Neurowetenschappelijke inzichten in de Ontwikkeling van rekenvaardigheden en dyscalculie Bert De Smedt Katholieke Universiteit Leuven, Departement Pedagogische Wetenschappen Centrum voor Gezins- en Orthopedagogiek Door de enorme vooruitgang in niet-invasieve technieken om de structuur en de functie van de hersenen in kaart te brengen, zoals magnetische resonantie beeldvorming (MRI), is er de laatste jaren een enorme toename aan kennis over de neurale basis van rekenen. Aanvankelijk spitste het onderzoek zich toe op volwassenen, maar meer recent krijgt men ook inzicht in hoe deze hersenprocessen zich manifesteren bij kinderen. Onderzoek bij normaal ontwikkelende kinderen toont aan dat een fronto-pariëtaal netwerk consistent actief is tijdens de representatie van hoeveelheden en tijdens elementair rekenen. Kinderen met dyscalculie vertonen zowel functionele als structurele afwijkingen in dit fronto-pariëtaal netwerk. Toekomstig onderzoek zal moeten uitwijzen of deze afwijkingen oorzaak dan wel gevolg zijn van de problemen met rekenen die kinderen met dyscalculie hebben. KEYWORDS Dyscalculie, (f)mri, representatie van hoeveelheden, rekenen, intrapariëtale sulcus INLEIDING Dankzij de enorme vooruitgang in niet-invasieve technieken om de structuur en de functie van de hersenen in kaart te brengen, zoals magnetische resonantie beeldvorming (MRI), is er de laatste jaren een enorme toename aan kennis over de neurale basis van rekenen (voor een overzicht zie Ansari, 2008; Zamarian et al., 2009; zie ook De Smedt et al., 2010). Het merendeel van dit onderzoek werd echter uitgevoerd bij normaal functionerende volwassenen en bij volwassen patiënten met een hersenletsel. Het extrapoleren van deze resultaten naar kinderen dient echter met de nodige omzichtigheid te gebeuren (Ansari, 2010). De resultaten van studies bij volwassenen geven immers, onterecht, de indruk dat de hersenstructuur en hersenactiviteit tijdens rekenen een statisch gegeven zijn. Onze hersenen zijn echter zeer plastisch. Zowel de structuur van de hersenen als de hersenactiviteit tijdens rekenen veranderen doorheen de ontwikkeling (mede bepaald door het gevolgde rekenen wiskundeonderwijs), tot ver in de volwassenheid (Zamarian et al., 2009). Daarom is het zeer belangrijk om de structuur en functie van de hersenen vanuit een ontwikkelingsperspectief te bekijken. Gelukkig is er de laatste jaren een belangrijke toename aan ontwikkelingsgericht cognitief neurowetenschappelijk onderzoek bij kinderen (Munakata et al., 2004), vooral bij kinderen met een atypische ontwikkeling, zoals kinderen met autisme (Verhoeven et al., 2010), ADHD (Durston, 2008), dyslexie (Schlaggar & McCandliss, 2007) of dyscalculie (Ansari et al., 2008). Deze bijdrage geeft een overzicht van de belangrijkste neurowetenschappelijke inzichten betreffende de ontwikkeling van rekenvaardigheden en dyscalculie. Daarbij ligt de focus vooral op de representatie van hoeveelheden en op elementair rekenen (tot 20). Het meeste neurowetenschappelijk onderzoek situeert zich immers, zowel voor volwassenen als voor kinderen, op deze twee domeinen. Bovendien vertonen kinderen met dyscalculie hardnekkige problemen in elk van deze twee aspecten van rekenen (Geary, 2004; Rousselle & Noël, 2007). Deze bijdrage is als volgt gestructureerd: eerst wordt het onderzoek naar de hersenactiviteit tijdens de representatie van hoeveelheden en tijdens elementair rekenen besproken. Als achtergrond wordt telkens beknopt de typische en atypische (cognitieve) ontwikkeling op deze domeinen van rekenen beschreven, gevolgd door een overzicht van het bestaande neurowetenschappelijk onderzoek bij volwassenen, bij normaal ontwikkelende kinderen en bij kinderen met dyscalculie. Vervolgens worden de studies besproken die de structuur van de hersenen bij kinderen met dyscalculie onderzoeken. Tot slot worden enkele kritische bedenkingen bij dit neurowetenschappelijk onderzoek naar rekenen en dyscalculie geformuleerd. REPRESENTATIE VAN HOEVEELHEDEN Jonge kinderen zijn al snel in staat om numerieke hoeveelheden te begrijpen en voor te stellen (Feigenson et al., 2004). Zo kunnen baby s grote hoeveelheden onderscheiden (Xu & Spelke, 2000) en zijn kleuters in staat om aan te geven welke van twee hoeveelheden numeriek 46
