Blauwgroene smaragdhagedis

Transcriptie

1 Ron Peek De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos (Griekenland) 4 Lacerta Nummer 1 Jaargang 75

2 Jaargang 75 Nummer 1 Lacerta 5

3 Hagedissoorten die tot het zogenaamde Reuzensmaragdhagedis-cluster (Lacerta trilineata cluster) behoren, komen voor in Griekenland, Turkije, landen grenzend aan het oostelijke deel van de Middellandse Zee, Iran en op de Balkan en de Kaukasus. Het cluster kan geografisch in twee groepen worden opgedeeld: de zuidoostelijke groep die bestaat uit de vier ondersoorten van de Middelste smaragdhagedis (Lacerta media), en de noordwestelijke groep die wordt gevormd door de Pamphylische smaragdhagedis (Lacerta pamphylica) en de ongeveer negen ondersoorten van de Reuzensmaragdhagedis (Lacerta trilineata). In dit artikel wil ik mij beperken tot de Reuzensmaragdhagedis-ondersoort die op het Griekse schiereiland de Peloponnesos voorkomt (Lacerta trilineata trilineata). Enkele jaren geleden heb ik in het zuidwestelijke deel van de Peloponnesos populaties van grote groene hagedissen beschreven die afweken van de Reuzensmaragdhagedis-populaties die ik op andere locaties op dit schiereiland heb gezien (Peek, 2009; Peek & Leenders, 2015). De hagedissen van deze afwijkende populaties hadden, in tegenstelling tot de algemeen voorkomende Reuzensmaragdhagedissen, lavendelblauwe flanken, blauwe wangen en een grasgroene rug. Deze opmerkelijke verschillen tussen smaragdhagedispopulaties van de Peloponnesos zouden op (onder)soortvorming kunnen duiden. Om dit te onderzoeken heb ik met behulp van DNA-analyse de verwantschap van deze bijzondere blauwgroene smaragdhagedissen met andere soorten smaragdhagedissen bestudeerd. Daarnaast beschrijf ik in dit artikel het gedrag en de voortplanting van deze blauwgroene smaragdhagedissen in het terrarium. Waarnemingen op de Peloponnesos In het voorjaar van de jaren en 2016 ben ik afgereisd naar de Peloponnesos om daar de buitengewoon grote diversiteit aan herpetofauna te bekijken. Hoewel natuurlijk ook aandacht is besteed aan andere soorten (Peek, 2010), heb ik mij voornamelijk gericht op het bestuderen van de daar voorkomende (nominaat) ß Een volwassen F2 mannetje in het buitenterrarium. Door het gebruik van Sauriflavine laat dit dier de natuurlijke intens gele en groene kleuren zien. An adult captive bred F2 male. Note that the lizard displays the natural yellow and green colors as a result of feeding Sauriflavin. â Het schiereiland de Peloponnesos. De gele stippen geven de locaties aan waar normaal gekleurde Reuzensmaragdhagedissen (Lacerta trilineata trilineata) zijn gevonden en de blauwe stippen de locaties waar de Reuzensmaragdhagedissen met blauwe flanken zijn gevonden. The Peloponnese peninsula. The locations where normally colored Balkan green lizards (Lacerta trilineata trilineata) were observed are indicated by yellow dots, locations where blue-sided green lizards were observed. 50 km Olympia Tripoli Kalamata à Foto's pagina 7 en 8: Een mannetje en vrouwtje van de normaal gekleurde Reuzensmaragdhagedis uit het Taygetos gebergte. Blauwgroene Reuzensmaragdhagedissen uit het zuidwesten van de Peloponnesos: mannetjes en een vrouwtje. Photos pages 7 and 8: A male and female of normally colored Balkan green lizards from the Taygetos Mountains. Blue-sided green lizards from the southwest of the Peloponnese, males and female 6 Lacerta Nummer 1 Jaargang 75

