UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE. Academiejaar GEDRAG VAN HET KONIJN (ORYCTOLAGUS CUNICULUS)

Transcriptie

1 UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar GEDRAG VAN HET KONIJN (ORYCTOLAGUS CUNICULUS) door Laura D HEEDENE Promotor: Dr. Christel Moons Literatuurstudie in het kader Medepromotor: Dr. Katleen Hermans van de Masterproef 2013 Laura D heedene

2 De auteur en de promotor(en) geven de toelating deze studie als geheel voor consultatie beschikbaar te stellen voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht betreffende de gegevens vermeld in deze studie berust bij de promotor(en) Het auteursrecht beperkt zich tot de wijze waarop de auteur de problematiek van het onderwerp heeft benaderd en neergeschreven. De auteur respecteert daarbij het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde studies en eventueel bijhorende documentatie, zoals tabellen en figuren. De auteur en de promotor(en) zijn niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn.

3 VOORWOORD Mijn literatuurstudie over het gedrag van het konijn kadert in mijn opleiding tot dierenarts aan de Universiteit Gent. Deze verhandeling had ik niet kunnen schrijven zonder de hulp van een aantal mensen. Daarvoor wil ik deze personen bedanken. Vooreerst past een woord van dank aan mijn promotor, Dr. Christel Moons, en mijn mede-promotor, Dr. Katleen Hermans, voor het aanvaarden van het promotorschap van mijn eindverhandeling en de uitstekende begeleiding ervan. Ik dank hen voor hun tijd, goede raad, informatie en steun. Daarnaast wil ik eveneens mijn vriend, Sebastian Neyns, bedanken voor het nalezen en verbeteren van mijn verhandeling en voor de steun die hij mij tijdens dit hele proces heeft gegeven. Tevens had ik graag mijn familie bedankt voor de kans die ze me gegeven hebben om te mogen studeren.

4 INHOUDSOPGAVE SAMENVATTING... 1 INLEIDING NORMALE GEDRAGINGEN VAN HET KONIJN ALGEMENE BIOLOGIE Oorsprong van het konijn... 3 Levensduur Voedingsgewoonten... 3 Leefwereld SOCIAAL SYSTEEM ZINTUIGEN EN COMMUNICATIE Zintuigen... 8 COMMUNICATIE HORMONEN Puberteit Seksueel gedrag Schijnzwangerschap Zwangerschap Zogen Castratie AANGELEERD GEDRAG VAN HET KONIJN TAM MAKEN CONDITIONERING KOPPELEN PROBLEEMGEDRAG VERANDERINGEN VAN GEDRAG Rui Hormonen Stress Ouderdom en ziekte GEDRAGSPROBLEMEN Agressie Vernielen en pica (de drang om niet-eetbare dingen te consumeren) Nippen of zachtjes bijten en likken Spartelen en/of bijten bij oppakken en niet laten aaien Plassen of keutelen in huis Sproeien BESPREKING REFERENTIELIJST... 32

5 SAMENVATTING Het doel van deze literatuurstudie is het gedrag van het konijn onder de loep te nemen. Dit gedrag is het resultaat van de interactie tussen de genetica van het dier, zijn ervaringen en zijn gezondheidstoestand. Om een probleemgedrag te kunnen identificeren, is het van belang te weten wat als normaal en wat als abnormaal kan beschouwd worden. Vanuit menselijk oogpunt zullen bepaalde gedragspatronen van het konijn als probleemgedrag omschreven worden, terwijl deze voor het konijn echter normale gedragingen zijn. Vele gedragingen van het konijn, zoals het eten tussen zonsondergang en zonsopgang, etc. kunnen teruggebracht worden op het feit dat het konijn een prooi-, vlucht- en schemerdier is. Konijnen zijn sociale dieren die in gestructureerde groepen leven binnen een zeer complex sociaal systeem. Er heerst een echte lineaire hiërarchie, zowel bij de konijnen in het wild als bij de gedomesticeerde exemplaren. Het interpreteren van subtiele communicatieve signalen in lichaamshouding, neusbewegingen en stand van de oren, vraagt inzicht in de soort. Konijnen zijn territoriale dieren en eigenen zich, door middel van verschillende specifieke gedragingen, een plek voor zichzelf toe. Bepaalde gedragingen kunnen teruggekoppeld worden naar de aanwezigheid van hormonen in bepaalde stadia van het leven: puberteit, castratie, paringsdrift en zwangerschap. Men kan het konijn, mits veel geduld en volharding, bepaalde gedragingen aanleren om zo het samenleven tussen mens en konijn te vergemakkelijken en mogelijke punten van frustratie te voorkomen. Er zijn verschillende factoren die een invloed kunnen hebben op gedrag: rui, hormonen, stress, ziekte, pijn, ouderdom, etc., dewelke veranderingen op het gebied van gedrag kunnen induceren. Gedragsproblemen bestaan meestal uit verschillende facetten en men dient dan ook rekening te houden met zowel de anamnese, mogelijke psychologische en fysische factoren, etc. om inzicht te krijgen in het probleem en om dit te kunnen bijsturen. Vooral agressie is een veelvoorkomend gedragsprobleem uitgaande van verschillende uitlokkende factoren. 1

6 INLEIDING Het konijn (Oryctolagus cuniculus) is de laatste jaren sterk in opmars als huisdier, maar wordt ook vaak ingezet als proefdier, het wordt gekweekt als vlees- en vachtbron en er komen ook nog exemplaren in het wild voor. De domesticatie van het konijn heeft geresulteerd in konijnen, die meer tam zijn dan wilde konijnen en makkelijker om mee om te gaan. Toch zullen sommige gedomesticeerde konijnen de neiging vertonen om holen te graven en ondergronds te leven. Gedomesticeerde konijnen die ontsnappen zullen niet lang overleven in het wild. Daarentegen worden wilde konijnen zelden tam in gevangenschap. Domesticatie heeft de fysische karakteristieken van het konijn substantieel veranderd, met de ontwikkeling van nieuwe rassen, het gedrag van het konijn is echter niet zo drastisch veranderd ten opzichte van dit van zijn wilde voorouders.(2) In het Verenigd Koninkrijk worden meer dan 1,4 miljoen konijnen als gezelschapsdier gehouden en hiermee zijn ze de derde meest geliefde diersoort.(2) Omdat het konijn nu meer en meer als huisdier wordt beschouwd, net zoals hond en kat, wordt er meer en meer aandacht besteed aan het begrijpen en interpreteren van bepaalde gedragingen van deze diersoort. Dit enerzijds om het dier een goed en voldaan leven te schenken en anderzijds om bepaalde gedragsproblemen in de kiem te smoren. Gegevens over het laten inslapen van konijnen door gedragsproblemen zijn schaars, maar een onderzoek uit 1995 gaf aan dat 16,000 konijnen naar asielen gebracht werden. In 1997 werd een onderzoek uitgevoerd in 200 asielen in het Verenigd Koninkrijk, waar men tot de bevinding kwam dat dit aantal gestegen was tot 24,000, een stijging van 30 procent op 2 jaar tijd. (2) Wat in deze context van belang is, is dat gedomesticeerde konijnen, het oerinstinct van hun voorouders voor een groot deel behouden hebben en probleemgedrag vaak het gevolg is van het niet rekening houden met zijn natuurlijke behoeften. Een recent Brits onderzoek suggereerde dat veel eigenaars van konijnen niet op de hoogte zijn van de behoeften van hun huisdier. (85) Met de juiste kennis kunnen de meeste gedragsproblemen echter voorkomen of opgelost worden.(2) In het eerste hoofdstuk van deze literatuurstudie komen de normale gedragingen van het konijn aan bod. Men dient eerst de normale gedragingen van het konijn te kennen om ze zodoende te kunnen onderscheiden van probleemgedrag. De algemene biologie van het konijn wordt uitvoerig besproken, net als het sociale systeem van een konijnenpopulatie, alsook de manieren waarop konijnen met elkaar communiceren. Bepaalde gedragingen kan men ook terugkoppelen naar de aanwezigheid van hormonen. Het tweede hoofdstuk handelt over het aanleren van gedragingen aan konijnen. Het is mogelijk om konijnen trucjes aan te leren of te leren dat bepaalde dingen niet mogen. In het laatste hoofdstuk worden dan de mogelijke problemen op het gebied van gedrag besproken. 2

