De ontwikkeling van de kwallenpopulatie in het Veerse Meer. Monitoring april 2010 april 2011

Transcriptie

1 De ontwikkeling van de kwallenpopulatie in het Veerse Meer Monitoring april 2010 april 2011

2

3 De ontwikkeling van de kwallenpopulatie in het Veerse Meer Eindrapportage april 2010 april 2011 In opdracht van drs E. Daemen, Rijkswaterstaat Zeeland Uitgevoerd door Stichting Zeeschelp* en de Monitor Taakgroep van het Centrum voor Estuariene en Mariene Ecologieº Auteurs: M. de Kluijver*, P. van Avesaathº, B. van Broekhoven*, A. Dekkerº, M. Dubbeldam*, A. Engelbertsº, O. van Hoeselº, L. Kleine Schaarsº, T. Meliefsteº, A. Verburgº & H. Hummelº Eindrapport, 30 juni 2011 Marien Onderzoek en Aquacultuur Jacobahaven ML Kamperland Tel: Fax: info@zeeschelp.nl Foto voorpagina: Een oorkwal (links) en een Amerikaanse ribkwal (rechts) op enkele meters diepte bij Geersdijk, september 2010.

4 0

5 Inhoud Samenvatting... 3 Inleiding... 5 Methode... 7 Resultaten... 9 Clusteranalyse... 9 Schijfkwallen Ribkwallen Hydromedusen Discussie Aanbevelingen Dankwoord Literatuur Bijlagen Bijlage Bijlage

6 2

7 Samenvatting In de periode april april 2011 is een onderzoek uitgevoerd naar de omvang en verspreiding van de kwallenpopulatie in het Veerse Meer. Op 20 locaties is de populatie bemonsterd door een planktonnet vanaf de bodem omhoog te trekken. In totaal zijn er twee soorten schijfkwallen (de oorkwal en de haarkwal), drie soorten ribkwallen (de Amerikaanse ribkwal, het zeedruifje en de meloenkwal) en vrijzwemmende hydromedusen van vier soorten hydroïdpoliepen die op de harde substraten in de Deltawateren voorkomen in de netvangsten aangetroffen. Tussen deze soorten zijn duidelijke verschillen aangetroffen in ruimtelijke verdeling en opbouw van de populaties in het Veerse Meer. De oorkwal en de Amerikaanse ribkwal waren veruit de meest voorkomende soorten, met maximale dichtheden van respectievelijk 18.3 en 3.0 exemplaren per m 3 gemiddeld over het gehele Veerse Meer. Het zwaartepunt van de populatie van de oorkwal (Aurelia aurita) bevond zich vooral in het westelijke deel van het Veerse Meer en hier vond ook verjonging van de populatie plaats. Volwassen oorkwallen laten planulalarven in het water los en deze vestigen zich op de bodem, waarna een poliep ontstaat, de strobilus. Deze poliepen kunnen zich ongeslachtelijk vermenigvuldigen, of kunnen jonge kwallen afsnoeren. Het eerste vrijzwemmende stadium (ephyra) en kleine kwallen zijn in het westelijke deel gevonden vanaf het vroege voorjaar tot aan juli. In het oostelijke deel kwamen vooral grotere exemplaren voor. De grootste dichtheden zijn in het voorjaar gevonden, met enkele tientallen oorkwallen per m 3. Gedurende het seizoen nam de dichtheid af, maar namen de afmetingen van de kwallen toe (met maximale afmetingen tot 16 cm). In november werden opnieuw ephyra s gevonden. In december nam de dichtheid van deze ephyra s toe, en in maart 2011 zijn er geen grote oorkwallen van de generatie uit 2010 meer gevonden en was de verdeling van de kwallenpopulatie gelijk aan die tijdens het begin van het onderzoek in april De ribkwallen en hydromedusen kwamen vanuit de Oosterschelde het Veerse Meer binnen. De Amerikaanse ribkwal (Mnemiopsis leidyi) bereikte aan het einde van de zomer de grootste afmetingen. De exemplaren in de Zandkreek waren klein, en in het Veerse Meer nam de dichtheid naar het westen toe af, maar werden de exemplaren groter (tot 13 cm). De soort werd eind juni 2010 voor het eerst gevonden, maar de populatiegroei kwam in augustus pas goed op gang. In vergelijking met 2009 is dit laat in het seizoen en dit kan veroorzaakt zijn door de lage watertemperaturen in de winter en het voorjaar van In februari 2011 werd het laatste exemplaar gevonden in het westelijke deel van het Veerse Meer. Het zeedruifje (Pleurobrachia pileus) was vooral in het voorjaar in de Zandkreek talrijk, in het Veerse meer was de soort minder algemeen, maar waren de individuen groter (tot aan3 cm). De meloenkwal (Beroe cf. gracilis) werd tussen juni en december vooral in de Zandkreek gevonden, in het Veerse Meer is de soort alleen in het oostelijke gebied gevonden. De meloenkwal bereikte afmetingen tot 3 centimeter. De hydromedusen bleven klein van afmeting en vertoonden een duidelijke spreiding over het jaar. Het Sarsia- en Leukartia-type kwamen vroeg in het voorjaar voor, terwijl het Obelia- en Bougainvillia-type in de zomer en herfst voorkwamen. 3

8 Kwallen kunnen op twee manieren als hinderlijk worden ervaren. Sterk netelende soorten kunnen leiden tot problemen bij recreanten. Deze soorten kwamen slechts in lage dichtheden voor, en werden meestal alleen buiten de netvangsten gevonden. Soorten die in hoge dichtheden voorkomen worden als onaangenaam ervaren door recreanten en verstikken vaak de organismen in de netten van vissers. De oorkwal en Amerikaanse ribkwal zijn niet of nauwelijks netelend. De aantallen van deze soorten lijken te worden bepaald door een combinatie van de mogelijkheid tot een massale reproductie en snelle groei en het bezit van een efficiënt voedingsmechanisme. Ook in andere Deltawateren, zoals de Grevelingen, komen hoge dichtheden aan kwallen voor. Het voedsel van deze kwallen bestaat vooral uit kleine planktonische dieren waaronder viseieren en vislarven, kleine visjes, vrijzwemmende kreeftachtigen en larven van schelpdieren en andere bodemdieren. Het is niet bekend wat de gevolgen van de aanhoudende kwallenbloei voor het ecosysteem zijn. Effecten van massale ontwikkelingen van kwallen op de Nederlandse mariene ecosystemen zijn nog niet onderzocht. 4