4 B lauwgroene smaragdhagedis Jaargang 75 Nummer 1 Lacerta 7

5 8 Lacerta Nummer 1 Jaargang 75

6 ondersoort van de Reuzensmaragdhagedis (Lacerta trilineata trilineata). Deze hagedissen zijn ondanks hun naam meestal niet veel groter dan andere soorten smaragdhagedissen. Reuzensmaragdhagedissen werden op zeer verschillende locaties waargenomen; zowel in het laagland en vlak bij zee als op de flanken van het ruige Taygetos gebergte. In eerste instantie zag ik alleen Reuzensmaragdhagedissen die voldeden aan de beschrijving in de literatuur met geel/groene ruggen en gele buiken (Valakos et al., 2008). Tot mijn verbazing zag ik tijdens zoektochten in het zuidwestelijke deel van de Peloponnesos alleen nog smaragdhagedissen waarvan de mannetjes prachtige lavendelblauwe flanken hadden met grasgroene ruggen. Het blauw op de kop liep door over de flanken en was zelfs aanwezig op het eerste deel van de staart. In 2011 en 2012 heb ik voornamelijk mannetjes van deze zeer schuwe blauwgroene hagedissen gezien en lukte het niet om een vrouwtje voor de camera te krijgen. Pas tijdens het bezoek in 2013 slaagde ik er eindelijk in om na dagenlang intensief zoeken ook enkele vrouwtjes te observeren en er één te fotograferen. Het bleek dat ook de vrouwtjes de grasgroene rug hadden en de blauwe kleur op de kop en flanken, al was dit blauw minder prominent aanwezig dan bij de mannetjes. Ik ben niet de eerste die deze bijzondere blauwgroene smaragdhagedissen op de Peloponnesos heeft opgemerkt. Al in 1965 heeft een onderzoeksgroep onder leiding van K.F. Bochholz deze dieren geobserveerd zonder hierover te publiceren (Prof. Wolfgang Böhme, pers. med.). Pas in 2006 heeft een groep amateurherpetologen uit Oostenrijk deze dieren summier beschreven in een online reisverslag ( Gezien de grote hoeveelheid blauw die de dieren op de kop hebben dachten zowel de groep uit 1965 als de Oostenrijkse groep in eerste instantie dat het om het om de Oostelijke smaragdhagedis (Lacerta viridis) ging. Pas later werd duidelijk dat het hier echter om een vorm van de Reuzensmaragdhagedis gaat. Ook andere amateur herpetologen hebben deze dieren op verschillende locaties in het westen van de Peloponnesos gevonden en gefotografeerd (Olympus en Gialova: Jochen Zauner, 2016, pers. med.). DNA isolatie Wattenstaafje met mondslijmvlies Detailopname van de kop van een normaal gekleurd mannetje (links) en een blauwgroen mannetje (rechts). Head details of a male Lacerta trilineata trilineata (left) found in the Taygetos Mountains, and a blue-sided green lizard male (right) found in the southwest of the Peloponnese. Uit een mondslijmvliesmonster van drie blauwgroene Reuzensmaragdhagedissen werd DNA geïsoleerd dat vervolgens gebruikt werd om een deel van het cytochroom B gen te analyseren. Buccal swabs of three blue-sided green lizards were used for DNA isolation and subsequent sequencing of part of the cytochrome B gene. DNA Jaargang 75 Nummer 1 Lacerta 9