7 1 NORMALE GEDRAGINGEN VAN HET KONIJN Gedrag bestaat uit waarneembare handelingen, niet-waarneembare handelingen of onbewuste handelingen. De waarneembare handelingen zijn direct waarneembaar voor anderen en jezelf. De niet-waarneembare handelingen slaan op innerlijk gedrag. Onbewuste handelingen gebeuren in een reflex, dus onbewust. (1) Veel gedragingen hebben een erfelijke basis. Het gedrag wordt eveneens beïnvloed door allerlei factoren, zoals sociale, fysische, psychische en fysieke factoren. Het is eigenlijk het resultaat van de interactie tussen de genetica van een dier, zijn ervaringen (omgeving en leerprocessen) en zijn gezondheidstoestand. (2) Dit is zowel bij de mens als bij het konijn van toepassing. Om de normale gedragingen van een konijn te leren kennen gaan we eerst de oorsprong van het wilde konijn bestuderen. 1.1 ALGEMENE BIOLOGIE Oorsprong van het konijn Zowel tamme als wilde konijnen stammen af van het Europese konijn, Oryctolagus cuniculus. Het konijn is een zoogdier dat behoort tot de Lagomophra of de orde der haasachtigen. In 1758 plaatste Linnaeus het konijn als Lepus cuniculus in het geslacht Lepus (3), later plaatste Lilljeborg het konijn in het geslacht Oryctolagus, een monotypische geslacht. (4) Konijnen kunnen ingedeeld worden in meer dan 60 rassen. De domesticatie van het konijn, de Oryctolagus cuniculus, vond plaats tussen de vijfde en de tiende eeuw in Zuid-Europa. Monniken hielden konijnen in hun klooster als voedingsbron. Na de tweede Wereldoorlog werd het konijn een gezelschapsdier Levensduur Volgens verschillende bronnen bereiken vrouwelijke konijnen, die in het wild leven en die in de winter over extra voedsel beschikken, een gemiddelde levensduur van 7,7 jaar en 8,7 jaar voor mannelijke konijnen. (6) Uit gegevens van de levensduur van konijnen die als huisdier gehouden worden blijkt dat de gemiddelde levensduur 4,2 jaar bedraagt (7), met een uitschieter van 18 jaar. (8) Voedingsgewoonten Konijnen zijn hoofdzakelijk planteneters. Studies van wilde konijnen hebben aangetoond dat het selectieve eters zijn met een breed voedselgamma. Ze geven de voorkeur aan malse, sappige plantendelen met zoete bestanddelen. (9) Ze consumeren grote hoeveelheden ruwe vezels (hooi of gras) om hun gastro-intestinale motiliteit te bevorderen.(10) Zij kunnen dit soort voedsel nuttigen omdat konijnen een relatief snel spijsverteringssysteem hebben. (11) Konijnen kauwen met zeer georganiseerde tongbewegingen (120 kaakbewegingen per minuut) grondig hun voedsel.(12) Wilde konijnen kunnen zelfs door aluminium knagen. (13) Konijnen drinken normaal ml per kg per dag afhankelijk van de voeding. (14) 3

8 Konijnen eten vooral vroeg in de ochtend en s nachts, met caecotrofie dat drie tot acht uur na het eten aanvangt. (9) Caecotrofie is een verschijnsel, waarbij konijnen hun eigen ontlasting consumeren. In sommige teksten gebruikt men hiervoor de term coprofagie.(15) In dit opzicht bestaan er 2 soorten uitwerpselen: de harde fecale pellets en de zachte blindedarmkeutels. De harde, droge pellets ziet men altijd bovengronds, nooit in de holen en worden niet geconsumeerd. De zachte, eetbare blindedarmkeutels, ook wel caecotrofen genoemd, produceren ze meestal ondergronds, tussen 8 uur en 17 uur, en worden daar bijgevolg gedurende de dag geconsumeerd. (16) Dit kan soms ook bovengronds gebeuren. (10,17) Ze zijn een bron van nutriënten en zorgen ervoor dat het konijn geen lange periodes bovengronds, al grazend en blootgesteld aan predatoren, hoeft door te brengen. (10) Bij gedomesticeerde konijnen ziet men vaak dat deze dieren voeding ad libitum krijgen, maar toch ziet men ook hier dat het natuurlijke voedingspatroon van het wilde konijn (eten tussen zonsondergang en zonsopgang) behouden is gebleven.(10) Dit patroon is echter aan variatie onderhevig, afhankelijk van het type en de hoeveelheid voedsel, van de leeftijd, zwangerschap en lactatie. (10,18) Konijnen die in laboratoria gehouden worden en die eveneens ad libitum voeding krijgen, consumeren tussen 6 uur s ochtends en het middaguur een kleine hoeveelheid voeding, maar tussen 17 uur en middernacht nemen ze de grootste hoeveelheden op. (19) Leefwereld Men treft wilde konijnen vaak op zandige en heuvelachtige plaatsen aan met veel struiken, tot een hoogte van maximaal 600 meter. Vaak graven ze complexe holen met aan de oppervlakte een ingang, gekenmerkt door een verhoogd hoopje aarde (dit hoopje aarde kan ook afwezig zijn). Hun territorium is zelden groter dan 20 hectaren. (5) Er zijn drie zeer belangrijke aspecten in het leven van een konijn: de aanwezigheid van voedsel in de omgeving, het vermijden van ten prooi te vallen en tenslotte de voortplanting. Het gedrag zal grotendeels op deze factoren afgestemd worden om ervoor te zorgen dat ze niet door een roofdier gegrepen worden en ze de overlevingskansen van hun nakomelingen zo goed mogelijk kunnen verzekeren. Zelfs hun gastro-intestinaal stelsel is erop afgesteld om de kans te verminderen dat ze als maaltijd eindigen. (2) We hebben bij de voedingsgewoonte gezien dat konijnen overdag nauwelijks eten. Wel, konijnen zijn in essentie schemerdieren en veel gedrags- en fysiologische processen kunnen teruggebracht worden tot een gemarkeerd dagritme. Gedomesticeerde konijnen vertonen een gelijkaardig natuurlijk dagritme.(10) Meestal verlaten ze hun holen in de vooravond en zijn ze op dit tijdstip van de dag het meest actief. Vroeg in de ochtend keren ze dan terug. Wanneer ze zich bovengronds bevinden, zullen ze onmiddellijk beginnen te eten en op geregelde tijdstippen zullen ze hun kop heffen om de omgeving in de gaten te houden. Bij het minste gevaar snellen ze terug naar hun hol. (17) Konijnen zijn eveneens prooidieren en zijn in grote mate aan predatie onderhevig.(20) Ze zullen alles in het werk stellen om zo weinig mogelijk in het oog te springen van hun vijanden en ook hun zintuigen zijn goed ontwikkeld om snel te kunnen reageren bij het minste gevaar. Ze zijn gevoelig voor 4

