Inhoud Voorwoord 5 Inleiding 6 1 Erfelijkheidsleer 9 1.1 Erfelijke verandering 9 1.2 Ontdekking van de erfelijkheidsleer (genetica) 12 1.3 De chromosomen 13 1.4 Kwalitatieve eigenschappen 17 1.5 De monogene vererving 19 1.6 Schematische voorstelling van een kruising 20 1.7 De wetten van Mendel 22 1.8 Digene vererving 23 1.9 Polygene vererving 26 1.10 Intermediaire vererving 26 1.11 Geslachtschromosomen 28 1.12 Erfelijke gebreken 30 1.13 Inteelt 37 1.14 Kruising en heterosis 40 1.15 Kwantitatieve eigenschappen 43 1.16 Erfelijkheidsgraad 44 1.17 Genotype en milieu 45 1.18 Erfelijkheidsgraad en fokwaarde 46 1.19 Afsluiting 47 2 Fokken 48 2.1 Het Koninklijk Warmbloed Paardenstamboek Nederland ( KWPN) 48 2.2 Overige stamboeken 61 2.3 Afsluiting 63 3 Fokken in de praktijk 65 3.1 Het fokdoel 65 3.2 Fokwaarde schatten 70 3.3 Fokwaarde en index 77 3.4 Verbetering door middel van selectie 83 3.5 Verrichtingsonderzoeken en andere beoordelingen 85 3.6 Fokkerijgegevens van ouderdieren 90 3.7 Fokkerijplan en fokselectie van ouderdieren 91 3.8 Afsluiting 95 4 De merrie en de hengst 96 4.1 Geslachtskenmerken 96 4.2 Voortplantingsorgaan van de hengst 97 4.3 Voortplantingsorgaan van de merrie 103 INHOUD 7
4.4 De vruchtbaarheidscyclus en hengstigheid 109 4.5 Moderne voortplantingstechnieken 117 4.6 Afsluiting 126 5 Dekken en dracht 127 5.1 Vruchtbaarheid en voortplanting 127 5.2 Dekken en kunstmatige inseminatie 130 5.3 Problemen bij het drachtig worden 137 5.4 De drachtige merrie 140 5.5 Afsluiting 142 6 Geboorte en geboortezorg 143 6.1 Voorbereidingen voor de geboorte 143 6.2 Geboorte 146 6.3 Problemen rondom de geboorte 149 6.4 Nazorg na het veulenen 150 6.5 Afsluiting 154 Trefwoordenlijst 155 8 FOKKEN IS GEEN GOKKEN
1 Erfelijkheidsleer Oriëntatie De ontwikkeling van het huidige paard uit zijn oorspronkelijke oervorm is beïnvloed door een groot aantal verschillende zaken. Natuurlijk spelen daarbij de veranderde leefomstandigheden een grote rol. Maar ook de mens heeft een grote rol gespeeld, omdat hij het paard voor allerlei doeleinden wilde gebruiken. Door gericht selecteren en kruisen zijn er veel verschillende rassen ontstaan. Als je wilt proberen gericht voor een bepaald doel te fokken, zul je het een en ander moeten weten over de manier waarop erfelijke eigenschappen van ouder op nakomeling worden doorgegeven. 1.1 Erfelijke verandering Je weet al dat het paard van nu er heel anders uitziet dan het oerpaard waaruit het is ontstaan. Gedurende duizenden jaren veranderde het paard in uiterlijk en afmetingen, omdat het zich moest aanpassen aan allerlei veranderende leefomstandigheden. Het klimaat veranderde bijvoorbeeld, waardoor ook de plantengroei veranderde. Het paard moest zien te overleven in een ander landschap en met ander voedsel. Je weet dat daardoor de bouw van de paardenvoet zich langzaam aanpaste en de tanden van het paard een andere vorm kregen. Die veranderingen, hoe langzaam die ook gingen, gebeurden natuurlijk niet zo maar. Fig. 1.1 De evolutie van het paard. ERFELIJKHEIDSLEER 9
De evolutie van het paard populatie natuurlijke selectie Door de veranderende leefomstandigheden verspreidden de paarden zich over grote delen van de wereld. Ze leefden daar in groepen die helemaal of gedeeltelijk van elkaar gescheiden waren door allerlei barrières zoals zeeën en bergketens. Zo n groep noemen we een populatie. Binnen een populatie paren de individuen onderling. In zo n populatie is een bepaalde voorraad aan erfelijke eigenschappen aanwezig. Ergens heel in de verte zijn alle individuen in de populatie wel familie van elkaar. De sterkste hengsten zijn de leiders. Zij dekken in principe de meeste merries en hebben ook de eerste keus uit de merries. Je kunt je voorstellen dat de dieren die zich het best aan de omstandigheden hadden aangepast het sterkst waren. Nakomelingen van deze sterkste dieren kregen deze eigenschappen dus van hun vader en hun moeder. De