7 L.t.diplochondrodes 1 L.t.diplochondrodes 2 L.t.cariensis 1 L.t.cariensis 2 L.t.cariensis 3 L.t. blue-flanked 1 L.t. blue-flanked 2 L.t. blue-flanked 3 L.t.trilineata 1 L.t.trilineata 2 L.t.major 1 L.t.major 2 L.t.major 3 TGTACAACACGGATGACTAATTCGTAACCTACACGCCAACGGCGCATCTATATTCTTTAT TGTACAACACGGATGACTAATTCGTAACCTACACGCCAACGGCGCATCTATATTCTTTAT TGTACAACACGGATGACTAATTCGTAACCTACACGCCAACGGCGCATCTATATTCTTTAT tgtacaacacggatgactaattcgtaacttacacgccaacggcgcatctatattctttat tgtacaacacggatgactaattcgtaacttacacgccaacggcgcatctatattctttat tgtacaacacggatgactaattcgtaacttacacgccaatggcgcatctatattcttcat tgtacaacacggatgactaattcgtaacttacacgccaatggcgcatctatattcttcat tgtacaacacggatgactaattcgtaacttacacgccaatggcgcatctatattcttcat L.t.diplochondrodes 1 L.t.diplochondrodes 2 L.t.cariensis 1 L.t.cariensis 2 L.t.cariensis 3 L.t. blue-sided 1 L.t. blue-sided 2 L.t. blue-sided 3 L.t.trilineata 1 L.t.trilineata 2 L.t.major 1 L.t.major 2 L.t.major TGTACAACACGGATGACTAATTCGTAACCTACACGCCAACGGCGCATCTATATTCTTTAT TGTACAACACGGATGACTAATTCGTAACCTACACGCCAACGGCGCATCTATATTCTTTAT TGTACAACACGGATGACTAATTCGTAACCTACACGCCAACGGCGCATCTATATTCTTTAT tgtacaacacggatgactaattcgtaacttacacgccaacggcgcatctatattctttat tgtacaacacggatgactaattcgtaacttacacgccaacggcgcatctatattctttat tgtacaacacggatgactaattcgtaacttacacgccaatggcgcatctatattcttcat tgtacaacacggatgactaattcgtaacttacacgccaatggcgcatctatattcttcat tgtacaacacggatgactaattcgtaacttacacgccaatggcgcatctatattcttcat Vergelijking van een deel van het cytochroom B gen van enkele ondersoorten van Reuzensmaragdhagedissen Lacerta trilineata (diplochondrodes, cariensis, trilineata en major). De verschillen in het DNA zijn aangegeven met kleuren. Op positie 2 (aangegeven in rood) is te zien dat de blauwgroene Reuzensmaragdhagedissen een verandering van een TàC laten zien in vergelijking met de andere ondersoorten van Lacerta trilineata. Andere verschillen tussen ondersoorten zijn aangegeven in geel (positie 1 en 3) en groen (positie 4 en 5). Alignment of part of the cytochrome B sequence from several subspecies of Lacerta trilineata (diplochondrodes, cariensis, trilineata and major). The differences in sequence between the subspecies are indicated by different colors. Note that at position 2 (shown in red) the blue-sided lizards show a transition from TàC as compared to the other subspecies of Lacerta trilineata. Other differences between sub species are indicated in yellow (position 1 and 3) and green (position 4 and 5). DNA-analyse De opmerkelijke verschillen in kleuren tussen de normaal gekleurde Reuzensmaragdhagedissen uit het oosten en de blauwgroene smaragdhagedissen uit het westelijke deel van de Peloponnesos zou veroorzaakt kunnen worden door een verschil in voedsel. Inmiddels is duidelijk dat het soort voedsel dat hagedissen eten een grote invloed heeft op hun lichaamskleuren (Peek, 2011a, 2011b). Uit eigen terrariumwaarnemingen kan echter afgeleid worden dat de kleurverschillen niet door een verschil in voedselkeuze worden veroorzaakt. Nakweekdieren van de blauwgroene en normale Reuzensmaragdhagedissen van de Peloponnesos die onder identieke omstandigheden werden gehouden laten dezelfde verschillen in lichaamskleuren zien als in de natuur. De afwijkende lichaamskleuren moeten dus wel berusten op genetische verschillen. Om de verwantschap tussen de blauwgroene dieren en andere soorten smaragdhagedissen van het Lacerta trilineata-cluster op genetisch niveau te onderzoeken heb ik een DNA-analyse uitgevoerd van een deel van het zogenaamde cytochroom b gen (cytb gen). Variatie in dit gen wordt vaak gebruikt om de verwantschap tussen 10 Lacerta Nummer 1 Jaargang 75

