HET OOG VAN REPTIELEN

Transcriptie

1 UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar HET OOG VAN REPTIELEN door Katrien LOMMELEN Promotoren: Drs. Winny Chanet Prof. Dr. Pieter Cornillie Literatuurstudie in het kader van de Masterproef 2013 Katrien Lommelen

2 Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de juistheid of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze masterproef geen inbreuk uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden. Universiteit Gent, haar werknemers of studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of verantwoordelijkheid voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de masterproef, noch voor enig vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de masterproef.

3 WOORD VOORAF Hierbij wil ik graag een woord van dank betuigen aan iedereen die me gedurende mijn studies heeft gesteund en meer bepaald tijdens het schrijven van deze literatuurstudie. In de eerste plaats zou ik mijn promotoren, dierenarts Winny Chanet en Prof. dr. Pieter Cornillie willen bedanken om me tijdens het schrijven van deze literatuurstudie te begeleiden. Verder zou ik ook mijn familie en vrienden willen bedanken en in het bijzonder mijn ouders, die mij al die jaren gesteund hebben, en mijn vriend, omdat hij me steeds blijft aanmoedigen gedurende mijn studies. Bedankt!

4 INHOUDSOPGAVE SAMENVATTING. 1 INLEIDING. 2 LITERATUURSTUDIE Taxonomie van de reptielen Anatomie en fysiologie van het reptielenoog Het oog van de Lacertidae of hagedissen als model De oogbol of bulbus oculi De Oogrokken De voorste structuren van de oogbol De inhoud van de oogbol Bijkomstige oogstructuren De orbitae De traanklier en de Harderse klier De conjunctiva en de oogleden Het oog van andere reptielensoorten Het oog van Serpentes of slangen Het oog van schildpadden (Testudines) Het oog van krokodillen (Crocodylia) Het pariëtale oog Aanpassingen van het oog aan leefomstandigheden Terrestrisch vs. Aquatisch Nachtreptielen vs. Dagreptielen Enkele soorten met bijzondere aanpassingen BESPREKING REFERENTIELIJST. 24

5 SAMENVATTING Het reptielenoog is veel beter uitgebouwd in vergelijking met het zoogdierenoog. Dit komt door het verschil in hun fylogenetische achtergrond. Er worden enkele opmerkelijke verschillen waargenomen wanneer het reptielenoog wordt vergeleken met dat van zoogdieren. Ook tussen reptielensoorten onderling bestaat er een grote variatie. Dit is niet enkel te wijten aan de grote diversiteit aan soorten, maar ook aan hun verschillende leefgewoonten en ecologische habitat. Er worden enkele duidelijk verschillen gezien tussen terrestrische en aquatische soorten, maar ook tussen dag- en nachtreptielen. De meest opvallende verschillen tussen dag- en nachtreptielen zijn 1) de vorm van hun pupillen, die bij nachtdieren eerder verticaal spleetvormig zijn en bij dagreptielen eerder circulair, 2) de diepte van de oogbol, die bij nachtdieren minder groot is, 3) de kleur van de lens en 4) de fotoreceptorpopulatie, die bij dagsoorten voornamelijk uit kegeltjes bestaat, en bij nachtsoorten voornamelijk uit staafjes. Wanneer met het reptielenoog vergelijkt met het zoogdierenoog is een eerste opmerkelijke verschil de aanwezigheid van de conus papillaris, een structuur die niet voorkomt in het zoogdierenoog. Ze staat in voor de voeding van de retina en is enigszins vergelijkbaar met het pecten ocui bij vogels. De conus papillaris is bij bepaalde soorten sterker ontwikkeld dan bij andere en ook de morfologie ervan verschilt van soort tot soort. De sclera van hagedissen en schildpadden, is (naar analogie met de sclera van vogels) voorzien van sclerale beentjes, die in het zoogdierenoog niet worden teruggevonden. Deze beentjes zullen een rol spelen tijdens de accommodatie. Verder vertoont ook de cornea een andere opbouw: het cornea-epitheel is dunner, en de hoeveelheid stroma is beduidend minder in vergelijking met de cornea van zoogdieren. Bij sommige reptielensoorten (sommige hagedissoorten, en alle slangen) is er voor de cornea nog een opmerkelijke structuur aanwezig: de bril. Dit is in feite een versmelting van bovenste en onderste oogleden, die volledig doorzichtig zijn geworden en kenmerken van huidstructuren vertonen (zoals de aanwezigheid van een vasculair netwerk). In tegenstelling tot het zoogdierenoog kunnen miosis en mydriasis bij het reptielenoog willekeurig geregeld worden dankzij de aanwezigheid van dwarsgestreepte spiervezels in de irissfincter. Ten slotte dient nog vermeld te worden dat reptielen een pariëtaal oog bezitten, waarmee ze het dagen nachtritme en de seizoensveranderingen kunnen registreren. Dit is een structuur die niet wordt aangetroffen bij de zoogdieren. 1

6 INLEIDING Wanneer de ogen van verschillende diersoorten worden vergeleken, ziet men dat er een enorme verscheidenheid bestaat op vlak van opbouw en werking van het oog. Sommige diersoorten hebben ogen die zeer eenvoudig opgebouwd zijn, terwijl het bij andere diersoorten gaat om zeer complexe organen (Haler et al., 1995). De laatste jaren worden reptielen meer en meer als gezelschapsdier gehouden, waardoor het belang aan een grondige kennis toeneemt. Ook oogaandoeningen worden regelmatig aangetroffen bij reptielen. Sommige van deze aandoeningen zijn vergelijkbaar met deze bij zoogdieren. Jammer genoeg is het niet altijd mogelijk om de kennis die men heeft van de zoogdieren te gaan extrapoleren naar de reptielen. Het oog van zoogdieren is in de loop der jaren reeds grondig bestudeerd, zowel op vlak van anatomie, fysiologie als histologie. Wanneer de verschillende zoogdierspecies met elkaar vergeleken worden, ziet men dat de bouw en werking van het oog zeer veel gelijkenissen vertonen. Het reptielenoog daarentegen vertoont niet alleen grote verschillen tegenover het oog van zoogdieren, maar ook tussen de reptielensoorten onderling bestaan er grote variaties. In vergelijking met het zoogdierenoog is het oog van reptielen veel complexer. In feite is het onterecht te spreken over het reptielenoog, aangezien er zo n grote variatie bestaat tussen de verschillende species binnen het reptielenrijk. Deze variaties kunnen verklaard worden doordat elke soort zijn eigen weg heeft afgelegd in de loop van de evolutie en dit kenmerkt zich ook in de bouw en werking van hun ogen. Ook hun ecologische habitat zorgt voor een verschillende oculaire anatomie (Ballard & Cheeck, 2003; Gelatt, 2007; Jacobson, 2007; Williams, 2012). Wanneer de taxonomie van het reptielenrijk wordt bestudeerd, ziet men dat de schildpadden en krokodillen een duidelijke aparte fylogenie hebben in vergelijking met de slangen en hagedissen (Benton, 2005). De vraag die men zich kan stellen is of dit verschil zich eveneens uit in de anatomische opbouw en werking van het oog. Het doel van deze literatuurstudie is dan ook orde te scheppen in deze verscheidenheid van reptielensoorten en een duidelijk overzicht te geven over hun gelijkenissen en verschillen wat betreft de opbouw en werking van hun ogen. 2

