VWO Bovenbouwpracticum Natuurkunde Achtergrondinformatie Bloedsomloop Inleiding Het menselijk lichaam bestaat uit ongeveer 10 13 cellen. Elke cel heeft voedingsstoffen en zuurstof nodig. En elke cel moet zijn afvalstoffen en koolstofdioxide kwijt. Dat alles moet bij de cel afgeleverd en opgehaald worden. Daarvoor is een fijnvertakt transportsysteem nodig. Dat transportsysteem moet ook nog flexibel zijn. Want sommige cellen willen op het ene moment meer dan op een ander moment. Bij inspanning bijvoorbeeld vragen de spiercellen tien keer zoveel toe- en afvoer als bij een lichaam in rust. Dat transportsysteem is de bloedsomloop. Met een hart als pomp. En met een stelsel van wijde en nauwe elastische bloedvaten, waarin het bloed door het lichaam stroomt. De kenmerken van de bloedsomloop zijn voor een deel te verklaren met behulp van een deelgebied van de natuurkunde: de stromingsleer. Bij die kenmerken gaat het om de werking van het hart en de stroming van het bloed onder normale (fysiologische) omstandigheden. Maar ook om afwijkende (pathologische) kenmerken, zoals bijvoorbeeld de invloed die afzettingen op de wand van een bloedvat hebben op stroming en bloeddruk. Dat geeft dan ook de centrale vraag voor dit verhaal over de bloedsomloop: welke kenmerken heeft de bloedsomloop onder normale en afwijkende omstandigheden in het menselijk lichaam? Voor het beantwoorden van deze centrale vraag moeten we ons ook bezig houden met een andere, meer natuurkundige vraag: welke kenmerken heeft de stroming van een vloeistof in een buizenstelsel? Uit het antwoord op deze vraag ontstaat een vereenvoudigd beeld van de bloedsomloop. Dat beeld is niet alleen vereenvoudigd, maar ook beperkt: de bloedsomloop als onderdeel van het menselijk lichaam is meer dan een verzameling natuurkundige kenmerken. Grote en kleine bloedsomloop Bij de cellen van het menselijk lichaam moeten voedingsstoffen en zuurstof worden afgeleverd. Niet iedere cel heeft daarvoor een eigen bloedvat, maar het scheelt niet veel. Tot diep in de weefsels vinden we de fijnste vertakkingen van het bloedvaatstelsel: de capillairen. De wand van een capillair is zó dun, dat de moleculen van voedingsstoffen en zuurstof tussen de moleculen van de vaatwand heen kunnen naar de cel. En in omgekeerde richting kunnen de moleculen van de door de cel geproduceerde afvalstoffen zo in het bloed terecht komen. soort bloedvat aantal diameter (mm) lengte (cm) aorta 1 25 40 arteriën 160 4 10 arteriolen 50 10 6 0,03 0,2 capillairen 10 10 9 0,006 0,1 venulen 100 10 6 0,02 0,2 venen 200 5 10 vena cava 1 30 40 Figuur 1 Gegevens over het aantal, de diameter en de lengte van de verschillende vaten in het bloedvaatstelsel van het menselijk lichaam. Bloedvaatstelsel Het bloed wordt vanuit het hart door de aorta en een zich vertakkend stelsel van slagaders (arteriën en arteriolen) naar de capillairen in de verschillende organen gevoerd: de hartspier, hersenen, skeletspieren, botten, spijsverteringsorganen, lever, nieren, huid enzovoort. Het bloed wordt daaruit weer afgevoerd via aders (venulen en venen). De aders monden uit in de holle ader (de vena cava) die naar het hart gaat. Zo lijkt de kringloop gesloten, maar het is nog maar de helft. Deze helft is de grote bloedsomloop, waarin het bloed door het hele lichaam stroomt behalve door de longen. Voor de bloedstroom door de longen zorgt de kleine bloedsomloop, met de longslagader en longader als toe- en afvoervaten. In de longblaasjes zijn de bloedvaten ook weer zeer fijn vertakt.
