UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE. Academiejaar PRENATALE FACTOREN DIE DE GROEI VAN JONGVEE BEÏNVLOEDEN. Door.

Transcriptie

1 UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar PRENATALE FACTOREN DIE DE GROEI VAN JONGVEE BEÏNVLOEDEN Door Inne DECROOS Promotoren: Prof. Dr. G. Opsomer Drs. M. Van Eetvelde literatuurstudie in het kader van de masterproef 2016 Inne Decroos

2

3 VRIJWARINGSCLAUSULE Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de juistheid of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze masterproef geen inbreuk uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden. Universiteit Gent, haar werknemers of studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of verantwoordelijkheid voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de masterproef, noch voor enig vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de masterproef.

4 UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar PRENATALE FACTOREN DIE DE GROEI VAN JONGVEE BEÏNVLOEDEN Door Inne DECROOS Promotoren: Prof. Dr. G. Opsomer Drs. M. Van Eetvelde literatuurstudie in het kader van de masterproef

5 VOORWOORD Graag maak ik bij deze gelegenheid gebruik om een aantal personen te bedanken zonder wie mijn literatuurstudie niet geworden was wat ze nu is. Een welgemeende dankuwel aan mijn promotoren Prof. Dr. G. Opsomer en Drs. M. Van Eetvelde voor hun tijd, advies, aanvullingen en verbeteringen. Daardoor zag ik mijn literatuurstudie werkelijk groeien. Mijn vriend, Jonas voor het vele nalezen van mijn werk en om mij telkens opnieuw de moed te geven om ermee blijven door te gaan. Ook mijn ouders, die mij de luxe gaven om van kleinsaf aan van het dagelijkse leven op de boerderij te kunnen genieten. Zonder dit had ik nooit gekozen om Diergeneeskunde te studeren. Dankuwel papa en mama om mij de kans te geven deze studie te volgen en voor de steun door de jaren heen.

6 INHOUDSOPGAVE Samenvatting... 1 Inleiding... 2 Literatuurstudie Kalf Geboortegewicht Geslacht Drachtduur Maternale factoren Melkproductie tijdens de dracht Lactatiestadium Melkproductiehoeveelheid Droogstandsduur Drachtduur Pariteit Leeftijd, grootte en gewicht bij de eerste partus Lichaamsconditiescore Paternale factoren Stierkeuze Omgevingsfactoren Seizoen en temperatuur Eerste trimester van de dracht Tweede trimester van de dracht Laatste trimester van de dracht Bespreking Referentielijst... 29

7 SAMENVATTING Runderen die goed groeien zullen sneller een zwaarder gewicht bereiken waardoor er sneller gefokt of afgemest kan worden. De groei wordt door pre- en postnatale factoren beïnvloed. In deze literatuurstudie worden de prenatale factoren uitgediept. Aangezien het geboortegewicht gecorreleerd is met de groei, zullen factoren die leiden tot een zwaarder kalf bij geboorte ook de postnatale groei positief beïnvloeden. Het belangrijkste daarbij zijn de drachtduur en het geslacht van het kalf. Daarnaast heeft ook de pariteit van de moeder een effect, aangezien multipare koeien gemiddeld een langere drachtduur hebben en een zwaarder kalf ter wereld brengen. Ook andere maternale factoren hebben een invloed op de groei van het kalf. Multipare melkkoeien zullen tijdens een groot deel van de dracht melk produceren, waardoor er minder energie beschikbaar is voor de vrucht zodat dit de ontwikkeling van het kalf kan beïnvloeden. Aangezien de energiebehoefte van de foetus het grootst is tijdens de laatste weken van de dracht, wanneer de koeien worden drooggezet, is een goed management tijdens de droogstandsperiode van groot belang. Daarnaast wordt tijdens deze periode ook het colostrum aangemaakt, wat belangrijk is voor de immuniteit en de verdere groei van het kalf. De leeftijd van het moederdier is vooral bij eerstekalfsdieren van groot belang. Zo zouden vaarzen die afkalven op een leeftijd jonger dan 22 maanden niet alleen lichtere kalveren geven maar zouden deze kalveren ook postnataal een lagere dagelijkse groei hebben. Ook de conditie van het moederdier bij afkalven blijkt belangrijk te zijn voor de groei van het kalf, aangezien te vette dieren een lagere colostrumkwaliteit hebben. Naast de maternale zullen ook paternale factoren mee de groei van een kalf bepalen. Bij de stierkeuze kan er door middel van fokwaarden geselecteerd worden op stieren die zwaardere of sterker groeiende kalveren geven. Daarnaast kan er geselecteerd worden op vitalere/gezondere kalveren en kan zo de groei positief beïnvloed worden. Als laatste kunnen ook prenatale omgevingsfactoren zoals temperatuur en voeding de postnatale groei beïnvloeden. Bij temperaturen hoger dan 15 C, hebben koeien een lagere drogestofopname, versnelde ademhaling en perifere vasodilatatie. Dit is ongunstig voor de placentale werking, waardoor er minder nutriënten beschikbaar zijn voor de vrucht in utero. Deze hittestress oefent tijdens de verschillende drachtstadia een negatief effect uit op het onderhouden van de dracht, de orgaanaanleg en de groei. Sleutelwoorden: geboortegewicht groei hittestress intra-uterien jongvee 1

8 INLEIDING Een goede groei is zeer belangrijk omdat dit voor de veehouder sneller en hogere inkomsten zal opleveren. In deze literatuurstudie zal een overzicht gegeven worden van de prenatale factoren die de groei van jongvee kunnen beïnvloeden. Om optimale productieresultaten te bekomen, is het belangrijk dat het rund een goede groei en ontwikkeling kent. Een goede groei van de rundveestapel levert de veehouder op verschillende vlakken een economisch voordeel op. Zo zullen bijvoorbeeld de vaarzen vroeger bevrucht kunnen worden omdat ze het optimale gewicht voor conceptie sneller zullen bereiken. Hierdoor zullen ze ook op jongere leeftijd kunnen afkalven en zal bij melkvee de eerste lactatie vroeger starten (Mourits et al., 1999; Gabler et al., 2000). Dit is economisch gunstig aangezien een vrouwelijk rund geen inkomsten oplevert voordat de eerste partus plaatsvindt. Veel onderzoekers zoals Mourits et al. (1999); Shamay et al. (2005); Stevenson et al. (2008) en Bailey et al. (2009) bevestigen dat de optimale leeftijd waarop de eerste kalving plaatsvindt, maanden is en het dier dan ruim 600 kg weegt. Hiervoor moet de conceptie plaatsvinden wanneer de vaarzen maanden oud zijn (Mohd Nor et al., 2013). Dit wordt bereikt wanneer de gemiddeld dagelijkse gewichtstoename (GDG) tussen de geboorte en de eerste kalving tussen 0,750 kg en 0,800 kg bedraagt (Bailey et al., 2009). De leeftijd waarop de eerste partus plaatsvindt, wordt beïnvloed door het management tijdens de jongveeopfok. Hieronder verstaat men onder meer de hoeveelheid melk die het kalf kreeg, of het al dan niet restmelk was en de minimumleeftijd waarop de eerste inseminatie plaatsvond (Mohd Nor et al., 2013). De belangrijkste periode zijn de eerste 3 levensjaren, aangezien de groei na deze 3 jaar nagenoeg nihil is (Swali en Wathes, 2006). De vorming en groei van de verschillende organen van de vrucht worden voor een groot deel intrauterien vastgelegd. Na de geboorte is het belangrijk dat deze verder ontwikkelen en groeien in functie van het latere doel van het individu. De kalver- en jongveeopfok zijn hiervoor de cruciale fases. Een goede groei van de kalveren en het jongvee wordt immers door zowel pre- en postnatale factoren beïnvloed. Door inadequate voeding gedurende de dracht wordt de foetale ontwikkeling gecompromitteerd, met mogelijks langdurige postnatale gezondheidsproblemen tot gevolg (Gilbert et al., 2007). Kalveren met een gunstigere voedingsstatus tijdens de eerste 2-3 levensweken, hebben een hogere groeisnelheid en een betere immuniteit, waardoor ze minder ziektetekens vertonen en een hogere melkproductie zouden hebben tijdens hun eerste lactatie (Drackley, 2005). Zieke dieren hebben een lagere voederopname, waardoor ze minder goed groeien. Ook na het doormaken van de ziekte, gaat dit gepaard met een verminderde groei (Smith et al., 1998; Diéguez et al., 2009). Tijdens de eerste levensweken zijn kalveren vooral gevoelig voor diarree. Later in de opfok steken vooral ademhalingsproblemen de kop op (Lundborg et al., 2003). Tengevolge van diarree is er tijdelijk een deel van de darmwand beschadigd, waardoor het voeder niet efficiënt benut wordt, wat nadelig is voor de groei en de voederconversie. Doordat er minder efficiënt voedingsstoffen uit de beschadigde darm kunnen worden opgenomen, dient immers meer voeder opgenomen te worden om eenzelfde 2

