VERGELIJKENDE MORFOLOGIE EN TAXONOMISCHE BRUIKBAARHEID VAN DOORNEN VAN ENKELE CACTACEA-GENERA DOOR W. VANMAELE

VERGELIJKENDE MORFOLOGIE EN TAXONOMISCHE BRUIKBAARHEID VAN DOORNEN VAN ENKELE CACTACEA-GENERA DOOR W. VANMAELE 1. Inleiding - Indien we naar botanische systematieken kijken dan stellen we vlug vast dat deze gedeeltelijk kunnen gebaseerd zijn op de bladstand, de bladvorm, De hypothese stelt dat cactusdoornen in feite evolutief gereduceerde bladeren zijn. Daarom stellen we ons dan ook de vraag of cactusdoornen een dergelijke systematiek kunnen ondersteunen. - Het is de bedoeling in volgende bespreking een aantal waarnemingen op een rij te plaatsen en te ordenen om tenslotte tot conclusies te komen. Het geheel dient eerder als een studieprikkel opgenomen dan eerder als een aangegeven kennis. Het gaat hier om voorlopige resultaten. - Er wordt hier evenwel ook geen totaalbeeld van de diverse genera gebracht. We beperkten ons tot een paar genera die dicht bij elkaar aanleunen en die aldus vaak moeilijk van elkaar zijn te onderscheiden. Hierbij speelde persoonlijke interesse ook een grote rol. - Het samengevatte resultaat beoogt een hulpsleutel en niet de sleutel in te houden tot juistere determinatie van planten zij op genus-, zij op subgenus-, zij op sectio-, zij op subsectio-niveau. - Uiteindelijk blijven plantvorm, bloem, zaad en talrijke andere plantkenmerken belangrijke plaatsen voorbehouden in determinatie, systematiek, taxonomie. - Het lag hier echter ook in onze bedoeling een product te leveren dat door de gewone cactusliefhebber kan worden gehanteerd. Met uitzondering van waarnemingen met het S.E.M. zijn alle andere makkelijk haalbaar met een eenvoudige lichtmicroscoop. Hierbij zijn vergrotingen tot zo n 300x meer dan voldoende. Soms kan een sterke veldloupe ook voldoen. - Tenslotte hopen we dat de gewone cactusliefhebber een ander oordeel, een andere kijk verkrijgt op het zo vaak verwenste plantendeel, namelijk de cactusdoorn. 2. Methoden. - Raster-electronenmicroscoop (S.E.M.) - Fotomicroscoop en lichtmicroscoop - Draagglaasjes - Afdekglaasjes - Inbedmiddel: euparal Canada-balsem glycerine polyvinyllactophenol - Afrandmiddel: glyceel nagellak - Kleurstof: eosine In totaal werden zo n 500 verschillende doornpreparaten bekeken. Deze vertegenwoordigen zo n 66 verschillende plantensoorten uit de hier bestudeerde onderscheiden genera. Doornstukken of gehele areolen werden van de planten gehaald en in preparaat gebracht. Deze werden dan voorzien van een etiket waarop plantnaam, eigenaar en nummer van het preparaat in de preparatencollectie werden geschreven. - Als inbedmiddel is euparal te verkiezen boven Canada-balsem daar euparal kleine watersporen verdraagt. Daarbij wordt Canadabalsem donkerder en minder doorlaatbaar bij ouder worden.

- Bij gebruik van euparal als inbedmiddel werden de doornen eerst gekleurd met eosine (rood) dat is opgelost in alcohol, daarna gedroogd en tenslotte verwerkt. - Bij gebruik van polyvinyllactophenol werden de doornen direct uitgeprepareerd. Slechts bij het polyvinyllactophenol- of het glycerinepreparaat dienen we het afdekglas te omranden met een afrandmiddel. Dit dient om uitdroging te voorkomen. Hiervoor gebruikten we glyceel. Ondervindelijk stelden we vast dat het gebruik van polyvinyllactophenol betere waarnemingen en aldus betere resultaten gaf. Details op de zijkant van de doorn als op de bovenzijde van de doorn waren beter afgetekend en duidelijker zichtbaar. De meest gebruikte vergrotingen waren 30, 100 en 200x. Op zeldzame ogenblikken werd een vergroting van 1000x aangewend voor het observeren van microdetails op waargenomen structuren.

3. Beschrijvend gedeelte. 3.1. Weingartia 3.1.1. Afgebeelde soorten: - Weingartia spec; Lau 958 fig. 1 - Weingartia neocumingii fig. 2 - Weingartia neocumingii var. corronana fig. 3, 5, 6 - Weingartia pruinosa fig. 4 3.1.2. Waarnemingen: - Het oppervalk (-cuticula?, = epidermis?) van de doornen vertoont duidelijk een soort gelobheid (= lobbing?). Bij gebruik van S.E.M.-opnamen stellen we vast dat die lobbing eerder een openscheuren (openbarsten) in segmenten is van dit oppervlak. Deze segmenten kunnen op hun beurt aan een uiteinde losscheuren en opkrullen. Op fig. 5 is vast te stellen dat dit losscheuren en opkrullen niet voor ieder segment even groot is. - Het geheel van de uitwendige microstructurele vorm van de doorn doet ons denken aan een soort golfplaat of aan een veld met korte, dicht tegen elkaar geplaatste, overlangs doorgesneden buizen (tekst-fig. 1a + 1b). Gebruik van het lichtmicroscoop laat ons deze gesegmenteerde structurele bouw minder duidelijk zien (fig. 4). Een mogelijke oorzaak hiervan kan zijn dat we werken met doorvallend licht (opvallend licht bij het S.E.M.) en de doornen van Weingartia laten bijna geen licht door. Een tweede oorzaak kan de geringe scherptediepte zijn bij het lichtmicroscoop, dit in tegenstelling met het S.E.M. Bij doornen van Weingartia trollii en Weingartia pruinosa zijn deze microstructuren wel duidelijk waarneembaar. Tekst-fig. 1: 1a: Segmentatie van het doornoppervlak bij Weingartia 1b: Opkrullen van segmenten bij doornen van Weingartia - de lobbing ontstaat blijkbaar niet door een cellulaire (?) uitgroei. We spreken hier dan ook beter van een schijnlob. Ze vindt haar ontstaan in het in segmenten openscheuren of openbarsten van het doornoppervlak. Daarna kunnen die segmenten losscheuren en opkrullen (fig. 6 en tekst-fig. 1b) - Kenmerkend is wel dat de schijnlob steeds in dezelfde richting ligt. Ze ligt steeds longitudinaal en het opkrullen gebeurt steeds aan het segmenteinde dat naar de doornpunt is gericht (fig. 1, 2, 3, 4, 5, 6). - Bij de onderzochte doornen blijken er nu en dan ook doornen te zijn die deze schijnlob(ben) slechts gedeeltelijk of helemaal niet bezitten. Deze ervaring geldt eveneens voor doornen genomen van éénzelfde plant als voor doornen van éénzelfde