7 LITERATUURSTUDIE 1. Taxonomie van de reptielen Vooraleer over te gaan naar de bespreking van het reptielenoog wordt eerst een kort overzicht gegeven van de taxonomie van het reptielenrijk. Deze taxonomie kan deels verklaren waarom de opbouw van het oog verschilt tussen de reptielengroepen. Elke groep van reptielen heeft namelijk een andere afkomst en dit uit zich ook in de oculaire anatomie. Reptielen werden oorspronkelijk beschouwd als een groep amniota die noch tot de vogels noch tot de zoogdieren behoorden. Deze oorspronkelijke classificatie bleek echter niet volledig correct te zijn en in de loop der jaren is de classificatie van de reptielen meermaals veranderd (Modesto & Anderson, 2004). Vandaag de dag zijn er nog steeds discussies aan de gang om bepaalde reptielensoorten te reclassificeren (Mayer et al., 2006). Momenteel bestaan er ongeveer 9500 soorten reptielen. Deze worden onderverdeeld in 2 klassen: de Anapsida (waartoe de schildpadden behoren) en de Diapsida (waartoe de overige reptielen behoren) (Benton, 2005; Boyer & Boyer, 2006). In totaal zijn er binnen het reptielenrijk 4 orden: Testudines, Squamata, Rhinchocephalia en Crocodylia. Ook vogels worden beschouwd als (homeotherme) reptielen (Benton, 2005; Pasmans, 2013). Schildpadden vormden de eerste groep die zich afscheidde van de primitievere reptielensoorten (Yu et al., 2009). Ze behoren tot de orde van de Testudines en kunnen worden onderverdeeld in twee suborden: de Cryptodira en de Pleurodira. Tot de Cryptodira of de halsbergers behoren de schildpadden die hun nek binnen hun schild kunnen trekken, terwijl de Pleurodira of halswenders hun nek zijwaarts plooien naast hun lichaam (Boyer & Boyer, 2006; Pasmans, 2013). Hoewel de Testudines worden geklasseerd onder de Anapsida zijn er toch nog enkelen die menen dat ze behoren tot de Diapsida (Yu et al., 2009; Rieppel, 2000). Een tweede orde is de orde Squamata die onderverdeeld is in de Scleroglossa en de Inguania. De slangen (Serpentes) en de echte hagedissen (Lacertidae) behoren allebei tot de Scleroglossa (PubMed taxonomie browser, 2013). De Squamata behoren samen met de Rhinchocephalia tot de superorde Lepidosauria. De Rhinchocephalia of brughagedissen is een orde waarin nog slechts twee primitieve soorten aangetroffen kunnen worden. Deze soorten komen enkel voor in Nieuw-Zeeland (Pasmans, 2013). Tenslotte zijn er nog de krokodillen, alligators, kaaimannen en gavialen, die behoren tot de orde van de Crocodylia (Pasmans, 2013). De orde Crocodylia behoort samen met de vogels tot de infraklasse Archosauromorpha (Benton, 2005). 3

8 Overzicht van de taxonomie van de reptielen (Benton, 2005; Pasmans, 2013; PubMed taxonomie browser, 2013) Sauropsida o Anapsida Testudines Cryptodira (halsbergers) Pleurodira (halswenders) o Diapsida (=Sauria) Lepidosauromorpha Lepidosauria o Rhinchocephalia (brughagedissen) o Squamata Inguania Acrodonta o Agamidae (agamen) o Chamaeleonidae (kameleons) Inguanidae (leguanen) Scleroglossa Amphisbaenia (wormhagedissen) Serpentes (slangen) Scincomorpha o Scincidae (skinken) o Lacertidae (echte hagedissen) Anguimorpha o Anguidae (hazelwormen) o Varanidae (varanen) Gekkota (gekko s) Archosauromorpha Archosauria o Crurotarsi Crocodylomorpha Crocodylia o Avemetatarsalia Ornithodira Dinosauria o Saurischia Aves 4

9 2. Anatomie en fysiologie van het reptielenoog Het reptielenoog verschilt sterk van het oog bij zoogdieren. Om dit duidelijk te maken zal hieronder het zoogdierenoog aangehaald worden om van hieruit de verschillen en gelijkenissen met het reptielenoog te illustreren Het oog van de Lacertidae of hagedissen als model De oogbol of bulbus oculi De oogrokken De oogbol is opgebouwd uit verschillende oogrokken. Van binnen naar buiten treft men achtereenvolgens de retina, het choroïd en de sclera aan (Van den Broeck, 2009). De retina vormt de binnenste laag van de oogbol. Hierin bevinden zich cellen die specifiek gedifferentieerd zijn voor de opname van de lichtprikkel en de verdere omzetting ervan tot zenuwprikkel. De belangrijkste cellen zijn de staafjes en kegeltjes. De verhouding tussen beide types hangt af van soort tot soort en van het feit of het dier al dan niet een nachtdier is (Jacobson, 2007). De zenuwprikkel wordt vervolgens via de oogzenuw of nervus opticus naar de hersenen geleid, om daar te worden omgezet tot een visueel beeld. De oogzenuw is gelegen in de fasciculus opticus, die de verbinding vormt tussen de oogbol en de hersenen (Van den Broeck, 2009). De centrale zone van de retina wordt aangeduid met de term fovea. Dit is een inzinking die zich bij de mens in het midden van de gele vlek (macula lutea) bevindt. Het is een heldere zone die zich dorsotemporaal van de discus nervi optici bevindt. Bij zoogdieren bestaat de fovea hoofdzakelijk uit kegeltjes waardoor dit het gebied vormt waarmee het scherpste beeld bekomen wordt (Van den Broeck, 2009). Bij sommige reptielen is de fovea relatief diep gelegen; men spreekt dan van een convexiclivate fovea. Door een dieper liggende fovea wordt er een scherper beeld bekomen (Locket, 2007). Onder de fovea bevindt zich de discus nervi optici. Dit is een centrale uitholling in de retina waarin zich geen lichtgevoelige elementen bevinden, en wordt daarom ook aangeduid als de blinde vlek of de macula caeca (Van den Broeck, 2009). Naar analogie met de retina van vogels bezit de retina van hagedissen geen bloedvaten (Lawton, 2006). De voeding van de retina gebeurt vanuit de choroïdea (het vaatvlies) enerzijds en de conus papillaris anderzijds (Gelatt, 2007; Jacobson, 2007). Tijdens de oculaire ontwikkeling is er een hyaloïd vasculair systeem aanwezig. Bij de verdere ontwikkeling zal dit systeem zich echter omvormen tot conus papillaris. De conus papillaris is een vasculair netwerk dat zich uitstrekt vanaf de blinde vlek tot in het corpus vitreum (zie fig.1) (Gelatt, 2007). Het wordt ondersteund door neurogliacellen en de kern van het vasculaire netwerk bestaat uit een arterie die de embryonale a. hyaloidea vervangt. Dit bloedvat is het equivalent van de a. centralis retinae die men aantreft bij zoogdieren (Yu et al., 2009). De conus papillaris is een structuur die typisch voorkomt bij reptielen, hij wordt niet aangetroffen bij zoogdieren. Bij vogels kan men wel een gelijkaardige structuur terugvinden: het pecten oculi. Het pecten oculi heeft een andere histologische opbouw in vergelijking met de conus papillaris, maar staat wel in voor dezelfde functie, nl. de voeding van de retina. Het is een geplooid, gepigmenteerd weefsel 5