9 gewichtsaanzet te bekomen (Klein-Jöbstl et al., 2014). Dit dient zoveel mogelijk vermeden te worden en is van veel factoren afhankelijk. De leeftijd bij eerste kalving wordt negatief beïnvloed wanneer er tijdens de eerste 16 levensweken gedurende meerdere dagen antibiotica werd toegediend. Ook als de vochtigheidsgraad en temperatuur in de stal maximaal zijn, waardoor het ammoniakgehalte in de kalverhuisvesting gestegen is, zal de vaars gemiddeld op een latere leeftijd afkalven (Heinrichs et al., 2005; Hultgren et al., 2008). Tevens daalt de melkproductie tijdens de eerste lactatie gelijkmatig met de toegenomen morbiditeit ten gevolge van kalverdiarree (Svensson en Hultgren, 2008) en bij een kalf die gedurende meerdere dagen ziektetekens vertoonde voor hij de leeftijd van 4 maanden bereikt had (Heinrichs en Heinrichs, 2011). Een gemiddeld lagere leeftijd waarop de eerste partus plaatsvindt, werd bereikt door de kalveren tijdens hun eerste levensmaanden een grotere hoeveelheid melk aan te bieden. Dit is gerelateerd met een betere groei die ertoe leidde dat de dieren op jongere leeftijd geïnsemineerd konden worden (Le Cozler et al., 2008; Svensson en Hultgren, 2008). Mohd Nor et al. (2013) toonden aan dat vaarzen vroeger afkalfden indien ze in hun kalverperiode niet werden gevoederd met antibioticamelk. Vasseur et al. (2010) vonden dat veehouders die geen antibioticamelk aan de kalveren voederden, over een beter opfokmanagement beschikken en dat er op deze bedrijven sprake was van een beter dierenwelzijn. Volgens Jamaluddin et al. (1996) heeft het voederen van antibioticamelk aan de kalveren geen invloed op de groei van de vaarzen voor ze gespeend worden. Groeireductie bij de opfok van de kalveren is eveneens te verklaren aan de hand van de vaccinatiestatus, bijvoorbeeld tegen het Boviene Respiratoire Syncitieel Virus (BRSV). Indien er een uitbraak van Bovine Respiratory Disease (BRD) optreedt in de veestapel, wordt de groei van de vaarzen immers geremd (Van der Fels Klerx et al., 2002) met een daling van de gemiddelde melkproductie tijdens de eerste lactatie (Le Cozler et al., 2008), evenals deze van de volgende lactaties (Beaudeau et al., 2010). Een goed uitgebalanceerd rantsoen is eveneens een must. Specifiek voor vaarskalveren zal de pens het best ontwikkeld worden wanneer de krachtvoer ruwvoerverhouding optimaal is. Bij een goede balans tussen deze twee zullen de dieren later betere melkproductieresultaten bereiken. Naast de postnatale factoren die de groei van jongvee beïnvloeden, speelt ook de prenatale omgeving een belangrijke rol. Deze wordt verder uitgediept in deze literatuurstudie. 3

10 LITERATUURSTUDIE 1. KALF 1.1. GEBOORTEGEWICHT Swali en Wathes (2006) deden een analyse waaruit ze concludeerden dat kleine kalveren bij de geboorte, tot aan hun 15 maanden een lager gewicht, kleinere lengte, kleinere borstomtrek en kleinere schofthoogte hebben dan kalveren die bij de geboorte al zwaarder en groter zijn (tabel 1). Gedurende de geobserveerde periode vertoonden ze ook geen tekenen van compensatoire groei. Er zijn geen aanwijzingen dat de gemiddelde dagelijkse gewichtstoename (GDG) tussen beide groepen verschillend is. Ook hebben zwaardere kalveren een betere immuniteit. Uit deze studie kunnen we besluiten dat de zwaarste kalveren bij de geboorte, ook het zwaarst zullen blijven op latere leeftijd, wanneer er zich geen complicaties voordoen. Er is dus een positieve correlatie tussen het geboortegewicht en het gewicht op latere leeftijd. Tabel 1: Vergelijking van de groottematen bij vaarskalveren (LBW: laag geboortegewicht, ABW: gemiddeld geboortegewicht, HBW: hoog geboortegewicht) bij de geboorte en op de leeftijd van 3, 6, 9 en 15 maanden. (naar Swali en Wathes, 2006) Het geboortegewicht van een kalf wordt vooral bepaald door het geslacht en de drachtduur Geslacht In meerdere studies kwam men al te weten dat stierkalveren bij de geboorte zwaarder zijn dan vaarskalveren (Kertz et al., 1997; Dhakal et al., 2013; Hossein-Zadeh, 2009; Bossaert et al., 2014; Depreester et al., 2014). Hiervoor zijn er meerdere verklaringen. Volgens Maltecca et al. (2006), Olson et al. (2009) en Dhakal et al. (2013) mogen we ervanuit gaan dat de langere drachtduur ervoor zorgt dat het geboortegewicht van een stierkalf gemiddeld 1-3 kg hoger is dan dat van een vaarskalf. Kertz et al. (1997) drukte dit procentueel uit en stelde dat stierkalveren bij de geboorte 8,5 procent zwaarder zijn dan vaarskalveren. 4

