Aquatische microflora en fauna

Transcriptie

1 Aquatische microflora en fauna van de Bennekomse Meent,2011 Willem van Raamsdonk

2 Aquatische microflora en fauna van de Bennekomse Meent Willem van Raamsdonk Brinkstraat WV Bennekom

3 Aquatische microflora en fauna van de Bennekomse Meent, 2011 Inleiding Willem van Raamsdonk Als onderdeel van de inventarisatie van natuurwaarden in het Binnenveld is een quickscan uitgevoerd van de waterkwaliteit in de westelijke sloot van de Bennekomse Meent (zie figuur 1). Voor beoordeling van de waterkwaliteit werden watermonsters bestudeerd en geklassificeerd aan de hand van biotische en abiotische criteria. Biotische criteria Om de waterkwaliteit te schatten werd gekeken naar algen en trilhaardiertjes. Sieralgen (Desmidiaceeën) worden beschouwd als goede biologische indicatoren voor waterkwaliteit (Coesel en Meesters, 2007), in mindere mate geldt dat voor blauwalgen, goudalgen, groenalgen, oogflagellaten en trilhaardiertjes (Ciliaten). Vertegenwoordigers van deze ééncelligen kwamen in alle watermonsters van de Meent voor. Voor zover mogelijk werden de organismen tot op de soort gedetermineerd. Middels literatuurgegevens over de geïdentificeerde organismen werd vervolgens een schatting gemaakt van de waterkwaliteit. De watermonsters bevatten ook veel kleine meercellige organismen zoals, raderdiertjes, kleine kreeftachtigen, zoals watervlooien, roeipootkreeftjes, mosselkreeftjes en andere elementen van de meiofauna. De meercelligen zijn niet op naam gebracht. Abiotische criteria Als abiotische criteria voor waterkwaliteit werden genomen: de zuurgraad (ph), de electrische geleiding (gemeten in µs/cm), de temperatuur in graden Celsius, de hoeveelheid opgeloste zuurstof in het water (DO, dissolved oxygen) en een maat voor de totale concentratie van elementen met een electrische lading (SAL, vergelijkbaar met de electrische geleiding). De resultaten van de bepalingen aan de hand van biotische en abiotische criteria waren goed met elkaar in overeenstemming. De kwaliteit van het water variëerde tijdens het seizoen, maar over het geheel genomen bleek dat het aquatische milieu in de sloot meso- tot eutroof is. Reden van onderzoek De reden om de waterkwaliteit in de sloot van de Bennekomse Meent te onderzoeken was om na te gaan in hoeverre waterkwaliteit, aquatische microflora en fauna gerelateerd zijn met plaatselijke omstandigheden. Eerder werden inventarisaties uitgevoerd in de Veenendaalse Hel en in een kwelsloot in de Veenkampen. Kwelwater in de Hel is afkomstig van de Utrechtse Heuvelrug en komt zonder passage door een landbouwgebied in de Hel. Kwelwater in de Meent en de Veenkampen is afkomstig van de Veluwe en passeert bewoond gebied en landbouwgronden. De Grift vormt de scheiding tussen de Utrechtse en de Gelderse kwelstromen naar natuurgebieden van het Binnenveld. Het huidige verslag betreft een inventarisatie in de Meent over een periode van slechts één seizoen. Op dit moment zijn er te weinig data om een enigszins betrouwbare vergelijking te maken met de inventarisaties in de Hel en Veenkampen. Wij hopen in het seizoen 2012 de inventarisatie te herhalen, daarna wordt nagegaan of er voldoende gegevens zijn voor vergelijking tussen aquatische microflora en fauna van de Utrechtse zijde en de Gelderse zijde van de Grift. 3

