259 Het schepje PHILINE QUADRIPARTITA Ascanius, 1772 in de Oosterschelde - Floris Bennema & Godfried van Moorsel Schepjes Philine quadripartita zijn witte slakjes die hun Nederlandse naam danken aan de vorm van hun inwendige schelp, maar al kruipend door de bovenste laag van het slib, doen de dieren zelf eerder denken aan een ploegje. Op 22 april 2016 vonden we op de slibhelling bij de duiklocatie Zoetersbout in het Zijpe bij Bruinisse tientallen schepjes en hun eipakketten. Deze slakjes waren nog niet eerder door duikers uit Nederland gemeld. Vervolgens vernamen we dat duikers in dezelfde tak van de Oosterschelde de eieren al in 2015 hadden gezien en de slakjes zelf eerder in 2016, enkele weken voordat wij ze aantroffen. Determinatie De schepjes waren ongeveer 4 cm lang. Het lichaam van deze soort is afgerond rechthoekig en aan de rugzijde zijn vier verschillende partjes zichtbaar: een kopschild aan de voorkant, een lob van de voet aan weerszijde en, achteraan, de mantel (fig. 1). Deze vierdeling verklaart ook de wetenschappelijke naam. De kleur is hoofdzakelijk wit, maar langs de rand van het kopschild kan een gelige band zichtbaar zijn. In detail zijn minuscule witte spikkeltjes te onderscheiden: klieren die zwavelzuur kunnen afscheiden (Thompson, 1960). De mantel heeft aan de achterkant een insnijding. De dunne schelp zit onder de mantel verborgen. Schepjes zijn dan ook geen echte naaktslakken, maar de familie van de Philinidae maakt, net als de Nudibranchia, wel deel uit van de infraklasse Opisthobranchia. Aan de hand van een verzameld exemplaar toonde Brendan Oonk ons foto s in een boek over Mediterrane naaktslakken (Trainito & Doneddu, 2014) en rees al snel het vermoeden om welke soort het ging. Anatomische foto s door Anne Lamers van de drie tandjes in de spiermaag (de gizzard ) met elk twee gaatjes en de structuur van de schelp bevestigden de determinatie. Daarbij werd gebruik gemaakt van Price et al. (2011) en Ohnheiser & Malaquias (2013). Het laatste artikel geeft een mooi overzicht van de Philinidae in de Noordoost-Atlantische Oceaan en laat zien dat in ons faunagebied meerdere Philinidae voorkomen, waarvan het schepje de grootste soort is.
260 Figuur 1. Het schepje op het slib bij de Zoetersbout. De kop bevindt zich links, de ongeveer 4 cm lange slak begint zich net in te graven (onderwaterfoto Godfried van Moorsel). Een exemplaar van de Zoetersbout was 39 mm lang en had een schelphoogte van 14 mm (fig. 2). De slakken kunnen nog een stuk groter worden. Bij de Provence werden slakken van 7 cm aangetroffen (Tchang Si, 1931 in Thompson, 1976) en in Bretagne en Schotland zelfs nog grotere exemplaren (Guiart, 1901; Brown, 1934). De schelphoogte kan volgens Thompson (1976) 28 mm worden, maar hij verwijst hierbij naar Bergh (1907) die materiaal van Philine aperta uit Zuid-Afrika behandelt. Niettemin lijkt zo n schelphoogte bij een meer dan 7 cm lange Philine quadripartita toch wel haalbaar. Omdat het oor van de schelp uitsteekt boven de topwinding kan een misverstand ontstaan hoe de schelphoogte te meten. Vrijwel altijd wordt de schelp afgebeeld met de grootste diameter van de schelpopening verticaal. Gezien de relatief grote getallen die worden opgegeven, zal die diameter meestal als schelphoogte worden gemeten. Ook onze 14 mm is gebaseerd op deze diameter. Een ander geconserveerd exemplaar van Bruinisse werd gedeponeerd bij Naturalis (RMNH.5004188), een eikapsel onder RMNH.5004189.