9 Inleiding Na de ingebruikname van de Katse Heule in de Zandkreekdam in juni 2004 is een regelmatige uitwisseling tussen zeewater uit de Oosterschelde en het Veerse Meer gerealiseerd, waardoor de waterkwaliteit van het Veerse Meer merkbaar verbeterd is (Craeymeersch & de Vries, 2007). Deze directe uitwisseling maakt het echter ook mogelijk voor soorten vrij te migreren tussen de Oosterschelde en het Veerse Meer. De laatste jaren is de dichtheid van kwallen sterk toegenomen in het meer (Avesaath et al., 2008; Avesaath et al., 2009), wat als hinderlijk werd ondervonden door recreanten en vissers. In september 2009 werden de dichtheden aan kwallen geïnventariseerd op vier locaties op drie verschillende diepten: 0-2, 3-5 en 6-8 meter. Hierbij werden vooral de oorkwal (Aurelia aurita) en Amerikaanse ribkwal (Mnemiopsis leidyi) aangetroffen, die in dichtheden toenamen van oost naar west (Kluijver & Dubbeldam, 2009). Voor een beter beeld van de populatie-opbouw en de herkomst van de kwallen werd geadviseerd om de kwallenstand over het gehele jaar te monitoren (Kluijver & Dubbeldam, 2009; Avesaath et al., 2009). In april 2010 werd dit advies gerealiseerd door de inventarisatie uit te voeren gekoppeld aan de metingen voor het lopende VTSO-programma van de meetadviesdienst van Rijkswaterstaat Zeeland. Een tussentijdse rapportage is gegeven in Kluijver et al. (2010). 5

10 6

11 Methode Tijdens de VTSO-metingen door Rijkswaterstaat is op 17 meetpunten in het Veerse Meer en drie punten in de Zandkreek in de Oosterschelde een verticale trek met een planktonnet uitgevoerd. In april 2010 is éénmaal gemonsterd en in de periode mei-oktober 2010 tweemaal per maand. In de periode november april 2011 is opnieuw éénmaal per maand gemonsterd. In januari 2011 is niet gemonsterd. Er werd gevist vanaf twee meter boven de bodem tot aan het wateroppervlak. Het planktonnet had een lengte van 1.8 meter, een diameter van 1 meter en een maaswijdte van 250 micron. De aanwezige grotere kwallen werden direct aan boord per soort opgemeten. Het monster werd hierna over een 1 mm zeef gezeefd. Dit residu werd zo snel mogelijk in het laboratorium onder een binoculair verder uitgezocht. Bij de schijfkwallen en schijfvormige hydromedusen is de diameter van de schijf gemeten, terwijl bij de ribkwallen en klokvormige hydromedusen de lengte van het dier is gemeten. De dichtheden van de verschillende soorten zijn per lengteklasse (<1.0 cm, cm, cm, etc.) berekend in aantallen per m 3. Om inzicht te krijgen in de ontwikkeling van de populatie aan kwallen is met behulp van het programma MVSP (Kovach, 1999) een clustering uitgevoerd op basis van de verschillende lengteklassen per soort. Op grond van de verdeling van de populaties, fysiografische-kenmerken en waterkwaliteitparameters is het Veerse Meer in vier deelgebieden onderverdeeld (Figuur 1): -het westelijke deel (stations 1-5), met de diepe geul nabij de Veerse Gatdam tot aan Veere; -het west-midden deel (stations 6-9), vanaf de monding van het Kanaal door Walcheren tot voorbij de Goudplaat; -het oost-midden deel (stations 10-13), vanaf de diepe geul nabij de Soelekerkepolder tot in de Zuidvliet; -het oostelijke deel (stations 14-17), vanaf de vernauwing ten westen van de Middelplaten tot aan de Katse Heule in de Zandkreekdam; -de Zandkreek (Z1-Z3), in de Oosterschelde. 7

12 Figuur 1. De onderzochte locaties, met de verschillende deelgebieden. Per deelgebied zijn vervolgens karakteristieken van de populaties (aantal individuen per soort, gemiddelde klassegrootte en modus) geanalyseerd. Het analyseren van deelgebieden biedt meer robuuste resultaten dan de analyse per station. Dit komt omdat kwallen, onder invloed van de heersende windrichting, zich lokaal kunnen concentreren, en de diepten van alle stations niet gelijk is. Indien de kwallen niet uniform over de diepte verdeeld zijn, is het mogelijk dat dit de resultaten beïnvloedt. Om de resultaten van dit onderzoek in een breder perspectief te plaatsen, zijn op 8 september 2010 ook 20 stations in de Grevelingen bemonsterd tijdens de GTSO-meting. De locaties zijn gegeven in Hoeksema (2002). 8