4 Methoden Methode sampling van waterorganismen Op data, vermeld in tabel 1, werden watermonsters verzameld in plasic flessen van 1.5 liter inhoud. De flessen werden goed afgesloten, niet aan zonlicht blootgesteld en zo snel mogelijk naar huis vervoerd. Direct na thuiskomst (ongeveer 60 min na sampling) werden watermonsters door een grove zeef en vervolgens door 2 nylonfilters geleid. De maaswijdte van het eerste nylonfilter was 40 µm en de maaswijdte van het tweede nylonfilter 15 µm. Er werd op toegezien dat de filters niet droog kwamen te staan tijdens de filterprocedure. Samples (monsters) werden genomen van de doorloop van de grove zeef, en de twee nylonfilters. Ook uit de doorloop van het 15 µm nylon filter werden samples genomen. (Handboek Hydrobiologie, hoofdstuk 8 Sieralgen. Stowa II). Procedure microscopie: Drie druppels van een sample werden opgebracht op een objectglas, gecoat met behangsellijm (5% in water) en daarna afgedekt met een 60 mm dekglas. Het preparaat werd bestudeerd met interferentie microscopie bij een vergroting van 10, 25 en 40 x objectief. Organismen werden gefilmd en gefotografeerd voor latere determinatie. Per sample werden een aantal preparaten bestudeerd. Pas als in drie opeenvolgende preparaten geen nieuwe (nog niet eerder in het sample waargenomen) organismen meer werden gedetecteerd, werd besloten dat het sample voldoende was bestudeerd. Een aantal organismen kon worden gedetermineerd tot op de soort, soms was determinatie slechts mogelijk tot op het geslacht of tot op de familie, orde of klasse (Patterson, 1992; Lee et al., 2000). Micro-organismen De samples werden onderzocht op het voorkomen van blauwalgen, goudalgen, groenalgen, oogflagellaten, sieralgen en trilhaardiertjes en pantserflagellaten. Een aantal vertegenwoordigers van deze groepen kunnen worden gebruikt als indicator-organismen voor waterkwaliteit. Kwantiteiten Een kwantitatieve analyse van micro-organismen was niet in het bereik van de huidige studie. Bepalingen van waterkwaliteit Op elk van de data, vermeld in tabel 1, werd bij de oever van de sloot 1 liter water verzameld en opgeslagen in een goed afsluitbare plastic fles. De parameters van het water werden direct na thuiskomst (ongeveer 60 min na sampling) bepaald met de HANNA HI9828 multimeter (zie tabel 1). 4

5 Figuur 1. Kaart van de Bennekomse Meent met daarin aangegeven de locatie van de monsterplaats. Monsterlocatie De monsterlocatie is een ondiepe veensloot met helder water (rode stip, in figuur 1.). In het voorjaar dringt het daglicht door tot op de bodem. Later in het seizoen neemt de begroeiing langs de kant, op het wateroppervlak en op de bodem van de sloot sterk toe, met als gevolg dat de sloot beschaduwd is; er dringt dan nog maar weinig daglicht tot de bodem door. Op veel plaatsen drijven aan het wateroppervlak de grote bladeren van de gele plomp en de fijn vertakte bladeren van de waterviolier. In het water zien we dan een dichte groei van grof hoornblad, een bekende zuurstofproducent (figuur 2). De hoeveelheid bladafval op de bodem is gedurende het hele seizoen gering, Gele plomp wordt vaak gezien in ondiep stilstaand, matig voedselrijk, neutraal tot kalkhoudend water. De waterviolier komt voor in zonnige tot licht beschaduwde ondiepe sloten met matig voedselrijk, neutraal water ( Gezien de begroeiing aan het oopervlak en dieper in het water schatten we dat het water in de sloot ongeveer neutraal, mesotroof en zuurstofrijk is. 5

6 Figuur 2. Veranderingen in begroeiing om en in het water van de westelijke sloot in de Meent. A: onbeschaduwde sloot op 15 maart 2011; B: later in het seizoen, beschaduwing van de sloot door omringende begroeiing, 31 mei 2011; C: detail van B, de sloot is nauwelijks te zien. D: bebladering aan het wateroppervlak, gele plomp, 8 mei 2011; E: waterviolier, 6 juni 2011; F: bebladering door waterviolieren bij het wateroppervlak, 6 juni G: begroeiing aan de bodem van de sloot door grof hoornblad, begroeiing met geringe dichtheid, 22 april; H: begroeiing met grof hoornblad op 15 mei 2011; I: dichte begroeiing met grof hoornblad op 10 september Invloed van het weer In figuur 3 is te zien dat het voorjaar van 2011 extreem droog was met meer dan gemiddelde hoeveelheid zonneschijn. De zomer was natter dan normaal met iets minder dan de gemiddelde hoeveelheid zonnenschijn. In de loop van het voorjaar viel de sloot bijna droog, in juni werd weer een normaal waterpeil bereikt. Het ligt voor de hand om te veronderstellen dat de grote variatie in neerslag effect heeft op de waterkwaliteit (vooral zuurgraad en electrische geleiding), maar ook op de organismen die zich in sloot en plas kunnen handhaven. 6