areool. Er dient hierbij wel gemeld dat bij doornen van éénzelfde areool er minimum één doorn gevonden wordt die deze lobbing wel bezit. Proefondervindelijk stellen we vast dat de kans tot niet-schijnlobbige uitgroei van doornen van hetzelfde areool, maximaal zo n 31% tot minimaal 0% bedraagt. Merk op: Deze gegevens zijn zeker aanvechtbaar. Ze dienen dan ook slechts geïnterpreteerd als aanduiding van een mogelijke variabiliteit in onze waarnemingen. Een correcte waarde opgeven is onmogelijk. We dienen wel te melden dat het aangegeven maximum beter als een richtwaarde dient gewaardeerd. Deze algemene opmerking zal eveneens gelden voor alle cijferwaarden die we bij de andere bestudeerde genera zullen opgeven. - Deze microstructuur (schijnlob) is qua vorm, grootte en bezettingsgraad niet afhankelijk van de ouderdom of grootte van de planten. We stellen deze bouw zowel bij zaailingen met pas aanvangende doornvorming als bij planten die meer dan tien jaar oud zijn vast. - Vorm, grootte en bezettingsgraad zijn eveneens onafhankelijk van de grootte en/of de ouderdom van de doorn. - De verschillende bestudeerde Weingartia-soorten geven ons geen kenmerkende, specifieke soortpatronen op voor wat betreft de waargenomen veldindeling (segmentindeling) of veldvorm (segmentvorm). - De doornconfiguratie (areool met alle doornen erop) vertoont veelal geen enkele wijze van symmetrie of schijnsymmetrie. Schijnsymmetrie is in feite een asymmetrie die ons op het eerste gezicht aan een symmetrie doet denken. 3.1.3. Besluit: Observatie van de uitwendige microstructurele bouw van doornen genomen van diverse plantensoorten uit het genus Weingartia leidt tot de vaststelling dat deze steeds een segmentaire indeling van het oppervlak vertonen. Deze segmenten of velden hebben de vorm van overlangs doorgesneden buizen en kunnen al dan niet losscheuren en opkrullen. Dit geeft dan aanleiding tot schijnlobben. Het eventueel losscheuren en opkrullen van een segment gebeurt altijd aan dezelfde zijde, namelijk deze die naar het doornpunt is gericht. Deze segmentatie is blijkbaar een gevolg van het openbarsten van het doornoppervlak. Gebruik van deze microstructuren ter determinatie op soortniveau is blijkbaar niet mogelijk.

3.2. Rebutia 3.2.1. Afgebeelde soorten: - Rebutia marsoneri fig. 7, 8, 9, 10, 13, 14, 15 - Rebutia marsoneri var. spathulata fig. 11, 16, 17 - Rebutia senilis var. lilacino-rosea fig. 12, 18, 19, 20 3.2.2. Waarnemingen: S.E.M (fig. 7, 8, 11, 12) - De doornen vertonen naast een soort groeven en ribben geen enkele uitwendige microstructuur. Het oppervalk (= cuticula?; = epidermis?) vertoont noch segmentatie, noch uitstulpingen, noch vergroeiingen. De enige zichtbare en schijnbare vergroeiingen blijken het gevolg te zijn van beschadiging door een pincet, dit bij het van de planten afhalen van de doorn en het in kleine stukjes breken van de doorn ter microscopie. (fig. 7). - De groeven en ribben verlopen steeds in de lengterichting. Ze kunnen echter wel lichtgolvend (fig. 11) zijn of zacht in de lengte spiraliseren (fig. 12). Lichtmicroscoop (fig. 9, 10) - De doornen geven ons de indruk volledig glad, gaaf te zijn. Ze vertonen geen uitstulpingen of uitwendige vergroeiingen. - Bij sterkere vergrotingen van om en nabij de 200 tot 500x vallen hier en daar heldere en donkere velden op in het doornoppervlak. Deze velden zijn vaak van elkaar gescheiden door een intens donkere enkelvoudige of dubbele streep. Tussen die dubbele streep bevindt er zich dan een optisch helderder stof (?), (fig. 9, 10 en tekst-fig. 2). Tekst-fig. 2: Inwendige segmentatie bij Rebutia Deze velden zijn bij aanwezigheid enorm duidelijk afgetekend en goed waarneembaar. Volledig scherp instellen kan echter wel moeilijk zijn en is in sommige situaties zelfs onmogelijk. - Bij zwakkere vergrotingen (30 tot 100x) zijn soms lichtzwakke overlangse strepen waarneembaar. Dit geschiedt meestal wanneer we het doornpreparaat op en neer bewegen door middel van de micro-instelschroef. De scherptediepte wordt hierdoor in de hoogte verschoven. Algemeen: - Naast het aantal aanwezige ribben en groeven wordt er nergens enige variabiliteit vastgesteld. Alle bestudeerde doornen zijn steeds volkomen vrij van enige uitstulping of vergroeiing. Wel stellen we niet altijd de segmentatie met behulp van het lichtmicroscoop vast. De juiste waarde en de betekenis van deze segmentatie bespreken we in het besluit. - Er worden geen specifieke verschillen vastgesteld tussen de verschillende bestudeerde Rebutia-soorten. - De doornconfiguratie verwijst ons steeds naar het asymmetrische type. 3.2.3. Besluit:

Vergelijking van de waarnemingen met behulp van het S.E.M. en met het lichtmicroscoop doet ons besluiten dat de waargenomen veldindeling (segmentatie) in het oppervlak van de doornen genomen van verschillende plantensoorten uit het genus Rebutia van inwendige aard is en niets te maken heeft met de uitwendige microstructuur van de doornen. Met het lichtmicroscoop zijn we in staat inwendige structuren te zien omdat we werken met doorvallend licht. Gebruik van reflecterend (opvallend) licht zoals bij het S.E.M. laat ons alleen maar uitwendige structuren zien. Deze structuren zijn dan ook detailrijker, scherper en duidelijker terwijl de scherptediepte zeer groot is. We krijgen vaak totaalscherpe beelden te zien. De betekenis van deze inwendige segmentatie hebben we niet achterhaald. Voor deze vergelijkende uitwendige morfologie is dit verschijnsel van geen nut. Deze inwendige segmentatie, veldindeling is ook niet algemeen waargenomen bij de onderzochte Rebutiadoornen. Observatie van de uitwendige microstructurele bouw van Rebutia-doornen leidt ons tot de algemene vaststelling dat deze volkomen gaaf zijn. Dit betekent dat er geen enkele vergroeiing, uitgroei of uitstulping aan het doornoppervlak aanwezig is. De doornen zijn echter wel in de lengterichting gegroefd en geribd. Gebruik van deze microstructurele bouw ter determinatie op soortniveau is blijkbaar niet mogelijk.

3.3. Sulcorebutia 3.3.1. Afgebeelde soorten: - Sulcorebutia crispata fig. 34 - Sulcorebutia rauschii fig. 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28 - Sulcorebutia steinbachii fig. 36, 37 - Sulcorebutia canigueralli fig. 35, 38, 39 - Sulcorebutia hoffmanniana fig. 40, 41, 42 - Sulcorebutia krahnii fig. 29, 30, 31, 32, 33 3.3.2. Waarnemingen: - Al bij geringe vergroting is duidelijk waarneembaar dat het doornoppervlak niet volledig glad is. - Er is een groot verschil van het doornoppervlak waarneembaar tussen de doorn en doornpunt (doornuiteinde) en de doornbasis (doornwortel). Op fig. 23 en 24 merken we duidelijk dat de microstructurele bouw van het doornbasisoppervlak uit veelhoekige (veelal hexagonale) velden gevormd is. Deze velden zijn niet glad maar gegroefd. Deze uitwendige vorm beslaat veelal minder dan één tiende deel van de totale doornlengte. Mits enige oefening met waarnemen en interpreteren van beelden, gezien met behulp van het lichtmicroscoop, is deze structuur ook hier vast te stellen met uitzondering van de kleine groefjes of rimpeltjes. Fig; 21, 25, 26, 29, 30, 31, 32, 34, 35 tonen ons de uitwendige microstrucutuur van het resterende deel, oppervlak van de cactusdoorn. Hierbij valt op dat de doorn veel uitstulpingen vertoont. Deze uitstulpingen, lobben zijn allen analoog bij alle soorten voor wat betreft de ruwe vorm. - De lobben zijn niet symmetrisch, alhoewel dit niet altijd even duidelijk is. Het gebruik van het lichtmicroscoop geeft ons niet altijd die indruk (fig. 35). De schuine kant (aanloopzijde) die gericht is naar de wortelbasis (aanloopzijde A), heeft veelal een langere aanloop en is dus minder hellend, minder steil, dan de schuine kant die naar de doornpunt is gericht (aanloopzijde B) (tekst-fig. 3). Tekst-fig. 3: Asymmetrische schematische bouw doornlob We stippen dan ook nog aan dat de lobben steeds in de lengterichting van de doorn liggen. Hoe we dit zien met behulp van een lichtmicroscoop zien we in fig. 25, 26, 30, 32 en in tekst-fig. 4b. Tekst-fig. 4a: Doornlob gezien met het lichtmicroscoop na kleuring. 4b: Bovenzicht op doornlobben met doorvallend licht.

