Vorming en secretie van speeksel

Maat: px
Weergave met pagina beginnen:

Download "Vorming en secretie van speeksel"

Transcriptie

1 7 Vorming en secretie van speeksel E.C.I. Veerman en A.J.M. Ligtenberg.1 Inleiding Speekselklieren 8.1. Histologie 8. Speekselsecretie Globaal overzicht 11.. Synthese en secretie van eiwitten 1..3 Secretie van water en ionen 1..4 Moleculaire details van het ionen- en watertransport 1..5 Aquaporines: watertransporterende eiwitten 14.3 Veranderingen tijdens de passage door het afvoerkanaal Acinaire vloeistof (primair speeksel) Veranderingen in het afvoerkanaal Secretiesnelheid en elektrolytconcentraties Fysiologische betekenis van veranderingen in de speekselsamenstelling 16.4 Regulatie van het secretieproces Neuronale regulatie van de speekselsecretie Anatomische lokalisatie van sympathische en parasympathische centra Signaaloverdracht tussen zenuwcellen en speekselkliercellen Cellulaire processen na sympathische signaaloverdracht Cellulaire processen na parasympathische prikkeling 19.5 Concluderende opmerkingen 19 Literatuur 1 E.C.I. Veerman, A. Vissink (Red.), Speeksel en speekselklieren, DOI / _, 014 Bohn Stafleu van Loghum, onderdeel van Springer Media BV

2 8 Hoofdstuk Vorming en secretie van speeksel.1 Inleiding Speeksel speelt een zeer belangrijke rol bij de bescherming van de tanden en slijmvliezen. Dit komt vooral tot uiting wanneer de vorming en secretie van speeksel zijn verstoord. Onder die omstandigheden neemt de kans op het ontstaan van tandcariës en infecties van de orale mucosa sterk toe. Het gebit van patiënten bij wie de speekselklieren niet meer werken, kan binnen enkele maanden volledig te gronde gaan, tenzij uitgebreide preventieve maatregelen worden genomen. Bovendien ontwikkelt zich bij deze patiënten vaak candidiasis, ook wel bekend als spruw of mondbranden, een schimmelinfectie die wordt veroorzaakt door Candida albicans. Gebrek aan speeksel leidt ook tot problemen bij spreken, kauwen en slikken. Om de oorzaak van een verstoorde speekselsecretie te kunnen begrijpen, is het noodzakelijk inzicht te hebben in de processen die plaatsvinden in de speekselklieren. In dit hoofdstuk wordt ingegaan op de anatomie van de speekselklieren, de processen die ten grondslag liggen aan de productie en secretie van speeksel, en de neuronale regulatie van deze processen..1.1 Speekselklieren Anatomie Speeksel, gedefinieerd als de vloeistof die wordt uitgescheiden door de speekselklieren, is afkomstig uit drie paar grote speekselklieren, de gl. submandibulares, de gl. parotis en de gl. sublinguales en een groot aantal kleine speekselkliertjes. De mondvloeistof bevat daarnaast bestanddelen die afkomstig zijn uit de creviculaire vloeistof, het dieet en de mondflora. Alleen speeksel van personen die edentaat zijn of van personen met een extreem goede mondhygiëne bevat vrijwel geen creviculaire vloeistof. De eiwitsamenstelling van de creviculaire vloeistof lijkt op die van plasma. Wanneer het aandeel creviculaire vloeistof verhoogd is, bijvoorbeeld bij ontstoken tandvlees, zien we in de mondvloeistof dan ook een toename van plasma-eiwitten, zoals albumine en immuunglobulinen. De grootste bijdragen aan speeksel leveren drie paar grote speekselklieren: 55 de oorspeekselklieren (gl. parotis); 55 de onderkaakspeekselklieren (gl. submandibulares); 55 de speekselklieren onder de tong (gl. sublinguales). De ligging van deze speekselklieren is weergegeven in. figuur.1. Verder zijn zeer veel kleine accessoire speekselklieren aanwezig in de mucosa van de tong (linguale speekselklieren), de wangen (buccale speekselklieren), de lippen (labiale speekselklieren) en het verhemelte (palatinale speekselklieren). Het totale aantal accessoire speekselklieren wordt geschat op Figuur. toont de ligging van de speekselkliertjes in het verhemelte. Speekselklieren worden geclassificeerd op basis van het speeksel dat ze uitscheiden. De parotisklieren en de speekselkliertjes op de tong zijn sereuze klieren. Dit zijn klieren die speeksel uitscheiden met een waterige consistentie. Mukeuze speekselklieren, zoals de gl. sublingualis en de labiale speekselkliertjes,. Figuur.1 De ligging van de drie grote speekselklieren van de mens: 1 oorspeekselklier (gl. parotis), onderkaakspeekselklier (gl. submandibularis) en 3 ondertongspeekselklier (gl. sublingualis) (naar: F.H. Netter, Digestive System, 1966). scheiden speeksel uit dat rijk is aan mucinen, zeer grote, sterk geglycosyleerde eiwitten, die de vloeistof een slijmerig, viskeus karakter geven. De gl. submandibularis is een voorbeeld van een seromukeuze klier. Deze bevat sereuze acini, (ongeveer 90% van de klier) en mukeuze acini. De viscositeit van submandibularisspeeksel ligt tussen die van parotis- en sublinguaal speeksel in. In. tabel.1 zijn de kenmerken van de verschillende soorten speekselklieren samengevat..1. Histologie Speekselklieren zijn opgebouwd uit lobben met de volgende compartimenten: klierbesjes (acini), schakelstukjes (intercalated ducts, ID), gestreepte afvoerkanalen (striated ducts, SD), en de grote afvoerkanalen (excretory ducts, ED), zie. figuur.3 en. figuur.4. In. figuur.5 is het histologische verschil tussen humane parotis-, submandibulaire en subliguale speekselklieren goed te zien. De gl. parotis bevat alleen sereuze acini, terwijl de gl. submandibularis voor 90% bestaat uit sereuze acini met daarin verspreid clusters van mukeuze acini. De gl. sublingualis bevat voornamelijk mukeuze acini, die enige sereuze cellen bevatten, de zogenoemde halvemaancellen. Deze zijn in weefselcoupes zichtbaar als een kap of halve maan die boven op de mukeuze acinus ligt (zie intermezzo.1). De acini en de afvoerkanaalcellen zijn aan de basale zijde omgeven door myo-epitheelcellen. Deze kunnen contraheren, zodat speeksel sneller door de afvoerkanalen in de mondholte gestuwd wordt (. figuur.6). Deze contractie is soms voelbaar in de oorspeekselklier, wanneer we

3 .1 Inleiding 9. Figuur.3 Scanningelektronenmicroscopische opname van een secretie-eenheid van de gl. submandibularis van de rat: A = acinus; ID = intercalated duct (Brocco en Tamarin, Anat. Rec. 1979;194:445-60). schakelstukjes. Figuur. Anatomische ligging van de vele palatinale speekselkliertjes. Zij secreteren seromukeus speeksel. 1 hard palatum, palatinale speekselklieren, 3 zacht palatum (naar: F.H. Netter, Digestive System, 1966).. Tabel.1 Indeling van de speekselklieren naar hun secretoire celtypen. speekselklieren type gewicht per klier gl. parotis sereus 14-8 g gl. submandibularis seromukeus 7-15 g gl. sublingualis mukeus 3 g aantal afvoerbuizen met een secretoire functie gestreepte afvoerkanalen palatinale seromukeus < 10 mg labiale mukeus buccale seromukeus. Figuur.4 Tekening van een lengtedoorsnede van de verschillende compartimenten van een speekselklier en dwarsdoorsneden van de verschillende compartimenten. linguale (tong) (Von Ebner) accessoire speekselklieren sereus/mukeus bijvoorbeeld iets proeven dat extreem zuur is. Vanuit de verschillende lobben van de speekselklier voegen de gestreepte afvoerkanalen zich samen tot grotere interlobulaire afvoerkanalen, die uitmonden in een grote afvoergang. De afvoergang van de gl. parotis, de ductus van Stensen genoemd, heeft een lengte van circa 5 cm. De afvoergang van de gl. submandibularis, de ductus van Wharton, heeft een lengte van 4-5 cm en een doorsnee van ongeveer 1,8 mm. De afvoergang van de gl. sublingualis (de ductus van Bartholin) mondt bij veel mensen uit in de afvoergang van de gl. submandibularis. Behalve deze hoofdafvoergang heeft de gl. sublingualis een aantal kleine afvoergangen die rechtstreeks in de mucosa van de mondbodem uitmonden. Deze kleine afvoergangen worden de ducti van Rivinus genoemd.