11 Holland en Odde (1992) vond dat het hogere androgenengehalte die bij mannelijke foeti aanwezig is, aan de basis ligt van dit hogere geboortegewicht. Aangezien de testes vanaf dag 45 van de dracht een grote hoeveelheid testosteron produceren (Challis et al., 1974) en er vanaf 80 dagen dracht een onderscheid gemaakt kan worden tussen mannelijke en vrouwelijke foeti door het verschil in foetaal gewicht (Eley et al., 1978), concludeerden zij dat androgenen waarschijnlijk een anabole invloed uitoefenen op het geboortegewicht. Bij neonatale kalveren vond men dat het gehalte aan insuline-like growth factor (IGF-1) hoger was bij stierkalveren dan bij vaarskalveren en bij vaarskalveren hoger dan bij tweelingkalveren. Het zinkgehalte is hoger bij tweelingen dan eenlingen en het kopergehalte en de verhouding van koper op zink is dan weer hoger bij een eenling dan bij een tweeling. Daar een hoog kopergehalte de groei negatief beïnvloedt en IGF-1 een positieve invloed heeft op de prepuberale groei, zou er bij tweelingen na de geboorte een compensatoire groei optreden (Graham et al., 2010). Wilkin en Murphy (2006) voerden een humane studie uit waarin ze het insulinegehalte bij pasgeboren baby s maten. Hierbij constateerden ze een hoger insulinegehalte bij de neonatale meisjes in vergelijking met de jongens. Men veronderstelt dat de geslachtsspecifieke genen een duidelijke invloed hebben op de foetale groei en de insulinegevoeligheid. Dit zou het verschil in geboortegewicht tussen beide geslachten kunnen verklaren. Vrouwelijke foetussen zijn meer insulineresistent, waardoor er hogere insulinespiegels moeten aanwezig zijn opdat er effect zou optreden. Dit wordt verklaard doordat er bij vrouwelijke foeti minder geslachtsspecifieke genen aanwezig zijn die de insulinegevoeligheid beïnvloeden. Eveneens ondergaat het glucokinasegen bij het vrouwelijk geslacht een mutatie, waardoor insuline bij hen minder groeibevorderende eigenschappen heeft en meisjes dus gemiddeld kleiner geboren worden. Bij de neonatale vaarzen is dit gehalte aan insuline en insulineprecursoren eveneens hoger dan bij pasgeboren stiertjes. Nu het geweten is dat insuline een belangrijke invloed heeft op de intra-uteriene groei en dat navelstrengbloed essentieel foetaal is, kunnen we het lager geboortegewicht van vaarzen verklaren omdat ze intrinsiek meer insulineresistent zijn dan stiertjes, ondanks de hogere insulinegehalten. Mannelijke dieren zijn meer gevoelig voor insuline omdat de insulinesensitiviteit positief gecorreleerd is met het percentage type-1 spiervezels aanwezig bij kalveren (Sternbauer en Essen-Gustavsson, 2002). Bossaert et al. (2009) deed een onderzoek op rasverschillen in insulinesensitiviteit en kon hieruit besluiten dat bij Holstein-Friesians de insulinesensitiviteit lager is dan bij het Belgisch Witblauw ras. Dit kan verklaard worden door het hogere aandeel aan type-1 spiervezels bij dikbillen. Nog een andere verklaring voor het verschil in geboortegewicht tussen beide geslachten, is de mogelijks verschillende reactie van de foeti op nutritionele stimuli, door een verschil in intra-uteriene voeding (Monteiro et al., 2014). 5

12 Het geslacht beïnvloedt het lichaamsgewicht en de gewichtstoename tussen 0 en 56 dagen. Stierkalveren kennen een snellere gewichtstoename tijdens de eerste 56 dagen dan vaarzen. Bij stieren bedraagt dit 33,3 kg en bij vaarzen slechts 31 kg. Bij nakomelingen die afstammen uit een tweede- of meerderekalfskoe is de gemiddelde gewichtstoename lager en wordt er geen verschil tussen de geslachten opgemerkt (fig. 1). De reden hiervoor is echter niet duidelijk (Ware et al., 2015). Fig. 1: Weergave van de toename in lichaamsgewicht van de kalveren tussen 0 en 42 dagen leeftijd per geslacht ( : ; : ) (y- as) in functie van de pariteit van het moederdier (x- as). (uit Ware et al., 2015) Drachtduur Er zijn studies bij verschillende rassen waarin men aantoont dat koeien die drachtig zijn van een stierkalf, een drachtduur hebben die enkele dagen langer is dan wanneer diezelfde koe drachtig zou zijn van een vaarskalf (Silva et al., 1992; Olson et al., 2009). Tevens is het ook zo dat het geboortegewicht van stierkalveren 2 tot 4 kg zwaarder is dan dat van vaarskalveren. Hierdoor stelde men vast dat het geboortegewicht tijdens de dracht een gemiddelde dagelijkse toename van 0,28 kg heeft (Kertz et al., 1997; Crews, 2006). Vaarzen hebben vaak een kortere drachtduur dan multipare koeien. Deze kalveren worden dan ook geboren met een geboortegewicht die ongeveer 1,8 kg lichter is (Johanson en Berger, 2003; Dhakal et al., 2013; Depreester et al., 2014). Dit is in overeenstemming met de studies van Plum et al. (1965); Fisher en Williams (1978); Hansen et al. (2004) en Depreester et al. (2014) waarin er vastgesteld werd dat na een drachtduur van dagen het kalf 2,5-5 kg zwaarder was in vergelijking met een kortere of gemiddeld lange drachtduur. Dhakal et al. (2013) verklaarde dat het geboortegewicht van het kalf toeneemt met 0,12 kg per dag in het laatste trimester van de dracht. Uit de vernoemde studies kunnen we besluiten dat de drachtduur een positieve correlatie kent met het geboortegewicht van het kalf. De postnatale groeisnelheid is niet verschillend tussen de kalveren die al zwaarder zijn bij de geboorte en degene die lichter zijn bij de geboorte. Aangezien beide groepen even snel groeien, zullen de zwaarste kalveren bij de geboorte na 15 maanden nog steeds zwaarder zijn (Swali en Wathes, 2006). Volgens Crews (2006) daarentegen bleek dat de drachtduur minder in verband staat met het speengewicht en de winst in groei en gewicht na het spenen van het kalf. Koeien die drachtig zijn van een tweeling, hebben een 4-8 dagen kortere drachtduur dan koeien die drachtig zijn van een eenling (Olson et al., 2009). Dhakal et al. (2013) vond echter dat een tweelingdracht gemiddeld slechts 4 dagen korter is dan een eenlingdracht. Hossein-Zadeh (2009) 6