10 dat eveneens ontspringt ter hoogte van de blinde vlek en loopt tot in het corpus vitreum. Door de aanwezigheid van bloedvaten kan het pecten oculi de retina voorzien van voedingsstoffen (Corti & Vogelaar, 2010). Fig. 1. Dwarsdoorsnede doorheen het oog van de hagedis, waarop de verschillende structuren zijn aangeduid. De conus papillaris strekt zich uit vanaf de blinde vlek tot in het corpus vitreum (uit Gelatt, 2007). De morfologie van de conus papillaris verschilt enorm van soort tot soort. De basis van de conus papillaris heeft hetzij een circulaire vorm, hetzij een langgerekte ellipsvorm. De conus papillaris waarvan de basis langgerekt is, kan stomp, langwerpig of cilindrisch zijn, terwijl de conus papillaris met de circulaire basis kegelvormig is. De grootte van de conus variëert van species tot species en hangt af van hun levenswijze. Bij nachthagedissen is de conus papillaris relatief klein, terwijl bij daghagedissen een grote conus gezien wordt. Bij soorten die blind zijn of die voornamelijk ondergronds leven is er geen conus papillaris aanwezig (Yu et al., 2009). Volgens bepaalde studies blijkt dat de conus papillaris geïnnerveerd is. Dit is waarschijnlijk van belang voor de vasomotorische regulatie (Yu et al., 2009). 6

11 Fig. 2. Histologisch beeld van de doorsnede van de retina en de discus n. optici van een panterkameleon. Hierop ziet men de conus papillaris (1), de retina (2) en de nervus opticus (3) (HE kleuring, vergroting: x20) (uit Aughey & Frye, 2011). Naast de conus papillaris wordt de retina ook gevoed vanuit het choroïd. Dit is een laagje sterk gevasculariseerd weefsel dat gelegen is tussen de retina en de sclera. Van hieruit kunnen voedingsstoffen diffunderen tot in de retina (Yu et al., 2009). Perifeer van het choroïd bevindt zich de sclera. De sclera vormt het ondoorzichtige deel van het oog en bevat weinig bloedcapillairen, maar wordt wel doorkruist door enkele grote bloedvaten. Bij zoogdieren ziet men dat de sclera dikker wordt naarmate deze zich dichter naar de oogzenuw toe bevindt (Van den Broeck, 2008). Bij hagedissen is de sclera dun en wordt ondersteund door hyalien kraakbeen (Jacobson, 2007). Net als de sclera van vogels is de sclera van hagedissen voorzien van 10 tot 14 sclerale beentjes (ossiculae sclerae) (Gelatt, 2007; Jacobson, 2007; Williams, 2012). Bij vogels werd beschreven dat tijdens de ontwikkelingsfase van de sclerale beentjes doorschijnende papillaire verdikkingen aangetroffen kunnen worden op het conjunctivale epitheel. Uit deze verdikkingen zullen zich de sclerale beentjes ontwikkelen. Wanneer men in het vroege stadium van de ontwikkeling een dergelijke papillaire verdikking wegneemt, zal er zich geen scleraal beentje ontwikkelen (Coulombre & Coulombre, 1962). Dit fenomeen werd echter nog niet onderzocht bij de hagedissen. 7

12 De voorste structuren van de oogbol De retina, het choroïd en de sclera vormen eerder het achterste deel van de oogbol, terwijl het voorste deel van de oogbol voornamelijk bestaat uit de cornea, de iris en het corpus ciliare, en de lens (zie fig. 1). De voornaamste functie van deze laatstgenoemde structuren is ervoor te zorgen dat het invallende licht op een goede manier geprojecteerd wordt op de retina. Op die manier kan de retina dit beeld verder omzetten en via de nervus opticus naar de hersenen leiden. De cornea of het hoornvlies is de voorste laag van de oogbol die zorgt voor de maximale doorlaatbaarheid van het licht. De algemene opbouw van de cornea is bij alle diersoorten min of meer gelijkaardig. Ze bestaat uit 5 lagen en van buiten naar binnen zijn dit: het epitheel, de membraan van Bowman, het stroma, de membraan van Descemet en het endotheel (Van den Broeck, 2008). Het cornea-epitheel is bij reptielen relatief dun (Williams, 2012). De structuur van dit epitheel vertoont een grote variatie afhankelijk van de soort. De verschillen in corneale epitheliale cellen lijken gerelateerd te zijn aan het milieu waarin het reptiel hoofdzakelijk leeft. In een studie heeft men het corneale epitheel van 3 verschillende species met elkaar vergeleken: de Caretta caretta, de Varanus griseus en de Mabuya quinquetaeniata. Deze soorten leven respectievelijk in een aquatisch milieu, in de woestijn en in een groene omgeving. Zowel de grootte van de epitheliale cellen als de vorm van de cellen was bij elke soort verschillend. Men vermoedt dat deze verschillen te maken hebben met hun verschillende ecologische habitat (El-Bakry, 2011). Men kan zich echter afvragen of deze bevindingen niet louter te wijten zijn aan soortspecifieke verschillen. De basale cellen van het cornea-epitheel zitten verankerd in het membraan van Bowman. Dit is een stevige structuur die is opgebouwd uit collageenvezels. Het zorgt voor de stevigheid van de cornea en het behoud van diens vorm. Achter het membraan van Bowman bevindt zich een dun laagje stroma (Williams, 2012). Deze opbouw is opmerkelijk, aangezien het stroma bij zoogdieren 90% van de totale dikte van de cornea in beslag neemt (Gasthuys, 2012). Bij zoogdieren bezit de cornea een membraan van Descemet, die zich achter het stroma bevindt en beschouwd kan worden als een gehypertrofieerde basaalmembraan van het onderliggende endotheel (Van den Broeck, 2008; Gasthuys, 2012). Volgens sommige auteurs ontbreekt deze structuur bij hagedissen (Barten, 2006), terwijl anderen menen dat de membraan van Descemet wel aanwezig is bij hagedissen, met uitzondering van enkele gekko s (Lawton, 2006). De cornea is niet voorzien van bloedcapillairen of van lymfevaten. De voeding ervan gebeurt door traanvocht (uitwendig) en oogvocht (inwendig). Perifeer wordt de cornea gevoed vanuit de corneosclerale verbinding. In deze zone zijn de bloedvaten sterker ontwikkeld in vergelijking met andere zones van de sclera. Ondanks de afwezigheid van bloed- en lymfevaten bezit de cornea wel een goed regeneratievermogen. Door de aanwezigheid van talrijke zenuwuitlopers is de cornea zeer gevoelig (Van den Broeck, 2008). 8