4 10 Hoofdstuk Vorming en secretie van speeksel. Figuur.5 Histologische coupes van de humane gl. parotis (a), gl. submandibularis (b) en gl. sublingualis (c). De gl. parotis bevat alleen sereuze acini. In de gl. submandibularis is het merendeel van de acini sereus (90%), met verspreide clusters van mukeuze acini (10%). De gl. sublingualis bevat voornamelijk mukeuze acini. De sereuze halvemaancellen (Eng.: demilune cells) zijn als een kap aanwezig op de mukeuze acini (met dank aan dr. J.E. van der Wal).. Figuur.6 Myo-epitheelcellen vormen een mandje rondom secretie-eenheden, zoals getoond voor de gl. sublingualis van ratten. De acinaire en ductale cellen zijn omgeven door uitlopers van myo-epitheelcellen. Deze kunnen contraheren, en stuwen speeksel naar de mondholte (Murakami et al., Archs Oral Biol. 1991;36:511-17). a sereuze halvemaancel mukeuze cel sereuze cel b schakelstukjes. Figuur.7 Effect van fixeren op de positie van sereuze cellen in mukeuze acini. a) Snelle fixatie waarbij de oorspronkelijke morfologie bewaard blijft. b) Conventionele fixatie, waarbij mukeuze cellen opzwellen en sereuze cellen uit de acinus worden gedrukt. Intermezzo.1 Halvemaancellen: een fixatieartefact Histologische coupes van mukeuze acini van de gl. submandibularis en de gl. sublingualis laten sereuze cellen zien die als een halve maan boven op de mukeuze cellen liggen (demilune cells), en geen contact hebben met het lumen (. figuur.5). Opvallend is dat de kernen in de mukeuze cellen afgeplat tegen het basale membraan liggen. De halvemaancellen en afgeplatte kernen zijn waarschijnlijk fixatieartefacten (. figuur.7). Wanneer coupes worden gefixeerd met een techniek die de membranen

5 . Speekselsecretie 11. Figuur.8 a) Gl. sublingualis van muizen ( 500): mukeuze acini zijn gevuld met lichtgekleurde secretieblaasjes; SD-cellen (Eng.: striated-ductcellen) bevatten geen secretieblaasjes. b) Gl. submandibularis van muizen ( 500): de acini bevatten lichtgekleurde (seromuceuze) en de GCT-cellen (Eng.: granular convoluted tubules) bevatten donkergekleurde (sereuze) secretieblaasjes. intact laat, zitten sereuze en mukeuze cellen naast elkaar in één acinus rondom het lumen en zijn geen halvemaancellen te zien. De mucinen zijn dan compact opgeslagen in secretiegranula in het cytoplasma. Het afwijkende beeld in de standaard gefixeerde coupes wordt veroorzaakt doordat bij het fixeren mucinebevattende secretiegranula stukgaan, waardoor mucinen vrijkomen in het cytoplasma en zich ontvouwen. Mucinen nemen veel ruimte in beslag en trekken bovendien water aan. Cellen die mucinen in het cytoplasma hebben zwellen op en drukken sereuze cellen, die geen mucinen bevatten, uit de acinus weg. Deze sereuze cellen komen als een halvemaanvormige kap boven op de acinus te liggen. Speekseleiwitten worden gesynthetiseerd in de secretoire cellen, die in groepen tot acini gerangschikt zijn rond een centrale holte (lumen), waaraan ze hun secretieproducten afgeven. figuur.8). De secretieproducten (eiwitten en anorganische verbindingen) zijn in de acinaire cellen opgeslagen in blaasjes die door een membraan omsloten zijn, de zogenoemde secretieblaasjes. De ID-cellen van de gl. submandibularis bevatten ook een klein aantal secretieblaasjes. De secretieblaasjes zijn geconcentreerd in het apicale gedeelte van de cel, dat aan het lumen grenst. figuur.9). Met behulp van scanningelektronenmicroscopie is aangetoond dat in rust de secretieblaasjes een acinaire cel bijna geheel opvullen (. figuur.10).. Speekselsecretie..1 Globaal overzicht Bij speekselsecretie kunnen twee processen worden onderscheiden: de secretie van eiwitten en de secretie van vloeistof met daarin opgeloste ionen. Deze processen vinden gelijktijdig plaats, maar verlopen via verschillende routes en worden. Figuur.9 Scanningelektronenmicroscopische opname van een seromukeuze acinus van de gl. submandibularis van ratten, gevuld met secretieblaasjes (Espinal et al., Acta Anat. 1983;117:15-0). op verschillende manieren neuronaal gereguleerd, zodat hun individuele bijdrage kan wisselen. Vrijwel alle speekselklieren zijn dubbel geïnnerveerd; dat wil zeggen, dat elke individuele cel wordt aangestuurd door zowel sympathische als parasympathische zenuwbanen, elk met hun eigen signaalmoleculen (zie 7 par..4). Sympathische activatie stimuleert vooral de secretie van eiwitten, parasympathische activatie vooral die van water en ionen. Op sympathische activatie reageert een cel door blaasjes die secretie-eiwitten bevatten naar het apicale membraan te transporteren. Ze versmelten hiermee, zodat hun inhoud, voornamelijk bestaande uit eiwitten en een beetje vloeistof, vrijkomt buiten de cel in het lumen. Dit proces wordt exocytose genoemd. De eiwitten die bestemd zijn voor secretie zijn dus al gesynthetiseerd en liggen in secretieblaasjes opgeslagen, klaar voor secretie. Het secretieproces is een energieconsumerend proces. De benodigde energie wordt verkregen uit de afbraak van intracellulair opgeslagen glycogeen. Wanneer een speekselkliercel geprikkeld wordt door parasympathische signaalmoleculen, reageert deze door ionen naar

6 1 Hoofdstuk Vorming en secretie van speeksel. Figuur.10 a) Geïsoleerde secretieblaasjes uit de seromukeuze acini van de gl. submandibularis van muizen; deze bevatten onder andere mucinen als draadvormige structuren ( ). b) Geïsoleerde secretiegranules uit de sereuze acini van de gl. parotis van muizen; deze zijn egaal zwart gekleurd onder de elektronenmicroscoop, doordat ze rijk zijn aan eiwitten zoals α-amylase en prolinerijke eiwitten (PRP s). het lumen te transporteren. Gelijktijdig stroomt vanuit de ruimte tussen de cellen vloeistof naar het lumen... Synthese en secretie van eiwitten De synthese van secretie-eiwitten vindt plaats op ribosomen die gebonden zijn aan het ruwe endoplasmatische reticulum (ER), een door membranen omsloten netwerk van kanaaltjes. De N- terminus van de eiwitten, die het eerst wordt gesynthetiseerd, bevat een signaalsequentie van ongeveer 0 aminozuren. Deze wordt herkend door de transporteiwitten op het ER, die vervolgens de groeiende eiwitketen het endoplasmatisch reticulum binnensluizen. Via de kanalen van het endoplasmatisch reticulum worden de eiwitten naar het golgiapparaat getransporteerd. Tijdens dit transport kan de eiwitketen nog chemisch gemodificeerd worden, onder meer door aanhechting van suikerketens, fosfaat- en/of sulfaatgroepen. Ten slotte worden secretieeiwitten verzameld in grote vacuolen, waarna ze in het apicale deel van de cel worden geconcentreerd in rijpe secretieblaasjes (. figuur.11). Na zenuwprikkeling versmelten de blaasjes met het celmembraan, waardoor de inhoud in het lumen wordt uitgescheiden (. figuur.1)...3 Secretie van water en ionen Cellen zijn niet in staat rechtstreeks water naar buiten te pompen, maar doen dit indirect door eerst ionen de cel uit te pompen. Door het osmotisch drukverschil dat hierdoor ontstaat, wordt water de cel uit getransporteerd. In de secretie van water door speekselklieren worden verschillende fasen onderscheiden: 1. Actief transport van Cl -ionen vanuit de weefselvloeistof de cel in. Gevolg is dat in rust de concentratie van Cl -ionen binnen de cel hoger is dan buiten de cel.. Na prikkeling gaan Cl -kanalen aan de apicale kant van de cel open. Cl -ionen diffunderen passief (met de gradiënt mee) het lumen in. De concentratie Cl -ionen in het lumen is dan hoger dan in de interstitiële vloeistof. Verder is er nu in het lumen een overschot aan negatieve lading. Er ontstaat dus zowel een osmotisch drukverschil als een elektrisch potentiaalverschil tussen het interstitium en het lumen. 3. De osmotische en elektrische potentiaalverschillen drijven het transport van respectievelijk water en -ionen uit het interstitium naar het lumen. In. figuur.13 staat een schematisch overzicht van deze processen. In de volgende paragrafen volgt een gedetailleerde behandeling...4 Moleculaire details van het ionen- en watertransport 1. Cl -transport vanuit de interstitiële vloeistof naar de cel. In het basolaterale membraan van acinaire cellen bevinden zich eiwitten die -ionen uitwisselen tegen K + -ionen, de zogenoemde -/K + -exchangers. Deze eiwitten pompen -ionen de cel uit en K + -ionen de cel in. Dit is een actief, ATP-gedreven, transport dat leidt tot de vorming van een binnenwaarts gerichte gradiënt van -ionen. Chloride transportsystemen gebruiken deze gradiënt om Cl -ionen de cel in te transporteren. Het belangrijkste transportsysteem voor Cl is de / K + -cotransporter. Dit eiwit transporteert -, K + - en Cl -ionen de cel in, met als drijvende kracht de binnenwaarts