het grootste is (Barth et al., 2008). Deze (niet-symbolische) representatie van hoeveelheden wordt gekenmerkt door het zogenaamde afstandseffect: hoe kleiner het verschil tussen te vergelijken hoeveelheden, hoe langer het duurt om te beslissen welk van twee hoeveelheden het grootste is. Doorheen de ontwikkeling leren kinderen hoeveelheden op een symbolische manier voor te stellen, eerst via telwoorden en later via getallen. Deze symbolische representaties van hoeveelheden worden gekenmerkt door eenzelfde afstandseffect (Sekuler & Mierciewicz, 1977; Holloway & Ansari, 2009). Voor een succesvolle rekenontwikkeling is het noodzakelijk dat deze symbolische representaties verbonden worden met de reeds ontwikkelde nietsymbolische representaties van hoeveelheid (Lipton & Spelke, 2005; Mundy & Gilmore, 2009). Op die manier krijgen formele numerieke symbolen, zoals getallen, betekenis (Griffin, 2002). Onderzoek toont aan dat individuele verschillen in rekenen samenhangen met individuele verschillen in symbolische (Durand et al., 2005; Holloway & Ansari, 2009) en nietsymbolische (Mundy & Gilmore, 2009) vergelijkingstaken, waarbij sterke rekenaars beter presteren dan zwakke rekenaars op deze vergelijkingstaken. Longitudinaal onderzoek toont bovendien aan dat de grootte van het afstandseffect zelfs individuele verschillen in latere rekenprestaties voorspelt (De Smedt et al., 2009; Halberda et al., 2008). Studies bij kinderen met dys calculie tonen aan dat deze kinderen moeite vertonen met de representatie van hoeveelheden (Landerl et al., 2004, 2009; Piazza et al., 2010; Rousselle & Noël, 2007). Figuur 1: intrapariëtale sulcus. Transversaal (a) en sagittaal (b) aanzicht van de intrapariëtale sulcus. Verschillende neurowetenschappelijke studies onderzochten deze representatie van hoeveelheden in de hersenen (Ansari, 2008, voor een overzicht). Onderzoek bij volwassenen met een hersenletsel en functionele magnetische resonantie (fmri) studies bij normaal functionerende volwassenen toonden aan dat de bilaterale intrapariëtale sulcus (zie Figuur 1) een cruciale rol speelt in de representatie van hoeveelheden. Activatie in deze regio tijdens het uitvoeren van vergelijkingstaken vertoont een afstandseffect: de activatie in deze regio neemt toe wanneer het verschil tussen de te vergelijken hoeveelheden kleiner wordt (Pinel et al., 2001). fmri onderzoek bij vierjarige kinderen toonde aan dat tijdens de verwerking van niet-symbolische hoeveelheden dezelfde hersengebieden, in casu de (rechter) intrapariëtale sulcus, actief waren als bij volwassenen (Cantlon et al., 2006). Andere ontwikkelingsgerichte fmri studies, waarbij de hersenactiviteit tijdens het uitvoeren van een vergelijkingstaak werd onderzocht, toonden duidelijke verschillen tussen volwassenen en kinderen (Ansari & Dhital, 2006; Ansari et al., 2005; Holloway & Ansari, 2008; Kucian et al., 2008; zie Houdé et al., 2010 voor een meta-analyse). Zo vertonen volwassenen tijdens het uitvoeren van deze taak meer activatie in de intrapariëtale sulci dan kinderen. Kinderen daarentegen vertonen meer activatie in de (pre-)frontale cortex dan volwassenen. Dit suggereert dat kinderen meer dan volwassenen beroep doen op werkgeheugen en aandachtsprocessen voor dergelijke taken. De neurale netwerken die instaan voor de representatie van hoeveelheden zijn dus niet statisch, maar evolueren doorheen de ontwikkeling. Deze evolutie wordt gekenmerkt door een toenemende functionele specialisatie in de pariëtale cortex, een evolutie die ook voor rekenen geobserveerd wordt (Rivera et al., 2005). Deze evolutie illustreert dat resultaten uit hersenonderzoek bij volwassenen niet zomaar gegeneraliseerd kunnen worden naar kinderen. Recent werd de hersenactiviteit tijdens het vergelijken van hoeveelheden (Price et al., 2007) en het vergelijken van getallen (Mussolin et al., 2010) onderzocht bij kinderen met dyscalculie. In beide studies werd bij controlekinderen vastgesteld dat de hersenactiviteit in de (rechter) intrapariëtale sulcus een afstandseffect vertoonde: dit gebied was meer actief wanneer het verschil tussen de te vergelijken hoeveelheden of getallen klein was, net zoals bij volwassenen (zie hoger). Bij kinderen met dyscalculie werd echter geen effect van afstand vastgesteld op activiteit in de intrapariëtale sulcus: zowel bij kleine als bij grote afstanden tussen de te vergelijken getallen of hoeveelheden werd eenzelfde mate van activiteit vastgesteld. Deze resultaten zijn in overeenstemming met onderzoek van Soltesz et al. (2007), die gebruik maakten van event-related potentials (ERP) om hersenactiviteit tijdens het vergelijken van getallen te onderzoeken. Zij toonden aan dat bij normaal ontwikkelende adolescenten een effect van afstand werd geobserveerd over de rechter pariëtale electroden tussen 400 en 440ms post-stimulus, terwijl bij adolescenten met dyscalculie een dergelijk effect niet werd geobserveerd. Samengevat, kinderen met dyscalculie vertonen een 47