Samen vormen de kleine en grote bloedsomloop een echte kringloop. In figuur 2 zijn de beide bloedsomlopen schematisch weergegeven. longslagader holle ader aders longen rechter linker hartpomp hartpomp capillairen longader aorta slagaders Figuur 2 Schematische weergave van de grote en kleine bloedsomloop. De hartpomp Elk van de twee helften van de bloedsomloop (de grote en de kleine) heeft zijn eigen pomp. Het hart bestaat dus uit twee pompen. Elk van die pompen is een grote holle spier, die kan samentrekken en weer ontspannen. De kleine bloedsomloop wordt gepompt door rechter hartpomp (aan de kant van de rechterarm), en de grote bloedsomloop door de (grotere) linker hartpomp. Elke hartpomp bestaat uit twee onderdelen. De boezem (het atrium) verzamelt het bloed dat binnenstroomt uit de aders, en perst het dan door samen te trekken in één keer in de kamer (de ventrikel). Daarna trekt de kamer samen, waardoor het bloed de slagaders in wordt geperst. Het hart mag maar in één richting pompen, want de stroomrichting van het bloed moet altijd dezelfde zijn. Daarom zitten er kleppen op iedere overgang tussen aders en boezems, tussen boezems en kamers, en tussen kamers en slagaders. Die kleppen kunnen maar in één richting open. Het kloppen van je hart zoals je dat kunt voelen of horen, is in feite het open- en dichtklappen van de hart- en aortakleppen. De hoeveelheid bloed die het hart gemiddeld per minuut door het lichaam pompt, wordt het hartminuutvolume genoemd. De hoeveelheid doorgepompt bloed per hartslag is het slagvolume: zo n 80 cm 3. Bij een slagfrequentie van zo n 60 hartslagen per minuut komt het hartminuutvolume uit op ruwweg vijf liter. Figuur 3 < Je kunt je een voorstelling maken van de bloeddruk in een hartkamer en slagader met behulp van een ballon als hart-aortamodel. De met wat water gevulde ballon is de linker hartkamer, de ballonslurf is de aorta. Als je in de ballon knijpt, moet het water weg: de slurf in. Daardoor zet de slurfwand uit, en oefent een grotere druk uit op de vloeistof: de druk in de aorta stijgt. Stromingsweerstand Het hart pompt gemiddeld per minuut zo n vijf liter bloed door het vaatstelsel. Bij die stroming ondervindt het bloed weerstand in de verschillende bloedvaten. Daarom kan het bloed alleen maar door het vaatstelsel stromen als er een drukverschil is tussen het begin en het eind van de bloedsomloop. Voor dat drukverschil zorgt het hart: bij het samentrekken wordt het bloed onder druk gezet, voordat het uit de hartkamers kan wegstromen naar de aorta of de longslagader en daarna verder het vaatstelsel in. Zo n situatie komt ook voor in een elektrische schakeling: er loopt alleen maar een elektrische stroom door een weerstand als er een spanning over die weerstand staat. Voor die spanning zorgt een spanningsbron. Is de situatie hart-bloedvaatstelsel inderdaad vergelijkbaar met de situatie spanningsbron-weerstand? Wet van Poiseuille De Fransman Poiseuille onderzocht de stroming van een vloeistof in een ronde buis. Om een vloeistof door een buis te laten stromen is een drukverschil tussen de beide buisuiteinden nodig. Het volume van de vloeistof die per seconde door een buis stroomt, is het volumedebiet Q: Q = V/ t. Voor het verband tussen het drukverschil p tussen de beide buisuiteinden en het volumedebiet Q geldt: p 8 η l = 4 Q π r In deze formule is p het drukverschil, Q het volumedebiet, η de viscositeit van de vloeistof, l de buislengte en r de straal van de buisdoorsnede. In deze wet van Poiseuille geeft de viscositeit η een vloeistofeigenschap weer: hoe stroperiger de vloeistof is, des te groter is de viscositeit. De eenheid van viscositeit is de pascal seconde (Pa s). Het rechterlid in de wet van Poiseuille wordt de stromingsweerstand R genoemd: 8 η l R = 4 π r