7 . Speekselsecretie 13 camp 1 regulatoire unit proteïne kinase A katalytische unit? 3 kern. Figuur.11 Secretie van eiwitten door de acinaire cel na adrenerge prikkeling.. Figuur.1 Versmelting van een secretieblaasje met het plasmamembraan bij exocytose. gerichte -gradiënt. Eindresultaat is dat Cl en K + ophopen in de speekselkliercel. Het resultaat van deze transportprocessen is dat de Cl -concentratie in een niet-secreterende cel vijf keer hoger is dan in de omringende weefselvloeistof.. Cl -transport uit de cel naar het lumen. Parasympathische prikkeling van de acinaire cel resulteert in het openzetten van Cl -kanalen aan de luminale kant van de cel. Cl -ionen diffunderen met de concentratiegradiënt mee door de Cl -kanalen heen, het lumen in. Om te voorkomen dat er een netto-overschot aan positieve lading in de cel ontstaat, gaan tegelijkertijd K + -kanalen aan de basolaterale (weefsel)kant van de cel open. Hierdoor stromen K + -ionen naar buiten, naar de interstitiële weefselvloeistof. Eindresultaat is dat Cl - en K + -ionen de cel uitstromen en de intracellulaire concentraties van Cl - en K + -ionen dalen. Doordat Cl en K + in verschillende compartimenten (respectievelijk lumen en interstitiële vloeistof) worden afgegeven, ontstaat tussen deze gebieden een elektrisch potentiaalverschil. Onder invloed van dit potentiaalverschil stromen -ionen vanuit de interstitiële vloeistof naar het lumen. Net als Cl wordt ook (bicarbonaat) de cel binnengepompt, en bij parasympathische prikkeling aan de luminale kant uitgescheiden. De details van dit proces zijn nog niet bekend. -secretie is ook een drijvende kracht voor watersecretie.

8 14 Hoofdstuk Vorming en secretie van speeksel water weefsel 1 K + 3 Cl - K + ATP ADP K + Cl - Ca + 3 water Cl - lumen. Figuur.13 Vloeistoftransport door de acinaire cel na cholinerge prikkeling. 1 Actieve uitwisseling van tegen K +, wat leidt tot de vorming van een binnenwaarts gerichte gradiënt van -ionen. Chloride transportsystemen gebruiken deze gradiënt om Cl - -ionen de cel in te transporteren. Cel wordt hypertoon ten opzichte van de weefselvloeistof. 3 Cholinerge prikkeling leidt tot toename van de Ca + -concentratie in het cytoplasma. Onder invloed van Ca + openen Cl - -transportkanalen zich aan de lumenzijde en K + -kanalen aan de basale zijde. Cl - en K + stromen de cel uit (passieve diffusie). Onder invloed van het potentiaalverschil bewegen -ionen transcellulair naar het lumen. Dit wordt hypertoon ten opzichte van de weefselvloeistof. Onder invloed van de osmotische gradiënt beweegt water uit de weefselvloeistof naar het lumen. De concentratie van ionen in het lumen is nu hoger dan in de cel en de weefselvloeistof. 3. Watertransport naar het lumen. Door het verschil in ionenconcentratie tussen het lumen en de weefselvloeistof ontstaat een osmotisch drukverschil tussen deze compartimenten. Onder invloed hiervan beweegt water vanuit de weefselvloeistof langs en door de cellen naar het lumen. Het eindproduct is primair speeksel, een vloeistof waarvan de -, K + - en Cl -concentraties vergelijkbaar zijn met die van weefselvloeistof of plasma. Cruciaal voor dit proces is dat watermoleculen de epitheliale barrière kunnen oversteken. Dit gebeurt via twee routes: paracellulair, langs de cellen, en transcellulair, door de cel heen. Het celmembraan bevat aan de basale en apicale zijde van de cel specifieke waterdoorlatende eiwitten (aquaporines). Het transcellulaire watertransport wordt verzorgd door de aquaporines. Intermezzo. Transport van calcium en fosfaat door de acinaire cel Calciumionen spelen niet alleen een sleutelrol als intracellulaire signaalstof bij de secretie van vloeistof, samen met fosfaat zijn ze in speeksel van wezenlijk belang voor de remineralisatie van het gebit. Hoewel tandmineraal slecht oplosbaar in water is, zou het op den duur toch oplossen als speeksel geen calcium- en fosfaationen zou bevatten. Behalve -, K + - en Cl - -ionen scheiden de speekselklieren ook Ca + - en fosfaationen uit (. figuur.14). Ca + -ionen worden via een calciumtransporteiwit actief uit de cel in het lumen getransporteerd (3). In eerste instantie worden de Ca + - ionen in het cytoplasma aangevuld uit de intracellulaire opslagplaatsen zoals het endoplasmatisch reticulum (). Deze worden op hun beurt weer bijgevuld door Ca + -influx over het basolaterale membraan (1). Ca + -ionen worden dus over de cel getransporteerd, terwijl de Ca + -concentratie in het cytoplasma laag blijft. Op deze manier worden geen Ca + afhankelijke signaalprocessen geactiveerd. De Ca + - concentratie in speeksel is vergelijkbaar met die in bloed. De fosfaatconcentratie in speeksel is daarentegen vele malen hoger dan die in bloed. Fosfaationen worden actief in de cel getransporteerd tegen de concentratiegradiënt in (4). Secretie van fosfaationen uit de cel gebeurt door passief transport (5)...5 Aquaporines: watertransporterende eiwitten Biologische membranen zijn slecht doorlaatbaar voor watermoleculen en hydrofiele verbindingen zoals ionen. Toch blijken van een aantal cellen de membranen goed doorlaatbaar voor water. Dit komt door de aanwezigheid van aquaporines, membraaneiwitten die specifiek water doorlaten. Aquaporines komen in tal van organen voor, onder andere de nieren, het oog, en de longen. Er bestaan minstens 10 isovormen, die vaak specifiek zijn voor een bepaald celtype. In het apicale membraan van de acinaire speekselkliercellen zit aquaporine-5 (AQP5). AQP5 faciliteert vooral het snelle watertransport dat optreedt wanneer de secretie door