verhoogde activatie van de intrapariëtale sulcus tijdens het vergelijken van hoeveelheden en getallen, wat wijst op een afwijkende representatie van hoeveelheden bij deze groep van kinderen. ELEMENTAIR REKENEN Rekenen vormt een belangrijk deel van het curriculum in de basisschool en het vlot en efficiënt kunnen uitrekenen van rekenopgaven vormt een cruciale schakel in de ontwikkeling van meer complexere reken- en wiskundevaardigheden (Kilpatrick et al., 2001). Aanvankelijk lossen kinderen eenvoudige rekensommen, zoals 2 + 3, op met behulp van telstrategieën. Zo kunnen ze de oefening oplossen door alles te tellen (bijvoorbeeld 1, 2 en dan 3, 4, 5), via doortellen (bijvoorbeeld 2, 3, 4, 5) of door te tellen vanaf het grootste getal (3, 4, 5). Door het opdoen van frequente telervaringen wordt de connectie tussen een oefening en het bijhorende antwoord steeds sterker. Dit leidt er toe dat kinderen geleidelijk aan in staat zijn om het antwoord op die eenvoudige rekenopgaven onmiddellijk als rekenfeit uit het lange-termijngeheugen te halen (= geheugenstrategie). Verder leren kinderen om bij moeilijkere oefeningen, zoals 8 + 6, de oefening verder op te splitsen in deeloefeningen (= decompositiestrategie). Een voorbeeld hiervan is het aanvullen/leegmaken tot 10, waarbij kinderen één van de getallen splitsen zodat de oefening kan uitgerekend worden via deelrekenfeiten (bijvoorbeeld 8 + 6 = 8 + 2 = 10, 10 + 4 = 14). Doorheen de ontwikkeling neemt, in het getaldomein tot 20, het gebruik van geheugenstrategieën toe, terwijl het gebruik van procedurele strategieën (in casu telstrategieën, decompositiestrategieën) afneemt (Siegler, 1996). Toch blijven beide strategieën, ook bij volwassenen, naast elkaar bestaan. Zo worden zogenaamde kleine oefeningen, i.e. oefeningen zonder brug over de 10, hoofdzakelijk opgelost via een geheugenstrategie, terwijl de zogenaamde grote oefeningen vooral opgelost worden via een procedurele strategie (Barrouillet et al., 2008; Imbo & Vandierendonck, 2008). Dit is het welbekende probleem-grootte effect (Zbrodoff & Logan, 2005) dat zich uit in het feit dat kleine oefeningen sneller en accurater opgelost worden dan grote oefeningen. Kinderen met dyscalculie vertonen persistente problemen in deze ontwikkeling van strategieën (Geary, 2004). Zo onderscheidt Geary (2004) twee subtypes van dyscalculie die te maken hebben met specifieke problemen in het strategiegebruik tijdens rekenen: kinderen met het (semantische) geheugen subtype hebben in hoofdzaak problemen met het ophalen van rekenfeiten uit het lange-termijngeheugen terwijl kinderen met het procedurele subtype vooral problemen hebben met het uitvoeren en begrijpen van procedurele strategieën. Onderzoek naar de neurale basis van rekenen bij volwassenen kent een zeer lange geschiedenis. In 1919 rapporteerde Henschen (1919) al dat er een sterk verband was tussen een letsel in de linker pariëtale cortex en rekenproblemen. In 1940 beschreef Gerstmann (1940) een syndroom ten gevolge van een letsel in de linker gyrus angularis (Figuur 2) met als kenmerken vingeragnosie, links-rechts desoriëntatie, agrafie en rekenproblemen. Het belang van deze gebieden in de linker pariëtale cortex voor rekenen werd verder bevestigd via fmri-studies bij volwassenen. Deze studies tonen aan dat tijdens het oplossen van elementaire rekenopgaven een fronto-pariëtaal netwerk, dat de prefrontale cortex en inferieure pariëtale cortex (i.c. intrapariëtale sulcus en gyrus angularis) omvat, consistent actief is (Dehaene et al., 2003; Zamarian et al., 2009; zie Figuur 2). De mate van activatie in dit frontopariëtaal netwerk wordt bepaald door probleem-grootte (Stanescu-Cosson et al., 2000), strategie (Grabner et al., 2009), rekenkundige bewerking (Lee, 2000) en wiskundige vaardigheid (Grabner et al., 2007). Tijdens het oplossen van grote oefeningen (Stanescu-Cosson et al., 2000), tijdens het gebruik van procedurele strategieën (Grabner et al., 2009) en tijdens het oplossen van aftrekoefeningen (Lee, 2000) zijn vooral de prefrontale cortex en de intrapariëtale sulcus actief. Activiteit in de prefrontale cortex suggereert dat procedurele strategieën meer een beroep doen op Figuur 2: fronto-pariëtaal netwerk actief tijdens rekenen (in de linkerhemisfeer). (a) prefrontale cortex, (b) intrapariëtale sulcus, (c) gyrus angularis. 48