13 Resultaten In de periode april april 2011 zijn 19 bemonsteringen aan de kwallenpopulatie in het Veerse Meer uitgevoerd. De kwallen in het Veerse Meer behoren tot drie groepen: schijfkwallen (Klasse Scyphozoa), ribkwallen (Phylum Ctenophora) en hydromedusen (Klasse Hydrozoa). In het Veerse Meer zijn in 2010 en 2011 twee soorten schijfkwallen (de oorkwal en de haarkwal), drie soorten ribkwallen (de Amerikaanse ribkwal, het zeedruifje en de meloenkwal) en vier typen hydromedusen (het Sarsia-type, het Leukartia-type, het Obeliatype en het Bougainvillia-type) in de netvangsten aangetroffen. De aantallen per m 3 in het Veerse Meer zijn gegeven in Bijlage 1. De resultaten van het Grevelingenmeer zijn gegeven in Bijlage 2. Clusteranalyse Allereerst is een clustering uitgevoerd op basis van de verschillende lengteklassen per soort. De clustering is uitgevoerd met logaritmisch getransformeerde data en niet-getransformeerde data. Omdat beide analysen overeenkomstige resultaten gaven, is hier de verdeling van de clusters met niet-getransformeerde data gegeven (Figuur 2). Veerse Meer: Z1 Z2 Z3 westelijk deel west-midden oost-midden oostelijk deel Zandkreek A4 A4 A4 A4 A2 A4 A4 A4 A4 A2 A2 A2 A2 A1 A2 A1 A1 A1 A1 A A2 A2 A2 A2 A4 - A1 A2 A4 A2 A2 A2 A2 A2 - A2 A1 A1 A1 A A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 A1 A1 A1 A1 A1 A1 A1 A1 A A2 A2 A2 A4 A4 - A2 A2 A2 A2 A2 A1 C A1 A1 A1 A1 A1 A1 A A2 A2 A2 A2 A2 - A2 A2 A2 A2 A2 A2 A4 A2 B1 B1 B1 B1 B1 B A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 - B1 A2 B1 B1 B1 B1 B1 B1 B A2 A2 A2 A2 A2 - A2 A2 A1 A2 - - B1 B1 - B1 B1 B1 - B A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 - - B1 - B1 B1 - B1 B A2 A2 A2 - A2 A2 A2 A2 A2 A2 B1 B1 B1 B1 B1 B1 B1 B1 B1 B A2 A2 A2 A2 A2 A2 B4 A2 B3 B3 B3 B3 B3 B2 B3 B1 B1 B2 B1 B A2 A2 B3 B3 B3 B3 B3 B3 B3 A2 B3 B3 B3 A2 B3 B3 B1 B3 B1 B A2 A2 A2 A2 A2 A2 B3 B4 B3 A2 B3 B3 B3 B3 B3 B3 B1 B2 B2 B A2 A2 A2 A2 A2 A2 B4 A2 A2 B3 B3 B3 B3 B3 B3 B3 B3 B1 B2 B A2 A2 A2 B4 A2 B3 A2 B3 A3 A2 A2 A2 B3 B3 B3 B4 B3 B1 B1 B A4 A2 B3 A2 - A2 A4 B4 B4 A4 B4 D A2 B4 B4 B3 - B3 B A2 A4 A4 - A4 - A4 A2 - A4 - - A4 B4 - A4 A4 - - B A4 A4 A4 A4 A4 A4 A4 A4 A4 - - A4 A4 A4 A4 A4 - A4 A A4 A4 A4 A4 A4 - A4 A4 A4 A4 A4 A4 A4 A4 A4 A4 A4 A4 A A2 A2 A4 A2 A2 A2 A2 A4 A2 A4 A2 A1 A4 A4 A2 A1 A1 - - A1 Grevelingen: westelijke geul eilanden Dreischor oostelijk deel B1 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2 B2 Figuur 2. Verdeling van de verschillende typen populaties in de tijd. Uit de figuur blijkt dat er een duidelijke ontwikkeling bestaat van de kwallenpopulatie in de tijd en dat verschillende populaties zich van oost naar west in het meer uitbreiden. De inverse analyse van deze verdeling is gegeven in Tabel 1. 9

14 Tabel 1. Geordende tabel van de inverse analyse na clustering met niet-getransformeerde data. Waarden zijn de gemiddelde aantallen per m 3. De structuur van de clusters is in het kort als volgt opgesteld: Clusters waarin de lengteklasse per soort een totale kwantiteit van 90% bereiken zijn onderstreept. Hierop is de indeling van de tabel gebaseerd. Bijvoorbeeld Aurelia <1.0 cm: de cumulatieve aantallen komen op 7, % van is 6,663. Vervolgens worden de aantallen van groot naar klein bij elkaar opgeteld totdat de opgetelde aantallen 6,663 of meer bedragen. Dit is het geval bij 5,857+1,506=7,363. Aurelia < 1.0 cm komt op clusterniveau nu uitsluitend voor in groep A2 en A4, en niet in A1, A3, B, C en D. cluster A1 A2 A3 A4 B1 B2 B3 B4 C D Aurelia aurita <1.0 cm cm cm cm cm cm cm cm cm cm cm cm cm cm cm cm Pleurobrachia pileus <1.0 cm cm cm Sarsia -type <1.0 cm cm Cyanea spec. <1.0 cm cm Leukartia -type <1.0 cm Obelia -type <1.0 cm cm Beroe cf. gracilis <1.0 cm cm cm Mnemiopsis leidyi <1.0 cm cm cm cm cm cm cm cm cm cm cm cm cm Bougainvillia -type <1.0 cm cm aantal stations

15 In totaal zijn er 10 clusters gevonden, waarvan er drie (A3, C en D) als individu-arme varianten moeten gezien die slechts uit één station bestonden. De overige clusters behoorden tot twee hoofdgroepen (A en B). In april 2010 kwam in de Zandkreek en het oostelijke deel van het Veerse Meer cluster A1 voor. Oorkwallen (Aurelia aurita) kwamen slechts in lage dichtheden voor, en er werden relatief veel zeedruifjes (Pleurobrachia pileus) en meloenkwalletjes (Beroe cf. gracilis) gevonden. In het oost-midden deel van het Veerse Meer kwam cluster A2 voor, met een dominantie van grotere oorkwallen. In het westelijke en west-midden deel werd cluster A4 gevonden, met vooral kleinere oorkwallen (inclusief het net afgesnoerde ephyra stadium). In mei groeiden de oorkwallen in het westelijke en west-midden deel uit en hierdoor werd ook hier cluster A2 gevonden. In de loop van de tijd waren alle lengteklassen (tot 16 cm) binnen dit cluster aanwezig. Eind juni kwamen vanuit de Zandkreek de clusters van hoofdgroep B het Veerse Meer binnen. Binnen deze clusters waren het Obelia-type (B1) en de Amerikaanse ribkwal Mnemiopsis leidyi (B2, B3 en B4) dominant. In de nazomer en herfst verplaatsten deze clusters zich in westelijke richting in het Veerse Meer. Cluster B2 is alleen in de Zandkreek gevonden, van eind augustus tot begin oktober, maar kwam ook in het Grevelingenmeer voor, in september. Binnen dit cluster kwamen vooral ribkwalletjes kleiner dan 1 cm in hoge dichtheden voor. Na september nam de dichtheid van de Amerikaanse ribkwal sterk af. In november werden de eerste ephyra s van de oorkwal in het westelijke tot aan het oostmidden deel van het Veerse Meer gevonden. In december werden er minder grote oorkwallen gevonden in het Veerse Meer en nam de dichtheid van ephyra s toe, In maart 2011 werden er geen grote oorkwallen van de generatie uit 2010 meer gevonden en was de verdeling van de kwallenpopulaties gelijk aan die tijdens het begin van het onderzoek in april Het is duidelijk dat het patroon in de tijd wordt veroorzaakt door het ontstaan van nieuwe populaties en de groei en voortplanting van bestaande populaties. Daarom worden de verschillende populaties ook afzonderlijk nader bekeken. 11