261 Figuur 2. De inwendige schelp van het schepje (foto: Floris Bennema). Geografische verspreiding Het schepje komt voor vanaf Kaapverdië tot in Noorwegen en in de Middellandse en Zwarte Zee (Ohnheiser & Malaquias, 2013). De Bruyne et al. (2013) noemen ook nog zuidelijker locaties, zelfs tot aan Mozambique, maar dat berust op de verspreiding van de soort Philine aperta, een naam die tot recent vaak als synoniem van P. quadripartita in gebruik was. Het is bij de Britse Eilanden een algemene soort, Erwin & Picton (1987) spreken zelfs van Extremely common and widespread in level fine sand and mud. Een verspreidingskaart van de Global Biodiversity Information Facility (http://www.gbif.org/species/2291554#) toont echter dat er in het Schotse en Engelse deel van de Noordzee slechts enkele vondsten zijn. In de Waddenzee wordt de soort alleen gemeld voor Duitsland (Dankers et al., 1981). Voorkomen in Nederland Het schepje is al lang uit Nederland bekend; een tekening van zowel het dier als het schelpje is onder de naam schepjesslak al te vinden in Heinsius & Jaspers (1913). Aangespoelde schelpen van het schepje zijn gemeld sinds halverwege de 19e eeuw (Van Benthem Jutting & Engel, 1936; De Bruyne et al., 2013). Op alle Waddeneilanden spoelen de schelpjes aan, maar vondsten zijn daar erg zeldzaam (De Bruyne & De Boer, 2008). Kaas & Ten Broek (1942) noemen de soort ook zeer zeldzaam langs onze kust, maar melden wel dat de soort naar het zuiden, vooral langs de Belgische kust, steeds algemener wordt. In de collectie van Naturalis bevinden zich 70 monsters van schepjes. Verse schelpjes zijn afkomstig van een 20-tal locaties langs de gehele kust van Ameland tot Zeeuws Vlaanderen. De meeste vondsten
262 dateren van vóór 1960, uit de periode 1983-1990 zijn er nog 8 monsters (informatie Jeroen Goud, Naturalis). Levend gevangen dieren zijn maar zelden bewaard en de weinige vondsten bevatten een onnauwkeurige plaatsaanduiding (De Bruyne et al., 2013), zoals 60 km ten westen van Texel (Visser et al., 1967). Bij één vondst aan de kust (9 oktober 1958, Hoek van Holland door F.H.D. van Batenburg) uit de Naturaliscollectie is vermeld dat het om een levend exemplaar ging en het monster bevat inderdaad nog vleesresten. Dit exemplaar staat ook op het kaartje in de atlas van De Bruyne et al. (2013), overigens tezamen met een andere vondst van vóór 1985 in de Westerschelde. Vondsten van levende Philine s in rapporten zonder nadere soortaanduiding kunnen ook betrekking hebben op verwante soorten. Al met al vermoedde men dus al dat het schepje langs onze kust voorkwam, maar vondsten uit de Oosterschelde waren nog niet bekend. Nu nemen we ze dus voor het eerst levend waar in Nederland en zijn de geografische locaties nu wel bekend. Nadat we de vondst op Nature Today bekend maakten (Bennema & Van Moorsel, 2016), ontvingen we van Bas van der Sanden een foto van een van de twee eipakketten die hij een jaar eerder (6 juni 2015) bij Zoetersbout zag. Van Bastiaan van der Ploeg vernamen we dat hij al ongeveer sinds begin maart 2016 deze slakken tegenkwam, ook bij Zoetersbout, aan de overkant bij Anna Jacoba Polder en eveneens in de noordelijke tak van de Oosterschelde bij Stavenisse. Bij Zoetersbout en de nabijgelegen locaties Goudwaardweg en De Broezel volgden van 28 april tot 31 oktober diverse andere waarnemingen. Op 1 mei werd het voorkomen bij Stavenisse bevestigd met een waarneming van 3 exemplaren en op 21 mei en 22 juni gebeurde dit nogmaals met een exemplaar op respectievelijk 15 en 41 m diepte. Op 14 mei waren er meldingen van de Quaak, vanaf 10 m diepte meerdere slakjes en tientallen eipakketten. Ook ten noorden van de Zoetersbout, in het Krammer, bleken schepjes voor te komen. Niet ver van de hangcultures bij de Krammersluizen werden er op een diepte van 7 m opvallend veel aangetroffen: tientallen schepjes per m². Slechts twee waarnemingen kwamen van locaties buiten de noordelijke tak van de Oosterschelde: op 15 mei werden op enige afstand van de kust bij de Kulkenol in een slibkom op 7 m diepte enkele slakjes en eikapsels gevonden. Op 1 oktober werden hier niet ver vandaan, bij Halverwege, ook slakjes en kapsels gevonden. Voor een overzicht van de locaties zie fig. 3.