13 stelde in Iran bij een eenling een gemiddeld geboortegewicht van 43 kg vast vs. 34 kg voor een tweelingkalf. Eenlingkalveren wegen op een leeftijd van 200 dagen gemiddeld 28 kg meer dan tweelingkalveren (Gregory et al., 1997). Tevens hebben de foeti bij een tweelingdracht een gedaalde uteriene en umbilicale bloedvloei in vergelijking met een eenlingdracht (Ferrell en Reynolds, 1992), waardoor ze minder zuurstof en glucose krijgen aangeboden en dus minder in de groei kunnen investeren (tabel 2). Door de kortere drachtduur en de lagere bloedvloei per foetus hebben tweelingkalveren een geboortegewicht dat gemiddeld 15 procent lager is dan een eenling (Ferrel en Reynolds, 1992; Kertz et al., 1997; Dhakal et al., 2013). Zoals reeds vermeld hierboven, hebben tweelingkalveren door hun lager geboortegewicht een lager kopergehalte en een lagere verhouding koper : zink dan eenlingkalveren (tabel 3). Omdat koper de groei negatief beïnvloedt en tweelingkalveren een laag kopergehalte bezitten, treedt er hierdoor een licht compensatoire groei op tijdens de eerste 90 dagen bij tweelingkalveren (Graham et al., 2010). Koeien of vaarzen die onderhevig zijn aan hittestress zouden volgens Thompson et al. (2013) gemiddeld een 4,3 dagen kortere drachtduur hebben. Hierdoor hebben ze eveneens te maken met een droogstandsduur die ongeveer 3,9 dagen korter is (Thompson et al., 2013). Uit beide zaken kunnen we concluderen dat koeien of vaarzen die tijdens de dracht moeten weerstaan aan hittestress, kalveren voortbrengen met een lager geboortegewicht. Tijdens het laatste trimester van de dracht steekt de foetus zoveel mogelijk energie en eiwitten in de groei. Het moederdier heeft op dit moment een positieve energiebalans, maar de glucose-, insulineen IGF-1 gehaltes kunnen ook tijdens dit stadium nog aan de lage kant zijn. Het lagere geboortegewicht van het kalf kan verklaard worden door het lage glucosegehalte (Zhang et al., 2002). Tabel 3: Weergave van de zink, koper en IGF-1 gehalten en van de koper: zink ratio bij beide geslachten, afhankelijk dat het kalf van een een- of tweeling voortkomt. (naar Graham et al., 2010) 7

14 Tabel 2: Weergave van de uteriene en umbilicale bloedvloei (liter/ foetus/ minuut). (uit Ferrel en Reynolds, 1992) 2. MATERNALE FACTOREN 2.1. MELKPRODUCTIE TIJDENS DE DRACHT Lactatiestadium De melkkoe is een van de weinige diersoorten die tijdens de dracht ook melk moet produceren. Beide processen vergen heel wat energie van de koe. Deze energie moet dus verdeeld worden tussen energie nodig voor de melkproductie enerzijds en energie nodig voor de intra-uteriene groei van de conceptus anderzijds (Berry et al., 2008; González-Recio et al., 2012; Kamal et al., 2015). Tijdens de eerste week van de lactatie is de droge stofopname bij een hoogproducerende koe te laag om aan de nodige energievereisten te voldoen en zal ze haar eigen vet- en eiwitreserves hiervoor moeten aanspreken. Hierdoor verkeert ze tijdelijk in een negatieve energiebalans en wordt ze bijgevolg gevoeliger voor metabole aandoeningen (Coffey et al., 2002). Nadien wordt de energiebalans gestaag positief, maar nog steeds eist de lactatie bijna alle beschikbare energie en eiwitten op. Tijdens de pieklactatie, dagen postpartum, wordt ruim 80 procent van de beschikbare energie en eiwitten benut voor de lopende melkproductie (Drackley, 1999). De conceptie vindt plaats tijdens de pieklactatie (González-Recio et al., 2012), wanneer de energiebalans echter negatief is (Bossaert et al., 2008; Leroy et al., 2008). De eerste 220 tot 240 dagen van de dracht vinden bij een koe plaats tijdens haar lactatie en tijdens deze periode moeten de maternale energie en voedingsstoffen verdeeld worden tussen beide processen. Dit heeft een invloed op de prenatale ontwikkeling van de conceptus en eveneens op het latere fenotype van de nakomeling (González- Recio et al., 2012). Wanneer de lactatie langer blijft aanhouden, zijn er minder maternale voedingsstoffen die door de drachtige uterus benut kunnen worden. Hierdoor is er minder glucose die door de placenta wordt opgenomen en wordt de embryonale ontwikkeling van de vrucht dus vertraagd (Green et al., 2012; Sensosy et al., 2012; Kamal et al., 2015). Tijdens de droogstand en de vroege lactatie worden de melkkoeien insulineresistent. Deze verandering is vereist om een gepaste glucoseaanvoer naar de drachtige uterus en lacterende melkklier te voorzien om zowel de pre- en postnatale groei van de nakomeling te ondersteunen (De Koster en Opsomer, 2013). Wanneer de intra-uteriene vrucht te weinig voedingsstoffen krijgt tijdens de dracht, heeft deze een verhoogd risico op metabole ziekten tijdens het volwassen leven. Vaarzen die geboren worden uit een koe die tijdens de dracht in lactatie was, zouden tijdens hun eerste lactatie een lagere melkproductie hebben en de melk zou een hoger vet-eiwitgehalte bevatten (González-Recio et al., 2012). 8

15 Melkproductiehoeveelheid Uit meerdere studies kunnen we stellen dat er bij een hoge melkproductie minder maternale voedingsstoffen beschikbaar zijn voor de intra-uteriene vrucht. Koeien die een zeer hoge melkproductie kennen, geven kalveren die geboren worden met een lager geboortegewicht (Swali en Wathes, 2006; Berry et al., 2008; Yamazaki et al., 2011; Funston en Summers, 2013; Depreester et al., 2014). Hoge melkproducties gaan gepaard met een grote vraag naar energie en eiwitten, waardoor de energiebalans en tevens ook de lichaamsconditiescore een daling kent (Yamazaki et al., 2011). Dit alles zou bij de koe leiden tot een daling van de bloedglucose spiegel, het insulinegehalte en het gehalte aan insuline-like growth factor (IGF-1) (Taylor et al., 2004; Ingvartsen en Friggens, 2005). Hierdoor zouden het embryo en de placenta een vertraagde intra-uteriene ontwikkeling kennen (Green et al., 2012; Albarrán-Portillo en Pollott, 2013; Limesand et al., 2013; Bossaert et al., 2014). IGF-1 is verantwoordelijk voor het evenwicht tussen de maternale energie en de foetale ontwikkeling van de conceptus (Wathes et al., 1998; Lucy, 2008; Micke et al., 2010). Kamal et al. (2015) vond echter dat het insulinegehalte van kalveren die afstammen uit multipare koeien, geassocieerd is met de hoeveelheid melk die tijdens de dracht door de moeder geproduceerd werd. Eveneens wordt dit gehalte beïnvloed door de lengte van de lactatie en de droogstand, het geslacht van het kalf en het seizoen waarin de geboorte plaatsvindt. Het insulinegehalte bij kalveren is hoger naarmate de moeder een hogere melkproductie heeft en een langere droogstand doorgemaakt heeft. Kamal et al. (2015) speculeert dat het mogelijk is dat koeien met een hoge melkproductie in een betere energiestatus verkeren. Daardoor bieden ze een gunstigere intra-uteriene omgeving, die de foetale groei en de pancreasmaturatie positief beïnvloedt, waardoor deze kalveren hogere insulinegehalten in het plasma hebben en de insulinesensitiviteit lager is. Het endocrinum van de nakomeling zou aangetast zijn, waardoor deze een verkorte langleefbaarheid zou hebben en in combinatie hiermee een lagere groei en minder gunstige producties zou leveren (Micke et al., 2011; Gutierrez et al., 2002). De endocriene pancreas kent dus ook een vertraagde ontwikkeling (Kamal et al., 2015). Als gevolg hiervan hebben de neonatale kalveren een gedaalde insulinesecretie (De Rooij et al., 2006; Kamal et al., 2015). González-Recio et al. (2012) toonde aan dat laagproductieve koeien gunstigere vruchtbaarheidsresultaten bezitten en minder gevoelig zijn voor metabole aandoeningen, waardoor ze langer aangehouden worden. Volgens Banos et al. (2007) had de maternale melkproductie tijdens de dracht geen invloed op de eerste lactatie van de nakomelingen. Berry et al. (2008) beweerde daarentegen dat de maternale melkproductie tijdens de dracht negatief gecorreleerd is met de melkproductie van de nakomelingen in de eerste en derde lactatie. Daar dit een eigenaardige bevinding is, mogen we volgens González-Recio et al. (2012) stellen dat het grootste deel van de maternale effecten, die de eigenschappen van de nakomelingen beïnvloeden, door andere factoren dan de melkproductie beïnvloed worden. 9