Voor het verband tussen drukverschil en volumedebiet geldt dan: p = R Q De analogie met de elektrische schakeling blijkt uit het naast elkaar zetten van U/I = R (bij een elektrische stroom door een weerstand) en p/q = R (bij een vloeistofstroom door een buis). De spanning U is dan vergelijkbaar met het drukverschil over de buis. En de stroomsterkte I (doorgestroomde hoeveelheid lading per seconde) met het volumedebiet (doorgestroomde hoeveelheid vloeistof per seconde). Analogie De analogie tussen elektrische stromen en vloeistofstromen kan nog wat verder worden doorgezet. Vergelijk de formule voor de elektrische weerstand van een draad met die voor de stromingsweerstand van een buis. Welke opvallende overeenkomsten zijn er? En welke verschillen? Welke regels verwacht je voor de stromingsweerstand van een aantal in serie of parallel geschakelde buizen? De wet van Poiseuille is geldig als de vloeistof overal in de buis evenwijdig aan de buiswand stroomt. Er is dan sprake van een laminaire stroming. Het optreden van draaikolken (of: turbulenties) in de vloeistof veroorzaakt een afwijking van deze wet. In de praktijk treedt in een bloedvat turbulentie op, maar bij benadering is de wet van Poiseuille toch wel geldig. Serie- en parallelschakeling In de praktijk blijken ook voor de stromingsweerstand de regels voor de vervangingsweerstand bij serie- en parallelschakeling geldig te zijn. De bloedsomloop kan worden opgevat als een serieschakeling van vaatbedden, zoals weergegeven in figuur 4. Elk van die vaatbedden heeft een bepaalde stromingsweerstand. De totale stromingsweerstand R v van de bloedsomloop is de som van de weerstanden van de verschillende vaatbedden: R v = R 1 + R 2 +... R 1 R 2 R 3 R 4 R 5 aorta slagaders capillairen aders holle ader Figuur 4 De bloedsomloop, voorgesteld als een serieschakeling van vaatbedden met elk een eigen stromingsweerstand. De stromingsweerstand van een vaatbed wordt bepaald door het aantal (parallel geschakelde) bloedvaten, en door de lengte en de diameter van die bloedvaten. Als een vaatbed zou bestaan uit N identieke bloedvaten met elk een stromingsweerstand R e, dan wordt de totale weerstand R v van het vaatbed gegeven door R v = R e /N. In de praktijk zijn de bloedvaten in een vaatbed niet identiek. De capillairen bijvoorbeeld verschillen onderling in lengte en diameter, en dus in stromingsweerstand. Bovendien zorgen spiertjes ervoor dat sommige bloedvaten af en toe dichtgeknepen worden. Dat veroorzaakt een hogere stromingsweerstand. De opeenvolgende vaatbedden verschillen van elkaar in aantal en diameter van de (parallel geschakelde) bloedvaten, en dus in stromingsweerstand zoals weergegeven in de tabel van figuur 6. Maar het volumedebiet Q is in elk vaatbed hetzelfde: de hoeveelheid bloed die per seconde uit een vaatbed stroomt, moet in zijn geheel in dezelfde tijdsduur het volgende vaatbed in. De formule voor de totale stromingsweerstand van de bloedsomloop kan dan links en rechts met Q worden vermenigvuldigd: Q R v = Q R 1 + Q R 2 +...
Met behulp van de formule die het verband geeft tussen drukverschil en volumedebiet is dit te schrijven als: p = p 1 + p 2 +... Deze formule kun je als volgt interpreteren: het drukverschil over de hele bloedsomloop is de som van de drukverschillen over de verschillende vaatbedden. Drukeenheden De bloeddruk wordt gemeten in de eenheid millimeter kwikdruk (afgekort: mmhg). Voor de grootheid druk werden vroeger de eenheden cmhg en mmhg veel gebruikt en de medici gebruiken deze nog steeds. Een druk van 1 mmhg is de druk die een kwikkolom van 1 mm hoogte uitoefent op het grondvlak. Uit dit gegeven volgt: 1 mmhg = 1,2 10 2 Pa. Controleer dit. Aan het begin van de grote bloedsomloop zorgt het hart voor een gemiddelde bloeddruk van 100 mmhg. Aan het eind is de bloeddruk afgenomen tot (ongeveer) nul. In figuur 6 is weergegeven hoe de gemiddelde bloeddruk door de grote bloedsomloop heen verloopt. Daaruit blijkt dat het overgrote deel van het totale drukverschil over de slagaders en capillairen staat. soort