13 Achter de cornea bevindt zich de iris, het corpus ciliare of straallichaam en de lens (Van den Broeck, 2009; Williams, 2012). De iris of het regenboogvlies lijnt de pupilopening af en vormt in feite het diafragma van het oog. Door de sterke pigmentatie is ze ondoordringbaar voor licht (Van den Broeck, 2008). Bij hagedissen bezit de iris een goedgevormde sfincter die opgebouwd is uit dwarsgestreepte spiervezels (Ballard & Cheeck, 2003; Gelatt, 2007; Jacobson, 2007). Dit is zeer opmerkelijk aangezien de sfincter bij zoogdieren bestaat uit gladde spiervezels. Bij het zoogdierenoog wordt dilatatie (mydriasis) en constrictie (miosis) van de pupil geregeld door respectievelijk de m.dilatator pupilae en de m. sphincter of m. constrictor pupilae. Mydriasis en miosis gebeuren onwillekeurig (onder invloed van het invallende licht), daar deze spieren zijn opgebouwd uit gladde spiervezels (Van den Broeck, 2008). Bij hagedissen daarentegen is er naast de onwillekeurige dilatatie en constrictie onder invloed van invallend licht, ook de mogelijkheid tot willekeurige controle, dankzij de aanwezigheid van de dwarsgestreepte spiervezels. Een gevolg hiervan is dat de mydriatica, die standaard aangewend worden tijdens het oftalmologisch onderzoek bij zoogdieren, niet gebruikt kunnen worden wanneer men het oog van een reptiel wil onderzoeken (Ballard & Cheeck, 2003; Gelatt, 2007; Jacobson, 2007). Wel kan men curariserende stoffen aanwenden die zorgen voor relaxatie van de dwarsgestreepte spiervezels. De pupil, die door de iris wordt afgelijnd, vormt de open verbinding tussen de voorste en achterste oogkamer (Van den Broeck, 2008). De vorm van de pupil kan sterk variëren van verticaal ellipsvormig tot rond. Nachthagedissen hebben meestal ellipsvormige pupillen. Wanneer de pupil in dilatatie is, is deze hexagonaal; een hexagonale pupil heeft een veel grotere diameter in vergelijking met een circulaire pupil. Tijdens de miosis is de pupil spleetvormig. Daghagedissen hebben eerder een eenvoudige circulaire pupil (Ballard & Cheeck, 2003; Jacobson, 2007; Williams, 2012). Opvallend is dat sommige reptielen, zoals de tokeh (Gekko gecko), multipele pupillen hebben (zie Fig. 3). Dit zorgt ervoor dat enkel objecten die zich op de focale afstand van de lens bevinden op de retina verschijnen als een gefocusseerd beeld. Op deze manier kan de Gekko gecko de afstand tot zijn prooi beter inschatten alvorens deze aan te vallen (Murphy & Howland, 1986). Fig. 3. Multipele pupil bij de Gekko gecko (Uit Williams, 2012). 9

14 Achter de pupilopening bevindt zich de lens die zacht is en centraal een verdikt gedeelte van epitheliale cellen bezit (Gelatt, 2007; Jacobson, 2007). Dit gedeelte wordt de Ringwulst genoemd. Het is dit gedeelte dat tijdens de accommodatie in contact wordt gebracht met het corpus ciliare (Williams, 2012). Het corpus ciliare is een zone dat zich uitstrekt van de ora serrata (de overgang tussen het lichtgevoelige en het lichtongevoelige deel van de retina) tot aan de basis van de iris. Deze structuur is van groot belang voor de accommodatie. Accommodatie komt immers tot stand door contractie van de m. ciliaris. Hierdoor wordt het corpus ciliare naar voren en naar binnen toe bewogen, waardoor de lens samen gedrukt wordt en de focale lengte vermindert (Gelatt, 2007; Jacobson, 2007; Williams, 2012). Met de focale lengte (of brandpuntsafstand) bedoelt men de afstand vanaf de lens tot aan het punt waar de invallende lichtstralen convergeren. Tijdens de accommodatie wordt de lens dus niet bewogen (in tegenstelling tot accommodatie bij slangen), maar eerder vervormd (Barten, 2006; Phillips, 2009). Deze manier van accommodatie kan men ook aantreffen bij vogels (Jacobson, 2007). Niet alleen de bolling van de lens wordt op deze manier geregeld, maar ook de kromming van de cornea (Williams, 2012). De aanwezigheid van de sclerale beentjes is eveneens van belang voor de totstandkoming van de accommodatie. Deze houden niet alleen de vorm van de oogbol in stand maar zorgen ook voor een hefboomwerking van de musculus ciliaris. Dit is belangrijk wanneer de lens vervormd moet worden. Door de hefboomwerking zal de spier makkelijker contraheren (Lawton, 2006; Jacobson, 2007). Door de samenkomst van de cornea met de irisbasis wordt een hoek gevormd die aangeduid wordt als de iridocorneale hoek (Van den Broeck, 2009). Deze is bij hagedissen minder goed ontwikkeld in vergelijking met de zoogdieren (Gelatt, 2007; Jacobson, 2007; Williams, 2012) De inhoud van de oogbol De inhoud van de oogbol bestaat uit oogvocht of liquor oculi, de lens en het corpus vitreum of glaslichaam. Het oogvocht wordt geproduceerd door de processus ciliaris. Dit is het deel van het corpus ciliare dat meer naar de iris toe gelegen is (Van den Broeck, 2009). Het corpus vitreum is een structuur dat de ruimte opvult tussen de lens, het corpus ciliare en de retina (Van den Broeck, 2009) Bijkomstige oogstructuren De orbitae De ogen zijn gelegen in benige oogkassen of orbitae, die bekleed worden met een periorbitaal vlies (Van den Broeck, 2009). De orbitae zijn in het sagittale vlak van elkaar gescheiden door een dun 10

