20 THEMA 1 DE CEL SYNTHESE Levende wezens zijn opgebouwd uit cellen met dezelfde basisstructuur. De werking van cellen verloopt in grote lijnen op dezelfde wijze. Een cel van een eukaryoot is opgebouwd uit cytoplasma en een kern. Een dierlijke cel is begrensd door een plasmamembraan, opgebouwd uit een dubbele lipidenlaag en proteïnen. Het plasmamembraan staat in voor selectief transport van stoffen. Het transport gebeurt ofwel passief (zonder energieverbruik) door diffusie of osmose ofwel actief (met energieverbruik). Het cytoplasma bevat verschillende celorganellen die elk een specifieke functie hebben. Bij sommige organellen is er een membraan aanwezig, bij andere niet. organellen met membraan: - ruw en glad endoplasmatisch reticulum - kern - Golgi-apparaat - lysosomen - mitochondriën - plastiden - vacuolen organellen zonder membraan: - ribosomen - cytoskelet - centriolen Er zijn een aantal verschillen tussen dierlijke cellen en plantencellen. Plantencellen bezitten plastiden en grote vacuolen, maar geen lysosomen. Plantencellen zijn begrensd door een celwand; bij dierlijke cellen ontbreekt die. De kern is begrensd door een dubbel membraan en bevat kernplasma. Dat kernplasma is doorweven met chromatinedraden die tijdens de celdeling condenseren tot chromosomen. Het hoofdbestanddeel van een chromosoom is het desoxyribonucleïnezuur of DNA. Bij prokaryote cellen is het kernmateriaal niet begrensd door een membraan. Prokaryote cellen bezitten geen echte kern. Op afbeeldingen 1.24 en 1.25 wordt het verband tussen celorganellen, cellen, weefsels, organen en stelsels bij respectievelijk planten en dieren weergegeven.
42 THEMA 3 AUTOTROFE VOEDING BASISSTOF 4 Fotosynthesereacties Afbeelding 3.11 toont de vereenvoudigde fotosynthesereacties die zich in een chloroplast afspelen. Pas toen in 1941 het radioactieve zuurstofisotoop 18 O beschikbaar was,kon men de herkomst van het vrijgekomen zuurstofgas aantonen. Vroeger meende men dat het ontstane zuurstofgas afkomstig was van de splitsing van koolstofdioxide en gaf men als reactievergelijking: Afb. 3.11 Fotosynthesereacties in een chloroplast bladgroen 6CO 2 + 6H 2 O ÈÈÈ C 6 H 12 O 6 + 6O 2 lichtenergie - Als we groenwieren (Chlorella) kweken in water met koolstofdioxide waarvan de zuurstofatomen radioactief zijn,dan is het vrijgekomen zuurstofgas niet radioactief. Je vindt wél radioactieve zuurstofatomen in de gevormde glucose. Bovendien wordt er water gevormd waarvan de zuurstofatomen eveneens radioactief zijn. De reactievergelijking van deze proef is: 6C 18 O 2 + 12H 2 16 O È C 6 H 12 18 O 6 + 6H 2 18 O + 6 16 O 2 4.1 Lichtreacties Lichtreacties vinden plaats in de thylakoïden van de chloroplast. De lichtabsorptie bij planten gebeurt door de bladpigmenten. In een levende cel worden chlorofylmoleculen bij belichting van de cel aangeslagen. De elektronen vallen nu niet gewoon naar de grondtoestand terug maar worden in een reeks reacties doorgegeven aan andere stoffen, elektronenoverdragers. Dit gebeurt in twee stappen: de fotolyse van water en de fotofosforylatie. 