7 Tabel 1 geeft aan dat variaties in ph en electrische geleding vrij groot zijn. Figuur 3. Overzicht de hoeveelheden neerslag en zonneschijn in het seizoen Gevens zijn afkomstig van de website KNMI klimaatdata en -advies ( 7

8 Resultaten en discussie Abiotische parameters Tabel 1 geeft een overzicht van gemeten waarden in plas en sloot voor zuurgraad (ph), electrische geleiding (µs/cm), temperatuur (Temp), SAL (totale ionen concentratie) en de hoeveelheid opgeloste zuurstof ((DO%). Tabel 1. Data van monstername en abiotische parameters. Datum Plaats ph temperatuur µs/cm SAL DO%). 22-april-11 Meent mei -11 Meent juni-11 meent juli-11 Meent augustus-11 Meent september-11 Meent De hoge ph en de hoge waarde voor electrische geleiding (µs/cm ) in april worden bereikt kort na een koude periode periode met veel sneeuw. Mogelijk is afstromend smeltwater van de oevers de oorzaak van de extreme waarden. Later in het voorjaar is er nauwelijks neerslag, de ph en de electrische geleiding van het water wordt dan dus niet of nauwelijks beinvloed door neerslag en wordt waarschijnlijk door de kwel bepaald. De grote hoeveelheid neerslag in juli en augustus is wellicht de oorzaak van de lage waarden voor ph en electrische geleiding later in het seizoen. (Regenwater heeft een ph van en een electrische geleiding van 30 tot 60 µs/cm; Ter vergelijking gegevens over de waterkwaliteit van de nabij gelegen Grift ( Waterhuishoudkundig inrichtingsplan Binnenveld Bijlage 2, Waterschap Vallei & Eem); van grondwater uit een centraal gelegen locatie in het blauwgrasland van de Meent (locatie 360) en van oppervlakte water uit de plas in de Veenendaalse Hel (Jalink, 2009). Datum Plaats ph µs/cm DO% Grift Meent (locatie 360) Hel-plas

9 Biotische parameters De los bijgevoegde excel-file Data Meent-protozoa geeft een overzicht van de aangetroffen Ciliaten (trilhaardiertjes), Chlorophyta (groenalgen), Heliozoa (zonnendiertjes), Cyanophyta (blauwalgen), Desmidiaceae (sieralgen), Chrysophyta (goudalgen), Euglenophyta (ooogflagellaten) en Dinophyta (pantserflagellaten). Voor een aantal organismen is de saprobie-index aangegeven. De index geeft aan in welk watertype een organisme goede overlevingskansen heeft. De gebruikte indeling is volgens Liebmann (1962) en Streble en Krauter (2002), met aanvullingen uit Coesel en Meesters, 2007, en John et al., 2011: 4 = polysaproob, zuurstofarme (anaerobe) omgeving, veel bacterie-groei, verontreinigd water (komt voor in de laag met verterend bladafval); 3 = zwak mesoproob, rijk aan bacteriën daardoor niet zuurstofrijk maar de omstandigheden zijn niet anaeroob (komt voor in de bovenste laag met bladafval); 2 = mesoproob, zuurstofrijke omgeving (aeroob), typisch voor betrekkelijk schoon water dat in de herfst als gevolg van bladafval in kwaliteit verslechterd. 1 = oligosaproob, schoon water, geen of nauwelijks verontreiniging, lage waarden voor electri sche geleiding en SAL. Tabel 2 geeft per groep van organismen, het totaal aantal aangetroffen soorten/geslachten en het aantal soorten/geslachten waarvan de saprobie-index bekend is. N.B.: Voor de meeste organismen is geen saprobie-index bekend. Tabel 2. Aangetroffen soorten/geslachten en saprobie-index groep aantal soorten/ geslachten Saprobie 1 Saprobie 2 Saprobie 2-3 Saprobie 3 Saprobie 4 Ciliaten Chlorophyta Heliozoa Cyanophyta Desmidiaceae Chrysophyta Euglenophyta Dinophyta Organismen met saprobie-index 1 of 2 werden vooral in september aangetroffen (14). In de andere maanden werden maximaal 8 organismen met saprobie-index 1 of 2 gezien. In juni, juli, augustus en september kwamen organismen met saprobie index 2-3, 3 het meeste voor. Organismen met een saprobie index 4 zijn slechts twee keer (in juni en augustus) aangetroffen. Over het algemeen genomen neemt het aantal soorten protozoa in de loop van het seizoen toe. Tot de meest betrouwbare biotische indicatoren voor waterkwaliteit behoren de Desmidiaceae en een enkele vertegenwoordiger van de Chrysophyta, namelijk Mallomonas insignis. De aangetroffen Desmidiaceae komen voor in zwak zuur tot zwak alkalisch, mesotroof water (Coesel en Meesters, 2007). Mallomonas insignis is gebonden aan schoon, oligo- tot mesotroof water. De schattingen van waterkwaliteit op basis van abiotische en biotische parameters komen enigszins overeen. Het blijkt dat in de loop van het seizoen de waterkwaliteit van meso-eutroof naar oligo-mesotroof verschoof, en van licht alkalisch naar licht zuur. De waterkwaliteit in de Meent is dus niet constant. Over oorzaken van deze (mogelijke!) verschuiving kan slechts gespeculeerd worden, wellicht spelen factoren als temperatuur en de hoeveelheid neerslag een rol. 9

