Samenvatting Curriculum Vitae
|
|
- Thomas Smit
- 6 jaren geleden
- Aantal bezoeken:
Transcriptie
1 Curriculum Vitae
2 Samenvatting Het is slechts vijftig jaar geleden dat de wetenschappers Watson en Crick, mede door kennis van het werk van Franklin, de structuur van DNA wisten te herleiden, en daarmee het werkingsmechanisme dat ten grondslag ligt aan erfelijkheid. Dit was een doorbraak in de moleculaire biologie. Sindsdien is men steeds beter in staat het functioneren van de levende cel te begrijpen, maar het huidige beeld is nog lang niet compleet. In een cel is sprake van een complex samenspel van allerlei moleculen. DNA, RNA, eiwitten, lipiden, koolhydraten en andere kleine moleculen interacteren voortdurend om processen zoals celgroei, metabolisme en celdeling mogelijk te maken. Dit samenspel zorgt er dus ook voor dat de cel zijn functie binnen het organisme kan vervullen. Eiwitten spelen een cruciale rol in veel voor de cel essentiële processen. Elk eiwit heeft zijn eigen functie: bijvoorbeeld structuur geven aan de cel, specifieke chemische reacties uitvoeren, een signaal doorgeven of het reguleren van cellulaire processen. Het disfunctioneren van een eiwit kan het complexe evenwicht van verschillende factoren in een cel of orgaan zodanig verstoren, dat een ziekte het gevolg is. Het is echter zeldzaam dat een ziekte een gevolg is van een enkel disfunctioneel eiwit. Bij de meeste ziektes is er sprake van het verkeerd functioneren van meerdere eiwitten. De onderliggende oorzaak voor disfunctie van een eiwit kan heel verschillend zijn: zo kan bijvoorbeeld het voor het eiwit coderende DNA schade opgelopen hebben, of het eiwit kan een verkeerd signaal van buiten krijgen (waardoor het actief is op momenten dat het niet actief zou moeten zijn) of er wordt teveel van een specifiek eiwit aangemaakt. Proteomics als middel om cellulaire processen en ziektes te begrijpen Proteomics is de analyse van eiwitten zoals ze in levende cellen, weefsels of organen voorkomen. Per cel kunnen wel tienduizenden verschillende eiwitten actief zijn. In proteomics onderzoek is het streven om een zo compleet mogelijk beeld te verkrijgen van de eiwitten die in een cel, weefsel of orgaan aanwezig zijn. Dat wil zeggen dat men zoveel mogelijk eiwitten wil identificeren en tevens een idee wil hebben van de concentratie per eiwit. Tevens worden vergelijkende studies gedaan, om bijvoorbeeld zieke cellen te vergelijken met normaal functionerende cellen. Zo kan de onderzoeker vaststellen of bij zieke cellen bepaalde eiwitten meer of juist minder voorkomen. Op deze manier kan de ziekte beter begrepen worden. Dit is proteomics in een notendop. Voor het bestuderen van ziektes, maar ook voor normale processen als groei, kan proteomics dus een zeer nuttige benadering zijn. Een analyse kan verduidelijken wat de onderliggende oorzaak van de ziekte is, of een beter beeld geven van de progressie van een ziekte, of soms zelfs aanknopingspunten geven voor een therapie. 118
3 Hoe worden die eiwitten nu geanalyseerd? In de conventionele proteomics aanpak worden de eiwitten van elkaar gescheiden op basis van hun grootte en hun isoelectrisch punt (pi, de ph oftewel zuurgraad waarbij het eiwit ongeladen is). Deze techniek heet 2D-gelelectroforese. Vervolgens kan de onderzoeker twee monsters met elkaar te vergelijken: een controle monster, met eiwitten van normale cellen, en een monster met eiwitten van bijvoorbeeld zieke cellen. De interessante eiwitten (die gerelateerd lijken te zijn aan de ziekte) zal de onderzoeker vervolgens uit de gel isoleren, opwerken en identificeren met behulp van massaspectrometrie (MS). Bij deze zeer gevoelige detectietechniek kunnen moleculen worden geïdentificeerd op basis van de verhouding tussen lading en massa. Deze conventionele proteomics methode is alles bij elkaar echter zeer arbeidsintensief. De hele procedure hierboven beschreven kan een aantal dagen in beslag nemen. Bovendien zijn er problemen met reproduceerbaarheid en kunnen bijvoorbeeld eiwitten die slecht wateroplosbaar zijn (hydrofobe eiwitten) niet goed geanalyseerd worden met 2D-gel electroforese. Shotgun benadering: proteomics met eiwitfragmenten De zogenaamde shotgun benadering biedt hiervoor een