4.1.1 Fotolyse van water Opdracht 3.7 toont aan dat er tijdens het fotosyntheseproces zuurstofgas vrijkomt. Dat zuurstofgas komt vrij bij de splitsing van H 2 O. Dankzij de inwerking van lichtenergie op chlorofyl wordt de molecule in aangeslagen toestand gebracht. Tijdens de terugval naar de grondtoestand komt energie vrij. Een deel van die energie wordt gebruikt om water te splitsen: 12H 2 O È 24H + + 24e - + 6O 2 De zuurstofgasmoleculen ontsnappen en de 24H + en 24e - worden door de waterstofoverdrager NADP + (nicotineamide-adenine-dinucleotidefosfaat) opgenomen zodat er NADPH + H + ontstaat. De splitsing van water door lichtenergie noemen we fotolyse. 12NADP + + 24H + + 24 e- 12NADPH + 12H + - Als we Chlorella kweken in water waarvan de zuurstofatomen radioactief zijn,constateren we dat het vrijgekomen zuurstofgas radioactief is. De reactievergelijking van deze proef is: 6C 16 O 2 + 12H 2 18 O È C 6 H 12 16 O 6 + 6H 2 16 O + 6 18 O 2 Hieruit blijkt dat het vrijgekomen zuurstofgas afkomstig is van het water. 4.1.2 Fotofosforylatie Een deel van de vrijgekomen energie tijdens het elektronentransport wordt gebruikt om uit ADP en een fosfaatgroep ATP op te bouwen (afbeelding 3.12). Dat proces noemen we fotofosforylatie. Lichtenergie wordt zo omgezet in chemische energie. Aangezien fotolyse van water en fotofosforylatie door lichtenergie worden bewerkt,spreken we van lichtreacties. ATP is echter niet geschikt om energie blijvend en in grote hoeveelheden op te slaan. De energie zal worden overgebracht naar stabiele moleculen zoals glucose, fructose,sacharose en zetmeel die in grote hoeveelheden als reservestoffen in de plant kunnen worden opgestapeld. Dat gebeurt tijdens de lichtonafhankelijke reacties (zie 4.2.). De energie komt dus niet vrij onder de vorm van donkerrood licht. Daardoor stralen belichte,fotosynthetiserende plantendelen geen donkerrood licht uit. De resterende hoeveelheid energie die vrijkomt na opname van blauw licht,is niet bruikbaar voor de fotosynthese en komt vrij onder de vorm van warmte. Groene lichtstralen worden niet geabsorbeerd,ze worden teruggekaatst. De fotosynthetiserende plantendelen hebben bijgevolg een groene kleur (afbeelding 3.9).
THEMA 3 AUTOTROFE VOEDING 47 UITBREIDINGSSTOF 7 Chemo-autotrofe organismen schakel in de omvorming van eiwitstikstof tot stikstof die opnieuw opneembaar is voor planten. De stikstofkringloop (afbeelding 3.21) is zonder die bacteriën ondenkbaar! De synthese van koolstofverbindingen gebeurt niet altijd op basis van zonne-energie. Voeg aan een waterige, anorganische oplossing, waarin het element stikstof alleen maar in de vorm van ammoniumionen voorkomt, een beetje oude compost of teelaarde toe en plaats die oplossing in het donker. Na twee dagen is de oplossing troebel geworden door de ontwikkeling van bacteriën die organische stoffen geproduceerd hebben tijdens hun groei en vermenigvuldiging. De energiebron is hier dus zeker niet het licht. De energiebron moet in de cultuuroplossing zelf gezocht worden. De zich ontwikkelende bacteriën verbruiken zuurstofgas en ammoniumionen die gaandeweg verdwijnen uit de oplossing. Er komen geleidelijkaan meer nitraationen in de oplossing voor. De bacteriën halen de energie voor de opbouw van hun organische stoffen blijkbaar uit de oxidatie van anorganische stoffen. De energie is hier duidelijk niet afkomstig van het zonlicht, maar van chemische verbindingen. Daarom spreken we van chemosynthese. Een deel van de koolstofverbindingen op aarde wordt gevormd op basis van chemische energie, ontstaan