16 Schijfkwallen Schijfkwallen (Klasse Scyphozoa) zijn echte kwallen en het vrij zwemmende stadium is meer opvallend dan het vastzittende bodemstadium. De schijfkwallen bezitten netelcellen die in meer of mindere mate huidirritatie kunnen veroorzaken bij de mens. Tijdens het onderzoek zijn twee soorten in de netvangsten gevonden: de oorkwal was het gehele jaar door aanwezig, terwijl de haarkwal slechts tweemaal gevonden is. De oorkwal Aurelia aurita De oorkwal is de meest voorkomende schijfkwal in de Deltawateren. Het scherm is kleurloos en kan in Nederland een diameter van ongeveer 25 cm bereiken. Karakteristiek zijn de paarsachtige ronde gonaden binnen het scherm (Foto 1). Meestal zijn dit er vier, maar een groter aantal is niet ongewoon. De rand van het scherm is op acht tot 16 plaatsen licht ingesnoerd en is afgezet met dunne tentakels. Bij grotere exemplaren kunnen dit er meer dan 1000 zijn. De mond, aan de onderzijde van het scherm, is omgeven door vier mondlobben. De mondlobben en tentakels zijn bezet met netelkapsels, maar bij de Europese populaties veroorzaakt aanraking geen irritatie bij de mens. Foto 1. Volwassen oorkwal met rijpe gonaden (Foto: Marco Dubbeldam). Oorkwallen voeden zich met kleine planktonische dieren, viseieren en -larven, maar ook met kleine visjes en andere kwalachtigen. Het benthische stadium wordt gegeten door een reeks van organismen, waaronder naaktslakken, terwijl de vrijzwemmende ephyra s en grotere kwallen door veel bodemdieren, waaronder anemonen, vissen en de haarkwal, gegeten worden. Oorkwallen kennen een voortplantingscyclus met een sessiel stadium en vrij zwemmende dieren zijn van gescheiden geslacht. Bevruchte eicellen ontwikkelen zich in broedruimten binnen de vrouwelijke dieren tot planulalarven. Volgroeide planula s verlaten de kwal en vestigen zich op een geschikte harde ondergrond. Ze vertonen een voorkeur voor schaduwrijke plaatsen, liefst in de buurt van reeds eerder gevestigde planula s. Ze groeien uit tot poliepen, de scyphistoma s of strobila s (Foto 2). Deze poliepen kunnen zich ongeslachtelijk vermenigvuldigen, of kunnen jonge kwallen, de ephyra s, door strobulatie afsnoeren. Deze strobulatie kan, afhankelijk van de watertemperatuur gedurende het seizoen, meerdere malen per jaar plaats vinden. 12

17 Foto 2. Scyphistoma s van de oorkwal op een Japanse oester (Foto: Bernd van Broekhoven). In april 2010 zijn scyphistoma s tijdens duikwerkzaamheden gevonden op drie onderzochte locaties: Jonkvrouw Annapolder (Figuur 1, station 16, 5.2 m), Geersdijk (station 11, 5.4 m) en Caisson (station 3, 1.6 en 7.3 m). In september werd dit stadium niet meer waargenomen. De ephyra s hebben een ingesneden scherm en de voor de soort karakteristieke gonaden zijn nog niet ontwikkeld (Foto 3). De ephyra s zijn al in staat vislarven te vangen (Foto 4), terwijl oorkwallen van enkele centimeters veel copepoden kunnen invangen (Foto 5). Foto 3. Ephyra van de oorkwal (Foto: Bernd van Broekhoven). 13

18 Foto 4. Ephyra van de oorkwal met een larve van de tarbot Psetta maxima (Foto: Marco Dubbeldam). Foto 5. Jonge oorkwal met ingevangen copepoden (Foto: Marco Dubbeldam). 14

19 In de periode april april 2011 werden ephyra s van de oorkwal gevonden tot in juli en vanaf november. De hoogste aantallen werden gevonden in het westelijke deel van het Veerse Meer, de laagste aantallen in het oostelijke deel (Figuur 3). Aurelia < 1cm, incl ephyra's 20 Aantal per m westelijk deel west-midden midden-oost oostelijk deel zandkreek Figuur 3. Aantallen ephyra s en kwallen kleiner dan 1 cm in de verschillende deelgebieden. Deze ephyra s groeiden uit tot grotere kwallen. In het westelijke deel van het Veerse Meer, namen de grotere kwallen in augustus sterk af (Figuur 4) Aurelia > 1cm Aantal per m westelijk deel west-midden midden-oost oostelijk deel zandkreek Figuur 4. Aantallen oorkwallen groter dan 1 cm in de verschillende deelgebieden. 15

20 De totale dichtheid aan oorkwallen is gegeven in Tabel 2. Tabel 2. Het aantal oorkwallen (per m 3 ) in de verschillende deelgebieden. west west- midden- oost Zandkreek midden oost 19 april mei mei juni juni juni juli juli augustus augustus september september oktober oktober november december februari maart april De groeisnelheid van oorkwallen is bepaald aan de hand van de modus van de populatie (klassegrootte met de hoogste frequentie). In het westelijke deel, waar de dichtheid aan oorkwallen het hoogste was, waren de kwallen in het voorjaar en de zomer kleiner dan in de meer oostelijk gelegen deelgebieden. Alleen in het najaar werden hier grotere individuen gevonden (Figuur 5). 10 Modus Aurelia 8 Modus in cm westelijk deel west-midden midden-oost oostelijk deel zandkreek Figuur 5. Modus (in cm) van de oorkwallen in de verschillende deelgebieden. In het westelijke deel bedroeg de groeisnelheid tussen 19 april en 17 november, toen de modus de grootteklasse cm bereikte, gemiddeld 1.1 cm per maand. In het west-midden 16