16 2.2. DROOGSTANDSDUUR De droogstand is de periode tussen het einde van de lactatie en de partus en vindt plaats tijdens de 6-8 laatste weken van de dracht (Weber et al., 2015), al bestaat er hier ook heel wat variatie op. Tijdens de laatste 2-3 maanden van de dracht is de foetale groei het grootst en dit vindt plaats tijdens de droogstand (Depreester et al., 2014). De droogstand dient om de koe wat rust te geven na de vorige lactatie en om ze voor te bereiden op de partus en de komende lactatie (Weber et al., 2015). Tijdens de droogstand zijn er geen maternale voedingsstoffen en energie meer nodig voor de melkklier, waardoor alles optimaal benut kan worden door de drachtige uterus. Hierdoor toonde men aan dat koeien die een langere droogstand meemaken vaak zwaardere kalveren afleveren bij de geboorte (Atashi et al., 2013; Depreester et al., 2014). Kalveren met een hoger geboortegewicht bezitten een hoger gehalte aan IGF-1 die de groei positief beïnvloedt (Graham et al., 2010). Bij koeien met een lagere melkproductie daalt deze naar het einde van de lactatie te snel en is het beter om ze droog te zetten alvorens de uiterste droogzetdatum bereikt is (Depreester et al., 2014; Weber et al., 2015). Er werd ook gevonden dat koeien met een lagere melkproductie vaak ook zwaardere kalveren geven bij de partus, die een hoger IGF-1 gehalte in het bloed hebben, waardoor de groei positief beïnvloed wordt. Atashi et al. (2013) verklaarden dit door de langere droogstandsduur die deze koeien doormaken. Wanneer de maternale voedingsstoffen bestemd voor het melkklierweefsel gedurende een langere tijd worden opgehouden, zal de droogstand vroeger intreden. Zo wordt er een langere droogstand bekomen en krijgt de intra-uteriene conceptus meer energie en aminozuren ter beschikking voor de groei en ontwikkeling van de endocriene pancreas. De bètacellen zullen hierdoor meer insuline secreteren waardoor er hogere gehalten gevonden worden bij de neonatale kalveren (Long et al., 2010). De voeding van de koe tijdens de droogstand beïnvloedt de gezondheid en groei van neonatale kalveren. Het droogstandsrantsoen dient aangevuld te worden met mineralen en vitaminen om de colostrumkwaliteit te verbeteren. Het is belangrijk dat er veel colostrum wordt opgenomen. Dit verbetert immers de vet-, eiwit- en immunoglobulinestatus bij neonatale kalveren (Rauprich et al., 2000). Wanneer het IgG-gehalte te laag is, heeft het kalf meer kans op bovine respiratory disease (BRD). Door een goed colostrummanagement zouden tot 20% van de BRDgevallen voorkomen kunnen worden. De droogstandsduur heeft geen invloed op de colostrumkwaliteit, enkel indien de droogstandsduur slechts enkele dagen bedraagt of er geen droogstand is, wordt het antistoffengehalte in het colostrum hierdoor negatief beïnvloedt (Meganck et al., 2012). Een goede overdracht van de passieve immuniteit via het colostrum zorgt voor een betere groei als kalf ten opzichte van kalveren met failure of passive transfer (FPT) (Windeyer et al., 2013). Colostrum is rijk aan IgG, wat een stimulerend effect heeft op de GDG (Robison et al., 1988). Soms wordt er gekozen voor een kortere droogstandsduur omdat de dieren dan geen kans hebben om te vervetten en er geen overgang van energierijk lactatie- naar energiearm droogstandsrantsoen is. Bij vaarzen verkiest men best geen verkorte droogstandsperiode aangezien ze ook nog energie moeten investeren in hun eigen groei. Zoals weergegeven in figuur 2 is de droogstand ook noodzakelijk om in de volgende lactatie een zo hoog mogelijke melkproductie (Karimi et al., 2015) met een optimale samenstelling van de melk te bekomen (Weber et al., 2015). De lengte van de droogstand heeft ook 10

17 een invloed op de energiebalans en de gezondheid van het rund tijdens de komende lactatie (Grummer en Rastani, 2004; Watters et al., 2008; van Knegsel et al., 2013). Fig.1: Melkproductie van melkkoeien met een verschillende droogstandsduur (0, 30, of 60 dagen droog). (uit van Knegsel et al., 2015) 2.3. DRACHTDUUR De lengte van de dracht wordt zowel door factoren uitgaande van de nakomeling als van de moeder bepaald. De invloed van deze parameter werd al besproken bij de factoren van het kalf PARITEIT De pariteit van de moeder heeft op diverse vlakken een invloed op de nakomeling. Bossaert et al. (2014) vond dat een kalf van een multipare koe een zwaarder geboortegewicht en tevens ook een hogere schofthoogte heeft bij de partus. Dit wordt verklaard door de langere drachtduur bij een multipare koe (Johanson en Berger, 2003; Dhakal et al., 2013; Depreester et al., 2014). Bij toenemende pariteit is het geboortegewicht van het kalf telkens 7 tot 8 procent hoger dan bij de vorige partus, waaruit Kertz et al. (1997) concludeerde dat de pariteit van de moeder het geboortegewicht van het kalf in positieve zin beïnvloedt. De pariteit heeft geen invloed op de borstomtrek van het neonatale kalf (Bossaert et al., 2014). In het bloed van vaarzen worden gestegen glucose- en IGF-1 waarden gemeten. De niet- veresterde vetzuren (NEFA) waren hierin echter lager dan in bloedmonsters afkomstig van multipare koeien (Bossaert et al., 2014). Volgens Bossaert et al. (2014) oefende de pariteit geen opmerkelijke invloed uit op het insulineafhankelijk glucosemetabolisme. 11