bloedvat weerstand (%) aorta 4 arteriën 21 arteriolen 41 capillairen 27 venulen 1,5 venen 1,5 vena cava 4 Figuur 5 Stromingsweerstand per vaatbed, gegeven als percentage van de totale stromingsweerstand van de bloedsomloop. p (mmhg) slagaders capillairen aders Figuur 6 Afname van de gemiddelde bloeddruk bij het doorlopen van de grote bloedsomloop. Hoe groter de stromingsweerstand van een vaatbed is, des te groter is het drukverschil over dat vaatbed, Bloedstroomregeling Het lichaam heeft niet steeds dezelfde hoeveelheid zuurstof en voedingsstoffen nodig. Een lichaam in rust vraagt minder dan een lichaam bij inspanning. Daarom kan de bloedstroom geregeld worden. Het hartminuutvolume kan groter of kleiner worden door verandering van het slagvolume van de hartkamers en de slagfrequentie van het hart. Maar de behoefte aan zuurstof en voedingsstoffen kan ook per orgaan verschillen. Bij inspanning moet er veel bloed naar de spieren van het skelet en het hart, bij een lichaam in rust moet er juist meer bloed naar de spijsverteringsorganen. In dit soort gevallen wordt de bloedstroom geregeld door de stromingsweerstand van de bloedvaten te veranderen. Dat gebeurt door middel van spiertjes die de bloedvaten nauwer en wijder kunnen maken: vasoconstrictie en vasodilatatie. Als een bepaalde groep organen door zo n vaatverwijding veel bloed vraagt, kan de bloeddruk in de slagaders te laag worden. Dan dreigt er vooral gevaar voor de hersencellen, die maar kort zonder zuurstof kunnen. Een drukverlaging wordt opgemerkt door druksensors in de aorta en de halsslagader. Deze sensors geven een signaal aan de hersenen, die weer zorgen voor een grotere slagfrequentie en/of een groter slagvolume van het hart. Omgekeerd kan dit systeem ook corrigerend optreden als de bloeddruk hoger wordt dan gewenst is. Bloeddruk De bloeddruk wordt gemeten ten opzichte van de druk van de buitenlucht. De waarde van de bloeddruk is dus een overdruk. De bloeddruk varieert in de tijd, en hangt ook sterk af van de plaats in het bloedvaatstelsel (zie figuur 6). Zo is de druk in de holle ader vrijwel constant, en maar iets groter dan de druk van de buitenlucht. Deze kleine overdruk is net genoeg om de rechter boezem open te duwen. In de linker hartkamer en in de slagaders varieert de bloeddruk echter tijdens elke hartslag. De hoogste waarde van de bloeddruk treedt daar op onmiddellijk na de samentrekking (systole) van de linker kamer. Deze bovenwaarde wordt de systolische druk genoemd. De diastolische druk is de laagste waarde die de bloeddruk bereikt. Deze onderwaarde treedt op in de periode waarin de linker kamer zich weer met bloed vult (diastole).
In de linker hartkamer zelf is de systolische druk 120 mmhg, en is de diastolische druk vrijwel nul. Voor het functioneren van de capillairen is het echter beter dat het bloed een kleinere drukvariatie heeft. Daarvoor zorgen de slagaders. Als het hart bloed de slagaders in pompt, zetten de elastische wanden daarvan uit. De bloeddruk bereikt ook in de aorta en de grote slagaders een bovenwaarde van 120 mmhg. De bloeddruk daalt echter maar langzaam, omdat het bloed niet snel genoeg wegstroomt in het stelsel van kleine bloedvaten, en omdat de elastische wanden van de slagaders het bloed onder druk houden. Tegen de tijd dat de bloeddruk gedaald is tot zo n 80 mmhg komt er alweer een nieuwe golf uit het hart. De drukvariatie blijft in de slagaders dus beperkt: een bovenwaarde van 120 en een onderwaarde van 80 mmhg. Dit is in overeenstemming met de in figuur 6 gegeven gemiddelde waarde van 100 mmhg voor de bloeddruk in de slagaders. De bloeddruk van 120/80 mmhg (systolisch/diastolisch) geldt in de slagaders van de grote bloedsomloop. De bloeddruk in de longslagader van de kleine bloedsomloop is lager: 25/10 mmhg. In beide bloedsomlopen is de bloeddruk aan het eind afgenomen tot een vrijwel constante waarde van ongeveer nul. Bloeddrukmeting