Regulation of the population of 0-group plaice (Pleuronectes platessa L.) in the Wadden Sea van der Veer, Hendrik Williem

Transcriptie

1 University of Groningen Regulation of the population of 0-group plaice (Pleuronectes platessa L.) in the Wadden Sea van der Veer, Hendrik Williem IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite from it. Please check the document version below. Document Version Publisher's PDF, also known as Version of record Publication date: 1986 Link to publication in University of Groningen/UMCG research database Citation for published version (APA): van der Veer, H. W. (1986). Regulation of the population of 0-group plaice (Pleuronectes platessa L.) in the Wadden Sea s.n. Copyright Other than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of the author(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons). Take-down policy If you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediately and investigate your claim. Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): For technical reasons the number of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum. Download date:

2 SA.I{BI\TATTING In een onbeviste stabiele vispopulatie zul1en de verliezen aan individuen door natuurlijke mortaliteit gecompenseerd l rden door de aanwas door reproduktie. Een ccrnmerciele exploitatie van een vispopulatie resulteert in zolel extra mortaliteit, als in een verminderde totale eiproduktie, waardoor de aanwas van jonge dieren aan de volr,rassen stand (het recruitment) in g laar kan komen. De grootte van de vispopulatie dan versneld afnanen, waardoor "ai uiteindelijk tle opibrengst van de visserij gereduceerd zal worden. Het is cm deze reden dat het visserijonderzoek zich ai in een vroeg stadilm gericht heeft op de factoren die de groot.te van het jaarlijks recruitment bepalen. Aangencnen vjordt, dat bij de meeste vi-ssoorten een relatie bestaat tussen de eiproduktie en de grootte van de vol-wassen stand. De grootte van het uiteindelijk recr[itment is echter binnen ruime qrenzen onafhankelijk van de ouderstand en kan bij troge dichtheden zelfs een negatief verband met de ouderstand vertonen. In theoretische stock-recruitrnent modellen, waarin de relatie ouderstand-recruitrnent wordt beschreven, wordt alganteen geaccepteerd dat tussen het mcrnent van voortplanting en het mcrnent van het hieruit resulterende recruitnent dichtheidsafhankelijke sterftefactoren van invloed zijn. Deze ctichtheiclsafhankelijke mortaliteit leitlt tot een rritdemping van de variatie in de eiproduktie, waardoor ile jaarlijkse verschillen in recruitment genivelleerd worden. Actuele informatie is echter noeilijk te verkrijgen, aangezien bij de meeste vissoorten deze dichtheidsafhankelijke sterfte overheerst r,ordt door gelijktijdig optredende dichtheiclsonafhankelij ke sterfte f actoren. De Noordzeeschol (Pleuronectes platessa L. ) is 66n van de weinige vissoorten, waarbij jaarlijks relatief geringe variaties in het recruitment optreden. Bij 6,eze vissoort lijken daarom dichtheidsafhankelijke sterftefactoren te overheersen bij de bepaling van de grootte van het ui-teindelijke recruitnent. De schol biedt

3 dd hierdoor een goede gelegenheid on de mechanismen te bestuderen d.ie serkzaam zijn in de eerste levensfasen en ilie de glcootte van het recruitment bepalen. De voortplanting v rn de schol j-s voornametijk gelocaliseerd in het zuidelijk deel van de lilcordzee. en vindt plaats van december tot maart. Na de voortplanting worden de zich ontwikkelende eieren en larven met de noordoostwaards gerichte reststrocrn getransporteerd in de richting van de kustzone. De larven vestigen aich in de ondiepe voedselrijke kustgebieden ( kinder)<amers), waarv u1 de waddenzee mogelijk een van de belangrijkste gebleden is. In deze opgroeigebieden blijven de jonge schollen tot aan het ernde van hun tweede of derde jaar, v,aarna zlj zich voegen bij de volwassen populatie in de No orclze e. Gedurende de pelagische fase in de Noordzee hebben de eieren en larven te lijden onder een hoge sterfte. Aanwijzingen voor een nogelijk dichtheidsafhankelijk karakter van deze sterfte ontlcreken echter. Uitgebreid onderzoek in de kinderkarner heeft uitger,aezen, dat de relatief geringe jaarlijkse variaties die optreden in recruitment van twee jaar oude schol al aanwezig zijn aan het einde van het eerste Ievensjaar in september. In grote lijnen blijkt zelfs de grootte van het uiteindelijk recruitm nt a1 vast te liggen op het mcrnertt dat de schol in het laatste larvenstadium bij de kinderkamer aankont en zich gaat vestigen op de platen in de Waatdenzee. De variaties in de grootte van de jaarlijkse larvenintrek in de Waddenzee blijken echter groter Ee zi-)n dan de variatie dle na twee jaar in de grootte van het recruibnent nog aanwezig kan roorden, dat de sterkte van de jaarklasse gegenereerd r^rordt in het ei- of larvenstadj.um in de Noordzee, terwijl na het mcrnent van vestiging van de larven in de Waddenzee dichtheiclsafhankelijke sterfte-factoren r,lerkzaam zi-ln die voor september in het eerste levensjaar de jaarlijkse variaties aanzienlijk nj-velleren. De aanwezigheid van een negatieve relatie tussen het jaarlijks aantal op de platen gevestigde schollen enerzijds en hun groei en overleving in het eerste jaar anderz!1d.s, zowel in de Waddenzee als in een aantal andere op,groeigebieden, sugqereert

