takje munt toevoegde. Op dat moment wist Priestley niets over O 2 maar hij concludeerde dat het takje munt de lucht herstelde nadat deze uitgeput was door de brandende kaars. - De Nederlandse arts en plantenfysioloog Jan Ingenhousz (1730-1799), geïnspireerd door Priestley's onderzoek, leerde dat de groene delen van planten een muffe lucht kunnen revitaliseren en dat ze dat alleen doen in de aanwezigheid van zonlicht. Dit was de eerste aanwijzing van de rol van het licht in het fotosynthetische proces. Ingenhousz ontdekte ook dat alleen het licht van de zon en niet de hitte die deze genereert noodzakelijk is voor de fotosynthese. - In de late jaren 1800, suggereerde de Duitse botanicus Julius von Sachs (1832-1897) dat zetmeel een product van koolstofdioxide was. Hij stelde ook in 1865 dat, in de aanwezigheid van licht, chlorofyl fotosynthetische reacties katalyseert en hij ontdekte de chlorofyl-bevattende chloroplasten. - In 1880, toonde de Duitse fysioloog Theodor Wilhelm Engelmann (1843-1909) aan dat de lichtreacties, het vastleggen van zonne-energie en het omzetten in chemische energie, plaatsvinden in de chloroplasten en alleen reageren op rood en blauw licht. Fotosynthese - Toelichting 5
Pas in de twintigste eeuw begonnen wetenschappers de complexe biochemie van de fotosynthese te begrijpen. In 1940, door de ontdekking van koolstof-14, een radioactieve isotoop koolstof, konden meer gedetailleerde studies van fotosynthese plaatsvinden. Met behulp van koolstof-14, was Melvin Calvin in staat om de weg van de koolstof te traceren in het gehele fotosyntheseproces. Tijdens de jaren 1950 en 1960, bevestigde hij dat de lichtreacties waarbij chlorofyl direct fotonen ontving echt plaatsvinden. Vervolgens bestudeerde hij de daaropvolgende donkerreacties. Door te werken met groene algencellen, onderbrak Calvin het fotosynthetische proces in verschillende stadia en stopte de cellen in een alcohol oplossing. Vervolgens werden, door middel van papierchromatografie, de cellen en chemische stoffen die geproduceerd waren geanalyseerd. Deze reeks van reacties wordt nu de Calvin Benson Cyclus genoemd. In 1998 kondigden wetenschappers van de Arizona State University aan dat zij een kunstmatig fotosynthetisch energiesysteem gemaakt hadden. De celachtige machine gebruikt licht voor de synthese van ATP, een drager van chemische energie in alle organismen. Deze nieuwe technologie kan uiteindelijk leiden tot biologische computers en nieuwe geneesmiddelen. (McGrath, 1999, p. 600). (Source: http://www.geocities.com/barefeetchild/history.html) 6 CMA Lesmateriaal