8 soorten te bepalen. Als de cytb genen van soorten sterk op elkaar lijken wijst dit op een nauwere verwantschap dan wanneer de verschillen tussen hun cytb genen groter zijn. Het verkrijgen van weefsel waaruit DNA kan worden geïsoleerd voor genetisch onderzoek kan op verschillende manieren. In het verleden hebben onderzoekers vaak gebruik gemaakt van bloed, geamputeerde teenkootjes of staartpunten. Inmiddels zijn ook minder drastische methodes voorhanden waarbij het DNA van hagedissen kan worden verkregen door swabs van het mondslijmvlies te nemen. Deze techniek wordt ook bij de mens gebruikt voor forensisch onderzoek. Het afnemen van mondslijmvlies blijkt een snelle, betrouwbare en niet-invasieve methode te zijn om DNA van reptielen te verkrijgen (Schulte et al. 2011). Van drie blauwgroene smaragdhagedissen (één vrouwtje en twee mannetjes) heb ik op deze manier mondslijmvliesmonsters afgenomen. Nadat de monsters waren verkregen, zijn de dieren weer losgelaten op de plek waar ze werden gevangen. Na transport van de monsters naar het laboratorium is DNA uit het slijmvlies geïsoleerd waarna het cytb gen kon worden bekeken. De technische details van deze procedure Stamboom die de verwantschap laat zien tussen de blauwgroene (aangegeven met blauw) en normaal gekleurde Reuzensmaragdhagedissen (aangegeven met geel) gebaseerd op DNA verschillen in een deel van het cytochroom B gen. De verwantschap met andere ondersoorten van de Reuzensmaragdhagedis en de Pamphylische hagedis (Lacerta pamphylica) zijn ook weergegeven. Als zogenaamde out-group is het DNA van een parelhagedis (Timon lepidus) gebruikt. Phylogenetic tree based on the partial cytochrome B DNA sequences of the blue-sided (indicated in blue) and normal Balkan green lizards (indicated in yellow) of the Peloponnese. Sequences of several other subspecies and the closely related Lacerta pamphylica were also included. The sequence of the ocellated lizard (Timon lepidus) was used as an out group. T. lepidus Blue-sided1 Blue-sided2 Blue-sided3 L. t. trilineata 1 L. t. trilineata 2 L. t. major 3 L. t. major 1 L. t. major 2 L. t. hansschweizeri 2 L. t. hansschweizeri 1 L. t. diplochondrodes 1 L. t. diplochondrodes 2 L. t. cariensis 1 L. t. cariensis 2 L. t. dobrogica 1 L. t. dobrogica 2 L. pamphylica 1 L. pamphylica 2 L. t. citrovitatta 3 L. t. citrovitatta 1 L. t. citrovitatta 2 Jaargang 75 Nummer 1 Lacerta 11