- Heel moeilijk waarneembaar met het lichtmicroscoop is het feit dat het oppervalk van de lobben niet glad of gaaf is, maar van kleine rimpletjes of groefjes is voorzien. Mits kleuring van de doornen met bijvoorbeeld eodine en sterkvergroten (700x) merken we donkere strepen en/of velden in het lob-oppervlak op. Dit kan ons eventueel naar oneffenheden in het oppervlak verwijzen, maar het zegt ons niet hoe die oneffenheden gevormd zijn. (tekst-fig. 4a). - Eveneens moeilijk waarneembaar met het lichtmicroscoop is dat de doorn niet volkomen cylindrisch is. De doorn is gegolfd of beter, gegroefd en geribd. Dit is evenwel niet altijd even duidelijk afgetekend (fig. 25, 26, 30, 32, 36). - Een derde kenmerk van de microstructuur wat we alleen met behulp van het S.E.M. waarnemen is dat de lobben steeds op de ribben en niet in de groeven van de doorn gelegen zijn (fig. 34). - Determinatie tot op soortniveau aan de hand van deze lobben (qua vorm, grootte, hoeveelheid, ) blijkt niet mogelijk. Bij Sulcorebutia crispata bijvoorbeeld stellen we immers vast dat er doornen zijn die deze lobben heel wat intenser en uitgegroeider aan de ene zijde van de doorn bezitten dan aan de andere zijde van diezelfde doorn. Fig. 34 is hiervan een mooi voorbeeld. Bij Sulcorebutia krahnii stellen we nu en dan een duidelijk hoogteverschil van de lobben vast. De ene zijde van de doorn heeft kennelijk kortere lobben dan de lobben op de andere zijde van dezelfde doorn (fig. 33). - Wat we niet vaststellen is het geheel ontbreken van deze gelobdheid op ook maar één doorn genomen van planten uit het genus Sulcorebutia. - Opmerkelijk is dat de aanwezigheid, hoeveelhied (bezettingsgraad) met lobben van het doornoppervlak aan de hoge kant ligt. Een eerder sporadische lobbing stellen we niet vast. - De eigenlijke betekenis van de aanwezigheid, de inwendige bouw of de oorzaak van deze lobben hebben we niet achterhaald. Deze heeft voor ons ook geen rechtstreekse betekenis. - Er valt wel op te merken dat, bij doornen genomen van soortgelijke planten, de grootte van de lobben niet afhankelijk is van de grootte van de doorn. Van Sulcorebutia menessii hebben we twee evenoude planten waarvan de ene plant slechts doornen van zo n 5mm lengte ontwikkelt en de andere plant doornen ontwikkelt van om en nabij de 10mm. De lobben verschillen echter nagenoeg niet in grootte. - Het al dan niet aanwezig zijn van deze lobbige structuur is evenmin gebonden aan de ouderdom van de planten of de doornen. Zaailingen uit het genus Sulcorebutia vertonen deze lobbing al bij hun eerste doorn-vorming. Bij jonge doornen, genomen nabij de schedelpunt (primaire meristeem) stellen we eveneens al deze lobbing vast. - Het totaalbeeld van alle doornen op een areool, of de doornconfiguratie, geeft ons op het eerste gezicht de indruk van symmetrie. De doornen zijn echter veelal schijnbaar symmetrisch opgesteld (schijnsymmetriep langsheen een rechtlijnige groeibasis. Symmetrie is wel soms aanwezig. 3.3.3. Besluit: Doornen van planten behorende tot het genus Sulcorebutia vertonen allemaal een hoge graad van lobbing. Daarnaast stellen we ook vast dat de doornen niet-cylindrisch, maar eerder gegroefd en geribd zijn. Ze bezitten groeven en ribben. Dit is echter niet altijd even duidelijk. Kenmerkend is ook dat de lobben steeds longitudinaal gelegen zijn en dat we ze steeds op de ribben aantreffen. Opvallend lijkt ook wel de schijnsymmetrie en symmetrie bij de doornconfiguratie. Het areool is hierbij langwerpig en rechtlijnig. Determinatie aan de hand van deze waargenomen microstructuren tot op soortniveau is tot nog toe niet mogelijk.

3.4. Mediolobivia 3.4.1. Afgebeelde soorten: - Mediolobivia steinbachii fig. 43, 51, 52 - Mediolobivia steinmannii fig. 44, 54 - Mediolobivia albopectinata fig. 45, 46, 49, 50, 53 - Mediolobivia pygmaea fig. 47, 48, 55, 56, 57 - Mediolobivia schmiedcheniana fig. 58 - Mediolobivia rosalbiflora fig. 59, 60, 61 - Mediolobivia ritteri fig. 62, 63 3.4.2. Waarnemingen: - Al bij zwakke vergroting van een areool valt op dat de doornen niet volledig glad zijn. Vooreerst is er een groot verschil waarneembaar tussen de doornbasis, doorn en doornpunt. De doornbasis is ingedeeld in gegroefde of gerimpelde veelhoekige velden (fig. 52), terwijl de doorn en de doornpunt zelf, van lobben, uitstulpingen voorzien zijn en deze veldstructuur niet bezitten (fig. 52). - Naast lobben stellen we ook heel duidelijk de aanwezigheid van groeven en ribben (rimpels) vast in de microstructuur van het doornoppervlak (fig. 43, 44, 45, 46, 47, 48). Het aantal groeven/ribben/rimpels en/of lobben is dermate variabel dat het niet kan leiden tot determinatie op soortniveau. Deze variabiliteit geldt evenwel voor doornen genomen van verschillende areolen als voor doornen genomen van éénzelfde areool van een plant. - De lobben zijn steeds longitudinaal gelegen. Ze komen zowel in de groeven als op de ribben voor (fig. 43, 44, 45, 46, 47, 48). - De lobben zijn veelal niet-symmetrisch. Hierbij valt op te merken dat de aanloopzijde A van de lob, gericht naar de doornbasis, minder steil is dan de aanloopzijde B die naar de doornpunt is gericht (fig. 43, 44, 47 en tekst-fig. 3 en 4b). - De lobben hebben geen glad of gaaf oppervlak maar hebben een gegroefde of gerimpelde oppervlakte-structuur (fig. 43, 44, 48). Dit is niet of moelijk waarneembaar met het lichtmicroscoop. Mits kleuring van het doornpreparaat met bijvoorbeeld eosine zijn er wel donkere strepen en/of vlekken in het oppervalk waarneembaar (tekst-fig. 4a), maar dit levert ons geen bewijs van al dan niet aanwezig, afwezig zijn van oppervalkte-structuren. - Voor zover dit geslacht, zoals voor vele andere, op punt staat, stellen we een nagenoeg uniform patroon van lobbing vast bij de diverse Mediolobivia-soorten. Mediolobivia albopectinata (fig. 45, 46, 49, 50, 53) en Mediolobivia schmiedcheniana (fig. 58) geven ons echter dermate afwijkingen op dat uniform lobbingspatroon dat we ons kunnen afvragen of het hier inderdaad om uitzonderingen, afwijkingen of eerder om in de systematiek verkeerd geplaatste plantensoorten te doen is? Om al deze redenen hebben we geen statistische gegevens opgesteld aangaande de mogelijke variabiliteit van het lobbingspatroon. - De bezettingsgraad met lobben, de vorm en de hoogte van de lobben zijn niet gebonden aan de ouderdom van de planten en/of doornen. - Soortverschillen en dus mogelijke soortkenmerken worden niet waargenomen in deze vergelijkende uitwendige doornmorfologie van het genus Mediolobivia. - De oorzaak, bedoeling en de inwendige bouw van de lobben is niet onderzocht. - De langwerpige tot lang-ellipsoïdale areolen met de aldusdanig ingeplante doornen geven ons nu en dan symmetrie en schijnsymmetrie. Hierbij treedt de lengterichting van het areoaal dan op als symmetrie-as (fig. 51, 55, 59, 62). 3.4.3. Besluit: Bij planten van het genus Mediolobivia stellen we vast dat de doornen op het areool ofwel symmetrie of schijnsymmetrie vertonen. De niet-gaaf-cylindrische doornen zijn steeds voorzien van groeven en ribben. Op die groeven en/of ribben treffen we altijd uitstulpingen of lobben aan. Alhoewel het lobbingspatroon (met enkele uitzonderingen) uniform lijkt, dienen we wel te melden dat de bezettingsgraad met lobben van het doornoppervlak geen vaste waarde