9 catecholamines zodat ze eerder geneigd zijn om te vluchten in plaats van te vechten. Hun gedrag zal hierop afgesteld worden en het is dan ook niet verwonderlijk dat konijnen van nature heel schuwe dieren zijn. (16) Wanneer konijnen dreiging opmerken zullen ze vaak de neiging hebben weg te vluchten (vaak via vooraf uitgestippelde vluchtroutes) en daarna pas de analyse te maken of er daadwerkelijk een gevaar aanwezig was. Bij een angstig dier zal de temperatuur, hartslag en ademhaling aanzienlijk stijgen. (20) De hoge waakzaamheid van een konijn zou enigszins afnemen in de aanwezigheid van een vertrouwde soortgenoot, bij het vallen van de avond en bij hogere temperaturen. (21) 5

10 1.2 SOCIAAL SYSTEEM Konijnen zijn sociale dieren die in gestructureerde groepen leven. (5) Konijnenpopulaties zijn genetisch in sociale groepen onderverdeeld. Wanneer de populatie toeneemt, zal eveneens het aantal sociale groepen toenemen. Individuen zullen niet noodzakelijk een groep met verwanten vormen. (22) De gemiddelde verwantschap tussen leden van een sociale groep is hoger dan in de populatie als geheel. De verwantschap van de vrouwelijke konijnen is hoger dan die van de mannelijke, zowel binnen sociale groepen als in de gehele populatie. De gemiddelde verwantschap van de vrouwelijke dieren binnen groepen is twee keer zo hoog als de verwantschap van vrouwelijke dieren tussen groepen. (23) Ruimte en geslacht spelen een belangrijke rol bij het vormen van deze groepen. (16) Meestal bestaat een groep wilde konijnen uit 2 tot 8 volwassenen en de jongen. (24) Vaak zijn er meerdere voedsters en niet meer dan twee rammen per groep aanwezig. Toch kan men door één of meerdere holencomplexen een populatiegrootte van wel 100 konijnen bereiken. (25) Niet alle individuen in de groep komen even goed overeen en het zullen meestal de rammen zijn die gaan vechten.(16) Wanneer een groep over meer ruimte beschikt, zijn er meer mogelijkheden om elkaar te ontwijken en zullen er bijgevolg minder problemen voorkomen. (16) De rangorde is eveneens een belangrijk gegeven in een konijnengroep. Er heerst een echte hiërarchie. (5) Tussen de groepsleden van beide geslachten bestaat er een lineaire rangorde. Dit wil zeggen dat er een rangorde bestaat die voor alle groepsgenoten van alfa (hoogste in rang) naar de laagste in rang verloopt. Hierbij is de alfa het hoofd van de totale groep en zal hij bij agressie tussen groepsleden ingrijpen waardoor onderling geweld beperkt wordt. Daarnaast gebruiken konijnen vaak het vluchten als strategie om agressie te vermijden. De gedragingen die de rangorde bepalen zijn kinwrijven, territoriumbewaking en imponeergedrag. (26) De sociale orde is dus noodzakelijk om de harmonie tussen de verschillende leden van een kolonie te behouden. Een dominante ram is vaak groter en ouder dan de andere rammen en krijgt voorrang bij het kiezen van een voedster om te paren en op de beste voedsel- en rustplaatsen. Deze rangorde wordt niet behouden door agressief gedrag van de dominante ram. De andere rammen zullen meestal hun kansen, op het winnen van een gevecht tegen het alfamannetje, afwegen. Indien ze denken het gevecht te verliezen, vertonen ze onderdanig gedrag. Vaak dagen de jonge rammen het alfamannetje uit. (2) Men heeft hierover een studie gepubliceerd, waarin het sociale gedrag van deze jonge rammen werd bestudeerd. Hieruit bleek dat zij zich subdominant gedragen ten opzichte van oudere en volwassen rammen en dat de rangorde tot stand kwam wanneer deze jonge rammen seksueel actief werden. (27) Op dat moment worden ze meestal uit de groep verdreven en zullen zij een nieuwe groep proberen te vormen in dezelfde kolonie ofwel verlaten ze de kolonie. Meestal worden deze verstotelingen pas na het voortplantingsseizoen in nieuwe kolonies geaccepteerd. Jonge rammen, die nog geen nieuwe kolonie gevonden hebben en vaak ook oudere rammen, die hun positie verloren 6