9 .3 Veranderingen tijdens de passage door het afvoerkanaal 15 weefsel lumen. Tabel. Vergelijking van ionen- en eiwitsamenstelling van plasma, acinaire secretievloeistof en mondvloeistof. Ca + 1 Ca+ ATP ADP Ca component bloedplasma acinaire cellen acinaire secretievloeistof mondvloeistof (mm) ± 35 K + (mm) ± 13 Ca + (mm) 1, ,6 ± 1 Pi Cl (mm) ± 8 (mm) eiwit (mg/ml) 70?? 1- ATP ADP 4 Bron: naar Schneyer et al., Physiol. Rev. 197;5:70.. Figuur.14 Voorgesteld mechanisme van Ca + - en fosfaattransport door de acinaire cel. bijvoorbeeld een smaakprikkel wordt gestimuleerd. Wanneer het AQP5-gen in muizen wordt uitgeschakeld, neemt de gestimuleerde speekselsecretie met 60% af. Dit suggereert dat watertransport via AQP5 vooral optreedt wanneer de speekselsecretie wordt gestimuleerd. In rust is de AQP-onafhankelijke route blijkbaar snel genoeg. Opvallend is verder dat de inbouw van aquaporines hoger is bij jongeren dan bij ouderen en diabetespatiënten..3 Veranderingen tijdens de passage door het afvoerkanaal.3.1 Acinaire vloeistof (primair speeksel) Pi De vloeistof die door de acinaire cellen is uitgescheiden in het lumen wordt primair speeksel genoemd. De ionensamenstelling van primair speeksel lijkt sterk op die van plasma. Ze wordt gekenmerkt door een hoge - en Cl -concentratie en een lage K + -concentratie (. tabel.). Primair speeksel is vrijwel isotoon met plasma. Bij de passage door de afvoerkanalen treden grote veranderingen op in de ionensamenstelling, doordat de ductale cellen actief ionen opnemen. Omdat membranen van ductale cellen vrijwel ondoorlaatbaar zijn voor water, kan niet tegelijkertijd (osmotisch-gedreven) resorptie van water optreden. Door de resorptie van ionen in de afvoerkanalen is speeksel, zoals dat uiteindelijk in de mond komt, een hypotone vloeistof. Een ander gevolg is dat de ionensamenstelling van speeksel varieert met de secretiesnelheid. Bij een lage secretiesnelheid is de verblijftijd in de afvoerkanalen lang, zodat veel resorptie optreedt. Bij een hoge secretiesnelheid is de verblijftijd in de kanalen veel korter, zodat minder resorptie optreedt. De ionenconcentraties tussen in rust opgevangen speeksel en gestimuleerd opgevangen speeksel verschillen daarom aanzienlijk (. figuur.15)..3. Veranderingen in het afvoerkanaal Bij een lage speekselsecretiesnelheid worden vooral - en Cl -ionen zeer sterk geresorbeerd, de concentraties daarvan dalen respectievelijk van ongeveer 140 naar mm en van 110 naar 5 mm (. figuur.15). -ionen worden in absolute zin wat minder geresorbeerd, de concentratie daalt van ongeveer 4 naar ongeveer mm. De Ca + - en fosfaatgehaltes blijven tamelijk constant. Als gevolg van al deze secundaire veranderingen is mondvloeistof sterk hypotoon ten opzichte van bloedplasma (. tabel.). Behalve ionen kunnen ook eiwitten worden gesecreteerd door de ductuscellen. In knaagdieren worden bijvoorbeeld de groeifactoren EGF en NGF gesecreteerd door de GCTcellen en kallikreïne door SD-cellen..3.3 Secretiesnelheid en elektrolytconcentraties. Figuur.16 toont het effect van de secretiesnelheid op de samenstelling van parotisspeeksel. De concentraties van - en -ionen nemen nagenoeg evenredig toe met de secretiesnelheid. De Cl -concentratie daalt bij lage secretiesnelheden en stijgt weer bij verdere toename van de secretiesnelheid. Als gevolg hiervan variëren de concentraties van deze ionen meer dan tienvoudig, afhankelijk van de mate van stimulatie. De K + -, Ca + -, Mg + - en de fosfaatconcentratie dalen tot een laag niveau en blijven op dat niveau, ook bij hoge secretiesnelheden.. Figuur.17 laat zien dat de eiwitconcentratie in humaan parotisspeeksel aanvankelijk met toenemende secretiesnelheid sterk afneemt. Bij verdere toename in de secretiesnelheid blijft deze nagenoeg constant. De output van eiwit, dit is de totale hoeveelheid eiwit die per minuut wordt gesecreteerd, neemt dus bij hogere secretiesnelheden recht evenredig toe met de secretiesnelheid. Ook de mucineconcentratie in submandibularisspeeksel neemt aanvankelijk af met de secretiesnelheid van 100 tot 40 µg/ml, en blijft daarna constant (. figuur.18). Bij hogere secretiesnelheden neemt de output van mucine dus rechtevenredig toe met de secretiesnelheid.

10 16 Hoofdstuk Vorming en secretie van speeksel lumen mm K Cl Cl 0 K + K + Cl uitgang 0,5 1,0 1,5 secretiesnelheid (ml/min). Figuur.16 Effect van secretiesnelheid op de ionensamenstelling van parotisspeeksel (naar: Ferguson et al., Archs Oral Biol. 1973;18: ). P Ca Mg... K Cl µg eiwit/ml ( ) µg eiwit/min (---). Figuur.15 Secretie en resorptie van enkele elektrolyten in een secretoire eenheid van de speekselklier. Tijdens het transport van het primaire speeksel van de acinus naar de mondholte worden ionen onttrokken c.q. uitgescheiden door de ductcellen Fysiologische betekenis van veranderingen in de speekselsamenstelling De -concentratie, ph en het zuurneutraliserend vermogen (buffercapaciteit) van ongestimuleerd speeksel is relatief laag. De ph van parotisspeeksel dat ongestimuleerd is opgevangen, kan zelfs een waarde van 6,0 hebben. In rust zijn de parotisklieren weinig actief en dragen ze in kwantitatieve zin weinig bij aan het zuurneutraliserend vermogen van totaalspeeksel. Bovendien heeft parotisspeeksel dat in rust wordt gesecreteerd een lage ph en lage buffercapaciteit. De ph van gecombineerd opgevangen submandibularis- en sublingualisspeeksel is minder afhankelijk van de secretiesnelheid dan die van parotisspeeksel. Dit komt mogelijk omdat de afvoerkanalen van met name de gl. sublinguales korter zijn, waardoor minder resorptie kan optreden. In rusttoestand draagt in totaalspeeksel voor ongeveer 50% bij aan de buffercapaciteit. In de slaap bestaat de mondvloeistof voornamelijk uit submandibularisspeeksel. Doordat ook de gl. sublingualis blijft secreteren is de mucineconcentratie in speeksel gedurende de nacht hoog. De hoeveelheid vloeistof die de gl. sublingualis secreteert is weliswaar klein, maar deze heeft een zeer hoge mucineconcentratie. Opmerkelijk is dat ondanks een zeer lage secretiesnelheid van 0,01 ml/min, de ph van sublingualisspeeksel relatief hoog is, gemiddeld 7,3, variërend van ph 6,9 tot 7, ,5 0,5 0,75 1,0 secretiesnelheid (ml/min) 400. Figuur.17 Relatie tussen de secretiesnelheid en de eiwitconcentratie (µg/ml) en gesecreteerde hoeveelheid eiwit per tijdseenheid (µg/min) van humaan parotisspeeksel. Bij hogere secretiesnelheid nemen de eiwit- en mucineconcentratie in speeksel af, doordat ze meer verdund worden. In absolute zin neemt de output echter toe (. figuur.17 en. figuur.18). Dit draagt bij aan de bescherming van orale weefsels tegen zuurinwerking en microbiële kolonisatie. Overdag in rust zijn voornamelijk de gl. submandibularis en de gl. sublingualis actief. Het gecombineerde secreet is rijk aan mucinen, die een rol spelen bij de lubricatie en bescherming van de harde en zachte weefsels in de mond (zie 7 H. 7).

11

Vorming en secretie van speeksel

Vorming en secretie van speeksel 7 Vorming en secretie van speeksel E.C.I. Veerman en A.J.M. Ligtenberg.1 Inleiding 8.1.1 Speekselklieren 8.1. Histologie 8. Speekselsecretie 11..1 Globaal overzicht 11.. Synthese en secretie van eiwitten

Nadere informatie

Vorming en secretie van speeksel

Vorming en secretie van speeksel j3 Vorming en secretie van speeksel j 3.1 Inleiding Vanaf het doorbreken staan de gebitselementen in de mondholte in direct contact met mondvloeistof. Aan het glazuur van met puimsteen schoongemaakte gebitselementen

Nadere informatie

Speekselklierfunctie

Speekselklierfunctie Speekselklierfunctie Speekselklierfunctie Wat is de functie van de speekselklieren? De speekselklieren zorgen voor de productie van speeksel. Speeksel draagt onder andere zorg voor een goede bevochtiging

Nadere informatie

Inhoud. Literatuur Literatuur Literatuur VII. 1 Algemene inle iding... 1 E.C.I. Veerman en A.J.M. Ligtenberg

Inhoud. Literatuur Literatuur Literatuur VII. 1 Algemene inle iding... 1 E.C.I. Veerman en A.J.M. Ligtenberg VII 1 Algemene inle iding................................................................................... 1 1.1 Inleiding................................................................................................

Nadere informatie

HOOFDSTUK 1: CELLEN VAN ONS LICHAAM

HOOFDSTUK 1: CELLEN VAN ONS LICHAAM HOOFDSTUK 1: CELLEN VAN ONS LICHAAM Cellen, weefsels en organen (grondig lezen) Cellen: Organen: Weefsel: kleinste functionele eenheden van ons lichaam zeer uiteenlopende morfologie (=vorm/bouw) die samenhangt

Nadere informatie

Examen Voorbereiding Cellen

Examen Voorbereiding Cellen Examen Voorbereiding Cellen Teylingen College Leeuwenhorst 2015/2016 Thema 2 Cellen Begrippenlijst: Begrip Organellen Plastiden Stamcellen Embryonale stamcellen Adulte stamcellen Endoplasmatisch reticulum

Nadere informatie

Naam: Student nummer:

Naam: Student nummer: Vraag 1. a. Vergelijk de elektronen transportketen van de ademhaling met de elektronentransport keten van de licht reactie (eventueel met tekening). Geef aan waar ze plaats vinden, wie de elektronen donors

Nadere informatie

1. Hier zie je een overzicht van alle compartimenten van het spijsverteringsstelsel in ons lichaam. Geef de namen van de compartimenten en organen.