door de oxidatie van energiearme chemische verbindingen. Organismen die aan chemosynthese doen, noemen we chemo-autotrofe organismen. Organismen die aan fotosynthese doen, zijn foto-autotrofe organismen. Algemeen kunnen we het proces van chemosynthese als volgt noteren: anorganische verbinding + O 2 È geoxideerde anorganische verbinding + chemische energie chemische energie 6CO 2 + 6H 2 O ÈÈÈ C 6 H 12 O 6 + 6O 2 Verschillende soorten bacteriën zijn tot chemosynthese in staat. We bespreken enkele groepen chemo-autotrofe organismen. 7.1 Nitrificerende bacteriën: nitrietbacteriën en nitraatbacteriën Bij de ontbinding van dierlijke en plantaardige eiwitten door heterotrofe bacteriën in een goed doorluchte, zuurstofrijke bodem, ontstaat o.a. NH3. Deze energiearme verbinding wordt door chemo-autotrofe bodembacteriën geoxideerd. Daarbij ontstaat energie (exotherme reactie) die door de organismen gebruikt wordt om energierijke koolstofverbindingen te vormen. Nitrosomonas-soorten zijn bacteriën die ammoniak oxideren tot nitrieten voor de nitraatbacteriën. Zo vormen de nitrificerende bacteriën een belangrijke In 1999 ontdekten wetenschappers een bacterie die in staat is om ammoniumionen anaëroob te oxideren (C V 12). Afb. 3.20 Stikstofcyclus N 2 denitrificerende bacteriën bodem stikstofbindende bacteriën NO 3 - nitraatbacteriën NO 2 - nitrietbacteriën NH 4 + NH 3 eiwitten en afbraakproducten van eiwitten rottingsbacteriën stikstofassimilatie NH 3 ureum urinezuur dode planten dode dieren dissimilatie planten glucose aminozuren plantaardige eiwitten dieren organische stoffen dierlijke eiwitten dieren 7.2 Waterstof- en methaanbacteriën Bij de bacteriële ontbinding van cellulose ontstaan waterstofgas en methaan. Cellulose, een polysacharide, is een belangrijk bestanddeel van de celwand van een plantencel. De waterstofbacteriën oxideren het waterstofgas en vormen water en chemische energie volgens de reactie: 2H 2 + O 2 ÈÈÈ 2H 2 O + chemische energie De methaanbacteriën oxideren methaan en vormen koolstofdioxide, water en chemische energie volgens de reactie: CH 4 + 2O 2 ÈÈÈ CO 2 + 2H 2 O + chemische energie In de herfst kunnen we methaangas zien opborrelen uit dichtgeslibde vijvers met veel bladafval. Het volstaat om met een stok in de modder te roeren om het gas te zien opborrelen. Bij de groene energiewinning maken we gebruik van die bacteriële werking om methaangas te winnen uit mest. 7.3 Kleurloze zwavelbacteriën In sommige dierlijke en plantaardige eiwitten komt het element zwavel voor. Als die eiwitten als afval in het water of in de bodem terechtkomen en door rottingsbacteriën ontbonden worden, ontstaat er naar rotte eieren ruikend H 2 S. In zuurstofrijke bodems wordt H 2 S
THEMA 3 AUTOTROFE VOEDING 55 VERRIJKINGSSTOF 11 De bladeren van de beuk 12 Anaërobe ammoniumoxidatie De beuk, met zijn heel dicht bladerdek, heeft zowel schaduwbladeren als licht- of zonnebladeren. Er is een verschil in anatomische bouw tussen die bladeren. De licht- of zonnebladeren hebben een dikke cuticula, de epidermiscellen hebben dikke celwanden en soms zijn er twee lagen pallisadeparenchym. De schaduwbladeren hebben een heel dunne cuticula, de epidermiscellen hebben dunne celwanden en het pallisadeparenchym is slechts één cellaag dik. Die cellaag bestaat bovendien uit minder hoge