werkgeheugen en aandachtsprocessen (bijvoorbeeld bij het bijhouden van tussentijdse resultaten). Activiteit in de intrapariëtale sulci wijst op de invloed van hoeveelheidrepresentaties, die vermoedelijk een rol spelen bij het uitvoeren van procedurele strategieën en het oplossen van grote oefeningen (e.g., Dehaene et al., 2003). Het oplossen van kleine oefeningen (Stanescu- Cosson et al., 2000), het uitvoeren van geheugenstrategieën (Grabner et al., 2009), en het oplossen van vermenigvuldigingen (Lee, 2000) is vooral geassocieerd met activiteit in de linker temporo-pariëtale cortex, i.c. gyrus angularis en gyrus supramarginalis. Deze gebieden zijn ook actief tijdens lezen, m.n. vooral tijdens taken die in hoge mate een beroep doen op fonologische representaties, zoals het lezen van nonsenswoorden of rijmtaken (Pugh et al., 2001). Activiteit in dit gebied tijdens rekentaken wijst op de invloed van sterk geautomatiseerde rekenfeiten die vermoedelijk op een verbale of fonologische manier in het lange-termijngeheugen zijn opgeslagen (Dehaene et al., 2003). Activiteit in de gyrus angularis hangt verder ook samen met wiskundige competentie: sterke rekenaars tonen meer activiteit in dit gebied dan zwakke rekenaars (Grabner et al., 2007). Delazer et al. (2003) onderzochten hoe activiteit in dit fronto-pariëtale netwerk wijzigt na een intensieve training. Op die manier trachtten ze zicht te krijgen op wat er gebeurt tijdens het leren rekenen. Ze stelden vast dat na een periode van rekentraining, activiteit in de prefrontale cortex afnam terwijl activiteit in de inferieur pariëtale cortex toenam. Binnen de pariëtale cortex vond er een verschuiving plaats van activiteit in de intrapariëtale sulcus naar activiteit in de gyrus angularis (zie Zamarian et al., 2009 voor een overzicht). Deze verschuivingen reflecteren vermoedelijk een afname in het gebruik van procedurele strategieën en een toename in het gebruik van geautomatiseerde geheugenstrategieën. Tot op heden is er weinig geweten over de hersenactiviteit tijdens het oplossen van elementaire rekenopgaven bij kinderen. Enkele studies onderzochten de hersenactiviteit tijdens het oplossen van kleine opteloefeningen (< 10) en toonden aan dat tijdens het oplossen van deze oefeningen een gelijkaardig frontopariëtaal netwerk actief is (Davis et al., 2009; Kucian et al., 2008; Meintjes et al., 2010). Rivera et al. (2005) onderzochten bij kinderen van 8 tot 19 jaar hoe de hersenactiviteit tijdens rekenen (in casu kleine optellingen en aftrekkingen) verandert als functie van de chronologische leeftijd. Zij toonden aan dat doorheen de ontwikkeling de activiteit in de prefrontale cortex daalde met de leeftijd, wat suggereert dat voor jongere kinderen het oplossen van rekenoefeningen meer werkgeheugen en aandacht vraagt. Daarnaast nam de activiteit in de (linker) inferieur pariëtale cortex toe met stijgende leeftijd, wat wijst op een toenemende functionele specialisatie van de (linker) pariëtale cortex met stijgende leeftijd, een ontwikkeling die ook in het domein van de representatie van hoeveelheden wordt geobserveerd (zie hoger). Deze resultaten zijn ook in overeenstemming met de onderzoeksbevindingen op basis van trainingsstudies bij volwassenen (Zamarian et al., 2009). Recent voerden we een meer uitgebreid onderzoek uit naar de hersenactiviteit tijdens rekenen bij 18 kinderen tussen 10 en 12 jaar (De Smedt et al., submitted). We onderzochten de effecten van probleem-grootte en van bewerking op hersenactiviteit tijdens rekenen. De resultaten toonden aan dat kinderen tijdens het oplossen van grote oefeningen (8 + 6) en tijdens het oplossen van aftrekkingen eenzelfde fronto-pariëtaal netwerk activeerden dat o.m. de prefrontale cortex en bilaterale intrapariëtale sulcus omvatte. Dit netwerk is analoog aan wat bij volwassenen tijdens het oplossen van vergelijkbare oefeningen geobserveerd wordt. Anders dan bij volwassenen, waar oefeningen die via een geheugenstrategie worden opgelost vooral de gyrus angularis activeerden, bleek dat kinderen vooral activiteit vertonen in de linker hippocampus tijdens het oplossen van dergelijke oefeningen. De hippocampus speelt een belangrijke rol in het ophalen van feiten uit het lange-termijngeheugen (Squire et al., 2004), vooral in de aanvankelijke stadia van leren en in het leren van meer recente feiten (Smith & Squire, 2009). Een mogelijke hypothese is dat de hippocampus een rol speelt in het aanvankelijke leren van rekenfeiten, terwijl de gyrus angularis pas een rol krijgt wanneer deze rekenfeiten in hoge mate geautomatiseerd zijn. Dit toont opnieuw het belang van een ontwikkelingsperspectief aan en illustreert dat de resultaten uit hersenonderzoek bij volwassenen niet zomaar gegeneraliseerd kunnen worden naar kinderen. Er zijn ook