1. Hier zie je een overzicht van alle compartimenten van het spijsverteringsstelsel in ons lichaam. Geef de namen van de compartimenten en organen. Spijsvertering vragen bij het COO-programma bij Biologie van dieren Algemeen 1. Hier zie je een overzicht van alle compartimenten van het spijsverteringsstelsel in ons lichaam. Geef de namen van de compartimenten

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting De mondholte wordt continu blootgesteld aan potentiëel schadelijke microorganismen. Speeksel is van essentieel belang om zowel de orale mucosa als de tanden te beschermen. Speeksel wordt gemaakt door drie

Nadere informatie

Samenvatting biologie thema 2

Samenvatting biologie thema 2 Samenvatting biologie thema 2 Doelstelling 1 Je moet in een context een cel kunnen beschrijven als zelfstandig functionerende biologische eenheid. - Zelforganisatie is zichtbaar in de structuur van cellen

Nadere informatie

B l o k t o e t s 1. 5 t o e t s m o m e n t Bloktoets 1.5 toetsmoment 1

B l o k t o e t s 1. 5 t o e t s m o m e n t Bloktoets 1.5 toetsmoment 1 2 0 1 4-2 0 1 5 B l o k t o e t s 1. 5 t o e t s m o m e n t 1 1 2014-2015 Bloktoets 1.5 toetsmoment 1 2 0 1 4-2 0 1 5 B l o k t o e t s 1. 5 t o e t s m o m e n t 1 2 SPIJSVERTERING (CASUS 1 T/M 6) 1.

Nadere informatie

Membranen, membraantransport en cytoskelet Versie 2015

Membranen, membraantransport en cytoskelet Versie 2015 Membranen, membraantransport en cytoskelet Versie 2015 Vragen bij COO over hoofdstuk 11, 12 en 17 van Alberts Essential Cell Biology, 4e druk Membranen 1. Je wordt gevraagd een kunstmatige membraan te

Nadere informatie

Samenvatting Biologie Thema 2

Samenvatting Biologie Thema 2 Samenvatting Biologie Thema 2 Samenvatting door Adeline 2260 woorden 18 oktober 2016 6,6 8 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Biologie voor jou 1 Nanotechnologie Met nano wordt aangeduid dat iets erg

Nadere informatie

Voorbereiding toelatingsexamen arts/tandarts Biologie: Eukaryote cel 7/2/2015. dr. Brenda Casteleyn

Voorbereiding toelatingsexamen arts/tandarts Biologie: Eukaryote cel 7/2/2015. dr. Brenda Casteleyn Voorbereiding toelatingsexamen arts/tandarts Biologie: Eukaryote cel 7/2/2015 dr. Brenda Casteleyn Met dank aan: Leen Goyens (http://users.telenet.be/toelating) en studenten van forum http://www.toelatingsexamen-geneeskunde.be

Nadere informatie

Anatomie / fysiologie. Team anatomie/fysiologie AFI1. Anatomie / fysiologie / pathologie. Cxx53 1 en 2. Milieu interieur Uitwisseling van stoffen

Anatomie / fysiologie. Team anatomie/fysiologie AFI1. Anatomie / fysiologie / pathologie. Cxx53 1 en 2. Milieu interieur Uitwisseling van stoffen Anatomie / fysiologie Cxx53 1 en 2 Milieu interieur Uitwisseling van stoffen 1 Team anatomie/fysiologie Alfabetische volgorde achternaam Matthieu Berenbroek Jan Borm Simone Egberts Eric van Roon Nol van

Nadere informatie

Glazuurfluorose: Wat is het en hoe ontstaat het? Ton Bronckers Orale Celbiologie ACTA

Glazuurfluorose: Wat is het en hoe ontstaat het? Ton Bronckers Orale Celbiologie ACTA Glazuurfluorose: Wat is het en hoe ontstaat het? Ton Bronckers Orale Celbiologie ACTA Ivoren kruis 10 november 2018 Glazuurfluorose: Mineralisatie defecten veroorzaakt door te hoge inname van fluoride

Nadere informatie

Celmembraan (duh! dat maakt het een cel) Celwand Ribosomen (voor eiwitsynthese) Soms: uitsteeksels zoals flagel (zweepstaart)

Celmembraan (duh! dat maakt het een cel) Celwand Ribosomen (voor eiwitsynthese) Soms: uitsteeksels zoals flagel (zweepstaart) Bacterie cel: prokaryoot: geen kern, geen chromosomen zoals wij ze kennen maar cirkelvormig Chromosoom: dus wel DNA Sommige autotroof: als ze pigmenten hebben waarmee ze fotosynthese kunnen uitvoeren Meeste

Nadere informatie

Reis door het Nephron. Hilde de Geus

Reis door het Nephron. Hilde de Geus Reis door het Nephron Hilde de Geus Anatomie De nier Het nephron Het nephron Wat is nierfunctie? Vermogen om bloed te zuiveren referentie stof volume bloed per tijdseenheid (ml-min) Bloeddruk regulatie

Nadere informatie

Algemene Samenvatting

Algemene Samenvatting Algemene Samenvatting e vitamine metaboliet 1,25-dihydroxyvitamine ( ) speelt een sleutelrol bij het handhaven van de calcium homeostase door middel van effecten op de darm, het bot en de nier. e metaboliet

Nadere informatie

Cytoskelet Onderstaande 13 vragen verschijnen at random, dat betekent dat ze niet altijd in dezelfde volgorde komen.

Cytoskelet Onderstaande 13 vragen verschijnen at random, dat betekent dat ze niet altijd in dezelfde volgorde komen. Cytoskelet, celverbindingen, membranen en membraantransport (COO 3) Vragen bij de oefen- en zelftoets-module behorende bij hoofdstuk 7 en 8 van Unit 1 van Biology, Campbell, 10 e druk Versie 2014-2015

Nadere informatie

1. Een orgaan waarbij stoffen vanuit het interne milieu naar het externe milieu gebracht worden

1. Een orgaan waarbij stoffen vanuit het interne milieu naar het externe milieu gebracht worden Paragraaf 5.1 1. Een orgaan waarbij stoffen vanuit het interne milieu naar het externe milieu gebracht worden 2. a) Huid, longen, nieren en lever b) Water c) Huid: zouten, Longen: CO 2, Nieren: Ureum,

Nadere informatie

hoofdstuk 3 hoofdstuk 4 hoofdstuk 5

hoofdstuk 3 hoofdstuk 4 hoofdstuk 5 Samenvatting Samenvatting De lever heeft een aantal belangrijke functies, waaronder het produceren van gal en het verwerken en afbreken van schadelijke verbindingen. Zij bestaat uit verschillende soorten

Nadere informatie

Intracellulaire compartimenten en transport

Intracellulaire compartimenten en transport Intracellulaire compartimenten en transport versie 2017-2018 Vragen bij COO over hoofdstuk 15 van Alberts Essential Cell Biology, 4e druk De vragen die voorkomen in het COO-programma zijn op dit formulier

Nadere informatie

Prof. dr. E.C.I. Veerman Prof. dr. A. Vissink. Speeksel en speekselklieren

Prof. dr. E.C.I. Veerman Prof. dr. A. Vissink. Speeksel en speekselklieren Prof. dr. E.C.I. Veerman Prof. dr. A. Vissink Speeksel en speekselklieren Onder redactie van: Prof. dr. E.C.I. Veerman Prof. dr. A. Vissink Speeksel en speekselklieren Betekenis voor de mondgezondheid

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting voor geïntereseerden buiten dit vakgebied

Nederlandse samenvatting voor geïntereseerden buiten dit vakgebied Hoofdstuk 8 Nederlandse samenvatting voor geïntereseerden buiten dit vakgebied Alle levende wezens zijn opgebouwd uit cellen. Het menselijk lichaam heeft er 10 14 oftewel rond de 100 biljoen, terwijl bacteriën

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting De rol van proteïne kinase A in de vorming van galkanaaltjes door levercellen Een mens is opgebouwd uit cellen. Iedere cel is omgeven door een membraan die de inhoud van de cel

Nadere informatie

8.1. Boekverslag door L woorden 15 december keer beoordeeld. Biologie voor jou. Biologie samenvatting biologie voor jou havo 4 thema 2

8.1. Boekverslag door L woorden 15 december keer beoordeeld. Biologie voor jou. Biologie samenvatting biologie voor jou havo 4 thema 2 Boekverslag door L. 2738 woorden 15 december 2014 8.1 43 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Biologie voor jou Biologie samenvatting biologie voor jou havo 4 thema 2 Samenvatting biologie h.2 2.1: weefselonderzoek

Nadere informatie

Samenvatting Biologie Hoofdstuk 1

Samenvatting Biologie Hoofdstuk 1 Samenvatting door een scholier 1499 woorden 22 december 2004 6,4 120 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Biologie voor jou Samenvatting Biologie Hoofdstuk 1 Organismen zijn: planten, dieren en mensen

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Om te kunnen overleven moeten micro-organismen voedingsstoffen opnemen uit hun omgeving en afvalstoffen uitscheiden. Het inwendige van een cel is gescheiden

Nadere informatie

Cellen in het lichaam.