21 en oost-midden deel bedroeg de groeisnelheid tussen 17 mei en 12 juli, toen de modus de grootste grootteklasse ( cm) bereikte, gemiddeld 4.4 cm per maand. Hierna daalde de modus in deze deelgebieden. In het oostelijke deel van het Veerse Meer en de Zandkreek in de Oosterschelde kwamen in 2010 geen stabiele populaties van oorkwallen voor. De lengtefrequentieverdelingen en dichtheden van de populatie duiden erop dat de voortplantingscyclus zich voornamelijk in het westelijke deel van het Veerse Meer voltrekt. De haarkwal Cyanea spec. Een tweede soort schijfkwal die twee keer in de netvangsten gevonden is, is de haarkwal. In onze kustwateren komen twee soorten haarkwallen voor: de blauwe haarkwal Cyanea lamarckii en de gele haarkwal Cyanea capillata. Ondanks wat de Nederlandse naam doet vermoeden, zijn de soorten in het veld niet met zekerheid van elkaar te onderscheiden, zeker niet op basis van de kleur. De levenscyclus van beide soorten is gelijk aan die van de oorkwal. Het scherm van de blauwe haarkwal kan een diameter van 30 cm bereiken, dat van de gele haarkwal 50 cm. Het scherm is afgeplat en de rand is gelobd. De tentakels zitten vaak in acht groepen en kunnen meters lang worden. Rondom de mond hangen vier mondlobben, met de gonaden er tussen. De netelcellen zorgen voor een sterke huidirritatie bij de mens. Evenals de oorkwal voeden haarkwallen zich met planktonische soorten, waaronder vislarven en -eieren en rib- en schijfkwallen. In het Veerse Meer zijn slechts twee kleine exemplaren (kleiner dan 2 cm) in de netvangsten gevonden in mei Wel zijn enkele grotere exemplaren gezien tijdens de bemonstering. Schijfkwallen buiten de netvangsten De kompaskwal Chrysaora hysoscella is niet gevangen tijdens de bemonstering, maar wel in het Veerse Meer gezien. Grote exemplaren waren in de zomer aanwezig nabij de sluis in de Zandkreekdam. Het scherm van grotere exemplaren heeft een patroon van 16 v-vormige radiaire strepen op de bovenzijde. Bij kleinere exemplaren is dit patroon afwezig. Het scherm kan een diameter van 30 cm bereiken. Aan de rand van het scherm bevinden zich groepen van tentakels, gescheiden door plekken van donker gekleurde zintuigen. De tentakels kunnen een paar meter lang worden. Aan de onderzijde van het scherm hangen vier gepigmenteerde mondlobben, die een lengte van 1.5 meter kunnen bereiken. De netelcellen zorgen voor een lichte huidirritatie bij de mens. 17

22 Ribkwallen Ribkwallen (Phylum Ctenophora) hebben geen netelcellen, ook kennen zij geen vastzittend stadium. De dieren zijn hermafrodiet en tijdens de voortplanting laten zij de eicellen en het sperma in het water los, waar bevruchting plaats vindt en jonge ribkwallen tot ontwikkeling komen. De lichaamsbouw van de verschillende soorten varieert van eenvoudig tot complex en resulteert in verschillen in voedingswijze. Tijdens het onderzoek zijn drie soorten ribkwallen in de netvangsten gevonden. De Amerikaanse ribkwal Mnemiopsis leidyi De Amerikaanse ribkwal werd in 2006 voor de eerste maal gevonden in de Nederlandse wateren. Het is echter mogelijk dat de soort sinds 1992 in onze wateren aanwezig was, maar werd geïdentificeerd als de inheemse lobate ribkwal Bolinopsis infundibulum. De Amerikaanse ribkwal heeft als natuurlijk verspreidingsgebied de Atlantische kust van Noord- en Zuid-Amerika. In 1982 werd de soort met ballastwater in de Zwarte Zee geïntroduceerd. Na een explosieve groei richtte de soort er een ecologische en economische ravage aan. Vervolgens verspreidde de soort zich naar de Middellandse Zee (Griekenland, 1990; Turkije, 1993; Syrië, 1997) en de Kaspische Zee (1999). In 2006 werd de soort in Noordwest Europa, inclusief de Baltische Zee herkend (Huwer et al., 2008; Storr-Paulsen & Huwer, 2008). Het lichaam van deze lobate ribkwal is lateraal afgeplat en eindigt in twee lange orale lobben en vier kleinere (Foto 6). De rijen trilhaarplaten zijn van ongelijke lengte. De lengte van het dier is afhankelijk van de geografische regio. In het natuurlijke verspreidingsgebied bereikt de soort een lengte van 8 cm, terwijl exemplaren in de Zwarte Zee 18 cm lang kunnen worden, maar in de Kaspische Zee slechts 6.5 cm. In het Veerse Meer is een exemplaar van 12.1 tot 13.0 cm gevonden. Foto 6. Volwassen Amerikaanse ribkwal (Foto: Marco Dubbeldam). De soort is hermafrodiet. De voortplanting vindt plaats voor de individuen hun maximale grootte bereiken. In het natuurlijke verspreidingsgebied zijn dieren vanaf 3 cm geslachtsrijp, 18

23 in de Zwarte Zee vanaf 1 cm (Mesel, 2007). Het aantal geproduceerde eieren per dag hangt af van de grootte van het individu, de voedselbeschikbaarheid en de temperatuur. Onder optimale laboratorium omstandigheden werden bij individuen van 8 cm lengte een gemiddelde productie van 1000 tot 3000 eieren per dag gevonden. Bij een in het veld gevangen individu werd een maximum productie van eieren per dag gevonden (Purcell et al., 2001). De Amerikaanse ribkwal heeft een complex invangapparaat voor voedsel dat alleen bij volwassen exemplaren ontwikkeld is (Main, 1928). Jonge Amerikaanse ribkwallen zijn bolvormig, ongeveer twee mm in diameter, en hebben twee lange, vertakte, tentakels. Met de tentakels worden de prooien gevangen die door contractie naar de mond worden gebracht. De trilhaarplaten bedekken ongeveer de helft van het lichaam. Exemplaren van 6 mm hebben nog steeds twee vertakte tentakels, maar door de uitgroei van lobben ontstaat een inwendige ruimte rond de mond. De trilhaarplaten op de lobben groeien verder uit. Bij exemplaren van 8 mm zijn geen tentakels meer aanwezig, groeien de lobben verder uit, en ontwikkelt het mondapparaat zich zoals dat bij volwassen dieren aanwezig is. De ruimte voor de mond kan als een vangkamer worden afgesloten door de lobben. Het mondapparaat bestaat uit vier holten met ruggen en groeven vanaf de mond tot aan de plaats waar de lobben bij het lichaam komen. In iedere groeve bevindt zich een rij tentakels en een kanaal met cilia. De cilia wekken een waterstroom op, waarin de prooien rondzwemmen tot ze de tentakels raken. De tentakels brengen de voedseldelen in een groeve die naar de mond leidt. Onverteerbare delen en sediment partikels worden in slijm verpakt en van de mond afgevoerd. Ook niet gewenste prooien kunnen uit het darmkanaal en de vangkamer worden verwijderd. Dit complexe invangapparaat lijkt een voorloper van dat van tweekleppigen. Recent onderzoek heeft uitgewezen dat het uiterst selectief is (Jaspers et al., 2011). Het voedsel van de Amerikaanse ribkwal bestaat uit zoöplankton en eieren en larven van vissen, schelpdieren en andere benthische dieren. Zelf wordt deze ribkwal gegeten door andere ribkwallen, schijfkwallen en een aantal vissen. De eerste Amerikaanse ribkwallen werden tijdens dit onderzoek eind juni 2010 in lage dichtheden in het Veerse Meer waargenomen. Eind augustus werden grote aantallen kleine exemplaren in de Zandkreek gevonden (Figuur 6), en de soort werd in lage dichtheden tot in het westelijke deel van het Veerse Meer gevonden (Tabel 3). De exemplaren waren al ontwikkeld tot het stadium zonder de tentakels. De ouders van deze kleine exemplaren en de exemplaren met tentakels zijn niet in de netvangsten gevangen (Figuur 7), en de voortplanting heeft zich tot één korte periode beperkt. 19