9 Na een incubatietijd van drie maanden bij 25-30o C beginnen de eieren van de blauwgroene Reuzensmaragdhagedissen uit te komen After an incubation for three months at 25-30o C the blue-sided green lizard eggs start to hatch. zijn al eerder beschreven door Miraldo et al. (2011), en zal ik hier dan ook niet verder toelichten. Het cytb gen van de blauwgroene hagedissen werd vervolgens vergeleken met het cytb gen van allerlei (onder)soorten van Reuzensmaragdhagedissen dat in de GenBank ( com) databases aanwezig is. Hieruit kwam naar voren dat de blauwgroene hagedissen van de Peloponnesos het meest verwant zijn aan de normaal gekleurde Reuzensmaragdhagedissen uit het oosten van de Peloponnesos. Er is echter één verandering in het onderzochte DNA te zien waarin deze twee groepen Reuzensmaragden van elkaar verschilden. Deze verandering in het DNA zou er op kunnen duiden dat de blauwgroene Reuzensmaragdhagedis inderdaad een nieuwe ondersoort van Lacerta trilineata zou kunnen zijn die zich beperkt tot het westen van de Peloponnesos. Met behulp van de DNA-analyse is een stamboom gemaakt waaruit duidelijk naar voren komt dat de blauwgroene hagedissen samen met de normaal gekleurde Reuzensmaragdhagedissen van de Peloponnesos één tak vormen. De onderlinge verwantschap van andere ondersoorten van Lacerta trilineata en de sterk verwante Lacerta pamphylica zijn hierin ook aangegeven. Herkomst Naar de herkomst van de blauwgroene smaragdhagedissen kan alleen maar gegist worden. Het is mogelijk dat deze blauwgroene smaragdhagedissen in het verleden uit Azië zijn geïmporteerd. In bijvoorbeeld het noorden van Turkije komen eveneens Reuzensmaragdhagedis-populaties voor die soortgelijke kleuren laten zien ( Geïntroduceerde populaties van reptielen door passief transport door mensen komen relatief veel voor in landen rond de Middellandse zee. Zo komt in het zuidwesten van de Peloponnesos een populatie Afrikaanse kameleons (Chamaeleo africanus) voor waarvan gedacht wordt dat deze al in de oudheid geïntroduceerd zijn (Böhme et al. 1998; eigen waarnemingen). Naast introductie van elders zou het natuurlijk ook zo kunnen zijn dat de blauwgroene smaragdhagedissen ter plekke zijn ontstaan uit de algemeen voorkomende Reuzensmaragdhagedissen op de Peloponnesos. Zo herbergt de Peloponnesos nog twee kleinere Lacerta soorten die alleen op dit schiereiland te vinden zijn en daar waarschijnlijk ook zijn ontstaan (Peek, 2010). Waarnemingen in het terrarium In gevangenschap houd ik de blauwgroene smaragdhagedissen in zowel binnen- als buitenterraria. Zoals bij vrijwel alle Lacertidae is het onmogelijk om meer dan één mannetje per terrarium te houden. Een combinatie van een mannetje met meerdere vrouwtjes is wel mogelijk, maar alleen indien deze vrouwtjes van jongs af aan samen zijn geweest. Vrouwtjes die een aantal weken alleen hebben doorgebracht tolereren hierna niet dat er een tweede vrouwtje in hun terrarium wordt gezet. Hoewel de dieren in het wild enorm schuw zijn en al vluchten als je dichter dan tien meter nadert, zijn de nakweekdieren in het terrarium nauwelijks schuw en kunnen van dichtbij geobserveerd worden. Hoewel de verzorging en voeding van de blauwgroene smaragdhagedissen niet wezenlijk anders is dan die ik beschreven heb voor de Westelijke smaragdhagedis (Peek, 2012), is het gedrag wel beduidend anders. Zo is het niet mogelijk om andere 12 Lacerta Nummer 1 Jaargang 75

10 Een groep juvenielen van vier weken oud. A group of four weeks old juveniles Op een leeftijd van drie maanden zijn de jonge dieren nog bruin met groene vlekken in de nek. At three months old the lizards are still mainly brownish with some green in the neck region. Jaargang 75 Nummer 1 Lacerta 13