cellen dan bij de lichtbladeren. De sneeuwbes, een bladverliezende soort, vertoont een andere aanpassing aan het licht. De bladeren op de jonge loten zijn meestal gaafrandig, terwijl de onderliggende bladeren op de oudere twijgen en takken gelobd zijn. Het voordeel van de lobben is dat het weinige licht de onderliggende bladeren toch nog bereikt via de uitsparing van de lobben. Afb. 3.30 Een licht- en een schaduwblad Lichtblad van hulst Bemesting van landbouwgronden en een hoge populatiedichtheid in de grote steden hebben er voor gezorgd dat de concentratie van ammoniak en andere stikstofverbindingen in de lucht, de bodem en het oppervlaktewater heel sterk gestegen is. Tot voor kort was het gebruikelijk om bij afvalwaterzuivering ammoniumionen om te zetten in stikstofgas. Eerst is er een volledige oxidatie naar nitraationen door bacteriën. Vervolgens worden nitraten gereduceerd tot stikstofgas, eveneens door bacteriën. In het Nederlandse Rotterdam bouwden wetenschappers een incubator (kweekplaats) voor de bacterie Brocadia anammoxdans om de vervuiling aan stikstofverbindingen te beperken en vooral het lozen in zee te verminderen. Brocadia anammoxdans, kortweg anammox genoemd, zet massaal ammoniak en nitrieten om in stikstofgas. In 1999 zijn er onderzoekers in geslaagd om die bacterie te kweken. Ze was al langer bekend uit de diepere zuurstofarme, maar stikstofrijke lagen (- 60 m) van de Zwarte Zee en het Skagerrak. Nieuw was wél dat de normale bacteriële analyse- en kweektechnieken weinig of geen informatie opleverden. Waar normale bacteriën zich binnen de 24 uur vermenigvuldigen en een kolonie vormen, heeft anammox meer dan twee weken nodig om één enkele cel in twee dochtercellen te splitsen. De vermenigvuldiging gebeurt, zoals bij gistcellen, door knopvorming, iets wat bij andere bacteriën nooit voorkomt. Verder ontdekten wetenschappers bij anammox een organel omgeven met een lipidenmembraan. Dat organel staat in voor de energieproductie en is dus een soort mitochondrion. Dat komt ook niet voor bij bacteriën. Het feit dat anammox ammoniak omzet in stikstofgas maakt haar geschikt om afvalwater te zuiveren, alvorens het in zee wordt geloosd. Daarbij vindt de volgende chemische reactie plaats: anammox NH 4+ + NO 2- ÈÈÈ N 2 + 2H 2 O Schaduwblad van hulst
72 THEMA 4 VOEDING EN VERTERING BIJ DE MENS UITBREIDINGSSTOF 6 Biosociale problematiek: gezonde voeding OB OPDRACHT 4.8 T.E.M. 4.13 6.1 Essentiële aminozuren In het begin van de vorige eeuw werden talrijke experimenten uitgevoerd in verband met de nood aan aminozuren in de voeding. In 1914 zetten Osborne en Mendel jonge ratten op een dieet waarin zeïne (een eiwit uit graangewassen, o.a. maïs, Zea mays ) de enige proteïne was. Op afbeelding 4.17 zien we de samenstellende aminozuren van zeïne. De ratten verloren gewicht en hielden op met groeien. Ze kwijnden volledig weg en toen de dood nabij leek, werden lysine en tryptofaan aan het zeïnedieet toegevoegd. De dieren herstelden en evolueerden verder normaal. Uit dat experiment besluiten we dat ratten niet in staat zijn om bepaalde aminozuren die ze nodig hebben zelf op te bouwen. Later toonde een andere onderzoeker, W.C. Rose, aan dat er nog acht andere aminozuren nodig zijn voor de groei en de ontwikkeling van ratten. In 1930 voerde R. Schoenheimer