18 Banos et al. (2007) stelde vast dat primipare vaarzen hogere energievereisten hebben dan multipare koeien tijdens het laatste trimester van de dracht, dit omdat de nutriënten gedistribueerd moeten worden tussen de melkklier enerzijds en de eigen groei anderzijds. Tevens vonden zij ook dat een vrouwelijk kalf die geboren wordt uit een moeder van 18 tot 23 maanden oud, tijdens haar latere productieleven een hogere conditiescore zal hebben. De conditie wordt regelmatig gemeten voordat de vaarzen 2 jaar oud zijn, zodat ze zo optimaal mogelijk blijft. Dit is nodig omdat het skelet en de weefsels optimaal zouden kunnen ontwikkelen en er zo een optimale groei kan plaatsvinden (Bailey et al., 2009). Deze vaarzen zouden eveneens hogere dagelijkse melkproducties behalen en hun eerste partus zou 3 dagen eerder plaatsvinden dan bij een vaars die afstamt uit een koe van 30 tot 36 maanden oud. Daarentegen zouden de vaarzen die afstammen uit jonge moeders lagere vruchtbaarheidscijfers hebben. Zo zouden er 7 procent meer inseminaties nodig zijn om tot conceptie te leiden (Banos et al., 2007). Vrouwelijke nakomelingen uit koeien waarbij de tweede partus op jonge leeftijd plaatsvond, tussen 36 en 41 maanden, zouden later een betere BCS hebben en tijdens hun eerste lactatie een hogere dagelijkse melkproductie en een betere vruchtbaarheid dan vaarzen die geboren worden uit een koe waarbij de tweede partus plaatsvond op een leeftijd die hoger was dan 41 maanden (Banos et al., 2007) LEEFTIJD, GROOTTE EN GEWICHT BIJ DE EERSTE PARTUS De start van de puberteit en het moment waarop men de jonge vaarzen begint te bevruchten, is veel sterker afhankelijk van het lichaamsgewicht dan van de leeftijd (Mourits et al., 1999; Mourits et al., 2000). Vaarzen beginnen te cycleren wanneer ze 43 procent van hun volwassen lichaamsgewicht bereikt hebben, bij Holsteinvaarzen is dit wanneer ze ongeveer 275 kg wegen (Mourits et al., 2000). Meestal wordt dit bereikt wanneer ze 9-10 maanden oud zijn (Bailey et al., 2009). In de meest ideale omstandigheden vindt de conceptie bij vaarzen plaats wanneer ze procent van hun volwassen gewicht wegen. Holsteinvaarzen wegen dan ongeveer 350 kg en zijn maanden oud (Bailey et al., 2009). Byerley et al. (1987) vonden dat vaarzen die eerst minstens 2 of 3 oestuscycli doorliepen voordat de conceptie plaatsvond, een hogere conceptieratio hadden (fig. 3). Bailey et al. (2009) stelden vast dat de leeftijd waarop de puberteit aanvangt, beïnvloed wordt door het voedingsniveau en de gemiddelde dagelijkse gewichtstoename (GDG) tijdens de prepuberale periode. De kritische bovengrens voor de gemiddelde dagelijkse gewichtstoename bedraagt 0,7-0,8 kg bij vaarzen van grote melkrassen, een hogere dagelijkse gewichtstoename is negatief gecorreleerd met de melkproductie. Vaarzen die groeien boven het optimum hadden 10 tot 20 procent lagere melkproductieresultaten tijdens hun eerste lactatie (Mourits et al., 2000). Er werd ook gevonden dat men door manipulatie van het voedingsregime, waarbij er meer energie- en eiwitrijk voeder wordt verschaft tijdens de jongveeopfok (Rincker et al., 2011), de leeftijd waarop de conceptie plaatsvindt kan doen dalen. Men mag echter niet vergeten dat er een economisch optimum bestaat tussen de opfokkosten, de leeftijd bij de eerste partus en de eerste lactatie. Na de partus kent het gewicht van het moederdier gemiddeld een daling van ongeveer 11 procent (Kertz et al., 1997) en weegt het eerstekalfsdier idealiter nog kg. De leeftijd waarop de eerste partus plaatsvindt, heeft een 12

19 invloed op diverse factoren. Wanneer het rund jonger is dan 749 dagen versus 800 dagen op het ogenblik van de eerste kalving, dan zou de GDG van haar kalf ongeveer 0,70 kg vs. 0,89 kg bedragen, de conceptieratio na de eerste inseminatie zou slechts 36 procent vs. 43 procent zijn en de gemiddelde conceptieratio zou slechts 33 procent vs. 49 procent zijn (Krpálková et al., 2014). Uit Depreester et al. (2014) kunnen we besluiten dat bij vaarzen die te vroeg afkalven, namelijk voor ze 22 maanden oud zijn, er meer kans is op een lichter kalf. Dit wordt verklaard door het feit dat de vaars tijdens de dracht nog groeit en dat er hierdoor een kleinere placenta gevormd wordt. Er is een competitie tussen de nutriënten die nodig zijn voor de groei van het moederdier enerzijds en haar vrucht anderzijds (Swali en Wathes, 2006). Ook bij vaarzen die pas laat afkalven, tussen 26 maanden en 37,3 maanden, bestaat er een negatief verband met het geboortegewicht van het neonatale kalf. Bij deze vaarzen valt dit te verklaren door de suboptimale ontwikkeling van het somatotroop systeem van het moederdier (Depreester et al., 2014). Bij vaarzen waarbij de conceptie laat plaatsvond, is het Insuline like Growth factor (IGF-1) gehalte tijdens de dracht zeer laag (Wathes et al., 2008; Brickel et al., 2009). Het somatotrope systeem, meer bepaald IGF, moduleert de groei van de vaars alvorens ze drachtig is. Hierdoor wordt ze anabool beïnvloed (Taylor et al., 2004). En anderzijds heeft IGF een modulerende invloed op de verdeling van nutriënten naar de foetus. Dit doet het causale verband tussen oudere vaarzen en het lage geboortegewicht van hun kalf vermoeden (Gutierrez et al., 2002; Wathes et al., 2008; Brickell et al., 2009). Conception window Fig. 3: Schematische voorstelling van de invloed van GDG, met nadruk op de puberteit, de start van de puberteit en de leeftijd van de eerste kalving. (naar Le Cozler et al., 2008) 13