Cellen in het lichaam. Hfdst. 1 Hfdst. 2 Hfdst. 3 Hfdst. 4 Hfdst. 5 Hfdst. 6 Hfdst. 7 Cellen in het lichaam. Besturing Energievoorziening Beweging en vorm Celbehoud Transport Celdeling Stevigheid van de cel Bron: bewerkt naar

Nadere informatie

1: Nanotechnologie. 2: Cellen bekijken

1: Nanotechnologie. 2: Cellen bekijken 1: Nanotechnologie Een cel is een zelfstandige biologische eenheid - Door celmembraan in het inwendige van de cel gescheiden met zijn omgeving. - Met behulp van eiwitten in het celmembraan wordt de opname

Nadere informatie

Rondleiding door de cel

Rondleiding door de cel Rondleiding door de cel Interactieve opgaven bij de hoofdstukken 5 t/m 8 van Biology, Campbell Deze module behandelt de volgende delen van hoofdstukken van Campbell s Biology : Hoofdstuk 5.4, pagina 77-86:

Nadere informatie

Intermezzo, De expressie van een eiwit.

Intermezzo, De expressie van een eiwit. Samenvatting Bacteriën leven in een omgeving die voortdurend en snel verandert. Om adequaat te kunnen reageren op deze veranderingen beschikken bacteriën over tal van sensor systemen die de omgeving in

Nadere informatie

Chapter 7. Nederlandse samenvatting

Chapter 7. Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Veel mensen kennen in hun omgeving wel iemand die lijdt aan multiple sclerose (MS). Het is een ernstige ziekte met een grillig verloop, waarbij perioden

Nadere informatie

Mitochondriële ziekten

Mitochondriële ziekten Mitochondriële ziekten Lichaamscellen NCMD Het Nijmeegs Centrum voor Mitochondriële Ziekten is een internationaal centrum voor patiëntenzorg, diagnostiek en onderzoek bij mensen met een stoornis in de

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting In dit proefschrift zijn de veranderingen in cellulaire functie en structuur in hartfalen met verschillende onderliggende oorzaken en fenotype bestudeerd. Dit om inzicht te krijgen

Nadere informatie

Het menselijk lichaam is opgebouwd uit zeer veel cellen. Deze cellen bestaan uit verschillende kamertjes (organellen), die in het celvocht (cytoplasma

Het menselijk lichaam is opgebouwd uit zeer veel cellen. Deze cellen bestaan uit verschillende kamertjes (organellen), die in het celvocht (cytoplasma Het menselijk lichaam is opgebouwd uit zeer veel cellen. Deze cellen bestaan uit verschillende kamertjes (organellen), die in het celvocht (cytoplasma) liggen dat omgeven wordt door een muur (de celmembraan).

Nadere informatie

Analyse van het Z-B evenwicht Stewart methodiek

Analyse van het Z-B evenwicht Stewart methodiek Analyse van het Z-B evenwicht Stewart methodiek Fellowonderwijs Intensive Care UMC St Radboud De relatie tussen ph en [H + ] ionen 300 250 [H + ] nmol/l 200 150 100 50 0 6,4 6,6 6,8 7 7,2 7,4 7,6 7,8 ph

Nadere informatie

BT15 tm 1 toets BT15 tm 1 toets

BT15 tm 1 toets BT15 tm 1 toets 1 2013-2014 BT15 tm 1 toets 2 SPIJSVERTERING 1. Waar mondt de ductus parotideus uit in de mondholte? A. Bij de 2 e molaar van de maxilla B. Bij de 2 e molaar van de mandibula C. Bij de 2 e premolaar van

Nadere informatie

Nederlandse Samenvatting

Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting Chapter 8 112 Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting Insulin induceert complexe responsen in perifere weefsel zoals de skeletspier, vet, hart, lever en het brein om

Nadere informatie

Tentamen Biochemie, onderdeel Abrahams, 2e jaar MST,

Tentamen Biochemie, onderdeel Abrahams, 2e jaar MST, Tentamen Biochemie, onderdeel Abrahams, 2e jaar MST, 26-09-2014 1. Tijdens fotosynthese ontstaat O 2. Uit welke grondstof(fen) wordt dit O 2 gevormd? De reactie vereist energie. Hoeveel moleculen ATP worden

Nadere informatie

Anatomie. Het gezonde parodontium. Vrije gingiva. gingiva. Aangehechte gingiva

Anatomie. Het gezonde parodontium. Vrije gingiva. gingiva. Aangehechte gingiva Anatomie Het gezonde parodontium Het parodontium heeft als taak het gebit te bevestigen in de kaken en te beschermen tegen invloeden van buitenaf. Het bestaat uit bekledend en ondersteunend weefsel met

Nadere informatie

De cel, didactische schrijfopdracht 4 VMBO T Een reis door de subcellulaire structuur van de cel

De cel, didactische schrijfopdracht 4 VMBO T Een reis door de subcellulaire structuur van de cel De cel, didactische schrijfopdracht 4 VMBO T Een reis door de subcellulaire structuur van de cel Auteurs: Sjoerd Schouten & Kelly Simons Studentnr: 0889861, 0879682 Datum: 8 Februari 2015 instituut: Hogeschool

Nadere informatie

B2 Zelf cellen bekijken Preparaat om cellen door een microscoop te bekijken maak je eerst een preperaat

B2 Zelf cellen bekijken Preparaat om cellen door een microscoop te bekijken maak je eerst een preperaat Samenvatting door L. 1614 woorden 6 september 2016 10 1 keer beoordeeld Vak Biologie Biologie Thema 2 Cellen B1 Weefselonderzoek Kanker bij kanker is de celdeling van een cel ontregeld en ontstaat een

Nadere informatie

vwo hormoonstelsel 2010

vwo hormoonstelsel 2010 vwo hormoonstelsel 2010 Integratie In onderstaande afbeelding is schematisch de regulatie van een aantal animale en vegetatieve functies bij de mens weergegeven. Al deze functies spelen een rol bij het

Nadere informatie

Longemfyseem is bij ouderen een van de belangrijkste oorzaken van kortademigheid en gebrek aan uithoudingsvermogen.

Longemfyseem is bij ouderen een van de belangrijkste oorzaken van kortademigheid en gebrek aan uithoudingsvermogen. Examentrainer Vragen Longemfyseem Longemfyseem is bij ouderen een van de belangrijkste oorzaken van kortademigheid en gebrek aan uithoudingsvermogen. Het ontstaan van longemfyseem is een complex proces.

Nadere informatie

Algemene samenvatting

Algemene samenvatting Algemene samenvatting 9 Chapter 9 172 Algemene samenvatting ALGEMENE SAMENVATTING Dit proefschrift beschrijft enige aspecten van heterogeniteit tussen osteoclasten die aanwezig zijn in verschillend gelokaliseerde

Nadere informatie

Samenvatting. Nederlandse

Samenvatting. Nederlandse Samenvatting NL Nederlandse Samenvatting De eerste levende cel is waarschijnlijk rond 3,5 miljard jaar geleden op de aarde ontstaan door spontane reacties van moleculen in een chemisch labiel milieu. Een

Nadere informatie

Rondleiding door de cel

Rondleiding door de cel Rondleiding door de cel Vragen bij deoefen- en zelftoets-module behorende bij hoofdstuk 5, 6 en 7 van Biology, Campbell, 7 e druk juli 2007 Introductie Deze module behandelt de volgende delen van hoofdstukken

Nadere informatie

SAMENVATTING IN HET NEDERLANDS

SAMENVATTING IN HET NEDERLANDS SAMENVATTING IN HET NEDERLANDS Een organisme bestaat uit verschillende weefsels, die opgebouwd zijn uit cellen. Cellen zijn dus de bouwblokken van elk levend organisme. De ontwikkeling van slechts een

Nadere informatie

Een rondleiding door de cel (COO 2)

Een rondleiding door de cel (COO 2) Een rondleiding door de cel (COO 2) Vragen bij de oefen- en zelftoets-module behorende bij hoofdstuk 7 en 8 van Biology, Campbell, 9 e druk Versie 2012-2013 De vragen die voorkomen in het COO-programma

Nadere informatie

5 juli blauw. Toelatingsexamen arts en tandarts. Informatie verwerven en verwerken (IVV) STILLEESTEKST 2

5 juli blauw. Toelatingsexamen arts en tandarts. Informatie verwerven en verwerken (IVV) STILLEESTEKST 2 Kleef hier onmiddellijk een identificatie-etiket blauw Toelatingsexamen arts en tandarts 5 juli 2016 Informatie verwerven en verwerken (IVV) STILLEESTEKST 2 Figuur 1A: Werking van een wateroplosbaar hormoon:

Nadere informatie

5 juli geel. Toelatingsexamen arts en tandarts. Informatie verwerven en verwerken (IVV) STILLEESTEKST 2