In figuur 7 is het verloop van een bloeddrukmeting weergegeven. De manchet gaat om de bovenarm, en het ventiel op de opblaasbal gaat dicht. De manchet wordt opgeblazen tot daarin een druk heerst van ongeveer 140 mmhg. De waarde van de druk in de manchet is af te lezen op de manometer. Met de stethoscoop op de binnenkant van de onderarm is dan niets te horen. Door het ventiel van de opblaasbal een beetje te openen, kan er lucht uit de manchet ontsnappen. De dalende druk is te volgen op de manometer. Op het moment dat de druk lager wordt dan de systolische bloeddruk, is in de stethoscoop het ruisen van het bloed te horen. Dat blijft zo tot de druk in de manchet is afgenomen tot onder de diastolische druk. Dan is het weer stil in de stethoscoop. De waarden van de systolische en de diastolische druk zijn dus op de manometer af te lezen op het moment dat het bloed hoorbaar begint te ruisen en op het moment dat dat geluid weer verdwijnt. p (mmhg) manchetdruk systolische druk drukpulsen in slagader tijd diastolische druk opblaasbal stethoscoop Figuur 7 Bloeddrukmeter. Het druk,tijd-diagram geeft een beeld van het verloop van een bloeddrukmeting. De normale waarde van de bloeddruk is 120/80 mmhg (systolisch/diastolisch). Dit is een gemiddelde waarde voor gezonde mensen in rust. Een waarde die niemand precies heeft, natuurlijk. De waarde van de bloeddruk blijkt met veel factoren samen te hangen, zoals spanning, inspanning, tijdstip en temperatuur. Meer spanning en inspanning geven een hogere bloeddruk, in de loop van de dag loopt de bloeddruk ongeveer 15 mmhg op, en bij warm weer neemt de bloeddruk wat af. En ook een flinke maaltijd leidt tot verhoging van de bloeddruk. Daarnaast zijn er meer structurele factoren, zoals overgewicht, geslacht en leeftijd. Mensen met overgewicht hebben vaak een hogere bloeddruk. Vrouwen jonger dan 40 hebben een iets lagere bloeddruk dan mannen van die leeftijd, boven de 50 is het net andersom. En ten slotte: met het klimmen der jaren stijgt ook het kwik in de manometer Bloeddruk en hoogte Mensen met een lage bloeddruk die te snel uit een liggende houding overeind komen, kunnen duizelig worden. Ze moeten dan meteen weer gaan liggen, en het overeind komen nog eens langzaam overdoen. De duizeligheid is te wijten aan een plotselinge daling van de bloeddruk in de hersenen, die daardoor te weinig zuurstof krijgen. Het omgekeerde effect treedt op als je een tijd op je hoofd gaat staan. Je hoofd
wordt dan rood: de bloeddruk in je hoofd stijgt. Naast de stromingsweerstand in de bloedsomloop, speelt ook de zwaartekracht een rol bij de waarde van de bloeddruk. Hoe hoger in het lichaam, des te lager is de bloeddruk. Daarbij moet je natuurlijk wel gelijksoortige bloedvaten vergelijken: slagaders met slagaders, aders met aders enzovoort. Bloeddruk en stroomsnelheid De bloeddruk is ook afhankelijk van de stroomsnelheid van het bloed. Dit effect is alleen op bepaalde plaatsen in bloedvaten waar te nemen. Als een vloeistof (of een gas) stroomt, daalt de druk van die vloeistof naarmate de stroomsnelheid toeneemt. In figuur 8 is een situatie weergegeven, waarin deze drukverlaging in een luchtstroom merkbaar is. Ook in de bloedsomloop kan er sprake zijn van bloeddrukverlaging door een toenemende stroomsnelheid. Dit verschijnsel treedt op bij afzettingen (plaques) op de binnenwand van een bloedvat, zoals weergegeven in figuur 9. Het bloed dat rondom de onderkant van een plaque stilstaat, heeft een hogere druk dan het bloed dat over de plaque heen stroomt. Daardoor wordt de plaque van de vaatwand afgeduwd, en kan hij uiteindelijk losbreken. De plaque wordt dan met het bloed meegevoerd, en kan ergens anders een verstopping veroorzaken: een trombose. Als dit gebeurt in een kransslagader (een slagader die de hartspier van bloed voorziet), is meestal een hartaanval het gevolg. vaatwand stroomsnelheid klein plaque F vaatwand