263 Figuur 3. Philine quadripartita: kaartje met vindplaatsen in de Oosterschelde. Ecologie De dieren leven op bovengenoemde plaatsen op een diepte (bij laag water) tussen 7 en minstens 40 m. Bij de Zoetersbout vonden we de grootste dichtheid, zo n 10 exemplaren per m² op een diepte van 16 m, maar in het Krammer was de dichtheid op 7 m diep nog veel hoger. In het begin werd al vermeld dat de schepjes rondkropen door het oppervlak van een slibrijke ondergrond. Omdat ze daarbij veel slijm produceren, laten ze vaak een mooi spoor na. In rust kruipen ze onder het slib en verraadt alleen een heuveltje waar ze zitten. Vooral s nachts zouden ze actief zijn (Guiart, 1901). Schepjes zijn carnivoren en hebben een breed voedselspectrum: foraminiferen, wormen zoals goudkammetjes Pectinaria, juveniele tweekleppigen, huisjesslakjes en kleine stekelhuidigen, zoals het zeeboontje Echinocyamus pusillus (Thompson, 1976; De Bruyne et al., 2013). Op de slibhelling bij Bruinisse zagen we veel juveniele fuikhoorntjes Nassarius sp. en een enkele kleine vlokslak Aeolidiella glauca. Daarnaast veel slangsterren Ophiura ophiura, maar die leken vanwege hun grootte een minder geschikte prooi. Mogelijk leefden er in het slib nog andere prooisoorten. Omdat het schepje bivalven eet, kan de soort ook van economisch belang zijn.
264 Figuur 4. Een eipakket van het schepje op het slib bij de Zoetersbout, lengte ongeveer 3 cm (onderwaterfoto Godfried van Moorsel). Figuur 5. De eieren van het schepje in detail (microscoopfoto Floris Bennema).
265 Levensloop Schepjes kunnen enkele jaren oud worden. Jonge dieren leven vaak in baaien met zeegras (Guiart, 1901; Brown, 1934) waarbij ze over de planten kruipen. De schepjes die Brown in Schotland bestudeerde, trokken pas vanaf hun derde levensjaar naar slibbodems waar ze zich voortplantten. De schepjes plantten zich bij Bruinisse ook voort, want in de buurt van de dieren vonden we vaak de karakteristieke eipakketten (fig. 4). Het zijn tot 4 cm lange, knotsvormige tot ovale, gelei-achtige blaasjes die met een steeltje uit de bodem komen. De blaasjes bevatten snoeren (fig. 5) met tot wel 50.000 eieren (Thorson, 1946). De periode waarin tot nu toe eipakketten werden waargenomen (eind april tot begin oktober), komt overeen met het voortplantingsseizoen dat gemeld wordt voor andere locaties, zoals de Britse Eilanden (april tot juli; Thompson, 1976), Wales (eiafzetting in juli-augustus; Lancaster, 1983) en Denemarken (vooral juli tot september; Thorson, 1946). Discussie Op 29 april 2016 plaatsten we via Stichting Anemoon een Natuurbericht op Nature Today. Zo probeerden we een zo groot mogelijk aantal waarnemers in te schakelen om het wel en wee van de schepjes bij Zoetersbout te volgen en ook om andere locaties te achterhalen waar de soort zich gevestigd zou kunnen hebben. Gezien de mogelijke aanwezigheid in kustzone van de Noordzee, valt niet uit te sluiten dat de soort de Oosterschelde op natuurlijke wijze heeft bereikt. Omdat er al in 2015 eipakketten van het schepje werden gevonden, was de soort hier toen zeker aanwezig. Maar als we aannemen dat het minstens twee jaar duurt voordat de slakken zich voortplanten, dan moet, gezien het massale voorkomen in 2016, een natuurlijke uitbreiding tot in de Oosterschelde zeker al in 2014 hebben plaatsgehad. Toch zijn we nog niet zeker van een natuurlijke introductie. Kleine exemplaren werden namelijk nooit waargenomen. Deze juvenielen leven vermoedelijk op groot zeegras Zostera marina (Brown, 1934), waarschijnlijk omdat deze soort sublitoraal groeit. Pas na het opsturen van dit artikel hoorden we dat deze zeegrassoort momenteel in de Oosterschelde voorkomt bij de Grevelingendam, dus ook in de noordelijke tak. De soort komt hier sublitoraal in een eenjarige variant voor. Het was te laat om hier naar juvenielen te zoeken. Wel bekeken we eerder klein zeegras Zostera noltei (augustus 2016, zowel