zeer weinig studies uitgevoerd die hersenactiviteit tijdens rekenen meten bij kinderen met dyscalculie. Davis et al. (2009) rapporteerden dat kinderen met dyscalculie meer prefrontale activatie vertoonden tijdens rekenen dan controlekinderen. Kucian et al. (2006) observeerden echter dat tijdens exact rekenen en schattend rekenen kinderen met dyscalculie minder activatie vertoonden dan controlekinderen in het fronto-pariëtale netwerk dat tijdens rekenen actief is. In een recente studie onderzochten we hersenactiviteit tijdens optellen en aftrekken tot 20 bij kinderen met een zwakke automatisering van de rekenfeiten en bij normaal ontwikkelende kinderen (De Smedt et al., submitted). Uit de resultaten bleek dat normaal ontwikkelende kinderen meer activatie vertoonden in de rechter intrapariëtale sulcus tijdens het oplossen van grote oefeningen dan tijdens het oplossen van kleine oefeningen, net zoals bij volwassenen (Stanescu-Cosson et al., 2000). Kinderen met een zwakke automatisering van de rekenfeiten vertoonden zowel tijdens grote als tijdens kleine oefeningen 49
een hoge activiteit in de rechter intrapariëtale sulcus. Dit suggereert dat deze kinderen voor het oplossen van kleine oefeningen bleven gebruik maken van procedurele strategieën, terwijl kinderen met normale automatisering van de rekenfeiten deze oefeningen vermoedelijk al via een geheugenstrategie oplosten. Verder onderzoek is nodig om na te gaan of een gelijkaardig patroon kan geobserveerd worden bij kinderen met dyscalculie. STRUCTURELE HERSENAFWIJKINGEN BIJ KINDEREN MET DYSCALCULIE Verschillende studies toonden met behulp van structurele MRI (voxelbased morphometry) aan dat kinderen met dyscalculie structurele afwijkingen vertonen in het frontopariëtale netwerk dat belangrijk is voor de mentale representatie van hoeveelheden en rekenen. Zo observeerden Isaacs et al. (2001) dat kinderen met rekenproblemen en een laag geboortegewicht structurele afwijkingen vertoonden in de (linker) intrapariëtale sulcus. Deze onderzoekers bestudeerden echter enkel kinderen met een laag geboortegewicht en het is niet duidelijk of deze resultaten zomaar te generaliseren zijn naar andere kinderen met dyscalculie. Ook bij kinderen met genetische syndromen waarbij dyscalculie systematisch voorkomt, zoals het Turner Syndroom (Molko et al., 2003) en het 22q11 Deletie Syndroom of Velo-Cardio-Faciaal Syndroom (De Smedt et al., 2009, voor een overzicht) werden afwijkingen in de intrapariëtale sulcus en de inferieure pariëtale cortex beschreven. Meer recent toonden Rotzer et al. (2007) en Rykhlevskaia et al. (2010) aan dat kinderen met dyscalculie significant minder grijze stof hadden in de rechter intrapariëtale sulcus. Daarnaast observeerden Rotzer et al. (2008) afwijkingen in de prefrontale cortex, m.n. in de midden frontale gyrus en de linker inferieure frontale gyrus, terwijl Rykhlevskaia et al. (2010) ook afwijkingen in de hippocampus vaststelden. Via recente geavanceerde structurele beeldvormingstechnieken, in casu diffusion tensor imaging (DTI), werd het recent ook mogelijk om de kwaliteit van de witte stofbanen, die de verschillende (sub-) corticale hersengebieden met elkaar verbinden, in kaart te brengen (Mori, 2007). Zo lijkt er een samenhang te zijn tussen de kwaliteit van de witte stofbanen die de frontale en pariëtale cortex met elkaar verbinden en individuele verschillen in rekenvaardigheid bij kinderen: sterke rekenaars beschikken over betere fronto-pariëtale connecties dan zwakke rekenaars (Tsang et al., 2009; van Eimeren et al., 2008). Bovendien lijkt de kwaliteit van deze witte stof banen verminderd te zijn bij kinderen met dyscalculie (Rykhlevskaia et al., 2010). ENKELE KRITISCHE KANTTEKENINGEN Een belangrijke beperking van het neurowetenschappelijke onderzoek naar kinderen met dyscalculie is dat er tot nu toe geen enkele longitudinale studie is verschenen die de hersenactiviteit en/of hersenstructuur bij deze kinderen op verschillende tijdstippen meet. Het is dus momenteel niet duidelijk of de gevonden structurele en functionele afwijkingen het gevolg zijn van een verstoorde ontwikkeling van die hersengebieden die tijdens rekenen actief zijn, dan wel of deze afwijkingen net het gevolg zijn van een atypische rekenontwikkeling (Ansari, 2010). Longitudinaal beeldvormingsonderzoek is nodig om uit te maken of de structurele en functionele afwijkingen die samenhangen met dyscalculie oorzaak dan wel gevolg zijn van een atypische rekenontwikkeling. De gerapporteerde afwijkingen in de hersenstructuur en functie hebben betrekking op kinderen met dyscalculie