11 hebben, leven meestal aan de oppervlakte en worden satellieten genoemd. (17) Volgens een studie van Künkele en von Holst (1996) zou de migratie van jonge, wilde konijnen naar een ander gebied niet veroorzaakt worden door agressie van de groepsgenoten. Dieren, die hun geboorteplaats verlaten, zouden dit uit vrije wil doen om zich elders te settelen, waar geen naaste verwanten aanwezig zijn. (28) De zeer complexe sociale structuur werd aan de hand van een studie van Vastrade (1986), gebaseerd op de spatiale distributie en sociale contacten van een kolonie van 9 gedomesticeerde konijnen, nog eens extra benadrukt. (54) Hij vermeldt tevens dat de spatiale distributie van het gedomesticeerde konijn bijna volledig gelijkend is op die van het wilde konijn. (55) De patronen van dit gedrag werden niet beïnvloed door domesticatie. De spatiale distributie van konijnen op een weiland is niet uniform; konijnen hebben een voorkeur voor bepaalde zones om te grazen en te vertoeven terwijl andere zones zelden bezocht worden. Volgens een studie van Lehmann (1991) is er tussen de vrouwelijke konijnen in een populatie wel agressief gedrag op te merken, maar toch kon er geen duidelijke dominantie vastgesteld worden. (27) Tijdens het voortplantingsseizoen vertonen ze agressie ten opzichte van de andere voedsters in de groep, waarbij ze dan vechten om de beste nestplaatsen.(10) Volgens een studie van Whary et al (1993) op het effect van groepshuisvesting bij laboratoriumkonijnen zou er geen verschil bestaan in immuunrespons, stressniveaus en groei tussen konijnen gehuisvest in groep of alleen. Bij de analyse van sociaal gedrag in groep kwam naar voren dat konijnen liever in kleine sociale groepen leven, dat ze een voorkeur hebben voor microterritoria en bepaalde gedragingen vertonen die niet mogelijk zijn indien ze alleen gehuisvest worden. (29) Konijnen, die in laboratoria gehouden worden, kunnen in sociale groepen van 4 tot 8 individuen gehouden worden zonder dat dit afbreuk doet aan hun gezondheid. (30) Hoewel konijnen holen graven die dienen als een thuis en bijgevolg hun leefgebied beperken, zijn konijnen bovengronds toch actief en bewegen, huppelen, lopen, achtervolgen en spelen ze. Konijnen hebben ook gemeenschappelijke activiteiten, zoals samen liggen, elkaar verzorgen en neuzen. Deze activiteiten nemen een aanzienlijk deel van de dagelijkse activiteiten in beslag (31) Konijnen zijn kieskeurige verzorgers. Ze spenderen zo n 16 % van hun dagelijkse activiteiten aan het verzorgen van zichzelf en elkaar. Ze zullen hun voorpoten likken en de secreties over hun gezicht en oren wrijven. Zij zullen ook hun snijtanden en tong gebruiken om hun rug, poten en lendenstreek te verzorgen. Wederzijdse verzorging treedt eveneens op waarbij meestal het gezicht, hoofd en oren van hun partner verzorgd worden. 7

12 1.3 ZINTUIGEN EN COMMUNICATIE Zintuigen De onderlinge communicatie van konijnen is afgestemd op het feit dat het konijn een prooidier is en hierdoor best zo weinig mogelijk kan opvallen. In dit opzicht zullen konijnen zelden geluiden of majestueuze visuele signalen maken. (2) Een konijn gebruikt andere manieren om te communiceren; namelijk lichaamshoudingen, neusbewegingen en de stand van hun oren. De verschillende aspecten hieromtrent zijn vaak zeer subtiel en zeker bij hangoorkonijnen niet altijd evident om waar te nemen, laat staan interpreteren. (16) Dit interpreteren moet daarom ook steeds in functie van de context gebeuren. Stokmans (2009) zegt hierover dat dezelfde signalen soms een andere betekenis kunnen hebben in een andere situatie. (16) Neus Ruiken is het belangrijkste zintuig van het konijn. In het reukslijmvlies van het konijn bevinden er zich tot 100 miljoen reukcellen, waardoor hij zeer gevoelig is voor het waarnemen van geuren. (16) Ze gebruiken hun neus tijdens het slapen om de omgeving in de gaten te houden en zo eventueel snel onraad te kunnen detecteren. De bewegingen van de neus zijn zeer typerend voor het konijn, maar hebben ook een belangrijke functie. Ze zorgen er immers voor dat lucht in de neusgaten getrokken en bevochtigd wordt, waardoor de geur versterkt wordt. (2) Geur bepaalt eveneens de rangorde binnen het sociale systeem. Konijnen besnuffelen elkaar waardoor ze informatie verkrijgen over de ouderdom en toestand van het andere konijn, weten ze of het geslachtsrijp is en hoe hoog zijn rang is. Feromonen zorgen voor deze informatie. Een feromoon is een stof die door een individu geproduceerd wordt om op olfactorische wijze informatie aan andere individuen over te dragen en bij hen een welbepaalde fysiologische of gedragsreactie uit te lokken. Feromonen kunnen verschillen naargelang het geslacht, de leeftijd, de positie in de hiërarchie, de fysiologische van het individu en bijgevolg nauwkeurige berichten doorsturen.(32) Hoe hoger de rang van het konijn, hoe beter de feromoonklieren ontwikkeld zijn en hoe meer feromonen er worden uitgescheiden. (16) Het is mogelijk dat, na het vertonen van deze eerste interesse (elkaar besnuffelen), ze geen specifieke gedragsveranderingen vertonen als ze andere dieren ruiken. (33) Hestermann en Mykytowicz (1968) hebben een directe correlatie gevonden tussen de sterkte van de fecale geur (vermoedelijk van feromonen) en de seksuele drang van de ram. De intensiteit van de geur varieert van tijd tot tijd en is het meest uitgesproken tijdens het paringsseizoen (34) Het herkennen van de geur van een predator zou niet voortkomen uit ervaring. Uit de resultaten van het onderzoek van Monclús et. al. (2009) blijkt dat Europese konijnen een mechanisme bezitten om vossengeur te herkennen, onafhankelijk is van ervaring. Bij het waarnemen van de vossengeur vertoonden de konijnen een duidelijke anti-predator respons waarbij men meer waakzaamheid en onderzoek van de omgeving zag voordat ze overgingen tot het nuttigen van een maaltijd. Het waarnemen van de geur van een niet-predator (schaap) bracht eerder een neutrale respons teweeg. 8