20 Aangezien de opfokkosten van een Nederlandse Holsteinvaars tussen 1420 euro en 1715 euro bedragen (Mohd Nor et al., 2012), streven sommige veehouders ernaar om ze op jongere leeftijd te laten afkalven. Per vaars die afkalft op 23 maanden in plaats van op 24 maanden zijn de opfokkosten tussen de 50 en 100 euro lager (Gabler et al., 2000; Mohd Nor et al., 2012). De opfokkosten voor een vaars die pas op 30 maanden afkalft liggen 400 euro hoger dan wanneer een vaars op 24 maanden afkalft (Mohd Nor et al., 2012). Dit brengt enkele voordelen met zich mee zoals lagere voederkosten, een gestegen cumulatieve productie per maand leeftijd en een lager generatie-interval. Tevens bracht dit ook enkele nadelen met zich mee, waaronder een lagere conceptieratio, meer dystociegevallen, een lagere melkproductie per lactatie, een lagere melkproductie tijdens de eerste lactatie (Mohd Nor et al., 2013), een lagere langleefbaarheid en een toename van de voederconversie (Hoffman et al., 1996). Er is tevens een negatieve correlatie tussen het aantal dystociegevallen en de leeftijd waarop de eerste partus plaatsvindt. Mourits et al. (2000) ontdekte dat wanneer men de vaarzen liet afkalven op 23 maanden, er 143 kg melk minder geproduceerd werd tijdens 305 dagen productie, dan wanneer de eerste partus op 24 maanden plaatsvond. Een primipare melkkoe die op de leeftijd van 24 maanden afkalfde, produceerde 7164 kg melk tijdens haar 305 dagen lange lactatie ten opzichte van 7021 liter voor de vaars die op 23 maanden afkalfde. Enkele jaren later vonden Haworth et al. (2008) dat wanneer de eerste partus plaatsheeft voor de leeftijd van 24 maanden, de dagelijkse melkproductie van de eerste lactatie 0,6 liter lager ligt. Wanneer de eerste partus eerder plaatsvond in combinatie met een toegenomen gemiddelde dagelijkse gewichtstoename (GDG) tijdens de prepuberale fase, had dit een negatieve invloed op de melkproductie tijdens de eerste lactatie (Sjersen et al., 2000; Le Cozler et al., 2008). Aangezien de GDG hoger was, was het gewicht op het moment van de eerste partus ook hoger en werd dit hierdoor gecompenseerd (Dobos et al., 2001) LICHAAMSCONDITIESCORE Om heel wat problemen te voorkomen is het belangrijk dat een rund tijdens de diverse fases in haar levenscyclus telkens de ideale lichaamsconditiescore (BCS) heeft. De BCS die de dieren bezitten tijdens hun jonge leven beïnvloedt in sterke mate hun toekomstige prestaties (Tao et al., 2014). De BCS wordt gemeten door visuele en palpeerbare waarnemingen waardoor dit een subjectieve waarneming is. Onderstaande waarnemingen worden vastgelegd in een schaal van 1 tot 5, waarbij 1 staat voor zeer mager en 5 voor zeer vet (fig. 4) (Ryan et al., 2003). Naast de subjectieve waarneming bestaat er ook een objectieve manier om de BCS te beoordelen. Hierbij wordt er gebruik gemaakt van ultrasone metingen. Bij deze metingen wordt de rugvetdikte in verband gebracht met het totaal lichaamsvetgehalte en de rugvetdikte van het karkas (Schröder en Staufenbiel, 2006). Op ondermeer de rug en de heup kunnen ultrasone vetmetingen en spiermetingen worden uitgevoerd. De ultrasone metingen ter hoogte van de rug van het rund worden gedaan ter hoogte van de 4de lendenwervel (L4). Voor de spiermeting bekijkt men de dikte van de m. longissimus dorsi (Schwager-Suter et al., 2000). De vetmeting op L4 wordt gedaan door terwijl men de probe van mediaal naar lateraal over de lumbaalwervel verplaatst de dikste vetlaag op te zoeken en deze te 14

21 meten. Naast de ultrasone metingen op L4 kunnen er ook ultrasone metingen op de heup worden gedaan om de conditie van het rund te meten. Zowel de spierdikte, in dit geval m. gluteus, als de vetdikte kunnen worden gemeten. De objectieve wijze heeft een extra waarde in vergelijking met andere methodes om de BCS te bepalen omdat het objectief, precies en snel en gemakkelijk uit te voeren is (Schröder en Staufenbiel, 2006). Fig. 4: Aandachtspunten om de lichaamsconditiescore van melkvee te evalueren. (uit Edmondson et al., 1989) Het is belangrijk om de BCS te controleren zodat een adequate ontwikkeling van het skelet en de weefselmassa verzekerd kan worden. Bij vaarzen tussen 3 maanden leeftijd en de puberteit, mag de BCS maximaal 2,5-2,75 bedragen omdat er bij een hogere BCS vetdepositie in de melkklier optreedt (Bailey et al., 2009), waardoor het aandeel aan parenchymweefsel kleiner is (Tao et al., 2014). Tijdens de periode tussen de puberteit en conceptie is een BCS tussen 2,75 en 3,0 optimaal, aangezien de fertiliteit dan optimaal is. Indien er een extreem hoge BCS is in de puberteit, dan zal de melkproductie tijdens de eerste lactatie lager Fig. 5: Ideale lichaamsconditiescore bij melkvee tijdens de lactatie (uit Tuyttens, 2013) 15

22 zijn (Silva et al., 2002). Rond de verwachte afkalfperiode bevindt de BCS zich idealiter tussen 3,25 en 3,5 (fig. 5). Wanneer runderen afkalven met een hogere BCS is er een verhoogde kans op vetdepositie ter hoogte van het bekkenkanaal en dit zou potentiële problemen bij het afkalven kunnen veroorzaken (Bailey et al., 2009). De colostrumkwaliteit is beter wanneer de koe afkalft met een BCS die lager is dan 3 dan bij koeien met een normale BCS. Dit komt omdat bij een lagere BCS het aandeel aan macrofagen en B-lymfocyten hoger is. Hierdoor zal het kalf bij opname een hogere immuniteit verwerven, waardoor die laatste tevens beter zal groeien omdat hij weerstand kan bieden aan allerlei kiemen (fig. 6) (Windeyer et al., 2013; Meganck et al., 2014). Fig. 6: Procentuele weergave van de macrofagen in het colostrum in functie van de BCS. De resultaten worden weergegeven met en de horizontale zwarte lijn geeft de mediaan weer. Log CD14 + = log Cluster of Differentiation 14; CMC = colostrale mononucleaire cellen. (Uit Meganck et al., 2014) Bij vaarzen kan een te hoge BCS geconstateerd worden wanneer ze gevoederd worden met een hoog energierijk rantsoen of wanneer ze een overmatige kwantiteit maïskuilvoer aangeboden krijgen (Bailey et al., 2009). Het is optimaal om dieren tijdens hun eerste lactatie wat extra energie bij te voederen omdat ze ook nog energie moeten investeren in hun eigen groei. Hierdoor kunnen ze de lactatie toch beëindigen met een hogere BCS (Kertz et al., 1997). Koeien onderhevig aan hittestress, waren geneigd om meer lichaamsgewicht te verliezen dan koeien die een koeltherapie ondergingen. Toch waren de gewichtsverliezen na het afkalven niet te differentiëren. Zowel dieren onderhevig, als niet onderhevig aan hittestress, hadden gelijkaardige veranderingen in conditiescore gedurende de laatste 3 weken van de dracht, maar koeien die onderhevig waren aan hittestress, hadden de neiging om een meer schommelende BCS te hebben in de postpartumperiode (Karimi et al., 2015). 16