11 ß Vergelijking van in gevangenschap geboren mannetjes (vijf maanden oud) van de normaal gekleurde Reuzensmaragdhagedis (boven) en de blauwgroene Reuzensmaragdhagedis van de Peloponnesos. De blauwe kleur is genetisch bepaald aangezien deze dieren onder identieke omstandigheden zijn opgegroeid. Comparison between captive bred five months old males of the normal colored Balkan green lizards (top) and blue-sided green lizards from the Peloponnese. The blue color must be genetically determined as the animals were raised under identical conditions. à Op een leeftijd van acht maanden zijn de dieren van bruin naar groen omgekleurd met een gele buikzijde. De mannetjes (boven) beginnen dan al de blauwe flanken te krijgen terwijl de vrouwtjes nog voornamelijk groen zijn. At 8 months the blue-sided lizards have turned green with bright yellow ventral sides. The males (top) already begin to develop the blue sides while the females at this age are still largely green. (kleinere) hagedissoorten samen met de blauwgroene smaragdhagedissen samen te houden, aangezien deze als prooi worden gezien. Ook het voortplantingsgedrag is bijzonder. Als het mannetje wil paren zal hij tijdens het baltsgedrag voorafgaand aan de werkelijke paring een tijdlang een piepend geluid laten horen (Peek, 2015a; 2015b). Dit gedrag heb ik recentelijk kunnen filmen en is te zien op YouTube 1. Ongeveer twee weken na de paring produceert het vrouwtje een legsel bestaande uit negen tot twintig eieren. Gezien het lange seizoen dat de dieren hebben in het zuiden van Griekenland zou het mogelijk kunnen zijn dat er meerdere legsels per jaar worden afgezet. In het terrarium gebeurt dit altijd, en soms worden wel vijf legsels, met tussenpozen van ongeveer één maand, na elkaar geproduceerd. Ondanks de grote hoeveelheid eieren die de vrouwtjes aanmaken, lijkt dit de dieren niet uit te putten. De eieren worden in vochtig vermiculiet gelegd en in een eenvoudige stoof Au bain Marie uitgebroed. Bij een temperatuur van 26-30ºC is de incubatietijd ongeveer drie maanden. Het uitkomstpercentage van legsels is hoog (>80%). De juvenielen meten ongeveer 11 cm waarvan 2/3 staart is. Hoewel ik op de Peloponnesos zowel juvenielen met als zonder lengtestrepen ¹ heb gezien zijn mijn jonge dieren altijd ongestreept. De jonge dieren groeien enorm snel en na ongeveer 4-5 maanden begint de lichaamskleur van bruin naar groen te veranderen. Om deze nakweekdieren de heldere smaragdgroene en gele kleuren te laten krijgen is het essentieel dat de dieren naast gekweekte insecten ook het zogenaamde weideplankton te eten krijgen (Peek, 2011A; 2011B; Van Den Berg et al., 2016). Dit weideplankton bestaande uit sprinkhanen, spinnen, slakken etc., is onmisbaar indien men bij nakweek smaragdhagedissen de natuurlijke geel/groene kleuren wil induceren. In Nederland is de periode dat er buiten voldoende insecten kunnen worden gevangen helaas maar kort. De afgelopen jaren heb ik daarom veel tijd gestoken in het identificeren van de stof(fen) in insecten uit het wild die Lacertiden de natuurlijke geel/groene kleuren geven. Als deze stoffen simpelweg uit een potje zouden kunnen worden toegediend zou het niet meer nodig zijn om steeds weer weideplankton te voeren en kan de kleur van de hagedissen, ook in de maanden dat er buiten geen insecten kunnen worden gevangen, op pijl worden gehouden. Uiteindelijk is het gelukt om de chemische samenstelling van de stof uit weideplankton op te helderen. De identificatie en werking van deze stof, die ik Sauriflavine heb genoemd, zal in een volgend artikel in 14 Lacerta Nummer 1 Jaargang 75

12 Jaargang 75 Nummer 1 Lacerta 15

13 meer detail worden besproken (Peek, in voorbereiding). Als de jonge blauwgroene smaragdhagedissen een maand of 7-8 oud zijn, wordt het onderscheid tussen mannetjes en vrouwtjes duidelijk. De mannetjes hebben dan al blauwe flanken en hun koppen zijn aanzienlijk groter dan die van de vrouwtjes. Hoewel de dieren dan nog maar een totale lichaamslengte van rond de 35 cm hebben, en dus nog niet volledig zijn uitgegroeid, is het al mogelijk dat ze zich gaan voortplanten. Mede dankzij het gemak waarmee de blauwgroene hagedissen zich voortplanten in gevangenschap is het al gelukt om deze hagedissen in flinke aantallen tot in de derde generatie te kweken. Deze prachtige hagedissen zijn nu ook voor andere liefhebbers beschikbaar. Inmiddels zijn nakweekdieren van de blauwgroene Reuzensmaragdhagedissen niet alleen bij terrariumhouders in Europa terecht gekomen, maar ook in Japan en de Verenigde Staten. Dankwoord Graag wil ik Jochen Zauner bedanken voor het beschikbaar stellen van zijn gegevens betreffende de verspreiding van de blauwgroene Reuzensmaragdhagedissen in het westen van de Peloponnesos. Professor Wolfgang Böhme wil ik bedanken voor zijn interesse in mijn werk en de uitnodiging om samen te werken in vervolgprojecten betreffende deze interessante hagedissen. I would like to thank Jochen Zauner for sharing his data on the distribution of the blue-sided Balkan green lizards from the west of the Peloponnese. Professor Wolfgang Böhme is gratefully acknowledged for his interest in my work and his invitation to collaborate on future projects concerning these interesting lizards. Summary The blue-sided lizards of the Peloponnese (Greece). Green lizards of the Lacerta trilineata cluster form a complex taxonomic group with several species and subspecies. During herpetological oriented journeys to the Peloponnese (Greece), populations of green lizards were observed that were strikingly different from the subspecies of Balkan green lizard (Lacerta trilineata trilineata) known to be present on the peninsula, by having blue-sides and all green backs. In this article I have analysed the phylogenetic relationship of these unusually colored green lizards by DNA analysis and subsequently comparing part of the cytochrome b gene to other species within the Lacerta trilineata cluster. From these analyses it became clear that the blue-sided lizards were genetically different from all L. trilineata subspecies described so far, but most closely related to the normally colored L. trilineata trilineata from the Peloponnese. This may indicate that the blue-sided L. trilineata represents a new subspecies restricted to the West of the Peloponnese. In captivity the blue-sided lizards do remarkably well and reproduce abundantly. During courtship the male blue-sided lizards display extraordinary behavior by producing a clearly audible sound. So far I have bred these interesting lizards in captivity unto the third generation. 16 Lacerta Nummer 1 Jaargang 75