als groep. Dit betekent niet dat deze afwijkingen ook op het niveau van het individuele kind te detecteren zijn. Anders gezegd, het is niet zo dat voor ieder kind met dyscalculie klinisch-radiologisch fronto-pariëtale afwijkingen kunnen vastgesteld worden. Het is dus ook (nog) niet zo dat voor ieder kind met dyscalculie een hersenscan aangewezen is, of dat een hersenscan kan uitmaken of een kind al dan niet dyscalculie heeft. Neurowetenschappelijke methoden kunnen ons echter wel bijkomende wetenschappelijke inzichten verschaffen over de kenmerken van dyscalculie. Zo kunnen ze bijvoorbeeld bijkomende informatie geven over het gebruik van bepaalde compensatiestrategieën of het effect van bepaalde interventies, die niet op gedragsniveau te detecteren zijn (zie De Smedt et al., 2010, voor een discussie). CONCLUSIE Dankzij de ontwikkeling van nietinvasieve technieken om hersenactiviteit te registreren is er de laatste jaren een enorme toename aan kennis over de neurale basis van rekenen en dyscalculie. Aanvankelijk spitste dit onderzoek zich toe op volwassenen, maar meer recent heeft men ook inzicht in hoe deze processen zich manifesteren bij kinderen. Zo is er is convergerende evidentie voor de activatie van een fronto-pariëtaal netwerk tijdens rekenen. Kinderen met dyscalculie lijken zowel functionele als structurele afwijkingen in dit netwerk te vertonen. Verder onderzoek is nodig om uit te maken of deze afwijkingen oorzaak dan wel gevolg zijn van de rekenproblemen die kinderen met dyscalculie ervaren. Referenties Ansari, D. (2008). Effects of development and enculturation on number representation in the brain. Nature Reviews Neuroscience, 9, 278-291. Ansari, D. (2010). Neurocognitive approaches to developmental disorders of numerical and mathematical cognition: The perils of neglecting the role of development. Learning and Individual Differences, 20, 123-129. 50
Ansari, D., & Dhital, B. (2006). Agerelated changes in the activation of the intraparietal sulcus during nonsymbolic magnitude processing: An event-related functional magnetic resonance imaging study. Journal of Cognitive Neuroscience, 18, 1820-1828. Ansari, D., Garcia, N., Lucas, E., Hamon, K., & Dhital, B. (2005). Neural correlates of symbolic number processing in children and adults. Neuroreport, 16, 1769-1773. Ansari, D., Holloway, I. D., Price, G. R., & van Eimeren, L. (2008). Toward a developmental cognitive neuroscience approach to the study of typical and atypical development. In A. Dowker (Ed.), Mathematical difficulties: Psychology and intervention (pp. 13-43). Amsterdam: Academic Press. Barrouillet, P., Mignon, M., & Thevenot, C. (2008). Strategies in subtraction problem solving in children. Journal of Experimental Child Psychology, 99, 233-251. Barth, H., Beckmann, L., & Spelke, E. S. (2008). Nonsymbolic, approximate arithmetic in children: Abstract addition prior to instruction. Developmental Psychology, 44, 1466-1477. Cantlon, J. F., Brannon, E. M., Carter, E. J., & Pelphrey, K. A. (2006). Functional imaging of numerical processing in adults and 4-y-old children. Plos Biology, 4, 844-854. Davis, N., Cannistraci, C. J., Rogers, B. P., Gatenby, J. C., Fuchs, L. S., Anderson, A. W., & Gore, J. C. (2009). Aberrant functional activation in school age children at-risk for mathematical disability: A functional imaging study of simple arithmetic skill. Neuropsychologia, 47, 2470-2479. Davis, N., Cannistraci, C. J., Rogers, B. P., Gatenby, J. C., Fuchs, L. S., Anderson, A. W., & Gore, J. C. (2009). The neural correlates of calculation ability in children: an fmri study. Magnetic Resonance Imaging, 27, 1187-1197. De Smedt, B., Ansari, D., Grabner, R. H., Hannula, M. M., Schneider, M., & Verschaffel, L. (2010). Cognitive neuroscience meets mathematics education. Educational Research Review, 5, 97-105. De Smedt, B., Holloway, I. D., & Ansari, D. (submitted). Effects of problem size and arithmetic operation on brain activation during calculation in children with varying levels of arithmetical fluency. Manuscript submitted for publication. De Smedt, B., Swillen, A., Verschaffel, L., & Ghesquière, P. (2009). Mathematical learning disabilities in children with 22q11.2 deletion syndrome: a review. Developmental Disabilities Research Reviews, 15, 4-10. De Smedt, B., Verschaffel, L., & Ghesquière, P. (2009). The predictive value of numerical magnitude comparison for individual differences in mathematics achievement. Journal of Experimental Child Psychology, 103, 469-479. Dehaene, S., Piazza, M., Pinel, P., & Cohen, L. (2003). Three parietal circuits for