experimenten uit, waarbij hij ratten leucine gaf, waarin het stikstofatoom radioactief was ( 15 N). Nadien vond hij die 15 N niet alleen terug in leucine, maar ook in andere aminozuren (opdracht 4.8). Hij vermoedde dat door een enzymatische werking een bepaald aminozuur in een ander kon worden omgezet, de zogenaamde transaminatie (opdracht 4.8 en afbeelding 4.18). Diverse wetenschappers onderzochten welke aminozuren bij de mens noodzakelijk in het voedsel aanwezig moeten zijn. Ze vonden er acht: lysine, tryptofaan, fenylalanine, threonine, valine, methionine, leucine en isoleucine. De acht werden essentiële aminozuren genoemd. Later werden ook histidine en arginine bij de essentiële aminozuren gerekend; histidine omdat het onontbeerlijk is in de groeiperiode en arginine omdat het niet in voldoende mate kan worden gesynthetiseerd. Van het twintigtal aminozuren die het menselijk organisme nodig heeft voor de opbouw van de proteïnen, zijn er dus tien essentieel. De andere plaatsen we onder de noemer niet-essentieel, wat niet betekent dat ze minder belangrijk zijn, maar wél dat het organisme ze zelf kan synthetiseren. Op afbeelding 4.18A zien we twee niet-essentiële aminozuren die in elkaar overgaan. Afbeelding 4.18B toont een essentieel aminozuur dat overgaat in een niet-essentieel aminozuur. Merk op dat in het laatste geval de omgekeerde reactie onmogelijk is. De voedingswaarde van een proteïne is groter naarmate zijn aminozurensamenstelling dichter staat bij die van menselijk proteïne. In dat opzicht is de proteïne van het wit van een kippenei het voedzaamst. Tarwe en rogge scoren lager omdat ze arm zijn aan lysine en rijk aan methionine. Peulvruchten zijn ook niet zo voedzaam, omdat ze arm zijn aan methionine en rijk aan lysine. Bij een normale voeding worden mengsels van proteïnen gegeten. Er bestaat veel kans dat aminozuurtekorten van een eiwit worden aangevuld met overschotten van andere eiwitten. Afb. 4.17 De aminozurensamenstelling van de maïsproteïne zeïne ZEÏNE Afb. 4.18 Transaminatie A B serine Ser fenylalanine Phe cysteïne 1% histidine 1,7% arginine 1,8% methionine 2,3% threonine 3% valine 3% tyrosine 5,3% fenylalanine 6,5% asparaginezuur 5,7% isoleucine 7,4% serine 7,8% proline 10,5% alanine 11,5% leucine 24% glutaminezuur 27% serinetranshydroxymethylase fenylalaninehydroxylase glycine Gly tyrosine Tyr 6.2 Essentiële vetzuren Er zijn ook vetzuren die door het lichaam niet kunnen worden gesynthetiseerd en die dus essentieel zijn voor de mens. Linolzuur en linoleenzuur zijn daarvan voorbeelden. 6.3 Vitaminen 6.3.1 Begrip De naam vitamine komt van de woorden vitae (leven) en amine (stikstofhoudende stof ofwel eiwit). Niet alle vitaminen bevatten echter stikstof, zodat de naam de lading niet volledig dekt. In totaal zijn er dertien vitaminen bekend, alhoewel er wel meer genoemd worden, bijvoorbeeld in allerlei vitaminepreparaten. Die preparaten bevatten stoffen die we ofwel zelf aanmaken ofwel niet onmisbaar zijn, zodat ze op wetenschappelijk vlak niet onder de vitaminen vallen (zie 6.3.5 Onzinvitaminen ). De vitaminen worden aangegeven met een letter (eventueel aangevuld met een cijfer, zoals bij het vitamine B-complex) en met een wetenschappelijke naam (Tabel 4.1). Op afbeelding 4.19 zien we voedingsmiddelen die veel vitaminen bevatten.