zwakkere dieren, die zich niet zo goed hadden aangepast, deden niet of veel minder mee aan het voortbestaan van de soort en daarom verdwenen heel langzaam hun erfelijke eigenschappen (het minder aangepast zijn aan de veranderende leefomstandigheden) uit de groepsvoorraad aan erfelijke eigenschappen. Dit verschijnsel heet natuurlijke selectie. De individuen die het best aan de leefsituatie zijn aangepast, hebben de grootste kans om te overleven. Dit principe werd voor het eerst verwoord door de Engelse bioloog Charles Darwin (1809-1882). Hij noemde het: the survival of the fittest. Door dit verschijnsel verandert op den duur het uiterlijk en het uithoudingsvermogen van alle individuen in een populatie. Fig. 1.2 Survival of the fittest bij giraffen. Af en toe kan er toch vers bloed in een populatie komen: er vindt uitwisseling plaats tussen de ene en de andere populatie doordat een dier van buiten gaat meedoen aan de paringen. We spreken dan van kruisen. Daardoor worden plotseling nieuwe erfelijke eigenschappen toegevoegd aan de bestaande voorraad en kan er een verandering optreden in bijvoorbeeld het uiterlijk of het gedrag van de nakomelingen in de populatie. Dit gaat natuurlijk heel langzaam: het duurt vele generaties voordat zo n verandering zichtbaar wordt. Een mooi voorbeeld daarvan is de geschiedenis van het paard op de Britse eilanden. In de oertijd was Groot-Brittannië een deel van Europa. Er leefden daar vanwege het koude klimaat en het ruige berglandschap een klein type oerpaard, terwijl in de rest 10 FOKKEN IS GEEN GOKKEN
subpopulaties van Europa ook wel grotere typen paarden leefden. Na de laatste ijstijd raakten de Britse eilanden los van de rest van Europa. Er ontstond een zee tussen het continent en de Britse eilanden. De paarden die daar leefden, konden vanaf toen alleen nog onderling paren. Dit had tot gevolg dat er meer dan duizend jaar lang alleen nog kleine paardentypen met elkaar konden paren. Ook binnen deze groep ontstonden weer subpopulaties (opsplitsing van een populatie in een aantal kleinere groepen), doordat ze van elkaar gescheiden werden door bijvoorbeeld een gebergte. Zo ontstonden er op de Britse eilanden een aantal verschillende ponytypen, die goed bestand waren tegen het koude klimaat in de bergachtige streken van Schotland, Ierland, Wales enzovoort. Pas toen de Romeinen, en later de Vikingen, met boten grotere paarden naar Groot-Brittannië brachten, kwam er weer vers bloed binnen deze populaties. Pas toen ontstonden er door kruising weer grotere paardentypen. Fig. 1.3 Verschillende Britse ponyrassen. Toen de mens zich later gericht met de fokkerij van paarden ging bezighouden, lang voordat men theoretische kennis over de erfelijkheid had, heeft men eigenlijk ook weer gehandeld volgens het principe van de natuurlijke selectie. Een hengst werd uitgekozen om zijn speciale eigenschappen en moest dan samen met een goede merrie een veulen produceren dat hopelijk deze eigenschapen versterkt in zich had. In Groningen fokte men vroeger paarden die sterk genoeg waren om op de boerderij de werktuigen te kunnen trekken en mooi genoeg om s zondags de familie met het rijtuig naar de kerk te brengen. Omdat er weinig vervoersmogelijkheden waren, koos men dan vaak voor een hengst uit de omgeving, waardoor de populatie natuurlijk erg nauw werd: veel paarden in Groningen waren in de verte familie van elkaar. Later bracht men steeds meer vers bloed in via hengsten uit andere gebieden zoals Oost- Friesland, Oldenburg en Holstein. Deze mix van erfelijke eigenschappen heeft uiteindelijk geleid tot het Groningerpaard, dat de basis is geworden van het huidige KWPN- en NRPS-paard. Het zuivere Groninger paard probeert men nu weer terug te fokken om ervoor te zorgen dat dit ras met zijn specifieke eigenschappen niet verloren gaat. Hiervoor is zelfs een apart stamboek opgericht: de Vereniging Het Groninger Paard. ERFELIJKE VERANDERING 11