oplossing. De eiwitten worden hierbij, voorafgaand aan de analyse, door een enzym (meestal trypsine) in korte fragmenten (peptiden) geknipt. Doordat de onderzoeker nu een peptidenmengsel heeft in plaats van een eiwitmengsel, kunnen snellere scheidingsmethoden toegepast worden zoals vloeistofchromatografie (LC) en capillaire electroforese (CE). Bovendien is voor identificatie directe koppeling met de massaspectrometer mogelijk. Aan de hand van de geïdentificeerde peptiden zijn vervolgens weer de oorspronkelijke eiwitten af te leiden, aangezien de meeste peptiden van een eiwit uniek zullen zijn voor één bepaald eiwit. Als hulp bij de identificatie zijn databanken (o.a. van het humane genoom) beschikbaar. Op deze manier kunnen honderden eiwitten in korte tijd geïdentificeerd worden. De shotgun benadering is minder goed te sturen; de onderzoeker kan niet meer zelf kiezen welke eiwitten hij wil identificeren en welke niet, zoals bij 2D-gel electrophorese het geval was. Maar dit wordt ruimschoots gecompenseerd door de veel hogere analysesnelheid. Een efficiënte scheidingstechniek die bij de shotgun benadering gebruikt kan worden is CE. Hierbij vindt de scheiding plaats in een zeer dun capillair (met een interne diameter van een tiende millimeter). Moleculen (opgelost in een waterig medium) migreren door het capillair, vooruit gedreven door een elektrisch veld. De scheiding van stoffen vindt plaats door verschillen in migratiesnelheid. Deze verschillen worden veroorzaakt worden door verschillen in elektrische lading van de moleculen zelf, en door verschillen in hun grootte. Capillary Isoelectric Focusing (CIEF) is een speciale vorm van CE. Hierbij is niet alleen sprake van een elektrisch veld, maar ook sprake van een ph gradiënt. Deze techniek is alleen waardevol voor amfotere stoffen: stoffen die zowel een positieve 119
4 als een negatieve lading kunnen dragen, afhankelijk van de ph van de oplossing waarin zij zich bevinden. Voor deze stoffen is er een ph waarde waarbij de nettolading gelijk is aan nul (de pi waarde). Met behulp van zogenaamde carrier amfolyten, wordt onder invloed van een elektrisch veld een ph gradiënt gecreëerd in het capillair. Deze carrier amfolyten zijn commercieel verkrijgbare complexe mengsels van amfotere stoffen met goede bufferende werking, waardoor een stabiele ph gradiënt kan ontstaan. Bij de toepassing van CIEF vinden twee fenomenen plaats. In de eerste plaats vindt er een rangschikking plaats van amfotere stoffen aan de hand van hun pi waarde. In de tweede plaats worden de stoffen gefocusseerd. Terwijl de stoffen zich rangschikken vindt er ook een concentratie (focusing) plaats van de stof. Hierdoor wordt de kans op succesvolle identificatie en kwantificering van de stof door de massaspectrometer verbeterd. Zowel eiwitten als peptiden zijn amfotere stoffen, dus CIEF kan voor beide gebruikt worden. In dit proefschrift is, aangezien de shotgun benadering gebruikt wordt, alleen gewerkt met peptide monsters. Toepassing van CIEF in de shotgun benadering In dit proefschrift is het gebruik van CIEF als scheidingsmethode voor de shothun benadering van het proteomics onderzoek beschreven. CIEF is nog niet eerder op deze manier toegepast. Het was al wel gebruikt voor de analyse van eiwitten, eventueel direct gekoppeld met een massaspectrometer, maar nog nooit voor de analyse van peptiden zoals in de hierboven beschreven shotgun benadering. De analyse van peptiden in plaats van eiwitten heeft als voordeel dat de identificatie met massaspectrometrie zeer vergemakkelijkt wordt. Grootste obstakel hierbij is het gegeven dat de aanwezigheid van carrier amfolyten de koppeling met de massaspectrometer verstoort. Gewoonlijk wordt bij deze koppeling door middel van een elektrisch hoogspanningveld vloeistof afkomstig van het scheidingssysteem (CE) in een uiterst fijne spray omgezet. Deze spray bereikt de massaspectrometer, waar de overgebleven vloeistof verdampt en enkel nog de te analyseren stoffen (en eventuele vervuilingen) overblijven. Dit proces is gevoelig voor verontreinigingen, en in het bijzonder voor de nietvluchtige stoffen als de carrier amfolyten. Hier is dus een probleem: het gebruik van carrier amfolyten, nodig voor een stabiele ph gradiënt bij de toepassing van CIEF, is niet verenigbaar met de analyse door de massaspectrometer, welke essentieel is voor de shotgun benadering. In hoofdstuk 3 wordt beschreven in hoeverre CIEF van peptidenmengsels mogelijk is in afwezigheid van carrier amfolyten, of wanneer slechts lage concentraties carrier amfolyten aanwezig zijn. Het blijkt dat de afwezigheid van carrier amfolyten ertoe leidt, dat de peptiden dicht op elkaar gestapeld worden tijdens de focuserende stap. De scheiding is zeer beperkt, waardoor de massaspectrometer relatief weinig peptiden kan identificeren. Relatief kleine hoeveelheden van carrier 120