15 kraakbeenseptum. Dit zorgt ervoor dat infecties en/of neoplastische processen minder gemakkelijk over kunnen gaan van het ene oog naar het andere (Jacobson, 2007; Williams, 2012) De traanklier en de Harderse klier Om de ogen te beschermen tegen uitdroging worden deze continu vochtig gehouden. Hiervoor zijn twee structuren van belang. De eerste structuur is de traanklier of glandula lacrimalis die instaat voor de productie van traanvocht (Gelatt, 2007). Gekko s en kameleons vormen een uitzondering en bezitten geen traanklier (Jacobson, 2007). De afvoer van het traanvocht gebeurt via de ductus nasolacrimalis, die begint in de mediale ooghoek en eindigt in het dak van de mondholte. Deze uitmonding bevindt zich net achter de uitmonding van het vomeronasaal orgaan, of aan de basis hiervan (Jacobson, 2007). De tweede structuur die van belang is om de ogen vochtig te houden is de Harderse klier (ook gekend als de glandula palpebra tertia profundus of als de diepe klier van de membrana nictitans). Deze is gelegen in het mediale deel van de orbita. Het afvoerkanaal van de Harderse klier mondt bij vele diersoorten uit aan het oppervlak van de membrana nictitans. Bij reptielen ziet men echter dat de Harderse klier uitmondt in de ductus nasolacrimalis. Van hieruit zal het secreet (dat sereus tot muceus is) via een retrograde stroom in de ductus nasolacrimalis naar het oog stromen (Payne, 1994) De conjunctiva en de oogleden De oogbol ligt in de basis van een kegelvormige ruimte (de oogkegel), die zijdelings door de orbita en door een periorbitaal vlies begrensd wordt. De basis van de kegel is tussen de oogbol en de orbita afgesloten door de conjunctiva en de oogleden (Van den Broeck, 2009). De conjunctiva of het bindvlies vormt de verbinding tussen de ooglidrand en de cornea. In feite vormt het een spleetvormige ruimte, die aangeduid wordt als de conjunctivaalzak. Het wit van het oog is in feite de conjunctiva die stevig vastzit op de sclera. Op die plaats bevindt de conjunctiva zich dicht bij de cornea en is dun. De conjunctiva bestaat uit een een pars bulbi oculi, die loopt vanaf de conjunctivaalzak tot tegen de cornea, en een pars palpebralis, dat de binnenzijde van de oogleden bekleedt (Van den Broeck, 2008). De oogleden zijn bij de meeste hagedisfamilies goed ontwikkeld. Ook een derde ooglid (membrana nictitans) is bij de meeste soorten aanwezig (Ballard & Cheeck, 2003; Gelatt, 2007; Jacobson, 2007). De oogleden zijn echter niet symmetrisch aangelegd: het bovenste ooglid is relatief onbeweeglijk, hoewel het gladde spiervezels bevat (Williams, 2012). Het onderste ooglid is daarentegen veel beweeglijker (Gelatt, 2007; Jacobson, 2007). Dit houdt in dat het oog wordt geopend door een neerwaartse beweging van het onderste ooglid (Williams, 2012). Dit onderste ooglid bezit een kraakbenig plaatje dat aangeduid wordt als de tarsaalplaat (Rieppel, 2000; Lawton, 2006; Williams, 2012). Ook vogels bezitten een tarsaalplaat in het onderste ooglid. Bij zoogdieren is er zowel in het bovenste als in het onderste ooglid een fibreuze tarsaalplaat aanwezig (Rieppel, 2000). 11

16 Bij sommige hagedissoorten vertoont het onderste ooglid een zekere graad van doorzichtigheid. Hierdoor hebben deze dieren, zelfs met gesloten oogleden, nog steeds een beperkt zicht (Gelatt, 2007; Jacobson, 2007). Bij bepaalde soorten, zoals sommige gekko s, bereikt deze transparantie een extreme vorm: de oogleden zijn gefusioneerd en vormen een doorzichtig vliesje, dat aangeduid wordt als de bril (the spectacle) (Ballard & Cheeck, 2003; Gelatt, 2007; Jacobson, 2007). Tussen de bril en de cornea bevindt zich een ruimte (subspectacular space) (Gelatt, 2007; Jacobson, 2007). De bril wordt eveneens bij alle slangensoorten aangetroffen (Williams, 2012) Het oog van andere reptielensoorten Het oog van Serpentes of slangen Slangen zijn geëvolueerd vanuit hagedissen. Toch vertonen de ogen van hagedissen en slangen opmerkelijke verschillen (Phillips, 2007). Een eerste opmerkelijke verschil bevindt zich in de retina. Deze is in tegenstelling tot de retina bij hagedissen niet avasculair, maar beschikt over een netwerk van bloedvaatjes, die oppervlakkig gelegen zijn (Gelatt, 2007; Phillips, 2009). Dit netwerk heeft zich ontwikkeld vanuit het embryonaal hyaloïd vasculair systeem. De bloedvaatjes zorgen samen met het choroïd voor de voeding van de retina. Tijdens de embryonale ontwikkeling van de ogen bezitten slangen ook een conus papillaris. Bij sommige soorten (zoals de adders) blijft deze conus aanwezig, maar bij de meeste soorten gaat de conus papillaris echter in regressie na de oculaire ontwikkeling (Gelatt, 2007). Een tweede tegenstelling in vergelijking met de situatie bij hagedissen is dat de sclera geen sclerale beentjes bezit, maar is opgebouwd uit fibreus weefsel (Ballard & Cheeck, 2003; Gelatt, 2007; Jacobson, 2007). Verder heeft ook de lens een andere structuur wanneer men deze vergelijkt met de lens van hagedissen. Slangen hebben een sferische lens. Een probleem van sferische lenzen is het optreden van sferische abberatie. Dit fenomeen houdt in dat de invallende lichtstralen aan de periferie van de lens op een andere manier doorgelaten worden dan in het midden van de lens. Het gevolg hiervan is dat de lichtstralen niet meer samenkomen in één beeldpunt (zie fig.4). Dit leidt tot een minder scherp beeld. Daarnaast zijn sferische lenzen niet zo vervormbaar, waardoor het moeilijker is om het beeld te focussen op de retina (Phillips, 2009). Fig. 4. Sferische aberratie: door de aanwezigheid van een sferische lens komen de invallende lichtstralen niet meer samen in één beeldpunt, maar in meerdere punten (uit Phillips, 2009). 12

17 Om toch een goed beeld te bekomen wordt accommodatie tot stand gebracht door 2 mechanismen: enerzijds door vervorming van de lens en anderzijds door het naar voren bewegen ervan (zie Fig.5) (Phillips, 2009; Williams, 2012). De voorwaartse beweging ontstaat door contractie van de m. ciliaris, die een druk veroorzaakt op het corpus vitreum en waardoor de lens naar voren wordt bewogen (Ballard & Cheeck, 2003; Gelatt, 2007; Jacobson, 2007; Williams, 2012). Het belang van beide mechanismen is echter nog niet helemaal duidelijk en verder onderzoek is vereist (Ott, 2006). De figuur hieronder illustreert het verschil tussen het accommodatie-mechanisme bij hagedissen enerzijds en bij slangen anderzijds (Phillips, 2009). Fig. 5. Het accommodatiemechanisme bij hagedissen (A en C) en slangen (B en D) (Uit: Caprette, 2005). A. Anatomische opbouw van het oog bij hagedissen. B. Anatomische opbouw van het oog bij slangen. C. Hagedissen focusseren het beeld door vervorming van de lens. Door contractie van de m. ciliaris (die verankerd zit aan de sclerale beentjes) ontstaat er een druk aan het laterale oppervlak van de lens, waardoor de lens vervormd wordt. D. Slangen focusseren het beeld door een voorwaartse beweging van de lens en vervorming ervan. Door contractie van de m. ciliaris ontstaat er een verhoogde druk op het corpus vitreum. Door deze verhoogde druk wordt de lens naar voor geduwd. 13