4 89 eveneens een periode met dichtheidsafhankelijke sterfte. Het doel v.m deze studie r4ras enerzijds het verkrijgen van meer inzicht in de grootte en de invloed van de dichtheictsafhankelijke mortaliteit alie optreedt gedurende het eerste levensjaar van de jonge schol in de waddenzee, en anderzijds het achterhalen van de oorzaken van deze mortaliteit. Het veldonderzoek is uitgevoerd op het Balgzand, een platengebied van ongeveer 50 krn2 in de westelijke waddenzee, waar ook eerder onderzoek aan schol is uitgevoerd. De resultaten van het onderzoek zijn weergege\ren in een viertal artikelen. In het eerste artikel wordt de intrek van de schollarven vanaf de ldoordzee door het de Waddenzee in beschreven. De intrek van "Eeqat Iarven is beperkt tot de maanden maart en april, waarbij in jaren met een hoge larvendichtheid een verschuiving van de lntrekperiode naar april merkbaar is. In de onderzochte jaren werd de intrek begin mei abrupt be indigct door de rnassale opkomst van een tweetal op schollarven prederende kwallensoorten, de ribkwal Pleurobrachia pileus en de oorkwal Aurelia aurita. Door een verschillende periode van inlrek van de schollarven in zwakke en rijke jaren, kan deze predatie door kwallen dichtheidsafhankelijk werken. Desondanks lijkb de invloed van deze mortaliteitsfactor gering, aangezien j-n begin mei reeds het meerendeel van de schollarven de Waddenzee is binnengetrokken. Botlarven, die later dan schollarven bj-nnentrekken, hebben meer te lijden onder deze predatie door krallen. In het tweede artikel zljn mortal-iteiten berekend voor de populatie op het Balgzand vanaf het mcnent van vestiging van de eerste schollarven begin maart tot aan jtni-juli. De larvenintrek door de belangrijkste geulen rond het Balgzand is bepaalil door uekelijks over de vloed en de eb te vissen met een pelagisch net. De verschil-len tussen de larverrdichtheden in de opeenvolgende vloed en eb- vangsten gaven een mogelijkheid een schatting te maken van de hoeveelheid larven die zich per week op het Balgrzand vestigen. In ccrnbinalie met een tweewekelijks uitgevoerd visprogramma op de platen v.ul het Balgzand zijn mortaliteiten berekend die optreden tijdens en direkt na de vestiging van de schollarven. Voor schollen tot een lengte van 35