5 amfolyten kunnen echter al als spacers werken, en een veel betere scheiding bewerkstelligen. Op deze manier worden meer peptiden geïdentificeerd dan zonder het gebruik van carrier amfolyten. Er is wel een afname te bemerken van de gevoeligheid. De optimale concentratie van de carrier amfolyten is afhankelijk van de concentratie van het monster zelf en de complexiteit ervan. Deze techniek wordt verder onderzocht in hoofdstuk 5. In CIEF worden de amfotere stoffen geordend op basis van hun pi waarde Als de carrier amfolyten worden weggelaten of in relatief lage hoeveelheden aanwezig zijn, wordt de ph gradiënt echter makkelijk verstoord, en blijkt deze ordening ook verstoord te raken. Desondanks is er nog wel een sterke correlatie tussen de mobilisatietijd en de pi. Het blijkt dat hiervan gebruik kan worden gemaakt om de betrouwbaarheid van de gevonden identificaties te ondersteunen. De methode werd toegepast voor de analyse van een biologisch monster. Na isolatie van periplasmatische eiwitten (eiwitten afkomstig van de ruimte tussen celwand en celmembraan) uit Escherichia coli bacteriën, bleek het mogelijk een groot aantal daarvan succesvol te analyseren met behulp van CIEF-MS. In totaal werden 159 eiwitten geïdentificeerd in een enkele analyse. CIEF en differentiële analyse. Voor proteomics onderzoek is het echter niet genoeg om eiwitten te kunnen identificeren, het is ook nodig om verschillende monsters met elkaar te kunnen vergelijken: de zgn. differentiële analyse. Hoofdstukken 6 en 7 behandelen de mogelijkheden van differentiële analyse met behulp van CIEF-MS. In dit proefschrift is gekozen voor het inbouwen van een stabiele zuurstof isotoop 18 O in de peptiden ( normaal zuurstof is 16 O). Door de eiwitten enzymatisch te knippen in H 2 18 O wordt de isotoop ingebouwd en krijgen deze peptiden een grotere massa. De massaspectrometer kan zo peptiden geknipt in gewoon water ( H 2 16 O) onderscheiden van peptiden geknipt in H 2 18 O. Voor de differentiële analyse van twee monsters wordt het ene monster geknipt in H 2 16 O en het andere in H 2 18 O. Vervolgens worden de monsters samengevoegd en geanalyseerd. Deze techniek wordt al zo n vijf jaar toegepast in combinatie met LC als scheidingstechniek. Optimalisatie van de techniek bleek echter nodig. Zo blijkt de concentratie van het monster tijdens de 18 O labeling kritisch te zijn voor goede resultaten (hoofdstuk 6). Verder dient trypsine (het enzym dat eiwitten in peptiden knipt) na de reactie geïnactiveerd te worden, omdat anders teruguitwisseling plaats kan vinden van 18 O voor 16 O. De oplossingen die hiervoor tot nu toe in de literatuur geboden zijn waren zeer geschikt voor toepassingen met LC maar niet voor toepassingen met CE, omdat CE gevoeliger is voor de aanwezigheid van zuren en andere verontreinigingen. In dit onderzoek is met succes thermische deactivatie van trypsine getest (deactivatie door verhitting). Tenslotte is ook aangetoond dat differentiële analyse met CIEF-MS zeer wel mogelijk is. Concluderend mag men stellen dat CIEF-MS een geschikte methode is voor gebruik in de shothun-benadering in proteomics onderzoek. 121
6 122
Nederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Om te kunnen overleven moeten micro-organismen voedingsstoffen opnemen uit hun omgeving en afvalstoffen uitscheiden. Het inwendige van een cel is gescheiden
Nadere informatieProteomics en toepassingen in het veld van kankeronderzoek. Simone Lemeer Utrecht University
Proteomics en toepassingen in het veld van kankeronderzoek Simone Lemeer Utrecht University Proteomics is de studie naar eiwitten. Proteomics is ook het vergelijken van eiwitten tussen verschillende organismen,