13 Konijnen zouden ook een fysiologisch alarm bezitten, waarbij men een verhoogde reactie van het adrenocorticaal systeem en gewichtsverlies bemerkt. De tijd dat het konijn buiten het hol spendeert om te eten en ook de hoeveelheid voedsel dat opgenomen wordt, zouden in aanwezigheid van een predator echter vrij stabiel blijven. (35) Oren Een konijn wordt gekenmerkt door zijn grote oren. De oren nemen een groot gedeelte van de totale lichaamsoppervlakte van een konijn in beslag. Hun grootte van de oren is van belang omdat ze hierdoor in staat zijn om meer geluidsgolven op te vangen en bijgevolg beter kunnen horen. De oren kunnen onafhankelijk van elkaar bewegen. Dit heeft als voordeel dat ze geluiden uit meerdere richtingen tegelijkertijd kunnen waarnemen en ook beter kunnen beoordelen vanwaar het geluid afkomstig is. (2) De oorschelpen (pinnae) zijn zeer vasculair en hebben de grootste arterioveneuse shunts in het lichaam. Tevens staan ze invoor de regeling van de lichaamstemperatuur. Claude Bernard (1852) stelde dat konijnen hun oren gebruiken om hun lichaamswarmte kwijt te raken. (36) Konijnen kunnen niet zweten en zullen via hun oren, hun lichaamstemperatuur onder controle houden. Het belangrijkste thermoregulatorisch mechanisme is door warmte-wisseling in de oren, die een groot arterioveneus anastomatisch systeem bezitten. (10) Tevens zijn er ook klieren naar de neus toe aanwezig, die de ingeademde lucht bevochtigen en bijgevolg ook een rol spelen in de thermoregulatie. Bij omgevingstemperaturen boven de 30 C is er een duidelijke vasodilatatie van de bloedvaten in de oren. (37) Konijnen kunnen hoge omgevingstemperaturen niet goed verdragen en bij een te hoge blootstelling kan dit zelfs fataal zijn. (10) Daarnaast hebben oren nog een aantal belangrijke functies, zoals communiceren met soortgenoten en emoties weergeven. Tabel 1 Frequency limitations Konijnen kunnen beter hogere frequenties opvangen dan mensen. Kleine zoogdieren kunnen hogere frequenties horen dan grote zoogdieren om gebruik te maken van de hoge-frequentie-geluidslocalisatie-signalen. Konijnen horen geluiden met een lagere frequentie minder goed dan mensen. De reden hiervoor is niet goed gekend, maar het is mogelijk dat ze het horen van geluiden met lagere frequenties hebben gereduceerd om zo beter de geluiden met hoge frequenties te kunnen opvangen. (38) De frequentie wordt gemeten met de Hertz (Hz). De grafiek hierboven toont de totale grootte van frequenties van 20 Hz tot Hz. De beperking van het bereik van het gehoor van een konijn ligt tussen 300 Hz en Hz. 9

14 Ogen Prince (1964) heeft de anatomie en fysiologie van het konijnenoog heel uitvoerig beschreven. (39) Hun uitpuilende ogen staan zijwaarts gericht dan bij de meeste zoogdieren. De cornea van het konijn is groot. Deze twee eigenschappen geven konijnen een panoramisch gezichtsveld (bijna 360 ) zodat zij roofdieren makelijker kunnen detecteren.(zie fig. 1) De plaats waar het konijn het minste zicht heeft, is het gebied recht voor zich (blinde vlek), maar dit wordt dan weer goed gecompenseerd door de neus en de oren. (10) Ze bezitten eveneens een blinde vlek recht achter zich. Ze hebben geen driedimensionaal zicht en zien hierdoor beter ver dan dichtbij. Ze hebben ook relatief veel staafjes in het netvlies waardoor ze een goed zicht hebben bij schemering. Het netvlies bevat wel relatief minder kegeltjes waardoor ze een minder goed kleuren zien. Fig. 1: View range rabbit Tastzin Tastharen, ook wel snorharen genoemd, en de lippen van het konijn zijn belangrijke hulpmiddelen om zich te verplaatsen in het duister, om bepaalde obstakels te onderkennen en bij het fourageren. Ze compenseren eveneens de blinde vlek. (10, 16) 10

15 1.3.2 COMMUNICATIE Akoestische communicatie Konijnen worden beschouwd als stille dieren, aangezien zij over een beperkt vocaal repertoire beschikken in vergelijking met o.a. katten en honden. Toch kan een konijn een verscheidenheid aan auditieve signalen produceren om plezier, pijn, angst of agressie uit te drukken. (20) Knorren of toeteren Het geluid dat veelal het meest voorkomt bij een konijn is knorren of toeteren. Dit lawaai wordt meestal gemaakt door niet-gecastreerde rammelaars als teken dat hij wil paren en dit gaat tevens vaak gepaard met het omcirkelen van een ander konijn of van de benen van de eigenaar. Wanneer gecastreerde voedsters of rammelaars dit doen, is het een teken van opwinding of enthousiasme. Sommige konijnen kunnen toeteren als een manier om aandacht te vragen Tandenknarsen Een ander veel voorkomend geluid is het knarsen met de tanden. Het konijn kan dit geluid maken tijdens het strelen. De kaken en snorharen zullen bewegen wanneer ze dit doen. Luid tandenknarsen is meestal een teken is, van pijn, waarbij het konijn ook ineengedoken zal zitten Stampen Konijnen stampen met de achterste poten op de grond om andere konijnen te waarschuwen voor gevaar. Door het stampen kunnen andere konijnen de trillingen in de grond over een afstand waarnemen. Konijnen, die als huisdier gehouden worden, kunnen ook bonzen om hun afkeuring uit te drukken Grommen Dit geluid wordt geproduceerd door niet-gecastreerde vrouwelijke konijnen wanneer ze hun kooi of grondgebied verdedigen en kan gepaard gaan met een uithaal met de voorpoten Niezen of snuiven Konijnen kunnen niezen, wanneer ze met een sterke geur geconfronteerd worden die ze niet leuk vinden, als een uitdrukking van walging Zuchten Dit is een zeer rustig geluid en is moeilijk te herkennen. Konijnen doen dit wanneer ze zich ergeren aan iets, maar er toch in berusten. 11

16 Tokken of 'tsjilpen Tokken of tsjilpen wordt meestal met een vrouwelijk konijn geassocieerd wanneer ze haar jongen voedt. Dit geluid kunnen ze ook maken om hun waardering voor iets, vaak voedsel, te tonen Gillen Konijnen kunnen gillen wanneer ze vechten of wanneer ze zeer ruw behandeld en gekwetst worden Schreeuwen De schreeuw van een konijn is een onmiskenbaar en echt afschuwelijk geluid. Konijnen schreeuwen wanneer ze in groot gevaar verkeren, bijvoorbeeld wanneer ze gevangen worden door een roofdier. Ze schreeuwen eveneens wanneer ze op een pijnlijke manier sterven Visuele communicatie Visuele signalen maken geen groot deel uit van het communicatieve repertoire van het konijn. Dit komt onder meer omdat konijnen het merendeel van de tijd in het donker leven.(40) Visuele communicatie gebeurt vaak via subtiele variaties in lichaamshouding, neusbewegingen en stand van de oren. Voorbeelden van visuele communicatiesignalen zijn onder andere: (20) een relaxed konijn kan op zijn zij liggen met uitgerekte achterpoten; een onderdanig konijn kan plat op de grond liggen, een kleine gestalte aannemen en zijn oren platleggen; een angstig konijn kan eenzelfde houding aannemen als dat van een onderdanig konijn; hoofdschudden kan irritatie, hekel aan een geur of smaak aantonen; hoofd op en neer bewegen kan opgewekt worden door nieuwe omgevingsstimuli; het tonen van de witte onderkant van de staart door de achterpoten te strekken en stampen op de grond zijn waarschuwingssignalen voor de andere konijnen om te gaan schuilen in de holen.(10) De rangorde kan ook op verschillende manieren duidelijk gemaakt worden. Volgens Stokmans (2009) zou bij konijnen de regel zijn, dat wie gewassen wordt, het dominante konijn is. Diegene die wast, is meestal de onderdanige. Ze kunnen ook wel eens op elkaar rijden om de rangorde te bepalen Olfactorische communicatie Zoals reeds aangehaald hangt de groepsgrootte van een kolonie samen met de beschikbare oppervlakte van het gebied en de stabiliteit van de grond, waaraan het konijn specifieke eisen stelt. Bij konijnen staat het ondergronds leven centraal, gekarakteriseerd door een complexe structuur van afbuigende gangenstelsels. Ze zijn ook ingesteld op het leven in de duisternis en foerageren vrijwel uitsluitend bij zonsopgang en -ondergang. (40) Het voorgaande hangt nauw samen met de gedragspatronen van een konijn, die voornamelijk gestuurd worden door zijn status als prooidier. Konijnen zijn sterk territoriaal en eigenen zich een bepaald territorium toe door te markeren. Dit markeren kan op verschillende manieren gebeuren want beide geslachten bezitten een aantal klieren 12