18 Nog een opvallend verschil met de hagedissen is de afwezigheid van een traanklier (Gelatt, 2007; Jacobson, 2007; Phillips, 2009; Williams, 2012). Wel beschikken ze over een goed ontwikkelde Harderse klier (zie Fig.6) (Ballard & Cheeck, 2003; Jacobson, 2007). Het vocht, geproduceerd door de Harderse klier, wordt gesecreteerd tussen de bril en de cornea (Williams, 2012). Van hieruit vertrekt de ductus nasolacrimalis en deze mondt (net zoals bij de hagedissen) uit in het dak van de mondholte, naast het vomeronasaal orgaan (Ballard & Cheeck, 2003; Jacobson, 2007). Het secreet van de Harderse klier bereikt de oogbol via een retrograde flow in de ductus nasolacrimalis (Payne, 1994). Fig. 6. Schematische voorstelling van de Harderse klier en de ductus nasolacrimalis bij de Natrix natrix. Afkortingen: HG=Harderse klier; LC=canaliculus lacrimalis; LD=ductus lacrimalis; JO=orgaan van Jacobson; PO=postobitaal beentje (uit Payne, 1994). Een zeer merkwaardige structuur bij slangen is de bril. Door de aanwezigheid hiervan is de cornea minder goed ontwikkeld. De bril heeft immers de beschermende functie van de cornea overgenomen (Mead, 1976; Williams, 2012). Daardoor is de cornea dun en het epitheel bestaat uit slechts enkele cellagen (Williams, 2012). De rand van de cornea is daarentegen iets verdikt (Phillips, 2009). Fig. 7. Histologisch beeld van de cornea en de bril bij de Python regius. 1) de bril, 2) cornea-epitheel 3) stroma 4) membraan van Descemet (uit Aughey & Frye, 2001). 14

19 Tussen de cornea en de bril bevindt zich een nauwe ruimte (Ballard & Cheeck, 2003; Gelatt, 2007). De bril zelf is afkomstig van huidstructuren, nl. het bovenste en onderste ooglid die met elkaar vergroeid zijn (Ballard & Cheeck, 2003; Gelatt, 2007; Williams, 2012). In feite kan men de bril beschouwen als een soort doorzichtige huidschub (Pasmans, 2013). Het bestaat zowel uit een epidermale als een dermale component. Kenmerken die typisch zijn voor de huid worden erin aangetroffen. Zo ziet men dat de bril eveneens bedekt wordt door een stratum corneum (Lawton, 2006). Hoewel de bril transparant is, is hij voorzien van een uitgebreid vasculair netwerk (Ballard & Cheeck, 2003; Gelatt, 2007; Williams, 2012). In een studie werd dit netwerk zichtbaar gemaakt door biomicroscopie, histologie, fluoresceïne (in vivo) en injectie van microsiliconen. Door middel van injecties met microsiliconen kon men duidelijk aantonen dat de bril inderdaad voorzien is van een vasculair netwerk. De architectuur van dit vasculair netwerk is echter verschillend naargelang de species (zie Fig.8) (Mead, 1976). Fig. 8. Het vasculair netwerk in de bril. 1) microsiliconen geïnjecteerd in het oog van de Gecko gekko, 2) microsiliconen geïnjecteerd in het oog van de Agkistrodon contortrix mokasen 3) microsiliconen geïnjecteerd in het oog van de Natrix sipedon sipedon 4) microsiliconen geïnjecteerd in het oog van de Naja naja kaouthia (uit Mead, 1976) 15

20 Tijdens de ecdysis of vervelling worden de voorste lagen van de bril mee afgeworpen samen met de rest van de huid (Ballard & Cheeck, 2003; Gelatt, 2007; Jacobson, 2007; Williams, 2012). Voordat hij afgeworpen wordt, wordt de bril wazig en oedemateus (zie Fig.9) (Gelatt, 2007; Williams, 2012). Dit is te wijten aan verdikking van de huidlaag, waarbij er vocht wordt opgestapeld tussen het nieuwe oppervlak van de bril en het oude gedeelte, dat afgeworpen zal worden. De nieuwe bril zal transparant worden, vlak voordat de oude bril wordt afgeworpen. Tijdens de periode waarin de bril wazig is, zijn de slangen blind. Dit zorgt ervoor dat ze meer prikkelbaar zijn en gemakkelijker zullen aanvallen wanneer ze zich bedreigd voelen (Gelatt, 2007). Fig. 9. Deze korenslang (Panterhophis guttatus) vertoont een troebele bril, wat erop wijst dat ze binnenkort zal vervellen (Uit Pasmans, 2013) Door de aanwezigheid van de bril kan men geen farmaceutische middelen aanwenden die topicaal op het oog aangebracht moeten worden. De bril is hiervoor namelijk ondoordringbaar (Gelatt, 2007) Het oog van schildpadden (Testudines) Het oog van schildpadden vertoont enige gelijkenissen met het oog van hagedissen. Zo is de retina eveneens avasculair (Lawton, 2006) en is de sclera ook hier voorzien van sclerale beentjes, waarvan het aantal varieert van 6 tot 9, afhankelijk van soort tot soort (Lawton, 2006; Jacobson, 2007). Toch zijn er ook enkele duidelijke verschillen te zien, zoals de afwezigheid van een conus papillaris. Na regressie van het embryonale hyaloïde systeem, gebeurt de voeding van de retina enkel vanuit het choroïd. Bij sommige soorten ontwikkelt zich in het vroege stadium een avasculaire conus. Deze zal echter in regressie gaan en vindt men bij volwassen schildpadden niet meer terug (Lawton, 2006). Opvallend bij schildpadden zijn hun grote traanklieren en de grote Harderse klier (Jacobson, 2007). Zeker bij mariene soorten zijn de traanklieren opvallend groot, aangezien ze mee instaan voor extrarenale zoutexcretie (Dunson, 1976; Gelatt, 2007; Jacobson, 2007; Williams, 2012). Een ductus nasolacrimalis ontbreekt echter (Gelatt, 2007; Jacobson, 2007). De tranen verdwijnen door 16

21 verdamping, absorptie door de conjunctiva of door het overlopen van de conjunctivaalzak (Jacobson, 2007). De meeste reptielen sluiten hun ogen door een opwaartse beweging van het onderste ooglid (Williams, 2012). Ook bij schildpadden is dit het geval. Schildpadden bezitten echter geen kraakbenige tarsaalplaat in het onderste ooglid, zoals dit wel het geval is bij hagedissen (Rieppel, 2000) Het oog van krokodillen (Crocodylia) Bij krokodillen is de retina eveneens avasculair. Bij volwassen krokodillen is er een conus papillaris aanwezig, maar deze heeft zijn functie verloren. De conus is bij krokodillen in feite niets meer dan een gereduceerde structuur die nauwelijks uitsteekt in het corpus vitreum. De voeding van de retina gebeurt dus enkel vanuit het choroïd. (Lawton, 2006). Perifeer van het choroïd bevindt zich de sclera waarin geen sclerale beentjes aanwezig zijn (Gelatt, 2007; Jacobson, 2007). Wel kan men kraakbeen terugvinden ter hoogte van de ora serrata (Lawton, 2006). Naar analogie met de situatie bij schildpadden is er geen kraakbenige tarsaalplaat aanwezig in het onderste ooglid, maar krokodillen sluiten hun ogen op een andere manier in vergelijking met de overige reptielen. De ogen worden net zoals bij zoogdieren gesloten door een neerwaartse beweging van het bovenste ooglid (Rieppel, 2000). Bij krokodillen is het bovenste ooglid wel voorzien van een tarsaalplaatje, dat ervoor zorgt dat het ooglid krachtig kan gesloten worden. Bij het ouder worden kan dit plaatje gaan verbenen (Lawton, 2006; Gelatt, 2007; Jacobson, 2007). Krokodillen bezitten een membrana nictitans of derde ooglid, dat als een transparant vliesje over het oog kan glijden. Op die manier zijn de ogen onder water beschermd. Dit zorgt er echter wel voor dat de ogen van een krokodil moeilijk te onderzoeken zijn (Jacobson, 2007) Het pariëtale oog Bij sommige reptielensoorten kan men een pariëtaal oog of derde oog aantreffen (Ballard & Cheeck, 2003). Dit is een structuur in het diencephalon. Dorsaal ervan bevindt zich in de schedel een foramen: het foramen pineale. Dit foramen is bedekt door een doorzichtige huidschub. Men kan het pariëtale oog beschouwen als een structuur die homoloog is met de epifyse of pijnappelklier (glandula pinealis) van de zoogdieren. Histologisch gezien is het pariëtale oog gelijkaardig aan gewone ogen (Williams, 2012). Via de pariëtale zenuw is het verbonden met het corpus pineale in de hersenen (Ballard & Cheeck, 2003). Het pariëtale oog speelt een centrale rol in de registratie van het dag- en nachtritme alsook in de registratie van seizoensveranderingen (Williams, 2012). Het meet de veranderingen in daglichtlengte en zal op die manier ook een rol spelen in de fysiologie van de hormonale regelingen in het lichaam 17