Nadere informatieProteomics. Waarom DNA alleen niet genoeg is
Proteomics Waarom DNA alleen niet genoeg is Reinout Raijmakers Netherlands Proteomics Centre Universiteit Utrecht, Biomolecular Mass Spectrometry and Proteomics Group Van DNA naar organisme Eiwitten zijn
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/38868 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Heemskerk, A.A.M. Title: Exploring the proteome by CE-ESI-MS Issue Date: 2016-04-28
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting De afgelopen tien jaar is de belangstelling voor de levenswetenschappen sterk toegenomen en zijn de onderzoeksactiviteiten in dit veelomvattende gebied enorm gegroeid. Deze ontwikkelingen
Nadere informatieIn search for biomarkers of aging: A proteomics approach Rinse Klooster
Samenvatting Het begrijpen van het verouderingsproces Onderzoek aan zowel hoge als lage eukaryotische modelsystemen heeft laten zien dat verschillende processen bij het verouderingsproces betrokken zijn.
Nadere informatieCover Page. The handle http://hdl.handle.net/1887/19049 holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/19049 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Lindenburg, Petrus Wilhelmus Title: New electromigration-driven enrichment techniques
Nadere informatieAfsluitende les. Leerlingenhandleiding. Proteomics voor de massa
Afsluitende les Leerlingenhandleiding Proteomics voor de massa Computeropdracht Inleiding - data van een massaspectrometer Bij dit computerpracticum gaan jullie zelf de data van de analyse van een eiwit
Nadere informatieNederlandse samenvatting.
. 10 Nederlands samenvatting Uit cijfers van de Hartstichting blijkt dat bijna 1 op de 3 Nederlanders sterft aan een hart- of vaatziekte (HVZ). Daarmee is het een van de voornaamste doodsoorzaken in Nederland.
Nadere informatieVIII Samenvatting voor alle anderen
VIII Samenvatting voor alle anderen Voor het bestuderen van biologische processen, zoals die plaatsvinden in alle levende cellen van zowel flora als fauna, wordt vaak gebruik gemaakt van bacteriën. Bacteriën
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting Schistosomen en het immuunsysteem van de gastheer De parasieten van de schistosoma familie zoals Schistosoma mansoni en Schistosoma haematobium veroorzaken de ziekte schistosomiasis, ook wel
Nadere informatieNederlandse samenvatting. Inleiding
Nederlandse samenvatting 157 Inleiding Het immuunsysteem (afweersysteem) is een systeem in het lichaam dat werkt om infecties en ziekten af te weren. Het Latijnse woord immunis betekent vrijgesteld, een
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting Het ontwikkelen van een nieuw geneesmiddel is een langdurig en kostbaar proces. Een belangrijke reden voor het stoppen van de ontwikkeling van een kandidaat-geneesmiddel is het
Nadere informatieNederlandse Samenvatting
Chromatografische analyse van kleine metabolieten in biologische matrixen Metabolieten zijn kleine moleculen (doorgaans < 1 kda) die het moleculair fundament van het leven vormen en het resultaat zijn
Nadere informatieNEDERLANDSE SAMENVATTING
NEDERLANDSE SAMENVATTING Analyse van chromosomale afwijkingen in gastrointestinale tumoren In het ontstaan van kanker spelen vele moleculaire processen een rol. Deze processen worden in gang gezet door
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting Archaea en hyperthermofielen De levende organismen op onze aarde kunnen verdeeld worden in twee groepen, de prokaryoten en de eukaryoten. Eukaryote cellen hebben een celkern, een
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting De snelle ontwikkeling van de moleculaire biologie gedurende de afgelopen decennia heeft geleid tot een sterke stijging van het aantal geneesmiddelen van biotechnologische oorsprong. Veel
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting Samenvatting De gist Saccharomyces cerevisiae is bij de meeste mensen bekend onder de naam bakkersgist. De bekendste toepassing van deze gist is het gebruik voor het rijzen van brood, maar
Nadere informatieFiguur 1. Representatie van de dubbele helix en de structuren van de verschillende basen.