24 Mnemiopsis <1cm Aantal per m westelijk deel west-midden midden-oost oostelijk deel zandkreek Figuur 6. Aantallen Amerikaanse ribkwallen kleiner dan 1 cm in de verschillende deelgebieden Mnemiopsis >1cm Aantal per m westelijk deel west-midden midden-oost oostelijk deel zandkreek Figuur 7. Aantallen Amerikaanse ribkwallen groter dan 1 cm in de verschillende deelgebieden. 20

25 Tabel 3. Het aantal Amerikaanse ribkwallen (per m 3 ) in de verschillende deelgebieden. west west- midden- oost Zandkreek midden oost 19 april mei mei juni juni juni juli juli augustus augustus september september oktober oktober november december februari maart april Modus Mnemiopsis 10 modus in cm westelijk deel west-midden midden-oost oostelijk deel zandkreek Figuur 8. Modus (in cm) van de Amerikaanse ribkwallen in de verschillende deelgebieden. De exemplaren in de Zandkreek van de Oosterschelde waren talrijk maar bleven klein, terwijl de exemplaren in het Veerse Meer naar het westen toe minder talrijk werden, maar groter (Figuur 8). In de periode tussen december en februari werd de soort nog in zeer lage dichtheden in het Veerse Meer gevonden, maar niet meer in de Zandkreek. Dit patroon in grootte en dichtheden wijst er duidelijk op dat de Amerikaanse ribkwal vanuit de Oosterschelde het Veerse Meer is binnen gekomen en dat de soort zich na een korte periode niet verder heeft voortgeplant. 21

26 Het zeedruifje Pleurobrachia pileus Het zeedruifje heeft een doorzichtig, rond tot ovaal, lichaam met een lengte tot 2.5 cm. Over het lichaam lopen acht rijen trilhaarplaten, waarmee zij zich kunnen voortbewegen. De mond bevindt zich aan de onderzijde van het lichaam, en aan de bovenzijde bevinden zich twee intrekbare geveerde tentakels, met kleefcellen (colloblasten), waarmee prooien worden gevangen. Deze bestaan uit planktonische kreeftachtigen, pijlwormen en kleine visjes. Het zeedruifje heeft een zit-en-wacht strategie bij het vangen van voedsel. Het dier hangt met de mond naar boven en de tentakels naar beneden (Foto 7). Wanneer een prooi de kleverige tentakels raakt, trekt de ribkwal zijn tentakels in en zwemt naar voren, waardoor de prooi bij het lichaam komt. Hierna draait het dier zich om en neemt de prooi via de mond op (Haddock, 2007). Zelf worden zeedruifjes gegeten door een aantal vissoorten, bodemdieren, waaronder anemonen en kreeftachtigen, en meloenkwallen. Foto 7. Het zeedruifje in de jachthouding, met de mond naar boven en de geveerde tentakels met kleefcellen naar beneden (Foto: Bernd van Broekhoven). De soort was vooral in het voorjaar in de Zandkreek talrijk (Tabel 4). In het Veerse meer was de soort minder algemeen, maar waren de individuen groter. In de periode oktober tot maart is de soort niet gevonden. De hoge dichtheden en kleine exemplaren in de Zandkreek wijzen erop dat de soort vanuit de Oosterschelde het Veerse Meer binnenkomt. 22

27 Tabel 4. Het aantal zeedruifjes (per m 3 ) in de verschillende deelgebieden. west west- midden- oost Zandkreek midden oost 19 april mei mei juni juni juni juli juli augustus augustus september september oktober oktober november december februari maart april Het kwalletje Beroe cf. gracilis Er komen twee soorten kwallen van het geslacht Beroe in de zuidelijke Noordzee voor (de meloenkwal Beroe gracilis en de komkommerkwal Beroe cucumis), die wanneer ze jong zijn niet van elkaar te onderscheiden zijn. Het lichaam van beide soorten is vingerhoed-vormig, waarbij de mondzijde is afgeplat. De meloenkwal kan een lengte van 3 cm bereiken, terwijl de komkommerkwal tot 15 cm lang kan worden. De acht rijen trilhaarplaten zijn van gelijke lengte (Foto 8). Foto 8. Het meloenkwalletje. Zichtbaar zijn de acht rijen trilhaarplaten en de gebieden met macrocilia rond de mond (Foto: Bernd van Broekhoven). 23

28 Het zijn actieve, wendbare, jagers. Het dier heeft geen tentakels, en de prooidieren worden in zijn geheel ingeslikt. De rand van de mond is bezet met macrocilia, die helpen de prooi naar binnen te werken. Deze macrocilia zijn tot dit geslacht beperkt (Horridge, 1965). Het voedsel van de meloenkwal bestaat vooral uit zeedruifjes, maar ook hydromedusen worden gegeten; de komkommerkwal voedt zich ook met grotere soorten ribkwallen, waaronder Bolinopsis infundibulum en waarschijnlijk ook, indien beschikbaar, de Amerikaanse ribkwal Mnemiopsis leidyi. Omdat de individuen, die in het Veerse Meer en de Zandkreek gevonden zijn, niet groter waren dan 3 cm, betreft het hier waarschijnlijk de meloenkwal. De komkommerkwal is bovendien zeldzamer in de Nederlandse wateren. De soort werd tussen juni en december vooral in de Zandkreek gevonden (Tabel 5). In het Veerse Meer is de soort alleen in het oostelijke gebied gevonden. Grote exemplaren, van 2.1 tot 3.0 cm, werden alleen in de Zandkreek gevonden. Tabel 5. Het aantal meloenkwallen (per m 3 ) in de verschillende deelgebieden. west west- midden- oost Zandkreek midden oost 19 april mei mei juni juni juni juli juli augustus augustus september september oktober oktober november december februari maart april