heeft voor doornen van éénzelfde areool. De graad is dan ook niet representatief voor de onderscheiden plantensoorten. Algemeen gesteld dragen vorm, grootte en hoeveelheid van de lobben niet bij tot enige determinatie op soortniveau in het genus Mediolobivia. Gesteld dat de huidige systematieke orde in het genus Mediolobivia volledig juist is, zijn er uitzonderingen waarneembaar op het (uniforme?) lobbingspatroon. Voorbeelden van uitzonderingen zijn dan: - Mediolobivia albopectinata - Mediolobivia schmiedcheniana Merk op: Er kunnen nog wel meer uitzonderingen bestaan. Daarvoor moeten we meer verschillende plantensoorten kunnen onderzoeken. Zolang we niet duidelijk kunnen stellen of het genus Mediolobivia al dan niet toch een misselijke soep is, zullen we rekening moeten houden met mogelijke uitzonderingen. Door uitsluiting van de uitzonderingen, afwijkingen kunnen we stellen dat de bezettingsgraad met lobben van de doorn eerder aan de middelmatige kant ligt. Deze bezettingsgraad is vrij stabiel.

3.5. Aylostera. 3.5.1. Afgebeelde soorten: - Aylostera maxima fig. 64, 65, 66, 69, 70, 71, 72 - Aylostera kupperiana fig. 67, 68, 74, 75, 76, 77 - Aylostera ithyacantha fig. 78, 79, 83, 84, 85 - Aylostera muscula fig. 80, 86, 87 - Aylostera tarvitensis fig. 81, 82, 88 - Aylostera heliosa fig. 89, 90, 91, 92, 95, 96 - Aylostera spec. Lau 405 fig. 93, 94, 97, 98, 99 3.5.2. Waarnemingen : - Al bij geringe vergroting valt duidelijk op dat de doornen niet gaaf-cylindrisch maar van groeven en ribben voorzien zijn. - De doornen zijn eveneens van uitstulpingen of lobben voorzien. Naar de plantensoort bevinden er zich randdoornen en middendoornen of alleen maar randdoornen op het areool. - Bekijken we de groep waar het areool van randdoornen en middendoornen is voorzien: Het is opmerkelijk dat de bezettingsgraad met lobben van het doornoppervlak uitgesproken verschilt tussen randdoornen en middendoornen. De middendoornen bezitten duidelijk meer lobben dan de randdoornen (fig. 64, 65, 67, 68, 78, 79). - Voor beide groepen stellen we vast dat de bezettingsgraad met lobben niet gebonden is aan ouderdom en/of grootten van de plant. Ze is ook niet gekenmerkt per plantensoort. Determinatie tot op soortniveau is dan ook niet haalbaar. - De bezettingsgraad is eveneens sterk variabel tussen doornen genomen van éénzelfde areool. - De variabiliteit op de bezettingsgraad is het grootst voor de randdoornen terwijl ze voor de middendoornen miniemer (?) is en stabieler. Bij randdoornen is de kans op lob-loze tot bijna lob-loze doornen geen uitzondering (fig. 78). Wel dienen we te melden dat er steeds doornen op hetzelfde areool worden gevonden die de lobbing (hoe miniem die ook kan zijn) bezitten. Bij Aylostera muscula treffen we een areool aan met 14 lob-loze en slechts 2 gelobde doornen. Van deze laatste twee bezit de ene doorn 59 lobben en de andere slechts 7 lobben. Op een ander areool genomen van dezelfde plant vinden we totaal andere waarden. 4 lob-loze en 13 gelobde doornen. Voor wat betreft de middendoorn, melden we dat deze steeds met aanwezigheid van lobben is gevonden. - Algemeen kunnen we stellen dat de graad van lobbing bij de randdoornen eerder aan de lage kant ligt en onstabiel is. Bij eventueel aanwezige middendoornen ligt deze graad duidelijker aan de hogere kant. - De groeven en ribben (fig. 64, 65, 66, 67, 78, 79, 80 en 82) en de lobben (fig. 66, 82) hebben op hun beurt geen glad oppervalk maar zijn voorzien van rimpels. Dit is echter niet waarneembaar met het lichtmicroscoop. Door kleuring met bijvoorbeeld eosine worden wel donkere strepen en/of vlekken waargenomen (tekst-fig. 4a). Dit kan naar oneffenheden verwijzen, maar dit geeft ons geen enkele absolute zekerheid. - De lobben bevinden zich op de ribben en niet in de groeven. Uitzonderingen hierop geven Aylostera heliosa en Aylostera spec. Lau 405 (fig. 89, 90, 93, 94). - Mits uitzondering van de twee zopas aangehaalde soorten merken we dat de lob-vorm bij alle soorten nagenoeg uniform is. De lobben zijn niet al te hoog, niet al te scherp en hebben een basis die groter is dan de hoogte. De twee aangehaalde uitzonderingen hebben meer lint-vormige lobben. - De vorm en de hoogte (grootte) van de lobben zijn niet gebonden aan de leeftijd en/of de plaats van de doorn. Ze zijn evenmin afhankelijk van de ouderdom van de plant; - Op fig. 66, 82 blijkt dat de lobben voor wat betreft hun vorm niet symmetrisch zijn (dit is niet altijd even duidelijk). De aanloopzijde A, gericht naar de doornbasis, is minder hellend dan de aanloopzijde B die naar de doornpunt is gericht (tekst-fig. 3 en 4b).