5 mm bleken deze sterftes ctichtheiilsafhankelijk te djn, zorrel binnen een jaar als tussen de jaren, en te vari ren van ong veer 0.00 tot 0.06 per dag. Gezien het ontbreken van pelagische predatoren gedurende de gehele vestigingsperiode, wordt verondersteld dat de verant\,toordelij ke mortal iteitsf actoren \4erkzaam moeten zi j n in de demersale fase, dat wil zeggen na vestiging van de larven op de platen. De variaties i.n de grootte van de jaarlijkse larvenintrek worden daarbij j-n aanzienlijke mate gereduceerd. Uitgedrukt in een veel gebruikte maat, de co fficient van variatie, werd d,eze variatie gereduceerd van 62 t ten tijde van de larvenintek tot 30 t in juni. In het derde artikel wordt het gedrag van de jonge schol tijdens en na de vestiging van de larven op het Balgzand beschreven. Vesti-ging vindt voornamelijk plaats op de getijdenplaten en bi-j voorkeur op die gebieden waar met laag water een film uater bfijft staan. Aanvankelijk vertonen de pasgevestigde schollen geen getijderunigratie en bevinden zij zich gedurende de getrele getijcyclus op de getijdenplaten. Na verloop van een aantal weken ont.wikkelen de schollen een getijilengedrag en migreren zij met het.afgaande water eerst naar de kleinere prielen clie het wad doorsnijden en ui-teindelijk uitsluitend naar de grotere geulen. Ongeveer een maand na de vestiging van de laatste larven op de platen, migreert begin jmi vrijrrel de gehele populatie met afgaand vrater naar de geulen, zowel overdag als t s nachts en keert met de vloed terug. Onder de laatstgevestigcle larven, die nog net geen getijilenmigratie hebben ontw'ikkeld, kan nogelijk sterfte ontstaan, wanneer zich in juni met laagwater overdag hoge temperaturen en I s nachts lage zuurstofspanningen voordoen. Ten gevolge van verschillen in de i-ntrekperiode in jaren met een geringe en een hoge dichtheid aan larven kan deze mortaliteitsfactor, evenals de predatie door kwallen, in geringe mate dichtheidsafhankelijk werkzaam zijn en bijdragen tot de in het tl ede artikel beschreven regulatie. In het vierde artikel wordt onderzocht in hoeverre predatie door crustace n ( garnalen en krabben) verant\,roordelij k is voor de geconstateerde dj-chtheidsafhankelijke sterfte onder de pas gevestigde jonge schollen. Zowel uit predator-prooi experimenten als uit

6 veldrdaarnemingen zijn aanwijzingen verkregen, dat vooral de garnaal Crangon crangon als predator van jonge schol optreedt. In de veldsituatie blij]<b deze predatie uit het frequent voorkonen van resten van schollen, vooral otoli.eten, in garnalenmagen in de periode tot juni. Bovendj-en blijkt ieder jaar de periode van de dichtheidsafhankelij ke sterfte te eindigen in j r:ni, wanneer de schollen een lengte van ongeveer 30 nm bereikt hebben. Schollen van deze lengte en qroter blijken in laboratorir:mexperimenten niet meer gegeten te kunnen vorden door garnalen. Bij elaperimenten is geconstateerd, dat garnalen karak!eristieke vinbeschadigingen bij sctrollen kunnen veroorzaken, vermoedelijk bij een geslaagde ontsnappingspoging van de prooi aan de predator. Op het Balgzand zijn deze kenmerkende vinbeschadigingen bij schollen waarneenbaar gedurende de periode van de dichtheidsafhankelijke sterfte tot ju-ri, waarna deze beschadigingen door herstel van de vinnen verdr.vi j nen. Uit de resultaten van het maagonderzoek blijkt de predatie door garnalen gedurende de periode van maart tot juni afhankelijk te zijn van de dichtheiil van de schollen. Deze dichtheidsafhankelijke sterfte blijkt niet veroorzaakt te r,orden door een nrmerieke, maar door een functionele respons van de predator op zijn prooi. Verondersteld mag worden. dat deze dichtheidsafhankelijke predatie door garnalen eveneens de variatie in de sterkte van de jaarklassen tussen het mcment van larvenintrek en uiteindelijk recruitering van tweejarige schol aan d.e ouderpopulatie reduceert. Samenvattend leveren de resultaten van di-t onderzoek het volgende beeld op. Tildens en na de vestiging van de schollarven op het Balgzand treedt in de periode tot jmi een dichtheidsafhankelijke mortaliteit op, welke de variaties in jaarklassterkte sterk reduceert. De belangrijkste morlaliteitsfactor is preclatie door garnalen op de platen gedurende de gehele periode van intrek. Andere minder belangrijke factoren zijn preilatie door kwallen in het pelagiaal en sterfte door ongunstige abiotische crnstandigheden ( tsnleratuur en zuurstof) op de platen' beide aan het einde van de periode van Iarvenintrek.