17 die gebruikt worden voor geurmarkerend gedrag: de kinklieren (dit zijn gespecialiseerde submandibulaire klieren aan de onderzijde van de kin), de anale klieren en een paar zakvormige perineale klieren, ook wel inguinale klieren genoemd, die relatief breed zijn en waarin er zich vaak een geelbruin secreet bevindt. Deze klieren scheiden feromonen af die op prominente voorwerpen in hun territorium worden aangebracht. (20) Ze zouden het grootst en het meest actief zijn tijdens het voortplantingsseizoen. De grootte van de klieren en de frequentie van markeren zijn androgeen-afhankelijk, gerelateerd aan het niveau van de seksuele activiteit. Mannelijke konijnen markeren frequenter dan vrouwelijke konijnen, dominante konijnen van beide geslachten markeren frequenter dan de ondergeschikten en dominante individuen markeren meer bij de aanwezigheid van onderdanige rivalen. (41) Onder natuurlijke omstandigheden winnen zowel mannelijke als vrouwelijke konijnen op hun terrein, omgeven door hun eigen geur en dat van hun stam, twee derde van alle agressieve confrontaties. (42) Zowel mannelijke als vrouwelijke konijnen hebben dus kinklieren en markeren door het wrijven met de kin over voorwerpen of individuen zowel hun omgeving als elkaar, maar het zijn vooral de rammen die dit gedrag uitvoerig vertonen. (43) Dit komt omdat de submandibulaire klieren groter zijn bij de ram dan bij de voedster. Er bestaan grote en stabiele individuele verschillen in de frequentie van het kinnen, waarbij het vertonen van dit gedrag gecorreleerd zou zijn aan sociale dominantie. (44) Dit wrijven van de kin is één van de meest opvallende vormen van olfactorische communicatie bij het konijn, waarbij de voedster haar seksuele status kan adverteren en ook niet-seksuele signalen kunnen zo overgebracht worden. (45) Een intacte voedster zal dit gedrag, tijdens de oestrus, uitvoerig vertonen in tegenstelling tot drachtige voedsters waar men eerder een onderdrukking van dit gedrag ziet samen met meer feromoonuitscheiding en agressief gedrag.(17, 43) Wanneer een konijn dominant wordt, zal er een nieuw stof voorkomen in de kinklier-secretie, 2- phenoxyethanol. (46) Deze stof wordt als een fixeermiddel gebruikt in de parfumindustrie en vertraagt de vrijlating van bestanddelen van kinklier-secretie, waardoor de geur in de omgeving blijft en niet verdwijnt. Het dominant konijn regeert dus zowel over de olfactorische als over de fysieke omgeving. Wilde konijnen gebruiken latrines, dewelke specieke stukken grond zijn dichtbij het hol waar ze zich ontlasten. Ze zullen hun feces samen met een secreet uit de anaalklieren op strategische plaatsen achterlaten om hun territorium af te bakenen. (2, 17) Deze klieren bevinden zich langs beide zijden van de anus, net dorsaal van de urogenitale opening. (10) Latrines hebben als sociale functies zoals de herkenning van hun eigen of familiale geuren die een geruststellend of vertrouwensverhogend effect hebben en als indirecte uitwisseling van olfactorische informatie tussen leden van dezelfde sociale groep. Gezelschapskonijnen hebben de neiging om hun uitwerpselen achter te laten op één bepaalde plaats, zoals in de hoek van de kooi. Mannelijke konijnen, die als huisdier gehouden worden en niet 13

18 gecastreerd zijn, zullen eveneens hun territorium markeren door hun kin met sterk ruikende secretie aan meubels, tapijten en andere dingen te wrijven. Ook het sproeien van urine wordt aanzien als een normaal territoriaal gedrag. (10) Dit komt vooral voor bij niet-gecastreerde konijnen in hun puberteit en ook voedsters kunnen dit gedrag vertonen, maar zij sproeien weliswaar niet zo ver en hoog als rammen. (10, 16) Wanneer een konijn urine sproeit, zal de afscheiding een sterke geur hebben dan wanneer het gewone urine. (47) De meeste gedomesticeerde konijnen, vooral rammen, worden gecastreerd om dit territoriale markeren (sproeien of defeceren op een andere plaats dan hun toilet) te reduceren. (10) 1.4 HORMONEN Bepaalde gedragingen kunnen teruggekoppeld worden naar de aanwezigheid van hormonen in bepaalde stadia van het leven van een konijn Puberteit De leeftijd waarop konijnen seksuele rijpheid bereiken, varieert aanzienlijk, afhankelijk van het ras. Wanneer het biologisch groeipatroon grafisch uiteengezet wordt, treedt puberteit op maximale groeisnelheid. Het lichaamsgewicht is belangrijker dan de leeftijd bij de bepaling van seksuele maturiteit. Kleinere rassen ontwikkelen sneller en zijn geslachtsrijp op een leeftijd van 4 tot 5 maanden. Normale rassen zijn geslachtsrijp op een leeftijd van 4 tot 6 maanden, terwijl de grotere rassen geslachtsrijp zijn op een leeftijd van 5 tot 8 maanden. (48) Seksueel gedrag Voortplanting Konijnen staan erom bekend zich aan een zeer snel tempo voort te planten. De voortplantingsperiode van een konijn is afhankelijk van het ras maar bedraagt gemiddeld 5 tot 6 jaar voor de rammelaar en ongeveer 3 jaar voor de voedster. Het voortplantingsseizoen begint rond het einde van januari en eindigt rond het einde van juli. Het konijn is een geïnduceerde ovulators en vertoont geen regelmatige oestrische cyclus. Toch is er variatie in seksuele dekbereidheid en bestaat er een cyclisch ritme. De oestrische cyclus van het konijn bedraagt 7 dagen in het paringsseizoen. Maturatie van het ei in de eierstok neemt ongeveer 3 tot 4 dagen in beslag. De 2 tot 3 daaropvolgende dagen zal de voedster dekbereidheid vertonen. Dit kan op zijn beurt dan leiden tot een succesvolle fertilisatie. (2) Volledige seksuele receptiviteit wordt elke 18 dagen bereikt en deze zal gekenmerkt worden door onrust en het frequenter wrijven met de kin. Deze cyclische seksuele receptiviteit is onderhevig aan verschillende factoren, zoals voeding, licht, temperatuur, seksuele stimulatie en individuele variatie. (10) Meestal duurt deze receptieve periode 14 tot 16 dagen met een 1 tot 2 dagen durende nonreceptiviteit. (49) 14