10 Organismen per groep Ciliata (trilhaardiertjes) Ciliaten eten bacteriën, algen, ciliaten (zelfs soortgenoten) en er zijn detritus-eters zoals Coleps. Het is danook niet verwonderlijk dat de meeste ciliaten pas in de tweede helft van het seizoen werden gezien. In het voorjaar waren maar weinig algen aanwezig, bladafval (substraat voor bacterie-groei) was er nauwelijks, ciliaten-rovers als Dileptus en Amphileptus behoren dan tot de weinigen met goede overlevingskansen. Over het algemeen houden ciliaten niet van sterk licht, de meeste ciliaten vertonen een negatieve phototaxis (Lenci et al., 2001, 2008), dus een onbeschaduwde sloot met betrekkelijk weinig waterplanten is niet aantrekkelijk. Later in het seizoen als de temperatuur van het water oploopt en er meer begroeiing van waterplanten is, nemen overlevingskansen van ciliaten toe. Vanaf juni is er een sterke toename van het aantal soorten en ook van het aantal individuen per soort. De meeste ciliaten werden in augustus en september waargenomen. Er zijn geen bijzondere ciliaten aangetroffen. Opvallend, maar gezien de geringe hoeveelheden algen niet erg verrassend, was het geringe aantal filter feeders. Filter feeders leven van bacteriën en algen. Chlorophyta (groenalgen) en Cyanophyta (blauwalgen) Groenalgen en blauwalgen werden zelden aangetroffen. In 2009 en 2010 was dat niet anders. De oorzaak is wellicht een geringe beschikbaarheid van fosfaat (Teubner et al., 2009). In de nabij gelegen Grift is de fosfaatconcentratie erg laag (Waterschap V&E, 2006), voor zover mij bekend is de fosfaatconcentratie in de westelijke sloot van de Meent niet gemeten. Desmidiaceae (sieralgen) Sieralgen werden in alle monsters waargenomen. De samenstelling van de sieralgenpopulaties kan gebruikt worden voor schatting van de waterkwaliteit (Coesel en Meesters, 2007). Bijna alle waargenomen sieralgen behoren tot de algemeen voorkomende soorten van mesotroof, zwak zuur tot zwak alkalisch water. Van een aantal sieralgen is bekend dat ze zelfs bij lage fosfaat concentraties tot bloei kunnen komen (Spijkerman, 1998). Het is niet bekend of dat voor de waargenomen soorten ook geldt. Chrysophyta (goudalgen) Goudalgen werden het gehele seizoen gezien. Het aantal soorten en de hoeveelheid individuen per soort waren was niet groot. Een opvallende verschijning was Mallomonas insignis, een goudalg die gebonden is aan schoon, oligo-mesotroof water. Ook Synura uvella kan beschouwd worden als een indicator voor schoon water. Aan het einde van het seizoen verschijnen Synuropsis-soorten; dit zijn indicatoren voor meso-eutroof water. Euglenophyta (oogflagellaten) De meeste oogflagellaten komen voor in eutroof milieu. Van enkele vertegenwoordigers is een saprobieindex van 2-3 bekend: Euglena tripteris, Phacus pleuronectus en Phacus tortus. Deze oogflagellaten zijn waargenomen in het voorjaar en daarmee wordt de indruk versterkt dat oogflagellaten van het mesotrofe milieu vooral in de eerste helft van het seizoen aanwezig zijn. Dinophyta (pantserflagellaten) De meeste pantserflagellaten van zoetwater zijn niet erg kritisch ten aanzien van concentraties anorganische voedingsstoffen. Ze kunnen bijvoorbeeld overleven in een milieu met weinig (5 µg/l) tot betrekkelijk veel (>45 µg/l) fosfaat. Temperatuur ( o C) en voldoende licht spelen waarschijnlijk een belangrijkere rol. In het voorjaar is de sloot nauwelijks beschaduwd en dat maakt de omstandigheden voor pantserflagellaten relatief gunstig zijn (John et al., 2011; Grigorszky et al., 2003). Andere ééncelligen In alle watermonsters werden Diatomeae aangetroffen, en in een aantal gevallen vertegenwoordigers van de Rhizopoda, zoals schaalamoeben en zonnediertjes. Deze organismen zijn niet gedetermineerd. Overige organismen In de watermonsters werden regelmatig meercellige organismen aangetroffen. Zo werden gezien: buikharigen (Gastrotricha), raderdiertjes (Rotatoria) en mosselkreeftjes (Ostracoda). Deze organismen zijn niet gedetermineerd. 10