5 juli geel. Toelatingsexamen arts en tandarts. Informatie verwerven en verwerken (IVV) STILLEESTEKST 2 Kleef hier onmiddellijk een identificatie-etiket geel Toelatingsexamen arts en tandarts 5 juli 2016 Informatie verwerven en verwerken (IVV) STILLEESTEKST 2 Figuur 1A: Werking van een wateroplosbaar hormoon:

Nadere informatie

SAMEN ME VAT A T T I T N I G

SAMEN ME VAT A T T I T N I G SAMENVATTING 186 Inleiding Het renine-angiotensine-aldosteron-systeem (RAAS) is een hormonaal systeem dat in belangrijke mate betrokken is bij de regulatie van bloeddruk en nierfunctie. Het RAAS is een

Nadere informatie

Samenvatting Biologie Hst 1 inleiding in de biologie

Samenvatting Biologie Hst 1 inleiding in de biologie Samenvatting Biol Hst 1 inleiding in de biol Samenvatting door een scholier 1972 woorden 30 september 2007 6,2 46 keer beoordeeld Vak Methode Biol Biol voor jou Samenvatting thema 1 Inleiding in de biol

Nadere informatie

Speeksel, speekselklieren en mondgezondheid

Speeksel, speekselklieren en mondgezondheid Speeksel, speekselklieren en mondgezondheid Speeksel, speekselklieren en mondgezondheid Samensteller Prof. dr. A. van Nieuw Amerongen Sectie Orale Biochemie Academisch Centrum Tandheelkunde Amsterdam (ACTA)

Nadere informatie

Samenvatting. Chapter 8

Samenvatting. Chapter 8 Samenvatting Chapter 8 154 Het dopaminerge systeem is betrokken bij de controle over een heel scala aan fysiologische functies, variërend van motorische activiteit tot de productie van hormonen en het

Nadere informatie

BIOLOGIE Havo / Vwo 4 Submicroscopische cel: celorganellen

BIOLOGIE Havo / Vwo 4 Submicroscopische cel: celorganellen www.dlwbiologie.wordpress.com BIOLOGIE Havo / Vwo 4 Submicroscopische cel: celorganellen Havo 4 Thema 2 Basisstof 5 (blz. 68 en 69) De submicroscopische cel. Binas 79 B, C, D. Vwo 4 Thema 2 Basisstof 5

Nadere informatie

Samenvatting. Samenvatting

Samenvatting. Samenvatting Om een meercellig organisme goed te kunnen laten functioneren is het essentieel dat cellen met elkaar communiceren. Intercellulaire communicatie kan plaatsvinden via de uitscheiding van hormonen en groeifactoren

Nadere informatie

Beide helften van de hersenen zijn met elkaar verbonden door de hersenbalk. De hersenstam en de kleine hersenen omvatten de rest.

Beide helften van de hersenen zijn met elkaar verbonden door de hersenbalk. De hersenstam en de kleine hersenen omvatten de rest. Biologie SE4 Hoofdstuk 14 Paragraaf 1 Het zenuwstelsel kent twee delen: 1. Het centraal zenuwstelsel bevindt zich in het centrum van het lichaam en bestaat uit de neuronen van de hersenen en het ruggenmerg

Nadere informatie

Praktische opdracht Biologie Cellen

Praktische opdracht Biologie Cellen Praktische opdracht Biologie Cellen Praktische-opdracht door een scholier 1674 woorden 12 juni 2004 5,9 513 keer beoordeeld Vak Biologie Cellen Elk organisme op aarde is opgebouwd uit één of meer cellen.

Nadere informatie

Samenvatting Biologie Hoofdstuk 2: Cellen

Samenvatting Biologie Hoofdstuk 2: Cellen Samenvatting Biologie Hoofdstuk 2: Cellen Samenvatting door een scholier 299 woorden 28 januari 215 7 11 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Biologie voor jou 1 Nanotechnologie 1 nanometer =, 1 meter

Nadere informatie

Fysiologie / Metabolisme stofwisseling

Fysiologie / Metabolisme stofwisseling Fysiologie / Metabolisme stofwisseling Onder de fysiologie vallen bij de sportmassage de volgende onderdelen: Celleer/cytologie Weefselleer/histologie Stofwisseling/metabolisme Spijsvertering Hart, bloedvaten

Nadere informatie

NEDERLANDSE SAMENVATTING

NEDERLANDSE SAMENVATTING NEDERLANDSE SAMENVATTING Wat verandert er in het zenuwstelsel als een dier iets leert? Hoe worden herinneringen opgeslagen in de hersenen? Hieraan ten grondslag ligt het vermogen van het zenuwstelsel om

Nadere informatie

ZEEVISSEN NRC 24 01 2009

ZEEVISSEN NRC 24 01 2009 ZEEVISSEN NRC 24 01 2009 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Zeevissen blijken zo veel kalk-korrels uit te scheiden, dat ze 3 tot 15 procent bijdragen

Nadere informatie

dieren, dan door een grotere activiteit per cel. In hoofdstuk 5 wordt de invloed van phenobarbital en methylcholanthreen beschreven.

dieren, dan door een grotere activiteit per cel. In hoofdstuk 5 wordt de invloed van phenobarbital en methylcholanthreen beschreven. SAMENVATTING In dit proefschrift wordt een verslag gegeven van een aantal experimenten welke gedaan worden om te onderzoeken of er enzymhistochemische en/of andere morfologische criteria zqn te vinden

Nadere informatie

Nederlandse Samenvatting

Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting Nederlandse samenvatting Hematopoiesis Een volwassen mens heeft ongeveer vijf liter bloed waarin zich miljarden cellen bevinden. Deze cellen zijn onder te verdelen op basis van

Nadere informatie

V5 Begrippenlijst Hormonen

V5 Begrippenlijst Hormonen V5 Begrippenlijst Hormonen ADH Hormoon dat de terugresorptie van water in de nierkanaaltjes stimuleert. adrenaline Hormoon dat door het bijniermerg wordt afgescheiden. Adrenaline wordt ook door zenuwvezels

Nadere informatie

Structuur, vorm en dynamica van biologische membranen

Structuur, vorm en dynamica van biologische membranen SAMENVATTING Structuur, vorm en dynamica van biologische membranen Biofysica is de studie van de natuurkunde achter biologische processen. Haar werkterrein is voornamelijk de individuele cel. Cellen zijn

Nadere informatie

VIII Samenvatting voor alle anderen

VIII Samenvatting voor alle anderen VIII Samenvatting voor alle anderen Voor het bestuderen van biologische processen, zoals die plaatsvinden in alle levende cellen van zowel flora als fauna, wordt vaak gebruik gemaakt van bacteriën. Bacteriën

Nadere informatie

OPERATIE VAN DE ONDERKAAKSPEEKSELKLIER

OPERATIE VAN DE ONDERKAAKSPEEKSELKLIER OPERATIE VAN DE ONDERKAAKSPEEKSELKLIER Wanneer u bij een kaakchirurg bent geweest voor een aandoening van de onderkaakspeekselklier (glandula submandibularis) en verwijdering hiervan noodzakelijk is, geeft

Nadere informatie

Algemeen. 25 oktober 2017

Algemeen. 25 oktober 2017 Hand-out COO Spijsvertering 25 oktober 2017 Zelfstudie bij paragraaf 42.3 van 'Biology', Campbell (11e editie) Inhoud: dr. J.H.B. Diederen, dr. J.W.M. Freriksen, dr. J. Bogerd, dr. R.W. Schülz Realisatie:

Nadere informatie

Modulation of regulatory of mechanisms of intestinal ion secretion by TNFa and NPY Oprins, J.C.J.