22 (Ballard & Cheeck, 2003; Pasmans, 2013). Hieronder is het pariëtale oog afgebeeld, die zich dorsaal op de kop bevindt (Pasmans, 2013). Fig. 10. Het pariëtale oog bij de groene leguaan (Iguana iguana) (naar Pasmans, 2013) Aanpassingen van het oog aan leefomstandigheden In de loop van de evolutie heeft elke soort zijn eigen weg gevolgd. Ook de opbouw en werking van het oog heeft zich aan bepaalde leefgewoonten aangepast. Dit verklaart waarom er zoveel variatie bestaat tussen soorten onderling Terrestrisch vs. aquatisch Wetenschappers zijn het nog steeds niet eens over de evolutionaire weg die slangen hebben afgelegd. Slangen zijn geëvolueerd vanuit hagedissen. Toch vertonen de ogen van hagedissen en slangen opmerkelijke verschillen (Phillips, 2009). Sommigen geloven dat slangen zijn geëvolueerd vanuit terrestrische Squamata. Deze dieren groeven zich in, en om de cornea tijdens het ingraven te beschermen ontwikkelden de dieren een bril. Rond ditzelfde tijdstip zouden deze dieren ook hun externe oren hebben verloren, evenals hun ledematen. Er zijn echter nog enkele soorten, zoals de pythons en de boa s die nog steeds rudimentaire ledematen bezitten (geciteerd door Williams, 2012). Een tweede groep paleontologen meent dat slangen afkomstig zijn van de monosaurus (dit uitgestorven dier leefde tijdens het Krijt-tijdperk). Aangezien de dieren in een zoutwateromgeving 18

23 leefden, trad er door osmose verlies van water doorheen de cornea op. Om dit te voorkomen ontwikkelden de dieren een bril (geciteerd door Williams, 2012). Bovenstaande theorieën kunnen niet verklaren waarom de oogleden bij sommige gekko s zich ook hebben omgevormd tot een bril (Williams, 2012). Eigenaardig genoeg vertonen de ogen van slangen ook enkele gelijkenissen met deze van aquatische vertebraten. Net zoals bij aquatische vertebraten vertoont het oog van slangen een afgeplatte cornea, een verdikte corneale rand, een sferische lens, oppervlakkig gelegen bloedvaten in de retina en de afwezigheid van een traanklier. Dit doet vermoeden dat slangen zich tijdens hun vroege evolutie een tijdlang bevonden in een aquatisch leefmilieu (Phillips, 2009). Krokodillenogen zijn aangepast aan een semi-aquatisch leefmilieu. Bovendien hebben krokodillen zowel overdag als s nachts een goed zicht (Lane, 2006; Jacobson, 2007). Door de dorsale plaatsing blijven de ogen boven het wateroppervlak tijdens het zwemmen. Daarnaast zijn de ogen ook enigszins lateraal geplaatst. Dit is ten koste van het voorwaartse binoculair zicht, dat hierdoor minder goed is. De dieren zullen zich dus sneller verdedigen wanneer ze van lateraal worden benaderd (Lane, 2006). Boven water zullen krokodillen voornamelijk gebruik maken van hun zicht om een prooi te vangen. Onder water is hun zicht echter minder scherp waardoor ze ook andere zintuigen zullen aanwenden (Gelatt, 2007). Bovendien zal het derde ooglid voor de cornea schuiven wanneer krokodillen onder water duiken. Men weet niet in hoeverre dit gevolgen heeft voor het zicht van de krokodil (Lane, 2006). Ook schildpadden hebben zich moeten aanpassen aan een leven onder water. Bij schildpadden vertoont de cornea verschillende krommingsradii. Hierdoor werkt de cornea optimaal in open lucht, en wordt er een uitstekende dioptrie bekomen. In een aquatisch milieu werkt de cornea minder efficiënt, maar schildpadden hebben zich hieraan aangepast en zijn toch in staat om onder water het beeld goed te focussen op de retina. Zoetwaterschildpadden hebben een zeer goed ontwikkeld corpus ciliare en ook de iris musculatuur is goed ontwikkeld. Dit, samen met de zeer flexibele lens, zorgt ervoor dat de dieren zowel in water als op het land een goed zicht bekomen (Lawton, 2006; Williams 2012). Over het zicht van zeeschildpadden is nog enige discussie aan de gang (Ehrenfeld & Kock, 1967; Northmore & Granda, 1991). Terwijl sommigen beweren dat ze een goed zicht onder water hebben en bijziend zijn op het land, menen anderen dat ze zowel onder water als op het land een goed zicht hebben (Ehrenfeld & Kock, 1967; Northmore & Granda, 1991) Nachtreptielen vs. Dagreptielen De meest opvallende verschillen tussen dag- en nachtreptielen zijn de vorm van de pupillen, de diepte van de oogbol, de kleur van de lens, en de fotoreceptorpopulatie. 19