11 In de bijlage zijn afbeeldingen van een aantal vertegenwoordigers van bovengenoemde groepen opgenomen (alle afbeeldingen zijn afkomstig uit films die gebruikt werden voor determinaties). Bennekomse Meent en Veenendaalse Hel De abiotische karakteristieken geven geen reden om te veronderstellen dat de waterkwaliteit in Meent en de Hel aanzienlijk verschillen. Het water in zowel Hel als Meent blijkt meso-eutroof met een bijna neutrale zuurgraad.. Om na te gaan of er biotische verschillen tussen Meent en Hel zijn, is gekeken naar het voorkomen van algen en trilhaardiertjes (tabel 1). Tabel 3 geeft een overzicht van de soortenrijkdom en de saprobieindex van de waargenomen soorten/geslachten in de westelijke sloot van de Bennekomse Meent en de plas van de Veenendaalse Hel. In totaal werden in de Meent 99 verschillende soorten/geslachten waargenomen, 26 daarvan hebben een voorkeur voor relatief schoon water (saprobie-index van 1 tot en met 2-3). In de Hel was het aantal aangetroffen soorten/geslachten ruim 10% hoger (115) terwijl het aantal organismen met een voorkeur voor schoon water (saprobie-index van 1 tot en met 2-3) aanzienijk groter is dan in de Meent. Het verschil in aantal organismen/geslachten wordt voor een belangrijk deel bepaald door vertegenwoordigers van de Ciliata en Euglenophyta. De bodem van de plas in de Hel is bedekt met bladafval en levert dus een gunstig milieu op voor bacterie- en detritus-eters zoals (de meeste) trilhaardiertjes. Een bacterie-rijk milieu is tevens vaak een voedselrijk milieu, dat gunstig is voor veel Euglenoïden. In de sloot van de Meent was nauwelijks bladafval. Tabel 3. Aantal aangetroffen soorten/geslachten in Hel en Meent. Het getal tussen haakjes geeft het aantal organismen aan met een saprobie-index van 1 tot en met 2-3. Organisme Hel Meent Ciliata (trilhaardiertjes) 75 (16) 57 (13) Chlorophyta (groenalgen) 4 (-) 3 (-) Cyanophyta (blauwalgen) 4 (2) 1 (-) Chrysophyta (goudalgen) 6 (3) 5 (2) Dinophyta (pantserflagellaten) - (-) 2 (-) Euglenophyta (oogflagellaten) 24 (12) 14 (4) Desmidiaceae (sieralgen) 2 (2) 17 (7) De Meent is opvallend wegens het voorkomen van pantserflagellaten en het relatief grote aantal soorten sieralgen.. Er werden betrekkelijk weinig oogflagellaten gezien, ze werden voornamelkijk in de zomer en aan het einde van het seizoen waargenomen. Goudalgen kwamen niet frequent voor. Voor de Hel geldt het tegenovergestelde: geen pantserflagellaten, zeer weinig soorten sieralgen, veel oogflagellaten vooral aan het begin van het seizoen, en veel goudalgen, waaronder bijzondere soorten van het geslacht Mallomonas. De biotische verschillen tussen water in de Meent en in de Hel zijn dus aanzienlijk. Gezien het voorkomen van de Mallomonas-soorten en het vrij grote aantal organismen met een saprobie-index van 1 tot en met 2-3, zou men kunnen veronderstellen dat water in de Hel schoner is dan het water in de sloot van de Meent. Zo n conclusie is echter voorbarig.zolang er geen nauwkeurige chemische analyses van watermonsters zijn uitgevoerd. De biotische verschillen tussen water in de Hel en in de Meent zouden wellicht slechts te maken kunnen hebben met factoren als hoeveelheid licht (schaduwrijk in de Hel, open veld in de Meent) en bladafval in Hel, maar niet in de Meent. Zowel in de Meent als in de Hel werden nauwelijks groenalgen aangetroffen. Een mogelijke oorzaak is een geringe beschikbaarheid van fosfaat. Voor sieralgen zou dit in mindere mate een probleem zijn. Bij een aantal sieralgen is vastgesteld dat ze bij zeer lage fosfaat concentraties nog overleven (Spijkerman 1998). 11