19 Paringsdrift is van belang om zowel het mannelijke als het vrouwelijke konijn aan te zetten tot succesvolle copulatie. (2) De voedster zou zelf het mannetje, waarmee ze wil paren, selecteren. Een dominant mannetje zou beter in de markt liggen en dit op basis van een hogere frequentie aan geurmarkeringen, grotere testes, grotere klieren en een hoger plasma testosteron. (50) Bij een geïnduceerde ovulator zal copulatie de ovulatie stimuleren. (51) Ovulatie treedt ongeveer 10 uur na de coïtus op. (52) De eieren worden slechts vrijgegeven van zodra copulatie is opgetreden. Indien copulatie niet optreedt, worden de eieren terug geresorbeerd door het lichaam. Dit is een mechanisme om geen energie verloren te laten gaan. (2) De ovulatie kan, naast de copulatie, ook gestimuleerd worden door andere zaken. Zo kan de aanwezigheid van een ovulerende voedster in de nabije omgeving een ovulatie induceren. Omdat schijnzwangerschap na de ovulatie kan optreden, is het niet aangewezen om twee of meer voedsters samen te plaatsen. Ook de zogenaamde Whitten reflex mag niet verwaarloosd worden. Hierbij zal de introductie van een ram, in een groep voedsters, collectieve ovulaties stimuleren. Plotse omgevingsveranderingen zouden ook de aanvang van de oestrus bij nullipare konijnen kunnen faciliteren (53) Voedsters kunnen onmiddellijk na de geboorte van hun jongen opnieuw succesvol gedekt worden. (10) Ze geven in die periode enerzijds melk aan hun jongen en anderzijds zijn ze tegelijkertijd zwanger. In een studie van Beyer en Rivaud (1968), werd bij de meeste konijnen een postpartum oestrus genoteerd, die ongeveer 48 uur duurde. Men stelde echter vast dat, tussen de derde dag van de lactatie en het spenen, enkel 50 procent van de onderzochte konijnen sporadisch seksueel gedrag vertoonden. (54) Wanneer een voedster weigert te paren gedurende twee opeenvolgende dagen kan verondersteld worden dat er geen mature follikels aanwezig zijn. Dit weigeren van paring door de voedster ziet men zelden en kan ook gewoon een individuele reactie zijn. (55) De rui (definitie volgt later) heeft een negatief effect op de reproductie. Een zwangerschap in deze ruiperiode zou veel energie vragen van het lichaam, alsook de partus en het grootbrengen van de jongen. Ook de rammen zijn betrekkelijk minder geneigd om te paren tijdens de ruiperiode en bevruchting is dan ook onwaarschijnlijk. (56) 15

20 Seksueel gedrag van de voedster In natuurlijke omstandigheden, kunnen konijnen een duidelijk broedseizoen hebben die zowel door de daglengte als de temperatuur beïnvloed worden. In het noordelijk halfrond bereiken konijnen in natuurlijke omstandigheden hun hoogste graad van conceptie in de lente en hun laagste in de herfst. Onder gecontroleerde omgevingsomstandigheden kunnen mannelijke konijnen altijd paren. De gedragingen, die tot uiting komen bij dekbereidheid van de voedster, zijn onder andere meer graven, hooi in de mond nemen en soms zelfs een nest bouwen. Ook zal ze zich algemeen onrustig gedragen en haar ademhaling zal versnellen. Ze zou ook haar kooi kunnen gaan verdedigen. Indien ze met meerdere konijnen in een hok zit, kan het zijn dat het rammig konijn een hokgenoot zal gaan berijden. (16) Seksuele receptiviteit van een voedster is gekenmerkt door lordosis; een omgekeerde buiging of afvlakking van de rug, een verhoging van het bekken of het tonen van het perineum als antwoord op de pogingen van de rammelaar om haar te bestijgen. Dit gedrag komt ook voor bij katten. Maximale seksuele receptiviteit bij voedsters is vaak vergezeld door een vergroting van de vulva, dewelke roodachtig paars en vochtig wordt. Hoewel de vrouwelijke konijnen bijna altijd paren in deze toestand, zullen zij ook af en toe paren wanneer deze veranderingen niet hebben plaatsgevonden. (20) Hoofdzakelijk zijn vrouwelijke konijnen hyperactief en zetten ze zich schrap bij aanrakingen. Wanneer zij in een kooi zitten, zal niet-receptief gedrag vaak de vorm van wegrennen, bijten, bochten maken en vocaliseren. (20) Seksueel gedrag van de ram Holtz en Foote (1978) hebben de anatomie van het reproductief systeem van het mannelijk konijn in detail beschreven. (56) Rammelaars vertonen een constant libido na de puberteit. Initiatie van copulatie van konijnen wordt beperkt tot basispatronen zoals snuffelen, likken, neuzen, wederzijdse verzorging en het volgen van de voedster. Tijdens een weergave van hofmakerij kan de rammelaar eveneens een staartverslapping en een straal van urine uitstoten naar de partner. Ervaren rammen iniëren copulatie binnen enkele minuten of zelfs seconden nadat een receptieve vrouw is geïntroduceerd. Bij onervaren rammen duurt dit meestal langer. De specifieke copulatiepatronen van het mannelijk konijn zijn gerelateerd aan de ovulatie en het corpus luteum van het vrouwelijk konijn. Het copulatiegedrag van rammelaars kan begrepen worden door te oordelen dat de voedster spontaan ovuleert na de coïtus. De coïtus is enkel noodzakelijk voor de stimulatie van de ovulatie en niet voor de instandhouding van het corpus luteum, dat steeds na de ovulatie gevormd wordt. Rammelaars bestijgen snel de receptieve voedsters en bereiken hun hoogtepunt na een reeks van snelle copulatieve bewegingen. De ejaculatie volgt onmiddellijk na de intromissie. (20) 16