Het DNA molecuul is verantwoordelijk voor het opslaan van de genetische informatie die gebruikt wordt voor de ontwikkeling en het functioneren van levende organismen. Aangezien het de instructies voor
Nadere informatieCellen aan de basis.
Cellen aan de basis. Cellen aan de basis In het thema cellen aan de basis vinden we twee belangrijke thema s uit biologie voor jou terug. 1. Organen en cellen (thema 1 leerjaar 3) 2. Stofwisseling (thema
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/18671 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Albers, Harald Title: Development of ATX and DUSP inhibitors : inhibiting phosphate
Nadere informatiePhospoinositides and Lipid Kinases in Oxidative Stress Signalling and Cancer W.J.H. Keune
Phospoinositides and Lipid Kinases in Oxidative Stress Signalling and Cancer W.J.H. Keune Nederlandse samenvatting Het menselijk lichaam bestaat uit meer dan 100.000 miljard cellen die we in grote groepen
Nadere informatieNederlandse samenvatting voor geïntereseerden buiten dit vakgebied
Hoofdstuk 8 Nederlandse samenvatting voor geïntereseerden buiten dit vakgebied Alle levende wezens zijn opgebouwd uit cellen. Het menselijk lichaam heeft er 10 14 oftewel rond de 100 biljoen, terwijl bacteriën
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting De rol van proteïne kinase A in de vorming van galkanaaltjes door levercellen Een mens is opgebouwd uit cellen. Iedere cel is omgeven door een membraan die de inhoud van de cel
Nadere informatieNederlandse samenvatting
In dit hoofdstuk zal ik voor niet-ingewijden uitleggen wat ik tijdens mijn promotie-onderzoek heb bestudeerd en wat de resultaten en perspectieven van het onderzoek zijn. Elk levend organisme bestaat uit
Nadere informatieStructuur, vorm en dynamica van biologische membranen
SAMENVATTING Structuur, vorm en dynamica van biologische membranen Biofysica is de studie van de natuurkunde achter biologische processen. Haar werkterrein is voornamelijk de individuele cel. Cellen zijn
Nadere informatie157 De ontdekking van de natuurlijke aanwezigheid van antisense oligonucleotiden in eukaryote cellen, die de expressie van specifieke eiwitten kunnen reguleren, heeft in de afgelopen tientallen jaren gezorgd
Nadere informatieMYCOBACTERIËLE FACTOREN BETROKKEN BIJ GRANULOOMVORMING
Nederlandse samenvatting MYCOBACTERIËLE FACTOREN BETROKKEN BIJ GRANULOOMVORMING Tuberculose Tuberculose (TBC) is een infectieziekte die wordt veroorzaakt door de bacterie Mycobacterium tuberculosis. Infectie
Nadere informatieNEDERLANDSE SAMENVATTING
2 NEDERLANDSE SAMENVATTING VOOR NIET-INGEWIJDEN In gezonde personen is er een goede balans tussen cellen die delen en cellen die doodgaan. In sommige gevallen wordt deze balans verstoord en delen cellen
Nadere informatieSamenvatting 95 SAMENVATTING
Samenvatting Samenvatting 95 SAMENVATTING Tijdens de ontwikkeling en groei van een solide tumor, staan de tumorcellen bloot aan een gebrek aan zuurstof (hypoxie). Dit is het gevolg van de snelle groei
Nadere informatieNederlandse Samenvatting
Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting 185 Substance P and the Neurokinin 1 Receptor: from behavior to bioanalysis Affectieve stoornissen zoals angst en depressie zijn aandoeningen die een grote
Nadere informatie(~30 minuten; 20 punten)
TENTAMEN BIOCHEMIE (8S135) Prof. Dr. Ir. L. Brunsveld 04-11-2011 09:00 12:00 (totaal 100 punten) 6 opgaven in totaal! (aangegeven tijd is indicatie) Gebruik geen rode pen! Additioneel 1 STar vraag (alleen
Nadere informatieStudentnummer: Schrijf je naam en studentnummer op elk vel. Omcirkel het juiste antwoord.