266 bij de Slikken van Viane als in de Krabbekreek bij St. Philipsland), maar dit groeide uitsluitend litoraal en de bladen waren zó smal (1-1,5 mm) dat deze ongeschikt leken voor jonge schepjes. Die werden daar dan ook niet aangetroffen. Introducties van Philine-soorten via ballastwater van schepen zijn bekend (Price et al., 2011), maar in dit geval ligt introductie van volwassen exemplaren via maricultuur meer voor de hand. Het schepje komt namelijk voor in het Limfjord in Denemarken en bij Belfast in Ierland, gebieden van waaruit import van mossels naar Nederland plaatsvindt (Ysebaert et al., 2009; Arjan Gittenberger, pers.comm.). Ook worden er oesters uit Frankrijk geïmporteerd. Een deel van deze schelpdieren wordt verwaterd in de Oosterschelde. We achten het dan ook mogelijk dat de soort via de import van schelpdieren bij ons terecht is gekomen. Ook het storten van tarra, resten van geoogste schelpdieren, zou kunnen leiden tot een geconcentreerde introductie in de Oosterschelde. Alhoewel schepjes in steekproeven van tarra tot nu toe altijd dood waren (Gittenberger, pers.comm.), valt een introductie via tarrastort niet uit te sluiten. Achterin de Oosterschelde bezinkt veel slib, dus het is niet vreemd het schepje daar te vinden, maar er zijn meer van dergelijke plaatsen in de Oosterschelde. Veel duikers zijn minder geneigd om slibrijke bodems te bezoeken. Toch wordt gevraagd juist daar naar het schepje uit te kijken. Er zijn nog zoveel vragen over de Nederlandse schepjes dat alle waarnemingen waardevol zijn. Hoe ver in de Oosterschelde reikt hun verspreiding, zie je eikapsels, is er een verschil in aantal dat overdag en s nachts te zien is (doordat ze meer of minder diep in slib graven), hoe groot zijn ze, zie je paringsgedrag en, misschien wel het spannendst, vinden we dan toch de jonge slakjes? Er valt nog veel te ontdekken. Waarnemingen kunnen worden doorgegeven als bijschijfsoort op het MOO formulier van Stichting Anemoon of op Telmee.nl. Dat het schepje zich nu zo massaal bij ons laat zien en zich ook voortplant, heeft misschien ook te maken met het relatief warme zeewater het afgelopen jaar. Daardoor is het mogelijk dat we de soort vooralsnog alleen dit jaar in zulke aantallen kunnen zien. Hoe dan ook, we zijn erg benieuwd of het schepje een blijvertje zal blijken te zijn.
267 Dankwoord Brendan Oonk en Anne Lamers van de Biologische Werkgroep hielpen bij de determinatie. Rykel de Bruyne bevestigde het vrijwel ontbreken van vondsten van levende schepjes langs onze kust. Jeroen Goud (afd. Mollusca) verschafte veel informatie over de schepjes in de collectie van Naturalis en Bram van der Bijl (afd. Mollusca) nam een exemplaar op in deze collectie. Arjan Gittenberger verstrekte nuttige informatie over mosseltransporten. Mart Karremans en Laura Govers gaven het voorkomen van groot zeegras in de Oosterschelde door. Onderwaterwaarnemingen, deels in de vorm van foto en video, kregen we onder andere via de Facebookpagina van Stichting Anemoon en de website van duikeninbeeld.tv van de volgende personen: Truus Augustinus, Gery Beeckmans, Erik de Boer, Karine de Coster, Hennie Duijst, Gertjan Egtwel, Paul Engels, Marco Faasse, Jacob Leloux, Mariane Ligthart, Olivier Simons, Ron Offermans, Marloes Otten, Mick Otten, Bastiaan van der Ploeg, Sanne Ploegaert, Bas van der Sanden, Lilian Schoonderwoerd, Eddy Suys, Els Verstraete en Wijnand Vlierhuis. Door hun enthousiaste medewerking kregen we een goed beeld van de verspreiding van het schepje in de Oosterschelde. Summary On 22 April 2016, at Bruinisse in the Eastern Scheldt, many specimens and egg capsules of the opisthobranch gastropod Philine quadripartita were found. A public account of the discovery led to additional observations at this and nearby locations. Egg capsules were even reported from 2015. These are the first Dutch records of live specimens with an accurate geographical location. Because we only found adult specimens and the juvenile habitat (sublittoral seagrass) seems lacking we doubt whether this is a case of natural expansion of species distribution. Since Philine quadripartita is present in Danish and Irish donor areas of imported mussels, we hypothesize that the recent records from the Eastern Scheldt have a foreign origin. Literatuur Bennema, F. & G. van Moorsel, 2016. Ploegende Schepjes voor het eerst in Nederlandse kustwateren. Natuurbericht 29 april 2016. Nature Today https:// www.naturetoday.com/intl/nl/nature-reports/message/?msg=22682. Benthem Jutting, T. van & H. Engel, 1936. Opisthobranchia. Fauna van Nederland Aflevering VIII Mollusca (I) B. Gastropoda, Opisthobranchia; Amphineura et Scaphopoda. Sijthoff, Leiden.