stroomsnelheid groot Figuur 8 De luchtdruk daalt naarmate de stroomsnelheid van de lucht toeneemt. Zo kun je een blad papier laten opwaaien door er overheen te blazen. Op een vergelijkbare manier ontstaat de liftkracht op een vogel- of vliegtuigvleugel. Figuur 9 Lengtedoorsnede van een bloedvat met een plaque tegen de binnenwand. Het verschil in stroomsnelheid van het bloed onder en boven de plaque veroorzaakt een drukverschil. Daardoor oefent het bloed op de plaque een van de vaatwand af gerichte kracht uit, en kan de plaque uiteindelijk losbreken. Ook het verschijnsel flutter wordt veroorzaakt door het verband tussen bloeddruk en stroomsnelheid. Langs een plaque wordt het bloed gedwongen om sneller te stromen. Bij een toenemende stroomsnelheid kan de druk van het langs de plaque stromende bloed zó laag worden, dat het bloedvat dichtklapt. Dan stagneert de bloedstroom, en daardoor stijgt de druk weer. Het vat gaat weer open, het bloed gaat weer stromen, en het proces herhaalt zich. Zo blijft het bloedvat voortdurend open en dicht klappen. Wet van Bernoulli Hierboven zijn twee verschijnselen aan de orde geweest: het verband tussen de bloeddruk en de hoogte in het lichaam, en tussen de bloeddruk en de stroomsnelheid van het bloed. De Zwitser Bernoulli bracht deze verschijnselen in één formule samen. Hij toonde aan dat voor een gas of vloeistof het verband tussen druk, dichtheid, snelheid en hoogte gegeven wordt door: 1 2 p + ρ v + ρ g h = constante 2 In deze wet van Bernoulli is p de druk, ρ de dichtheid, v de snelheid, g de valversnelling en h de hoogte. Voor een stroming binnen een begrensd gebied, waarin de hoogte h overal dezelfde is, ziet de vergelijking van Bernoulli er als volgt uit: 1 p + ρ v 2 = constante ρ g h= (nieuwe) constante 2 Op gelijke hoogte in het lichaam geldt dus: hoe groter de stroomsnelheid is, des te lager is de bloeddruk. Deze situatie komt voor in een bloedvat met een plaque. Bij de vergelijking van twee soortgelijke bloedvaten hoog en laag in het lichaam, kan de stroomsnelheid als een constante worden gezien. De vergelijking van Bernoulli wordt dan:
1 2 p + ρ g h= constante ρ v = (nieuwe) constante 2 In soortgelijke bloedvaten geldt dus: hoe hoger het bloedvat zich in het lichaam bevindt, des te lager is de bloeddruk. Overigens: de vergelijking van Bernoulli geldt ook voor een stilstaande vloeistof en een stilstaand gas. De vergelijking heeft dan de volgende vorm: p + ρ g h = constante. In zo n situatie moet dus de druk gelijk zijn op alle plaatsen met dezelfde hoogte. Deze regel was al in de zeventiende eeuw door de Fransman Pascal ontdekt, en wordt dan ook de wet van Pascal genoemd. Samenvatting De tabellen hieronder geven een overzicht van de grootheden en eenheden en van de definities in de natuurkunde van de bloedsomloop. grootheid eenheid bloeddruk p millimeter kwikdruk mmhg volumedebiet Q kubieke meter per seconde m 3 /s viscositeit η pascal-seconde Pa s stromingsweerstand R pascal-seconde per kubieke meter Pa s/m 3 grootheid definitie volumedebiet Q = V/ t stromingsweerstand R = p/q = 8 η l/(π r 4 ) Relaties De natuurkunde van de bloedsomloop beschrijft de pompwerking van het hart, en de stroming van het bloed door het bloedvaatstelsel: Het hart pompt het bloed onder druk de bloedvaten in. Over een bloedvat treedt een drukverval op, omdat het stromende bloed een stromingsweerstand ondervindt. Dit drukverval wordt gegeven door de wet van Poiseuille: p = Q R. De bloedsomloop bestaat uit een aantal in serie geschakelde bloedvaten/vaatbedden met elk een eigen stromingsweerstand, maar met hetzelfde volumedebiet. De som van het drukverval over de verschillende bloedvaten/vaatbedden geeft het totale drukverval over de gehele bloedsomloop (van hartkamer tot boezem). Het verband tussen bloeddruk, hoogte en stroomsnelheid van het bloed wordt gegeven door de wet van Bernoulli: p + ½ ρ v 2 + ρ g h = constante.