23 3. PATERNALE FACTOREN 3.1. STIERKEUZE Omdat een stier meer nakomelingen per jaar voortbrengt dan een koe, is het uitermate belangrijk dat zijn fokwaarden gekend zijn. Voor een stier worden de verschillende fokwaarden samen verenigd in de stierindex (SI). Dit wordt berekend door de eigen prestaties van de stier in het selectiestation en door zijn vele nakomelingen op verschillende bedrijven op te volgen. Een fokwaarde wordt weergegeven op een schaal, waarvan het gemiddelde voor elk kenmerk in de populatie 100 is. Voor sommige fokwaarden zoals groei, gewicht en gestalte van de nakomelingen, is een waarde hoger dan 100 gunstiger. Ook voor de vitaliteit is dit zo. Met de vitaliteit wordt de uitval van vaarskalveren tussen dag 3 en dag 365 van het eerste levensjaar in beschouwing gebracht. Vitaliteit heeft een lage erfelijkheidsgraad en het is mede daardoor aangeraden om inteelt te vermijden omdat dit de vitaliteit en gezondheid van het kalf negatief beïnvloedt. Een verminderde vitaliteit komt vaak voor bij een gebrekkig colostrumbeleid of na dystocie (Furman- Fratczak et al., 2011). Om dit laatste te voorkomen wordt het aangeraden om stieren te gebruiken die kleinere kalveren bij de geboorte voortbrengen. Zeker voor vaarzen wordt er best een pinkenstier gebruikt. Voor andere fokwaarden, zoals de leeftijd bij eerste kalving, is het gunstiger als de fokwaarde lager is dan het gemiddelde. Bij rundvee is het vooral het gewicht die bepaalt wanneer er gefokt wordt. Een dier die goed groeit, bereikt immers sneller het streefgewicht, waardoor de bronst eerder zal optreden en men vroeger kan insemineren. Tevens zal haar gewicht groter zijn op de leeftijd van eerste kalving. Gestalte en gewicht zijn positief gecorreleerd met de groei, terwijl de leeftijd bij de eerste partus ermee negatief gecorreleerd is (Heinrichs et al., 1994; Mourits et al., 1999; Mourits et al., 2000). De grootte bij geboorte en de drachtduur zijn erfelijk (h 2 =0.43), terwijl het geboortegewicht vooral bepaald wordt door de maternale uteriene omgeving en het genotype van de vader hier haast geen invloed op heeft (Allen et al., 2002). Bij stieren die gekenmerkt zijn door een kortere drachtduur werden kalveren geboren die even groot waren dan kalveren die voortkomen van stieren die gekenmerkt zijn door een drachtduur die enkele dagen langer is. Hieruit werd besloten dat de stier een invloed heeft op de prenatale ontwikkeling en groei van de beenderen, maar niet op het gewicht (Swali en Wathes, 2006). Bij de stierkeuze dient er ook rekening gehouden te worden met of ze al dan niet drager zijn van erfelijke gebreken. Indien een kalf geboren wordt met de symptomen van een of meerdere van deze gebreken, zal zijn gezondheid en groei hierdoor nadelig beïnvloed worden (Johnson et al., 1950). 17

24 4. OMGEVINGSFACTOREN 4.1. SEIZOEN EN TEMPERATUUR Fig. 7: Schematische weergave van mogelijke gevolgen van hittestress. (uit De Rensis et al., 2003) Eerste trimester van de dracht Tijdens de eerste 90 dagen van de dracht vindt de embryonale periode plaats (Gharib-Hamrouche et al., 1993). Enkele jaren later beweerde García-Ispierto et al. (2006) dat de embryonale periode maar gedurende de eerste 42 dagen van de dracht plaatsvindt, de foetale periode duurt volgens hem vanaf 42 dagen dracht tot aan de partus. De implantatie van het embryo gebeurt tussen 21 en 30 dagen van de dracht (Gharib- Hamrouche et al., 1993). García- Ispierto et al. (2006) onderzocht of hittestress gedurende deze periode Fig. 8: Procentuele weergave van het drachtverlies voor verschillende temperatuur- vochtigheidsgraden tussen 21 en 30 dagen van de dracht. (uit García-Ispierto et al., 2006) 18

25 een invloed heeft op het vroege verlies van de dracht. Er wordt van hittestress gesproken wanneer de omgevingstemperatuur minstens 25 C bedraagt (Berman, 1985; Armstrong, 1994), en er door radiatie, conductie en convectie geen ideale temperatuur kan bereikt worden. Het dier is enkel nog in staat om via evaporatie, namelijk zweten en panting de setpoint te behouden, wat bovendien heel veel energie vergt (West, 2003). Dit laatste gaat van een verhoogde ademhalingsfrequentie tot kwijlen, met open mond ademen en naar adem happen met een gestrekte nek en de kop vooruit. Dit wordt gemeten aan de hand van de temperatuur-vochtigheidsgraad waarmee men de invloed van temperaturen boven de thermoneutrale zone kan inschatten bij lacterende melkkoeien (Bianca, 1962; Hahn, 1976; Fuquay, 1981). De temperatuur-vochtigheidsgraad is maximaal wanneer er bij een zeer hoge temperatuur een zeer lage luchtvochtigheid wordt gemeten (Ravagnolo et al., 2000) en mag bij hoogproductieve melkkoeien niet hoger dan 68 zijn (Zimbelman et al., 2009). García-Ispierto et al. (2006) stelden dat de bovengrens eerder 72 was (fig. 8). Als deze zodanig hoog is, wordt de evaporatieve koeling onder warme, vochtige weersomstandigheden gecompromitteerd, waardoor het rund onmogelijk een comfortabele lichaamstemperatuur kan bereiken (West, 2003). Door de hyperthermie wordt er bij de koeien een lagere droge stofopname opgemerkt (García-Ispierto et al., 2006), waardoor ze sneller met een negatieve energiebalans (NEB) te kampen krijgen en hun eigen lichaamsreserves moeten aanspreken. Hun ademhalings- en hartfrequentie zal een toename kennen, net zoals de rectale temperatuur (West, 2003; Shehab-El-Deen et al., 2010). Ten gevolge van hittestress en de NEB (Beam en Butler, 1999; Leroy et al., 2008; Lucy, 2008), treden er metabole en hormonale wijzigingen op in het bloed die weerspiegeld worden door hun gewijzigde concentratie in de dominante follikel (Shehab-El-Deen et al. 2010). Hierdoor wordt de ontwikkelingscapaciteit van de oöcyt rechtstreeks negatief beïnvloed (Leroy et al., 2005) en zullen deze dieren regelmatig of onregelmatig terugkeren (Putney et al., 1989). Ook is de prostaglandinesecretie toegenomen waardoor er luteolyse zal optreden met verlies van het embryo tot gevolg (Putney et al., 1989). Hittestress heeft dus een negatieve invloed op de peri-implantatieperiode (Hansen, 2009) en op de fertiliteit in het algemeen (fig. 7) (Putney et al., 1989; Roth et al., 2001). Drachtverlies tijdens de eerste 90 dagen wordt opmerkelijk meer gezien wanneer de omgevingstemperatuur de thermoneutrale zone overschrijdt, tevens is ook tweelingdracht hiervoor predisponerend. Daarentegen zijn er ook factoren die verlies van de vroege dracht proberen te voorkomen, zoals een aanvullend corpus luteum. Koeien die onderhevig zijn aan hittestress hebben meestal een lagere droge stofopname (Wilson et al., 1998; Adin et al., 2009) en de bloedvloei naar de uterus is gedaald, waardoor de temperatuur in uteri verhoogd is (Roman-Ponce et al., 1978). De gereduceerde droge stofopname tijdens de vroege stadia van de dracht is geassocieerd met lagere insulinegehalten in foetussen van het schaap (Limesand et al., 2013) en het rund (Long et al., 2010). In de vroege foetale ontwikkeling vinden er kritische fasen voor de ontwikkeling van de conceptus plaats, zoals differentiatie, vascularisatie, foetale organisatie en placentale ontwikkeling (Funston et al., 2010). Deze vorming van de foetale organen gebeurt simultaan met de placentale ontwikkeling, en rond dagen dracht beginnen de ovaria bij de vrouwelijke vruchtjes zich te ontwikkelen. Long et al. (2009) bewees dat de maternale voeding een invloed heeft op de foetale ontwikkeling, zo toonde hij een groter hart en hersenen aan bij foetussen die afkomstig zijn van koeien waarbij er 19