268 Bergh, R., 1907. The Opisthobranchiata of South Africa. Transactions of the South African Philosophical Society 17: 1-144. [Reprinted in 1908 in: Marine investigations in South Africa 5: 1-144.] Brown, H.H., 1934. A study of a tectibranch gasteropod mollusc Philine aperta (L.). Transactions of the Royal Society of Edinburgh 58: 179 210. Dankers, N., H. Kühl & W.J. Wolff (eds.), 1981. Invertebrates of the Wadden Sea: final report of the section Marine Zoology of the Wadden Sea Working Group. Wadden Sea Working Group Report 4: 1-221. Stichting Veth tot Steun aan Waddenzeeonderzoek/A.A. Balkema: Leiden/Rotterdam. Bruyne, R. de, R. Daan, M. Faasse, W. Kuijpers, S. Wijnhoven, A. Gmelig- Meyling & S. van Leeuwen, 2013. Hoofdstuk 8: Huisjesslakken - Gastropoda (pp. 175-261). In: R. de Bruyne, S. van Leeuwen, A. Gmelig-Meyling & R. Daan (red.); Schelpdieren van het Nederlandse Noordzeegebied, Ecologische atlas van de mariene weekdieren (Mollusca). Tirion Natuur/ Stichting Anemoon, Utrecht/Lisse. Bruyne, R.H. de & Th.W. de Boer, 2008. Schelpen van de Waddeneilanden, overzicht van de mariene autochtone weekdieren (Mollusca) en aangespoelde schelpen van de Nederlandse Waddeneilanden Texel, Vlieland, Terschelling, Ameland en Schiermonnikoog (plus incidentele vondsten elders uit het Nederlandse waddengebied). Fontaine Uitgevers, s-graveland. Erwin, D. & B. Picton, 1987. Guide to the inshore marine life. Immel Publ., London. Guiart, J., 1901. Contribution à l étude des Gastéropodes opisthobranches et en particulier des céphalaspides. Mémoires de la Société Zoologique de France 14: 1 219, pls. 211 217. Heinsius, H.W. & J. Jaspers, 1913. Het strandboekje 1e deel, 2e stuk. Bibliotheek van de Levende Natuur no. 5. W. Versluys, Amsterdam. Kaas, P. & A.N.Ch. ten Broek, 1942. Nederlandse zeemollusken. Wereldbibliotheek Amsterdam. Lancaster, S.M., 1983. The biology and reproductive ecology of Philine aperta (Opisthobranchia: Bullomorpha) in Oxwich Bay. Journal of Molluscan Studies Supplement 12 A: 82-88. Ohnheiser, L.T. & M. Malaquias, 2013. Systematic revision of the gastropod family Philinidae (Mollusca: Cephalaspidea) in the north-east Atlantic Ocean with emphasis on the Scandinavian Peninsula. Zoological Journal of the Linnean Society 167: 273-326.
269 Price, R.M., T. Gosliner & A. Valdé s, 2011. Systematics and Phylogeny of Philine (Gastropoda: Opisthobranchia), with emphasis on the Philine aperta species complex. The Veliger 51: 1-58. Tchang Si, 1931. Contribution a l etude des mollusques opisthobranchs de la Côte Provençale. Thèses de la Faculté des Sciences de l Universite de Lyon, Trévoux (Rhône). Thompson, T.E., 1960. Defensive acid-secretion in marine gastropods. J. Mar. Biol. Ass. UK 39: 115-122. Thompson, T.E., 1976. Biology of opisthobranch molluscs Vol. 1. The Ray Society, London Thorson, G., 1946. Reproduction and larval development of Danish marine bottom invertebrates, with special reference to the planktonic larvae in the sound (Øresund). Meddelelser fra kommissionen for Danmarks fiskeri- og havenundersøgelser serie: Plankton 4(1). Trainito, E. & M. Doneddu, 2014. Nudibranchi del Mediterraneo. Il Castello, Cornedo. Visser, G.J.M., J.P. Reydon & M.J. van der Wal, 1967. Bijdrage tot de kennis van de mariene mollusken van het eiland Texel. Het Zeepaard 27 (4) 57-97. Ysebaert, T., M. Hart & P.M.J. Herman, 2009. Impacts of bottom and suspended cultures of mussels Mytilus spp. on the surrounding sedimentary environment and macrobenthic biodiversity. Helgol. Mar. Res. 63: 59-74. e-mail adressen van de schrijvers: f.p.bennema@xs4all.nl vanmoorsel@ecosub.nl