21 1.4.3 Schijnzwangerschap Schijnzwangerschap is het resultaat van een ovulatie zonder fertilisatie. Dit kan bekomen worden door een infertiele copulatie of door een ovulatie, gestimuleerd door de nabijheid van een ram zonder dat er tot copulatie werd overgegaan, door mechanische stimulatie of het bereden worden door een andere voedster. (10) Deze schijnzwangerschap kan dus voorkomen na de ovulatie en wordt in stand gehouden door corpora lutea, die na ongeveer 17 dagen zullen verdwijnen, alsmede de schijnzwangerschap. (57) Gedurende deze volledige periode is de voedster niet in staat om drachtig te worden. (2) Schijnzwangere konijnen vertonen vaak dezelfde symptomen als drachtige konijnen. Ze zullen dezelfde gedragingen vertonen als bij de dekbereidheid met dit verschil dat ze nu effectief een nest zullen bouwen met uitgetrokken vacht afkomstig van het abdomen of de borst, de melkklieren zullen zich ontwikkelen met eventueel melkgave bij stimulatie van de tepels en ze zullen met de nodige agressie hun nestplaats verdedigen. (58) Wanneer deze schijnzwangerschappen regelmatig terugkomen is er een verhoogd risico op baarmoederkanker. (16) Zwangerschap Een zwangerschap bij de voedster duurt ongeveer 30 tot 32 dagen. (10) Het nestbouwgedrag kan onderverdeeld worden in drie stadia, waarbij elk van deze stadia gereguleerd wordt door specifieke hormonale combinaties. (59) Het eerste stadium is het uitgraven van het nest, waarbij vooral oestradiol en progesteron in hoge concentraties aanwezig zijn. De drachtige voedster zal, ongeveer twee weken voor de geboorte van haar jongen, een geschikte plaats zoeken om haar nest uit te graven. Deze plaats moet goed beschut zijn tegen zware regenval en andere weersomstandigheden en moet bescherming bieden tegen predatoren. (2) Het feit dat men eerder de voedsters holen ziet graven dan de rammen, berust op hun behoefte om telkens nieuwe nesten te graven en dit vooral tijdens de lente. Zowel drachtige, schijndrachtige als gesteriliseerde voedsters kunnen dit gedrag vertonen. (10) Oestradiol en progesteron zouden essentieel zijn om dit nestgedrag te stimuleren. (59) Het tweede stadium bestaat uit het verslepen van grassen naar het hol (samengaand met een verminderd graafgedrag), waarbij de concentratie van progesteron afneemt en oestradiol nog meer stijgt. Ongeveer een week voor de geboorte zoekt de drachtige voedster grassen en dode planten bij elkaar en brengt ze deze naar het diepste punt van het nest. Wanneer er voldoende bedding aanwezig is, zal ze deze met haar kop en voorpoten uithollen. Het uittrekken van de vacht (derde stadium) begint rond de dag van de partus, wanneer progesteronconcentraties verwaarloosbaar zijn en hoge concentraties testosteron en prolactine geobserveerd worden. (59) Prolactine zou, reeds prepartum, maternaal gedrag initiëren en samen met stimulatie door de jongen zou dit gedrag onderhouden worden tijdens de lactatie. (60) In het uitgeholde gedeelte zal ze dan vacht, dat ze uitgetrokken heeft ter hoogte van haar buik, flank en 17

22 borst, plaatsen. Daar plaatst ze dan na de geboorte haar jongen in. (2,10) Ook Tobach en Schneirla (1963) relateerden het uittrekken van de vacht vóór de geboorte van de jongen aan de veranderingen in hormonale activiteit. (61) De voedster zal meestal voor elk nieuw nest jongen ook een nieuw nest maken. (2) Volgens een studie van Ross et al.(1956) zou de kwaliteit van het nest verbeteren naarmate de voedster al meerdere nesten heeft gehad. Dit zou kunnen teruggebracht worden op zowel endocriene veranderingen als de mogelijke hypothese dat ze, met elk nieuw nest, zouden bijleren. Deze mogelijkheden moeten echter eerst verder geanalyseerd en bestudeerd worden om hier enigszins meer inzicht in te krijgen. (62) Er zouden ook grote verschillen bestaan in de kwaliteit van het nest tussen verschillende rassen of genetische lijnen van konijnen. (59) De kwaliteit van het nest heeft een aanzienlijke invloed op de gezondheid van de jongen. (55) In het wild worden de jongen meestal redelijk ver van de plaats van de volwassen groep geboren. Na de partus zal de voedster haar jongen en het nest schoonmaken, het nest verlaten en de ingang van het hol afdekken om het te maskeren. Het toedekken van het hol doen ze enerzijds om de jongen te beschermen tegen predatoren, maar anderzijds ook om beschutting te bieden tegen plotse veranderingen van temperatuur. (56) Ze maakt de jongen schoon om ze te drogen, de nog aanwezige placentaresiduen te elimineren en om hun bloedcirculatie te activeren. Ook het schoonmaken van de nestplaats en het opeten van de nageboorte zorgen ervoor dat het minder waarschijnlijk is dat er bacteriën in de omgeving zullen groeien. Dit is ook één van de redenen waarom het moederdier, na stimulatie tot excretie van de jongen, eveneens de excreties van de jongen opeet. (55) De voedsters zullen meestal s ochtends hun jongen ter wereld brengen en zogen ze vooral in de nachtelijke uren. (63) De partus zelf neemt meestal slechts een half uur in beslag, maar soms worden jongen pas uren of dagen later geboren.(13) Bij de geboorte zijn de jongen kaal, blind en hulpeloos. (10) Volgens een studie van Hudson et al. (1996) zouden de groeipercentages van de jongen en het speenpatroon afhangen van de reproductieve status van het moederdier. Zo zouden jongen, die grootgebracht worden door een moeder, die op dat moment terug drachtig is, minder wegen en eerder gespeend worden, dan jongen, die een moeder hebben, die niet drachtig is. (64) Voedsters, die overlappende nesten grootbrengen, zullen meer voedsel opnemen en er zullen meer jongen sterven dan bij voedsters, die geen overlappende nesten grootbrengen. Desondanks, zullen de voedsters met overlappende nesten wel een groter aantal jongen grootbrengen tot aan het spenen. In tegenstelling tot de verwachting dat voedsters met overlappende nesten meer middelen aan hun oudste jongen zouden geven, zou er toch geen verschil bestaan in aantal, groei of overleving tussen de jongen van de oudste en de jongste nesten, zowel bij de geboorte als op het moment van spenen. (65) Vroeg in het voortplantingsseizoen zouden de nesten kleiner van omvang zijn dan laat. De nestgrootte zou niet alleen de grootte van de jongen beïnvloeden, maar ook hun temperament, hun hormonale status en het vertonen van agressie als volwassen konijn. Konijnen, afkomstig van kleinere nesten, zouden agressiever zijn dan konijnen, afkomstig van grotere nesten. Veranderingen in nestgrootte 18