24 De meeste soorten die s nachts actief zijn, hebben een verticale spleetvormige pupil, terwijl dagreptielen eerder een ronde pupil bezitten (Ballard & Cheeck, 2003; Jacobson, 2007). Bij de Squamata (hagedissen en slangen) zien we zowel nachtsoorten met verticale pupillen als dagsoorten met ronde pupillen (Ballard & Cheeck, 2003; Jacobson, 2007; Williams, 2012). Krokodillen bezitten steeds verticale pupillen, aangezien zij ook s nachts een goed zicht nodig hebben (Lane, 2006). Bij schildpadden vertonen alle soorten ronde pupillen (Jacobson, 2007). Kijkt men naar de diepte van de oogbol dan ziet men dat deze minder groot is bij nachthagedissen dan bij daghagedissen. Het gevolg van deze minder diepe oogbol is een veel grotere instraling van het beeld op de retina, waardoor het beeld wazig wordt. Dit probleem wordt opgelost door gebruik te maken van multifocale lenzen. Een multifocale of sferische lens bestaat uit concentrische zones die elk een verschillende focale lengte hebben. Op deze manier focusseert elke zone een verschillend spectrum op de retina. Elke focale lengte wordt dus gebruikt om een goed gefocusseerd beeld te bekomen voor één specifiek type van kegeltje in de retina (Malmström & Kröger, 2005). Fig. 11. Schematische voorstelling en werking van een multifocale lens (naar Malmström & Kröger, 2005). In deze figuur bevat de lens 3 zones met elk een verschillende focale lengte voor monochromatisch licht van intermediaire golflengte (groen). Wanneer het licht met intermediaire golflengte doorheen de centrale zone van de lens gaat, zal het brandpunt van dit licht zich perfect op de retina bevinden (groene pijl). Wanneer ditzelfde licht doorheen de middelste zone van de lens gaat, zal de brandpuntsafstand echter te kort zijn waardoor het beeld niet op de retina valt (rode pijl). Deze zone zal wel in staat zijn om licht met een langere golflengte dan groen licht (rood) goed te focussen op de retina. Het omgekeerde geldt voor de buitenste zone voor de lens: wanneer licht met intermediaire golflengte doorheen deze zone gaat, zal de brandpuntsafstand te lang zijn, waardoor het brandpunt in feite voorbij de retina ligt (blauwe pijl). Deze zone zal licht met een kortere golflengte dan groen licht (blauw) kunnen focussen op de retina. Samengevat kan men stellen dat elke zone van de multifocale lens een ander spectrum (en dus een andere kleur) zal focussen op de retina. 20

25 Wanneer het oog is voorzien van een multifocale lens, is de vorm van de pupil van groot belang. Indien het oog een circulaire pupil bevat en in myosis gaat, zal (in het geval van een multifocaal systeem) de buitenste zone van de lens niet meer gebruikt kunnen worden. Hierdoor zullen bepaalde kleuren niet meer waargenomen kunnen worden. Een verticaal spleetvormige pupil kan dit probleem oplossen (zie fig. 12.) (Malmström & Kröger, 2005). Fig. 12. Het belang van de pupilvorm in combinatie met een multifocale lens. Bij een circulaire gedilateerde pupil worden alle zones van de lens optimaal gebruikt (A). Wanneer deze lens in constrictie gaat, zal de buitenste concentrische zone van de lens niet meer gebruikt kunnen worden, waardoor blauw licht niet meer gezien kan worden (B). Wanneer het oog een verticaal spleetvormige pupil bezit, kunnen zowel bij dilatatie als bij constrictie alle zones van de lens optimaal gebruikt worden (C) (uit Malmström & Kröger, 2005). Bovenstaand principe verklaart waarom nachtreptielen een verticaal spleetvormige pupil bezitten. Er werden immers geen species gevonden met een verticale spleetvormige pupil die een monofocaal lenzensysteem gebruiken. Spleetvormige pupillen zijn met andere woorden een adaptatie aan een multifocale lens (Malmström en Kröger, 2005). Een andere manier om dag- en nachtreptielen van elkaar te onderscheiden is op basis van de kleur van de lens. De lens zou bij slangensoorten die overdag actief zijn geel gekleurd zijn, in tegenstelling tot soorten die s nachts actief zijn en waarbij de lens kleurloos is. Soorten die voornamelijk actief zijn tijdens de schemeravond, hebben een bleekgekleurde lens (Ballard & Cheeck, 2003). Ook de fotoreceptorpopulatie verschilt tussen nacht- en dagreptielen. Bij hagedissen die overdag leven bezit de retina enkel kegeltjes. Dit zijn zowel enkele als dubbele kegeltjes en deze zijn voorzien van oliedruppeltjes. Deze oliedruppels zorgen voor een specifieke respons op welbepaalde golflengtes van het invallende licht. Nachthagedissen bezitten eveneens kegeltjes. Enkele kegeltjes hebben echter bepaalde morfologische eigenschappen van staafjes ontwikkeld (Williams, 2012). Nachtgekko s, zoals de luipaardgekko, bezitten een retina zonder staafjes. Toch kunnen deze dieren goed zien in het donker. Dit kan verklaard worden doordat ze zijn geëvolueerd vanuit daghagedissen. De daghagedissen bezitten een retina die gedomineerd wordt door kegeltjes (Roth & Kelber, 2004). 21

26 Bij slangen ziet men dat dagdieren een retina hebben met enkel kegeltjes, terwijl de retina bij nachtdieren voornamelijk staafjes bezit en slechts enkele kegeltjes. Zo ziet men dat kousenbandslangen die overdag leven, een overwegend kegeltjes-rijke retina hebben, terwijl kousenbandslangen die s nachts actief zijn eerder een staafjes-rijke retina bezitten (Sillman et al., 1997). Soorten die vooral actief zijn tijdens schemerdonker hebben een retina voorzien van zowel staafjes als kegeltjes (Ballard & Cheeck, 2003). In de retina van schildpadden zijn er steeds meer kegeltjes dan staafjes aanwezig (Gelatt, 2007; Jacobson, 2007). Sommige auteurs menen zelfs dat de retina bij schildpadden helemaal geen staafjes bevat (Williams, 2012), terwijl andere auteurs vermelden dat er enkele Testudines soorten zijn die wel over een retina beschikken waarin staafjes aanwezig zijn (Walls, 1942). Krokodillen hebben een goed nachtzicht nodig. Bij deze dieren treft men in de retina dus voornamelijk staafjes aan. Krokodillen bezitten ook een goed ontwikkeld tapetum lucidum (Lane, 2006; Gelatt, 2007; Jacobson, 2007). Bovenstaande regels om nachtdieren te kunnen onderscheiden van dagdieren op basis van hun ogen gelden niet altijd; er bestaan uitzonderingen (Ballard & Cheeck, 2003) Enkele soorten met bijzondere aanpassingen De beweeglijkheid van de oogbol is bij reptielen zeer beperkt. Dit is te wijten aan de zwakke ontwikkeling van de musculus rectus. De m. retractor bulbi is daarentegen zeer goed ontwikkeld, hetgeen niet het geval is bij vogels. De kameleon vormt een uitzondering op deze beperkte beweeglijkheid. Niet alleen kan dit reptiel zijn linker en rechter oogbol onafhankelijk van elkaar bewegen, maar deze bewegingen zijn ook heel ruim, gaande van 180 graden in het horizontale vlak en 90 graden in het verticale vlak (Lawton, 2006). Bij bepaalde hoornhagedissen (Phrynosoma cornutum, P. coronatum, en P. solare) treft men een zeer merkwaardig verdedigingsmechanisme aan. Wanneer ze zich bedreigd voelen, zal een bepaalde hoeveelheid bloed uit hun ogen gespoten worden. Dit bloed is afkomstig van de oculaire veneuze sinussen. Contractie van bepaalde spiertjes zorgt voor het gedeeltelijk afsnoeren van de veneuze uitvloei uit de kop. Hierdoor wordt de druk in de bloedvaten verhoogt en zal het bloed uit de oculaire veneuze sinussen gespoten worden. Dit duurt maar 1 à 2 seconden en kan tot 3 keer herhaald worden. Wanneer het bloed in de mond van de aanvaller terecht komt, zal deze een slechte smaak ervaren en de hoornhagedis loslaten. Na de bloeding herstelt het oog zich relatief snel zonder dat er zichtbare tekens van deze bloeding achterblijven (Barten, 2006). 22