14 Literatuur Berg, M.p. van den, M. Zawadski & M. Kroniger, Ontogenetic color change in Podarcis pityusensis - first observations - L@certidae 2: Böhme, W., A. Bonetti & G. Chiras, 1998.The chameleons of the Greek mainland: taxonomic allocation and conservation needs of a second European species (Squamata: Sauria: Chamaeleonidae). Herpetozoa 11: Miraldo, A., O.s. Paulo, G.m. Hewitt & B.c. Emerson, Phylogeography and demographic history of Lacerta lepida in the Iberian Peninsula: multiple refugia, range expansions and secondary contact zones. Central Evolutionary Biology 11: Peek, R., Een bijzondere populatie smaragdhagedissen van de Peloponnesos (Griekenland). Lacerta, 67(6): Peek, R., 2010.Waarnemingen aan twee Griekse endemen. De Peloponnesos muurhagedis (Podarcis peloponnesiaca) en de Griekse berghagedis (Hellenolacerta graeca). Lacerta 68(4): Peek, R., 2011a. Voedselafhankelijke lichaamskleur bij de westelijke smaragdhagedis (Lacerta bilineata) en andere Lacertidae. Lacerta 69(1): Peek, R., 2011b. Über die Zusammenhänge zwischen Nahrung und Körperfärbung bei der Westlichen Smaragdeidechse (Lacerta bilineata) und einigen anderen Lacertiden. Die Eidechse, 22(2): Peek, R., De westelijke smaragdhagedis in het terrarium. Lacerta 70(5): Peek, R., 2015a. Opmerkelijk paringsgedrag van de Reuzensmaragdhagedis (Lacerta trilineata). Lacerta, 73 (1): Peek, R., 2015b. Sound as part of courtship behavior in Balkan Green Lizards (Lacerta trilineata). L@certidae (1):1-5. Peek, R. & W. Leenders, Die geheimnisvollen blauflankigen Smaragdeidechsen der Peloponnes (Griechenland). Die Eidechse 26(1): Peek, R., in voorbereiding. Identification and characterization of the chemical substance that induces yellow/green colors in Lacertid lizards. Schulte, U., F. Gebhard, L. Heinz, M. Veith & A. Hochkirch, Buccal swabs as a reliable noninvasive tissue sampling method for DNA analysis in the lacertid lizard Podarcis muralis. North-western Journal of Zoology 7: Valakos, E.d., P. Pafilis, K. Sotiropoulos, P. Lymberakis, P. Marangou &J. Foufopoulos, Reptiles and Amphibians of Greece, Chimaira Publications, Frankfurt am Mainz Jaargang 75 Nummer 1 Lacerta 17