29 Hydromedusen Hydromedusen (Klasse Hydrozoa) zijn het pelagisch stadium van hydroïdpoliepen. Het vastzittende poliepstadium duurt langer dan het pelagische meduse-stadium. De medusen bezitten netelcellen maar deze veroorzaken, met uitzondering van die van de kruiskwal, na aanraking geen irritatie van de menselijke huid. Tijdens het onderzoek zijn vier typen hydromedusen in de netvangsten gevonden. Het Sarsia-type De hoed van dit type hydromeduse is klokvormig en heeft vier radiaire kanalen. Aan de rand van de hoed bevinden zich vier dikke tentakels van gelijke lengte met clusters netelcellen. Het maagkanaal is ongeveer 2.5 maal zo lang als de hoed en reikt zelfs voorbij de tentakels (Foto 9). Het zijn actieve zwemmers. Waarschijnlijk is dit de meduse van de athecate hydroïdpoliep Sarsia tubulosa, en is bekend onder de Nederlandse naam klepelklokje. De hydroïdpoliep is in 2010 tijdens duikwerkzaamheden voor het hardsubstraat monitoringsprogramma in de Grevelingen en Oosterschelde gevonden. Foto 9. Het Sarsia-type, met het karakteristiek verlengde darmkanaal (Foto: Bernd van Broekhoven). De meduse is vooral gevonden in de Zandkreek (Oosterschelde) in het vroege voorjaar en de zomer (Tabel 6). In het Veerse Meer kwam de soort minder vaak voor. De soort was meestal kleiner dan 1 cm, slechts éénmaal, in mei 2010, is een groter exemplaar, tot 2.0 cm, gevonden. Tabel 6. Het aantal hydromeduse van het Sarsia-type (per m 3 ) in de verschillende deelgebieden. 25

30 west west- midden- oost Zandkreek midden oost 19 april mei mei juni juni juni juli juli augustus augustus september september oktober oktober november december februari maart april Het Leukartia-type De hoed van dit type hydromeduse is klokvormig, iets hoger dan breed, met vier radiaire kanalen. Aan de rand van de hoed bevinden zich 12 tot 24 holle tentakels. De mondopening bevindt zich binnen de hoed en is onregelmatig ingesneden. Het Leukartia-type is slechts viermaal in mei in het westelijke deel van het Veerse Meer gevonden. De hydroïdpoliep Leukartia octona is bekend uit de Oosterschelde. Het Obelia-type De hoed van dit type hydromeduse is afgeplat, en heeft vier radiaire kanalen. De rand van de hoed is afgezet met vele, korte, tentakels (Foto 10). De gonaden liggen langs de radiaire kanalen. Grotere exemplaren hebben vaak een groene waas. De hydroïdpoliep Obelia dichotoma is een van de meest algemeen voorkomende poliepen in de Oosterschelde, Grevelingen en het Veerse Meer. 26

31 Foto 10. Het Obelia-type (Foto: Bernd van Broekhoven). Deze meduse is vooral gevonden in de Zandkreek (Oosterschelde) van juni tot en met december (Tabel 7). In het Veerse Meer was de soort minder algemeen, maar kwam vaker voor in het oostelijke dan in het westelijke deel. Tabel 7. Het aantal hydromeduse van het Obelia-type (per m 3 ) in de verschillende deelgebieden. west west- midden- oost Zandkreek midden oost 19 april mei mei juni juni juni juli juli augustus augustus september september oktober oktober november december februari maart april

32 Het Bougainvillia-type De hoed van dit type hydromeduse is half bolvormig, met vier radiaire kanalen. Aan de rand bevinden zich vier clusters met dunne tentakels. De mondopening bevindt zich binnen de hoed en is omgeven door dichotoom vertakte orale tentakels (Foto 11). De hydroïdpoliep Bougainvillia ramosa is bekend uit de Oosterschelde en Grevelingen, maar is in september 2010 ook in het Veerse Meer gevonden (Kluijver & Dubbeldam, 2010). Foto 11. Het Bougainvillia-type, met de opvallend vertakte mondtentakels (Foto: Bernd van Broekhoven). Deze meduse is vooral gevonden in de Zandkreek (Oosterschelde) in augustus. In september en februari zijn nog enkele exemplaren gevonden (Tabel 8). 28

33 Tabel 8. Het aantal hydromeduse van het Bougainvillia-type (per m 3 ) in de verschillende deelgebieden. west west- midden- oost Zandkreek midden oost 19 april mei mei juni juni juni juli juli augustus augustus september september oktober oktober november december februari maart april Hydromedusen buiten de netvangsten Twee andere soorten hydromedusen zijn wel gezien in het Veerse Meer, maar zijn niet in de netvangsten gevonden. Het kruiskwalletje Gonionemus vertens werd in de zomer driemaal gevonden, nabij de sluis door de Zandkreekdam en op de locatie Jonkvrouw Annapolder (Station 16) in het oostelijke deel van het Veerse Meer. De soort is vooral gevonden tussen wieren in ondiep water. De hoed van deze hydromeduse is half bolvormig tot afgeplat, met vier radiaire kanalen. Aan de rand van de hoed hangen tot 80, lange, tentakels.de tentakels zijn lichtbruin van kleur, en vertonen een scherpe knik nabij de uiteinden (Foto 12). Foto 12. Het kruiskwalletje (Foto: Bernd van Broekhoven). 29

34 De soort is afkomstig uit de NW Pacific (China, Korea en Japan) en werd in 1913 voor de eerste maal in de Noordzee gevonden (NO Engeland). In 1960 werd de soort in de Nederlandse wateren gevonden. Bij de mens leidt contact met de netelcellen tot pijnlijke irritaties van de huid. Het lampekapje Aequorea spec. werd in de zomer nabij de sluis door de Zandkreekdam gevonden. De hoed van deze hydromeduse is dik in het midden en versmalt naar de rand, met meer dan 60 radiaire kanalen. Aan de rand van de hoed hangen veel, korte, tentakels. Bij Aequorea aequorea varieert het aantal tentakels van de helft tot tweemaal het aantal radiaire kanalen, terwijl er bij Aequorea vitrina meer dan driemaal zoveel tentakels aanwezig zijn dan radiaire kanalen. Bij de mens leidt contact met de netelcellen tot irritaties van de huid. 30