12 Bijlage Ciliata, trilhaardiertjes Coleps hirtus, juli 2011 Lacrymaria olor. september 2011 Frontonia atra, augustus 2011 Vorticella covellaria, september 2011 Cinetochilum margaritifer, augustus 2011 Mesodinium pulex, september

13 Chrysophyta, goudalgen Cyanophyceae, blauwalgen Dinobryon divergens, juli 2011 Anabaena spec, augustus 2011 Dynophyta, pantserflagellaten Heliozoa, zonnediertjes Gymnodinium spec, april 2011 Actinophrys spec, augustus 2011 Euglenophyta, oogflagellaten Euglenophyta, oogflagellaten Trachelomonas superba, juli 2011 Euglena proxima, september

14 Desmidiaceae, sieralgen Diatomeae, kiezelalgen Tabellaria spec, augustus 2011 Surirella spec,, juni 2011 Closterium acerosum, juni 2011 Closterium navicula,, juni 2011 Cymbella spec, juni 2011 Closterium kuetzingii, september 2011 Cosmarium impressulum, juni 2011 Amphora spec, juni

15 15

16 16

17 Literatuur 1. Coesel, F.M. en Meesters, K.J Desmids of the lowlands. KNNV uitgeverij, Zeist. 2. Streble, H. en Krauter, D Das Leben im Wassertropfen. Kosmos, Stuttgart. 3. Lee, J.J., Leedale, G.F. en Bradbury, P The Illustrated guide to the Protozoa. Soc. of Protozool ogists, Lawrence, Kansas (USA). 4. Linné von Berg, K.H. en Melkonian, M Der Kosmos-Algenführer. Kosmos, Stuttgart. 5. Patterson, D.J Free-living freshwater Protozoa. UNSW press, Sydney. 6. Handboek Hydrobiologie, hoofdstuk 8 Sieralgen. Stowa II. 7. Spears, B Coldingham Loch - reducing cyanobacteria by aeration. The Loch Leven long-term monitoring programme (CEH). 8. Teubner, K., Feyerabend, R., Henning, M., Nicklisch, A., Woitke P. and J.-G. Kohl Alternative blooming of Aphanizomenon flos-aquae or Planktothrix agardhii induced by the timing of the critical nitrogen : phosphorus ratio in hypertrophic riverine lakes. Arch Hydrobiol, Spec Issues Advanc Limnol 54: Jalink, M Basenrijk grondwater Binnenveld: herkomst en verspreiding. Voordracht Klankbordgroep Binnenveld 14 mei KWR watercycle reseach institute. 10. Pot, R Veldgids Water- en oeverplanten. KNNV uitgeverij, Zeist. 11. van Dam, D. en Sanders, G.M. (red.), Inventarisatie van de Bennekomse Hooilanden en de Bennekomse Meent in KNNV afd. Wageningen e.o Waterhuishoudkundig inrichtingsplan Binnenveld, Bijlage 2. Waterschap V&E, Lenci F., Ghetti, F. en Song P.S Photomovements of ciliates.. In Photomovements (D.-P Hader and M. Lebert, Eds.), Comprehensive Series in Photosciences (D.-P. Hader and G. Jori, Eds.), Vol 1, Elsevier, Amsterdam, Lenci, F., Checcucci, G. en Sgarbossa A Photomovement of Ciliates Spijkerman, E Phosphorus uptake and growth kinetics in planktonic desmid species from trophically different lakes. Ph.D. Thesis, University of Amsterdam. 16. Grigorszky, I., Borics, G., Padisák, J., Tótmérész, B., Vasas, G., Nagy, S., Borbély, G. 2003/ Factors controlling the occurrence of Dinophyta species in Hungary. Hydrobiologia , pp

18 18

19