- Bij gebruik van het S.E.M. zijn op bepaalde doornen velden te onderscheiden (fig. 68). Dit is evenwel geen algemene regel voor alle doornen van hetzelfde areool of andere areolen van dezelfde of andere planten (plantensoorten) (fig. 68). - Bij gebruik van het lichtmicroscoop worden ook nu en dan donkere velden opgemerkt (geen algemene vaststelling). Soms zijn er hierbij opvallende dwarse strepingen waarneembaar (tekst-fig. 5). De waargenomen velden vertonen met de bij de Rebutia waargenomen velden analoge structuren. (tekst-fig. 2, fig. 73). Tekst-fig. 5: Inwendige segmentatie met al dan niet dwarse streping bij Aylostera De waargenomen zichtbare velden met het S.E.M. stemmen niet altijd overeen met de zichtbare velden gezien met het lichtmicroscoop. De segmentatie, zichtbaar met het lichtmicroscoop is hier eerder van inwendige aard (analoog aan Rebutia). - De bezettingsgraad met lobben van de doornen kan ook sterk verschillen op de doornen zelf. Zo kunnen zones onderscheiden worden waar er helemaal geen lobben en zones waar er tamelijk veel lobben aanwezig zijn (fig. 70, 71, 72). - Met uitzondering van Aylostera heliosa en Aylostera spec. Lau 405 stellen we vast dat de doornconfiguratie eerder van het asymmetrie-type is. Aylostera heliosa en Aylostera spec. Lau 405 van het symmetrie-type. 3.5.3. Besluit: Op de 28 verschillende onderzochte plantensoorten zijn het steeds weer dezelfde twee soorten (Aylostera heliosa en Aylostera spec. Lau 405) die opvallen door hun vaak grote afwijkingen tegenover blijkbaar algemene waarnemingen. Gezien de aanwezigheid van deze opmerkelijke doch eerder eigenaardige uitzonderingen is het ons dan ook zeer de vraag in hoeverre ook hier de systematieke orde in dit genus op punt staat. Dit stelt natuurlijk grote problemen voor wat betreft besluitvorming Vooreerst pogen we een besluit te geven, rekening houdende dat we te maken hebben met in de systematiek (hier zijn er twee, er zijn er naar alle waarschijnlijk nog wel meer) verkeerdelijk geplaatste plantensoorten. De synthes luidt dan als volgt: 1) Het doornoppervlak bij plantensoorten behorende tot het genus Aylostera is niet mooi cylindrisch en glad, maar is voorzien van groeven en ribben. De groeven en ribben zijn op hun beurt bezet met rimpels. 2) De verdere microstructurele bouw vertoont ons duidelijk uniforme lobben die op de ribben zijn weer te vinden. De lobben zijn breder dan hoog, laag en niet al te scherp. Ze zijn eveneens van rimpels voorzien. De groeven, de ribben en de lobben zijn longitudinaal gelegen. Naar de plaats van aantreffen, op rand- of op middendoornen (al dan niet aanwezig), blijkt dat de bezettingsgraad met lobben bij de randdoornen eerder aan de lage kant en bij de middendoorn eerder aan de middelmatige kant ligt. 3) In tegenstelling tot de middendoorn die altijd gelobd is, moeten we stellen dat de randdoon lob-loos tot bijna lob-loos kan zijn. Deze variabilieit geldt eveneens voor alle randdoornen van hetzelfde areool. Wel wordt er op één areool minimaal 1 doorn gevonden die van lobben is voorzien. 4) De volledige doorn is ook sterk onderhevig aan deze variabiliteit. Zo treffen we op een doorn soms zones aan met een verschillende bezettingsgraad met lobben.