35 Discussie Sinds de ingebruikname van de Katse Heule is de kwallenpopulatie in het Veerse Meer sterk veranderd. Voor 2004 was het Veerse Meer een geïsoleerd brakwater bekken met een beperkte uitwisseling met de Oosterschelde. Het strobilus stadium van de oorkwal was er wel aanwezig, maar een explosieve groei van de kwallenpopulatie vond niet plaats. Sinds het zouter worden van het meer, de verbetering van de waterkwaliteit en de introductie van de Amerikaanse ribkwal in de Nederlandse wateren komen er nu ook meer kwallen in het Veerse Meer voor. De ruimtelijke verdeling en opbouw van de populaties tonen duidelijke verschillen tussen de verschillende soorten. In september 2009 is een eerste kwantitatieve inventarisatie aan de kwallenstand uitgevoerd op vier locaties in het westelijk deel (station 3, Caisson), midden-oost (station 10, Soelekerkepolder en station 12, Geersdijk) en het oostelijk deel (station 16, Jonkvrouw Annapolder). Op de locaties werden binnen drie diepte strata (0-2, 3-5 en 6-8 meter) de kwallen met een planktonnet over een horizontale afstand van 50 meter verzameld (Kluijver & Dubbeldam, 2009). De oorkwal vertoonde eenzelfde verdeling als in In het westelijke deel kwamen de hoogste dichtheden voor en werden de klassen 1-2 tot cm gevonden. Oostwaarts nam de dichtheid van de oorkwal af. De meeste kwallen werden in de stratum 0-2 meter gevonden en in de diepte nam de dichtheid af. De dichtheid van de Amerikaanse ribkwal was hoger dan die van de oorkwal (Figuur 9). De hoogste dichtheden kwamen voor op de locaties Caisson en Soelekerkepolder in de stratum van 0-2 meter diepte. Oostwaarts nam de dichtheid af en werden de individuen vooral op grotere diepten gevonden. aantal per m Dichtheden (aantal/m3) kwallen Veerse Meer sept 2009 oorkwal Amerikaanse ribkwal J. Annapolder Geersdijk Soelkerkep. Caisson Figuur 9. Dichtheden (aantal per m 3 ) van de oorkwal en de Amerikaanse ribkwal in september 2009 op de verschillende locaties (Kluijver & Dubbeldam, 2009). In september 2010 waren de dichtheden van de oorkwallen vergelijkbaar met die van 2009, maar waren de aantallen Amerikaanse ribkwallen slechts een derde van die van 2009 (Figuur 10). 31

36 Gemiddeld aantal per m Gemiddelde dichtheid aan kwallen in het Veerse Meer over Aurelia Mnemiopsis Figuur 10. Aantallen oorkwallen en Amerikaanse ribkwallen in 2010 en Mogelijk is de temperatuur in de voorafgaande winter en in het voorjaar van invloed op de dichtheid van de kwallen in de zomer. In vergelijking met die van 2008/09 en 2010/11, waren de temperaturen in de winter 2009/10 lang laag (Tabel 9). Tabel 9. Temperatuur op station 3 (Caisson) in de winter en het voorjaar van 2008/09, 2009/10 en 2010/11 op drie diepten. Temperaturen lager dan 4 ºC zijn in blauw gegeven (data Hydro Meteo Centrum Zeeland). nov dec jan feb mrt april april mei mei 2008/09 oppervlak m bodem /10 oppervlak m bodem /11 oppervlak m bodem De dichtheden van ephyra s van de oorkwal waren in april 2010 duidelijk lager dan in april 2011 (Figuur 3), en de dichtheden van de Amerikaanse ribkwallen waren in september 2010 lager dan in september 2009 (Figuren 9 en 10). Uit studies in de Oostzee (Huwer et al, 2008; Storr-Paulsen & Huwer, 2008) bleek dat de Amerikaanse ribkwal de winter op grotere diepten kan overleven. De temperatuur onder de spronglaag varieerde daar van 6 tot 8 ºC. Het is dus zeer goed mogelijk dat na een zachte winter de groei van de populatie eerder op gang komt en de dichtheden groter worden. Mogelijk kan dit zelfs leiden tot meerdere generaties per jaar. Maar de watertemperatuur alleen lijkt niet de regulerende factor te zijn. Tijdens de pilotstudie in de Grevelingen begin september werden veel hogere dichtheden gevonden dan in dezelfde periode in het Veerse Meer. De beschikbaarheid van voedsel op het juiste moment kan hierbij ook een belangrijke factor zijn. Larven zijn de eerste dagen afhankelijk van microplankton, terwijl de latere stadia zich voeden met mesozoöplankton (Sullivan & Gifford, 2007). 32

37 De omstandigheden in de Grevelingen waren kennelijk meer geschikt voor de ontwikkeling van de larven dan in het Veerse Meer en hier werden dichtheden van meer dan 100 exemplaren per m 3 gevonden. Het onderzoek heeft een duidelijk beeld opgeleverd van de opbouw van de verschillende populaties en de herkomst van de kwallen. De oorkwal is autochtoon voor het Veerse Meer en plant zich vooral in het westelijke deel voort. Het ephyra stadium en kleine kwallen zijn hier gevonden vanaf het vroege voorjaar tot aan juli. In het oostelijke deel kwamen vooral grotere exemplaren voor. De grootste dichtheden zijn in het voorjaar gevonden. Gedurende het seizoen nam de dichtheid af, maar de afmetingen van de kwallen toe. Tegen het einde van de zomer nam het aantal grotere exemplaren snel af. De ribkwallen en hydromedusen kwamen vanuit de Oosterschelde het Veerse Meer binnen. De hydromedusen bleven klein, maar de Amerikaanse ribkwal bereikte aan het einde van de zomer relatief grote afmetingen. Het succes van de twee dominante soorten (de oorkwal en Amerikaanse ribkwal) lijkt te worden bepaald door een combinatie van de mogelijkheid tot een massale reproductie en snelle groei en het bezit van een efficiënt voedingsmechanisme. Het voedsel van deze kwallen bestaat uit kleine planktonische dieren zoals viseieren en vislarven, kleine visjes, vrijzwemmende kreeftachtigen en larven van schelpdieren en andere bodemdieren. Effecten van dergelijke massale ontwikkelingen van kwallenpopulaties op de Nederlandse mariene ecosystemen zijn nog niet onderzocht. 33