Modulation of regulatory of mechanisms of intestinal ion secretion by TNFa and NPY Oprins, J.C.J. UvA-DARE (Digital Academic Repository) Modulation of regulatory of mechanisms of intestinal ion secretion by TNFa and NPY Oprins, J.C.J. Link to publication Citation for published version (APA): Oprins,

Nadere informatie

mitochondria kern vet Het verschil in functie van witte en bruine vetcellen komt tot uiting in de verschillen in bouw van beide celtypen.

mitochondria kern vet Het verschil in functie van witte en bruine vetcellen komt tot uiting in de verschillen in bouw van beide celtypen. Bruin vet In de winter kun je een minder warme trui aantrekken en de thermostaat een graadje lager zetten. Bruin vet zorgt er dan voor dat je extra vet verbrandt om warmte op te wekken. Maar lukt het ook

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting

Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Chapter 8 122 Samenvatting Nederlandse samenvatting Microbellen zijn hele kleine gasbelletjes (~2.5 μm) ingekapseld door een schilletje dat kan bestaan uit fosfolipiden (waar ook

Nadere informatie

SAMENVATTING VOOR NIET-INGEWIJDEN

SAMENVATTING VOOR NIET-INGEWIJDEN SAMENVATTING VOOR NIET-INGEWIJDEN Samenvatting voor niet-ingewijden Wanneer een persoon zich verwondt en een bloeding optreedt zal normaal gesproken snel de bloedstolling beginnen en zich een korstje

Nadere informatie

6,5. Samenvatting door een scholier 1879 woorden 19 januari keer beoordeeld. Biologie voor jou

6,5. Samenvatting door een scholier 1879 woorden 19 januari keer beoordeeld. Biologie voor jou Samenvatting door een scholier 1879 woorden 19 januari 2011 6,5 47 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Biologie voor jou Biologie Samenvatting H1 B1 Organismen (levende wezens): Bacteriën, schimmels,

Nadere informatie

Anatomie en fysiologie van de lever. Suzanne van Meer AIOS MDL, UMC Utrecht 5 april 2018

Anatomie en fysiologie van de lever. Suzanne van Meer AIOS MDL, UMC Utrecht 5 april 2018 Anatomie en fysiologie van de lever Suzanne van Meer AIOS MDL, UMC Utrecht 5 april 2018 Disclosure Geen belangenverstrengeling Inhoud Doelen: - Kennis over de macro en micro anatomie van de lever - Kennis

Nadere informatie

Signaaltransductie versie

Signaaltransductie versie Signaaltransductie versie 2015-2016 Vragen bij COO over hoofdstuk 16 van Alberts Essential Cell Biology, 4e druk De vragen die voorkomen in het COO-programma zijn op dit formulier weergegeven. Het is de

Nadere informatie

1 (~20 minuten; 20 punten)

1 (~20 minuten; 20 punten) TENTAMEN Moleculaire Cel Biologie (8A840) Prof. Dr. Ir. L. Brunsveld & Dr. M. Merkx 27-01-2012 14:00 17:00 (totaal 100 punten) 6 opgaven in totaal + 1 bonusvraag! (aangegeven tijd is indicatie) Gebruik

Nadere informatie

Nederlandse Samenvatting

Nederlandse Samenvatting 149 150 Nederlandse Samenvatting Het immuunsysteem beschermt ons lichaam tegen de invasie van lichaamsvreemde eiwiten en schadelijke indringers, zoals bijvoorbeeld bacteriën. Celen die de bacteriën opruimen

Nadere informatie

StAR Search. De functie van het StAR eiwit bij de steroïdogenese. Marjolein van Uitert, Kim Vane, Bart Raven en Arjen van Norel 1/25

StAR Search. De functie van het StAR eiwit bij de steroïdogenese. Marjolein van Uitert, Kim Vane, Bart Raven en Arjen van Norel 1/25 StAR Search De functie van het StAR eiwit bij de steroïdogenese Marjolein van Uitert, Kim Vane, Bart Raven en Arjen van Norel 1/25 Inhoud Lipoid CAH Ontdekking van StAR Het StAR eiwit Modellen over werking

Nadere informatie

Onderzoeksmethoden in de tandheelkunde 2

Onderzoeksmethoden in de tandheelkunde 2 Oorspronkelijke bijdragen Van Nieuw Amerongen e.a.: Meten van afgiftesnelheid speeksel A. van Nieuw Amerongen 1 E.C.I. Veerman 1 A. Vissink 2 Onderzoeksmethoden in de tandheelkunde 2 Methoden voor het

Nadere informatie

Hoofdstuk 1: Electrofysiologie van het hart

Hoofdstuk 1: Electrofysiologie van het hart Hoofdstuk 1: Electrofysiologie van het hart Chapter 21, blz. 504 t/m 528: Cardiac electrophysiology and the electrocardiogram Het bestaat uit een hoop verschillende cellen, met elk een eigen functie. Ze

Nadere informatie

Samenvatting. Samenvatting

Samenvatting. Samenvatting Samenvatting Samenvatting De gist Saccharomyces cerevisiae is bij de meeste mensen bekend onder de naam bakkersgist. De bekendste toepassing van deze gist is het gebruik voor het rijzen van brood, maar

Nadere informatie

Een rondleiding door de cel (COO 2)

Een rondleiding door de cel (COO 2) Een rondleiding door de cel (COO 2) Vragen bij de oefen- en zelftoets-module behorende bij hoofdstuk 6 en 7 van Biology, Campbell, 10 e druk Versie 2014-2015 De vragen die voorkomen in het COO-programma

Nadere informatie

157 De ontdekking van de natuurlijke aanwezigheid van antisense oligonucleotiden in eukaryote cellen, die de expressie van specifieke eiwitten kunnen reguleren, heeft in de afgelopen tientallen jaren gezorgd

Nadere informatie

Samenvatting. Samenvatting

Samenvatting. Samenvatting Samenvatting Samenvatting Gisten zijn ééncellige organismen. Er zijn veel verschillende soorten gisten, waarvan Saccharomyces cerevisiae, oftewel bakkersgist, de bekendste is. Gisten worden al sinds de

Nadere informatie

Een persoon raakt opgewonden en begint te hyperventileren. Om de hyperventilatie te stoppen, pakt hij een plastic zak.

Een persoon raakt opgewonden en begint te hyperventileren. Om de hyperventilatie te stoppen, pakt hij een plastic zak. Examentrainer Vragen Hyperventilatie Het overmatig snel verversen van de lucht in de longen wordt hyperventilatie genoemd. Door bewust of onbewust snel in en uit te ademen, daalt de concentratie van CO

Nadere informatie

Nederlandse samenvatting voor geïnteresseerden buiten het vakgebied

Nederlandse samenvatting voor geïnteresseerden buiten het vakgebied Nederlandse samenvatting voor geïnteresseerden buiten het vakgebied Met dit proefschrift ga ik promoveren in de biochemie. In dit vakgebied wordt de biologie bestudeerd vanuit chemisch perspectief. Het

Nadere informatie

Amyloïd-bindende eiwitten bij de ziekte van Alzheimer

Amyloïd-bindende eiwitten bij de ziekte van Alzheimer Amyloïd-bindende eiwitten bij de ziekte van Alzheimer Introductie onderzoeksproject De ziekte van Alzheimer De ziekte van Alzheimer is een neurologische aandoening en is de meest voorkomende vorm van dementie.

Nadere informatie

Anatomie / fysiologie. Zenuwstelsel overzicht. Perifeer zenuwstelsel AFI1. Zenuwstelsel 1

Anatomie / fysiologie. Zenuwstelsel overzicht. Perifeer zenuwstelsel AFI1. Zenuwstelsel 1 Anatomie / fysiologie Zenuwstelsel 1 FHV2009 / Cxx56 1+2 / Anatomie & Fysiologie - Zenuwstelsel 1 1 Zenuwstelsel overzicht Encephalon = hersenen Spinalis = wervelkolom Medulla = merg perifeer centraal

Nadere informatie

Experience Design Opdracht01 The Cola Brand Test

Experience Design Opdracht01 The Cola Brand Test Experience Design Opdracht01 The Cola Brand Test Nicky Aerts 0813016 CMD3c 1. Geef beknopt in woord en beeld de werking weer van de gekozen zintuigen. Wat is de betekenis van het zintuig, wat kun je vertellen

Nadere informatie

Samenvatting in het Nederlands

Samenvatting in het Nederlands Inleiding Mineralisatie in een organisme is het afzetten van kalkzouten (die voornamelijk bestaan uit calcium en fosfaat) in dood of levend weefsel. Mineralisatie of verkalking is essentiëel voor de ontwikkeling

Nadere informatie

Cellen en stevigheid van voedsel.

Cellen en stevigheid van voedsel. Cellen en stevigheid van voedsel. Opmerkingen bij de stevigheid van voedingmiddelen met een structuur van plantencellen. f.pluimers@aocfriesland.nl 8 juni 2011 vruchtdeeltje weefsel van plantencellen vruchtdeeltje

Nadere informatie

vwo voeding en vertering

vwo voeding en vertering vwo voeding en vertering Resorptie van glucose In het celmembraan komen allerlei transporteiwitten voor. Er zijn enkelvoudige transporteiwitten die gefaciliteerde diffusie van een bepaalde stof door het

Nadere informatie

Samenvatting. Samenvatting

Samenvatting. Samenvatting Samenvatting Introductie Wat zijn T cellen? T cellen zijn witte bloedcellen die een cruciale rol spelen bij het beschermen tegen ziekteverwekkers zoals virussen en bacteriën. Dit doen zij door middel van

Nadere informatie

Samenvatting Biologie Hoofdstuk 22 het topje van de eiwitberg

Samenvatting Biologie Hoofdstuk 22 het topje van de eiwitberg Samenvatting Biologie Hoofdstuk 22 het topje van de eiwitberg Samenvatting door een scholier 1627 woorden 31 mei 2011 8,3 20 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Nectar HOOFDSTUK 22 Het topje van de eiwitberg

Nadere informatie