5) Tenslotte behoort de doornconfiguratie eerder tot het asymmetrische type. Indien we stellen dat de twee vernoemde uitzonderingen (en al dan niet nog andere plantensoorten) inde huidige systematiek toch een juiste plaats innemen, dan luidt ons besluit als volgt: Voor de eenvoud worden alleen de wijzigingen of aanvullingen op de vorige synthese hieronder vermeld. 1) 2) De lobben zijn hier in de groeven of op de ribben weer te vinden. De lobben zijn langwerpig en smal. Ze hebben een tamelijk smalle basis. De aanloopzijde 1, gericht naar de doornbasis, is aanvankelijk minder steil dan deze die naar de doorpunt is gericht (aanloopzijde B). Nadien zijn ze ongeveer even steil. 3) We treffen bij de uitzonderingen nimmer lob-loze doornen aan. De bezettingsgraad ligt relatief hoger maar ze is eveneens weinig stabiel. 4) Er worden geen zones onderscheiden op de doornen die een verschillende bezettingsgraad met lobben vertonen. 5) De doornconfiguratie is hier eerder van het symmetrie-type en/of schijnsymmetrietype. 6) Een middendoorn is afwezig. Algemeen dienen we ook te besluiten dat het gebruik van de uitwendige microstructuren van doornen van plantensoorten (met of zonder de uizonderingen) uit het genus Aylostera niet leidt tot determinatie op soortniveau.

3.6. Samenvatting van het beschrijvend gedeelte. Opmerkingen 1) Naar de aard van de gevolgde systematiek kan dit een hulpsleutel zijn ter determinatie op: genussubgenussectiosubsectio-niveau. 2) Niet of moeilijk waarneembaar met het lichtmicroscoop. Vanzelfsprekend zijn er hierop uitzonderingen mogelijk. 3) Het lichtmicroscoop laat ons nu en dan details zien van inwendige doornstructuren. Deze leiden evenwel niet tot verkeerde interpretatie! Zo n inwendige structuur vinden we vaak als een indeling van het doornoppervlak in velden met veranderende kleurintensiteit voorzien van al dan niet duidelijke dwarse strepen. 4) De bouw-conforme lobben hebben een aanloopzijde die langer is dan de andere. Deze aanloopzijde A is veelal gericht naar de doornbasis, de aanloopzijde B naar de doornpunt 5) Een volledig juist antwoord kan pas gegeven wanneer alle plantensoorten volledig en grondig onderzocht zijn. 6) Indien we bedenken dat de huidige systematiek niet juist is, dan kunnen we toch een tamelijk betrouwbare (?) hulpsleutel maken van de microstructuur van de doornen. Het gaat hier immers om voorlopige en onvolledige resultaten. In samenspel met andere hulpsleutels kan ze wel leiden tot correctere determinatie. 7) Vaak vormen deze longitudinaal gelegen aanloopzijden van de lobben de ribben. 8) Er zijn nu en dan soorten die hierop sterk afwijken. Het probleem is dan ook of we hier niet met in de systematiek verkeerd geplaatste plantensoorten te maken hebben? De afwijkingen komen immers steeds weer bij dezelfde plantensoorten voor. In het andere geval zouden deze kenmerken wel kunnen bijdragen ter determinatie van die uitzonderingssoorten. 9) Gezien de bedenking, geformuleerd in nr 6, zullen we eerst het besluit geven met de veronderstelling dat de uitzonderingen, afwijkingen inderdaad verkeerdelijk zijn ondergebracht in de systematiek. 10) Niettegenstaande de bedenkingen van nr 6 stellen we hier vast dat de afwijkingen, de uitzonderingen op algemeenheden toch bij het goede genus zijn ondergebracht. Voor de eenvoud worden alleen de uitzonderingen en wijzigingen op nr 9 weergegeven. 4. Taxonomische bruikbaarheid. - Taxonomische bruikbaarheid van morfologische microstructuren van het doornoppervlak bij de diverse onderscheiden genera der Cactaceae kan nog niet worden aangegeven. Oorzaak hiervan is het ontbreken van (voldoende) waarnemingen van vele genera en/of specimina. Indien we het houden bij een paar genera (zoals we deden, namelijk Weingartia, Rebutia, Sulcorebutia, Mediolobivia en Aylostera), kunnen er wel taxonomische kenmerken worden opgegeven zoals naakte, gladde doornen bij Rebutia, schijnlobbige doornen met golfplaat -structuur bij Weingartia en gelobde doornen bij Sulcorebutia, Mediolobivia en Aylostera. - Gezien verschillende lumpers en splitters en ermee verbonden mogelijke systematieken met als gevolg een onoverzichtelijke soep, hebben we er ons van weerhouden te opteren voor de systematiek van. Wel volgen we voorlopig Backebergs classificatie daar deze zich het best leent tot onze studie. Backebergs splitter-systematiek biedt ons de mogelijkheid in 5 afzonderlijke groepen (genera) te werken waar we bij Donald J. slechts 3 en bij Rowley G. 2 onderscheiden genera aantreffen. Deze werkwijze vereenvoudigt de besluitvorming voor wat betreft de indeling, we krijgen immers de mogelijkheid alles in 5 volledig van elkaar gescheiden genera te omschrijven.