THEMA 4 VOEDING EN VERTERING BIJ DE MENS 77 VERRIJKINGSSTOF 7 Voeding en vertering bij enkele ongewervelde dieren 7.1 Het pantoffeldiertje OB OPDRACHT 4.14 Pantoffeldiertjes leven in sloten en vijvers en voeden zich met organische stoffen (rottende plantendeeltjes, eencellige organismen en bacteriën). De zijkant van de cel vertoont een groef: de mondgleuf. Door de beweging van de trilharen op de wand van de mondgleuf wordt voedsel aangezogen. Aan het eind van de mondgleuf, in de celslokdarm, wordt het voedsel in een bolletje verzameld. Daar vormt het cytoplasma een instulping waarin voedseldeeltjes worden opgenomen. Afb. 4.21 Vorming van een voedselvacuole en verteringstraject bij het pantoffeldiertje Afb. 4.22 Zoetwaterpoliep A Algemene bouw B Detail van de lichaamswand C Netelcel A Zo ontstaat een blaasje dat de voedselvacuole wordt genoemd. De voedselvacuole snoert zich af van de plaats waar ze ontstond en verplaatst zich in het cytoplasma. Het voedsel wordt binnen de voedselvacuole afgebroken tot op de bouwstenen, terwijl die vacuole zich verplaatst in het cytoplasma volgens een vast traject, het verteringstraject (pijltjes op afbeelding 4.21). De afbraak tot op de bouwstenen of vertering gebeurt onder invloed van stoffen die in het cytoplasma worden gevormd en de voedselvacuole binnendringen. Die stoffen met een verterende werking worden enzymen C B
78 THEMA 4 VOEDING EN VERTERING BIJ DE MENS VERRIJKINGSSTOF genoemd. De eindproducten van het verteringsproces komen vrij in het cytoplasma en kunnen door de cel worden gebruikt. De onverteerbare resten blijven in de vacuole achter. Aan het einde van het verteringstraject barst de vacuole naar buiten open, zodat de resten uitgestoten worden. De plaats waar dit gebeurt, wordt celaars genoemd. De vertering van opgenomen stoffen gebeurt in de cel zelf. We noemen dit intracellulaire vertering. 7.2 De zoetwaterpoliep De zoetwaterpoliep (afbeelding 4.22) is 10 tot 15 mm groot en leeft in helder stilstaand water, vastgehecht op planten. Het lichaam van de poliep is een cilindervormige zak met aan het ene uiteinde lange, dunne vangarmen of tentakels. Aan het andere uiteinde van de zak zit een hechtorgaan, de voet. Tussen de vangarmen ligt de mond. De mond is de enige opening tot de lichaamsholte: de darmzak. De vangarmen zijn bezet met netelcellen (afbeelding 4.22C). De poliep vangt zijn prooi door middel van de netelcellen die werken als een harpoen en een verlammend gif injecteren in de prooi. De zoetwaterpoliep voedt zich o.a. met watervlooien, kleine wormen en muggenlarven. De vangarmen brengen de verlamde prooi in de darmholte. De wand van de darmzak is opgebouwd uit drie lagen. In de binnenlaag liggen kliercellen en voedingscellen (afbeelding 4.22B). De kliercellen scheiden verteringsenzymen af die de prooi gedeeltelijk verteren. Die vorm van vertering noemen we extracellulaire vertering. De opneembare voedingsstoffen dringen de cellen binnen. Onvolledig verteerde voedselpartikels worden door fagocytose in hun geheel opgenomen door de voedingscellen. Daar gaat de vertering verder. In die cellen is er dus intracellulaire vertering. Niet te verteren resten worden via de mondopening terug naar buiten gebracht. De cellen van de buitenlaag worden door diffusie van voedingsstoffen voorzien. 7.3 De regenworm De regenworm voedt zich hoofdzakelijk met afvalmateriaal van planten en dieren. Het voedsel wordt samen met de aarde waarin de worm zich bevindt, via de mondopening opgenomen. Zo komt het in het doorlopend spijsverteringskanaal terecht (afbeelding 4.23). Het schuift er steeds verder door peristaltische bewegingen. Cellen in de wand van het spijsverteringskanaal scheiden spijsverteringsenzymen af. Die verteren het voedsel volledig in de darmholte: extracellulaire vertering. Opneembare voedingsstoffen worden opgenomen door de wand van de darmcellen heen. In de cellen zelf gebeurt er geen vertering meer. De onverteerbare resten en de opgenomen aarde worden via de aarsopening uit het lichaam verwijderd. Peristaltiek en extracellulaire vertering komen algemeen voor bij de hoger ontwikkelde diergroepen. Afb. 4.23 Spijsverteringskanaal van de regenworm lengtedoorsnede