number processing. Cognitive Neuropsychology, 20, 487-506. Durand, M., Hulme, C., Larkin, R., & Snowling, M. (2005). The cognitive foundations of reading and arithmetic skills in 7-to 10-year-olds. Journal of Experimental Child Psychology, 91, 113-136. Durston, S. (2008). Converging methods in studying attention-deficit/ hyperactivity disorder: What can we learn from neuroimaging and genetics? Development and Psychopathology, 20, 1133-1143. Feigenson, L., Dehaene, S., & Spelke, E. (2004). Core systems of number. Trends in Cognitive Sciences, 8, 307-314. Geary, D. C. (2004). Mathematics and learning disabilities. Journal of Learning Disabilities, 37, 4-15. Gerstmann, J. (1940). Syndrome of finger agnosia, disorientation for right and left, agraphia, and acalculia. Archives of Neurology and Psychiatry, 44, 398-408. Grabner, R. H., Ansari, D., Koschutnig, K., Reishofer, G., Ebner, F., & Neuper, C. (2009). To retrieve or to calculate? Left angular gyrus mediates the retrieval of arithmetic facts during problem solving. Neuropsychologia, 47, 604-608. Grabner, R. H., Ansari, D., Reishofer, G., Stern, E., Ebner, F., & Neuper, C. (2007). Individual differences in mathematical competence predict parietal brain activation during mental calculation. Neuroimage, 38, 346-356. Griffin, S. (2002). The development of math competence in the preschool and early school years: Cognitive foundations and instructional strategies. In J. M. Royer (Ed.), Mathematical cognition. (pp. 1-32). Greenwich, CT: Information Age Publishing. Halberda, J., Mazzocco, M. M. M., & Feigenson, L. (2008). Individual differences in non-verbal number acuity correlate with maths achievement. Nature, 455, 665-668. Henschen, S. E. (1919). Über Sprach- Musik- und Rechenmechanismen und ihre Lokalisationen im Grosshirn. Zeitschrift für die desamte Neurologie und Psychiatrie, 52, 273-298. Holloway, I. D., & Ansari, D. (2009). Developmental specialization in the right intraparietal sulcus for the abstract representation of numerical magnitude. Journal of Cognitive Neuroscience, 22, 2627-2637. Holloway, I. D., & Ansari, D. (2009). Mapping numerical magnitudes onto symbols: The numerical distance effect and individual differences in children s mathematics achievement. Journal of Experimental Child Psychology, 103, 17-29. Houde, O., Rossi, S., Lubin, A., & Joliot, M. (in press). Mapping numerical 51
processing, reading, and executive functions in the developing brain : an fmri meta-analysis of 52 studies including 842 children. Developmental Science. Imbo, I., & Vandierendonck, A. (2008). Effects of problem size, operation, and working-memory span on simple-arithmetic strategies: differences between children and adults? Psychological Research-Psychologische Forschung, 72, 331-346. Isaacs, E. B., Edmonds, C. J., Lucas, A., & Gadian, D. G. (2001). Calculation difficulties in children of very low birth weight: A neural correlate. Brain, 124, 1701-1707. Kilpatrick, J., Swafford, J., & Findell, B. (2001). Adding it up. Helping children learn mathematics. Washington, DC: National Academy Press. Kucian, K., Von Aster, M., Loenneker, T., Dietrich, T., & Martin, E. (2008). Development of neural networks for exact and approximate calculation: A fmri study. Developmental Neuropsychology, 33, 447-473. Landerl, K., Bevan, A., & Butterworth, B. (2004). Developmental dyscalculia and basic numerical capacities: A study of 8-9-year-old students. Cognition, 93, 99-125. Landerl, K., Fussenegger, B., Moll, K., & Willburger, E. (2009). Dyslexia and dyscalculia: two learning disorders with different cognitive profiles. Journal of Experimental Child Psychology, 103, 309-324. Lee, K. M. (2000). Cortical areas differentially involved in multiplication and subtraction: A functional magnetic resonance imaging study and correlation with a case of selective acalculia. Annals of Neurology, 48, 657-661. Lipton, J. S., & Spelke, E. S. (2005). Preschool children s mapping of number words to nonsymbolic numerosities. Child Development, 76, 978-988. Meintjes, E. M., Jacobson, S. W., Molteno, C. D., Gatenby, J. C., Warton, C., Cannistraci, C. J., Gore, J. C., & Jacobson, J. L. (2010). An fmri study of magnitude comparison and exact addition in children. Magnetic Resonance Imaging, 28, 351-362. Molko, N., Cachia, A., Riviere, D., Mangin, J.F., Bruandet, M., Le Bihan, D., Cohen, L., & Dehaene, S. (2003). Functional and structural alterations of the intraparietal sulcus in a developmental dyscalculia of genetic origin. Neuron, 40, 847-858. Mori, S. (2007). Introduction to diffusion tensor imaging. Amsterdam: Elsevier. Munakata, Y., Casey, B. J., & Diamond, A. (2004). Developmental cognitive neuroscience: progress and potential. Trends in Cognitive Sciences, 8, 122-128. Mundy, E., & Gilmore, C. K. (2009). Children s mapping between symbolic and nonsymbolic representations of number. Journal of Experimental Child Psychology, 103, 490-502. Mussolin, C., De Volder, A., Grandin, C., Schlogel, X., Nassogne, M. C., & Noel, M. P. (2010). Neural correlates of symbolic number comparison in developmental dyscalculia. Journal of Cognitive Neuroscience, 22, 860-874. Piazza, M., Facoetti, A., Trussardi, A. N., Berteletti, I., Conte, S., Lucangeli, D., Dehaene, S., & Zorzi, M. (2010). Developmental trajectory of number acuity reveals a severe impairment in developmental dyscalculia. Cognition, 116, 33-41. Pinel, P., Dehaene, S., Riviere, D., & LeBihan, D. (2001). Modulation of parietal activation by semantic distance in a number comparison task. Neuroimage, 14, 1013-1026. Price, G. R., Holloway, I., Rasanen, P., Vesterinen, M., & Ansari, D. (2007). Impaired parietal magnitude processing in developmental dyscalculia. Current Biology, 17, R1042-R1043. Pugh, K. R., Mencl, W. E., Jenner, A. R., Katz, L., Frost, S. J., Lee, J. R., Shaywitz, S. E., & Shaywitz, B. A. (2001). Neurobiological studies of reading and reading disability. Journal of Communication Disorders, 34, 479-492. Rivera, S. M., Reiss, A. L., Eckert, M. A., & Menon, V. (2005). Developmental changes in mental arithmetic: Evidence for increased functional specialization in the left inferior parietal cortex. Cerebral Cortex, 15, 1779-1790. Rotzer, S., Kucian, K., Martin, E., Von Aster, M., Klaver, P., & Loenneker, T. (2008). Optimized voxel-based morphometry in children with developmental dyscalculia. Neuroimage, 39, 417-422. Rousselle, L., & Noël, M. P. (2007). Basic numerical skills in children with mathematics learning disabilities: A comparison of symbolic vs non-symbolic number magnitude. Cognition, 102, 361-395. Rykhlevskaia, E., Uddin, L. Q., Kondos, L., & Menon, V. (2009). Neuroanatomical correlates of developmental dyscalculia: combined evidence from morphometry and tractography. Frontiers in Human Neuroscience, 3, 51. Schlaggar, B. L., & McCandliss, B. D. (2007). Development of neural systems for reading. Annual Review of Neuroscience, 30, 475-503. Sekuler, R., & Mierkiewicz, D. (1977). Children s judgments of numerical inequality. Child Development, 48, 630-633. Siegler, R. S. (1996). Emerging minds: The process of change in children s thinking. New York, NY: Oxford University Press. Smith, C. N., & Squire, L. R. (2009). Medial temporal lobe activity during retrieval of semantic memory is related to the age of the memory. Journal of Neuroscience, 29, 930-938. 52
Soltesz, F., Szucs, D., Dekany, J., Markus, A., & Csepe, V. (2007). A combined event-related potential and neuropsychological investigation of developmental dyscalculia. Neuroscience Letters, 417, 181-186. Squire, L. R., Stark, C. E. L., & Clark, R. E. (2004). The medial temporal lobe. Annual Review of Neuroscience, 27, 279-306. Stanescu-Cosson, R., Pinel, P., van de Moortele, P. F., Le Bihan, D., Cohen, L., & Dehaene, S. (2000). Understanding dissociations in dyscalculia. A brain imaging study of the impact of number size on the cerebral networks for exact and approximate calculation. Brain, 123, 2240-2255. Tsang, J. M., Dougherty, R. F., Deutsch, G. K., Wandell, B. A., & Ben- Shachar, M. (2009). Frontoparietal white matter diffusion properties predict mental arithmetic skills in children. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 106, 22546-22551. Van Eimeren, L., Niogi, S. N., McCandliss, B. D., Holloway, I. D., & Ansari, A. (2008). White matter microstructures underlying mathematical abilities in children. Neuroreport, 19, 1117-1122. Verhoeven, J. S., De Cock, P., Lagae, L., & Sunaert, S. (2010). Neuroimaging of autism. Neuroradiology, 52, 3-14. Xu, F., & Spelke, E. S. (2000). Large number discrimination in 6-monthold infants. Cognition, 74, B1-B11 Zamarian, L., Ischebeck, A., & Delazer, M. (2009). Neuroscience of learning arithmetic-evidence from brain imaging studies. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 33, 909-925. Zbrodoff, N. J., & Logan, G. D. (2005). What everyone finds. The problemsize effect. In J. I. D. Campbell (Ed.), The handbook of mathematical cognition. (pp. 331-345). Hove: Psychology Press. CorrespondentieADRES Dr. Bert De Smedt, Vesaliusstraat 2 bus 3765, 3000 Leuven, Tel. + 32 16 32 57 05, Fax. + 32 16 32 59 33 Bert.DeSmedt@ped.kuleuven.be 53