Belangrijk is dat de hier bestudeerde en aangeduide taxonomische kenmerken als aanvullende karakters ter determinatie van verschillende plantengroepen kunnen worden gebruikt waarbij de uiteindelijk gevolgde systematiek geen enkele rol speelt. We moeten dan soms wel deze taxonomische kenmerken naar een ander determinatie-niveau brengen. Zo wordt het genuskenmerk van Rebutia bij Backebergs systematiek een sectiokenmerk bij de systematiek van Donald of Rowley. Belangrijk is dat ze een sleutel vormen. - Opmerkelijk is dat bepaalde morfologische microstructuren van het doornoppervlak ook bij totaal andere genera zijn weer te vinden. Zo zijn lobbige structuren waarneembaar bij onder andere volgende genera: Leuchtenbergia, Lophophora, Epithelantha, Pediocactus, Lobivia, Dit betekent echter niet dat deze lobbige microstructuren bij alle betrokken genera identisch zijn voor wat betreft hun vorm, bouw, grootte, Opvallend en kenmerkend is wel de grote gelijkenis tussen lobben van Lobivia, Sulcorebutia, Mediolobivia en Aylostera. Volledig gladde doornen treffen we eveneens aan bij onder meer Melocactus (cephalium en plantenlichaam), Escobaria, Backebergia (cephalium en plantenlichaam), Echinocactus, Echinopsis, terwijl doornen van Gymnocalycium, Brachycalycium, aan Weingartia-doornen analoge microstructuren vertonen. Lintvormige microstructuren op het doornoppervlak treffen we vaak aan bij plantensoorten uit de genera Mammillaria, Ferocactus,. Schubvormige microstructuren bij genera zoals Opuntia, Tephrocactus, Cylindropuntia, Puna, Is het mogelijk aan de hand van dergelijke karakters systematiek te verfijnen en/of te verbeteren? Kunnen deze uitwendige morfologische microstructuren van het doornoppervlak bijdragen in herkenning van evolutiepatronen in de Cactaceae? - Opvallend lijkt dat tussen bepaalde nauw-verwante genera (voor zover we het hier mogen hebben over echt onderscheidbare genera) geen duidelijke grens trekbaar is voor wat betreft de uitwendige microsctructurel bouw van doornen. De karakters, kenmerken zijn soms weinig sterk onderscheiden waarbij dan nog verschillende tussenvormen optreden. Kan hiervoor een verklaring gevonden in het feit dat de Cactaceae evolutief gezien nog in een zeer jong en actief stadium verkeren? Alleen nog diepere, verdergaande en betere studie kan misschien een antwoord, een uitkomst bieden. - Om tot een goed samenhangend geheel te komen en de Cactaceae in een onnatuurlijke kastindeling (lees: systematiek) te duwen dienen we nog heel wat meer genera te observeren en te bestuderen. Hierbij zal, zoals we al vermelden, rekening moeten worden gehouden met nog vele andere factoren zoals bloem, zaad, vrucht, plantenlichaam, Algemeen geformuleerd mogen we aannemen dat uitwendige morfologische microstructuren kunnen bijdragen ter determinatie van planten. Hoe ver determinatie op basis van deze kenmerken kan gebeuren hangt in de eerste plaats af van het genus en van de aldusdanig verworven kennis ervan. Anderzijds zijn we en zullen we steeds weer naar andere kenmerken moeten kijken om van onze beslissing aangaande systematiek zeker te zijn. Rekening houdende met de waargenomen uitwendige microstructuren voelen we er meer voor uiteindelijk te opteren (voorlopig?) voor de systematiek van ROwley. Bij deze zijn Sulcorebutia, Rebutia, Aylostera en Mediolobivia (en ) in slechts 1 genus ondergebracht, namelijk Rebutia, terwijl Weingartia een ander genus vormt. Deze indeling kunnen we best beamen gezien Sulcorebutia, Mediolobivia en Aylostera lobbige doornen hebben die daarbij nog conform zijn voor wat betreft de lobvorm. Naar de hoeveelheid van lobben op de doornen kunnen we misschien volgend schema opstellen: - Totaal ontbreken van doornlobben en/of schijnlobben: Rebutia - Ontbreken van schijnlobben. Er zijn echter wel een weinig lobbig aanwezig: Aylostera

- Ontbreken van schijnlobben. Er zijn lobben aanwezig. De bezettingsgraad is middelmatig: - Ontbreken van schijnlobben. Er zijn zeer zeer veel lobben aanwezig: - Totaal ontbreken van lobben. Er zijn echter schijnlobben aanwezig: Mediolobivia Sulcorebutia Weingartia 5. Randbemerkingen. - Een der grootste problemen waarmee we werden geconfronteerd is de commerciële houding van sommige zaad- en cactushandelaars. Zo stellen we vast dat planten en zaden van een plantensoort het ene jaar als soort verkocht werd onder het genus Aylostera en het jaar nadien onder het genus Mediolobivia. Soms zelfs terzelfdertijd. Dit geldt evenwel voor Rebutia, Aylostera, Mediolobivia en Sulcorebutia (en nog veel andere genera). Ook worden nogal vlug nieuwe soorten en/of variëteiten opgegeven zonder dat deze planten ooit onder de opgegeven naam werden beschreven. Deze vaak voorkomende nomina nuda worden dan later tot grote ergernis van veel liefhebbers gesynonimiseerd. Een derde vaststelling is het vaak totaal verkeerdelijk benoemen van op elkaar lijkende planten. - Een evengroot probleem is het verzamelen van waardevol studiemateriaal. Behoudens een paar persoonlijke vrienden is niemand echt bereid te vinden studiemateriaal ter beschikking te stellen. - Doorheen de studie werden we nu en dan geconfronteerd met eigenaardige waarnemingen. Hier volgen enkele ervan: - De cactusdoorn heeft blijkbaar een inwendige structuur. - Gebruik van gepolariseerd licht geeft een lichtdraaiing (geuit in kleurverschijning). Dit wijst erop dat de doorn voornamelijk een kristallijne bouw heeft. Deze kristallijne bouw bestaat uit mineralen. - Observatie van het breukvlak van een doorn geeft ons een beeld van fijne longitudinaal op elkaar geplaatste naalenden (= bundel rietstengels). - We stellen nimmer inwendige kleuring vast bij het gebruik van een kleurstof ter microscopie. Dit wijst erop dat de doorn een zeer dichte en ondoordringbare eenheid vormt. - Voor zover het in onze mogelijkheden lag, stelden we microstructurele verschillen vast tussen doornbasis, doorn en doornpunt. We konden echter niet alle doornbases met het S.E.M. bekijken.

Bijlagen