Naam: Studentnummer: FLP1 Tentamen 31 05 2013, 14:00 17:00h Dit tentamen bestaat uit 25 opgaven op 6 bladzijden. Schrijf je naam en studentnummer op elk vel. Omcirkel het juiste antwoord. Je mag boek,
Nadere informatieH :58 Pagina 113. Chapter. Nederlandse Samenvatting
H8 03-12-2002 16:58 Pagina 113 8 Chapter Nederlandse Samenvatting H8 03-12-2002 16:58 Pagina 114 Chapter 8 Nederlandse Samenvatting Een roestige fiets, een ranzig stukje boter, zomaar twee voorbeelden
Nadere informatieAppendices. Nederlandse samenvatting
Appendices Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting NEDERLANDSE SAMENVATTING VOOR LEKEN Met behulp van de toenemende kennis in de biotechnologie en moleculaire biologie van de laatste jaren zijn
Nadere informatieNederlandse Samenvatting. Nederlandse Samenvatting
Nederlandse Samenvatting Nederlandse Samenvatting 145 Nederlandse samenvatting De nieren hebben een belangrijke functie in het menselijk lichaam: ze zijn onder andere verantwoordelijk voor het zuiveren
Nadere informatieExamen Voorbereiding Cellen
Examen Voorbereiding Cellen Teylingen College Leeuwenhorst 2015/2016 Thema 2 Cellen Begrippenlijst: Begrip Organellen Plastiden Stamcellen Embryonale stamcellen Adulte stamcellen Endoplasmatisch reticulum
Nadere informatieNederlandse samenvatting / Dutch summary
Eiwitbiomarkers voor klinische toepassingen in dikkedarmkanker Kanker van de dikke darm en de endeldarm (colorectaal carcinoom; CRC) vormt wereldwijd een belangrijk gezondheidsprobleem vanwege de hoge
Nadere informatieNederlandse samenvatting voor geïnteresseerden buiten dit vakgebied
Nederlandse samenvatting voor geïnteresseerden buiten dit vakgebied Modellen Lego voor het leven Wij mensen houden van modellen. Als kinderen beginnen wij de opbouw van dingen te begrijpen door ze met
Nadere informatieFiguur 1: schematische weergave van een cel
Inleiding De titel van het proefschrift is Preventing the transmission of mitochondrial diseases. Dat wil zeggen: het tegengaan dat mitochondriële ziekten worden doorgegeven aan het nageslacht. Mitochondriën
Nadere informatieLove and Fear of Water: Water Dynamics around Charges and Apolar Solutes S.T. van der Post
Love and Fear of Water: Water Dynamics around Charges and Apolar Solutes S.T. van der Post Samenvatting Water is meer dan een oplosmiddel Het leven op aarde is gebaseerd op water: vrijwel alle organismen,
Nadere informatieToevoeging bij hoofdstuk 10 07/05/2012 A. Het maken van een genomische bank
Toevoeging bij hoofdstuk 10 07/05/2012 A. Het maken van een genomische bank Wanneer men een gen wil bestuderen dat nog niet beschreven is, zal men dit gen eerst moeten kloneren. Hiertoe maakt men gebruik
Nadere informatieNEDERLANDSE SAMENVATTING
112 NEDERLANDSE SAMENVATTING Immuunsysteem Het immuunsysteem bestaat uit een samenwerkingsverband tussen verschillende cellen in het lichaam die samenwerken om schadelijke cellen en organismen (kankercellen,
Nadere informatieSAMENVATTING IN HET NEDERLANDS
SAMENVATTING IN HET NEDERLANDS Een organisme bestaat uit verschillende weefsels, die opgebouwd zijn uit cellen. Cellen zijn dus de bouwblokken van elk levend organisme. De ontwikkeling van slechts een
Nadere informatieSamenvatting De kleurverandering van bladeren is een van de opvallendste kenmerken van de herfst voordat ze afsterven en afvallen. Tijdens de herfst worden de bouwstoffen die aanwezig zijn in het blad
Nadere informatieModerne Instrumentele Analyse
Moderne Instrumentele Analyse Niels Jonker Time of Flight Infrarood en Massa Spectrometrie 2 Time of flight Infrarood en Massa Spectrometrie 3 Time of flight Voordelen Nadelen Extreem Hoge Massa Range
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/22286 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Nezhinsky, A.E. Title: Pattern recognition in high-throughput zebrafish imaging
Nadere informatieCitation for published version (APA): Brudin, S. S. (2010). One- and two-dimensional analysis of complex anionic mixtures
UvA-DARE (Digital Academic Repository) One- and two-dimensional analysis of complex anionic mixtures Brudin, S.S. Link to publication Citation for published version (APA): Brudin, S. S. (2010). One- and
Nadere informatieDe overeenkomsten tussen de ziekte van Parkinson en de ziekte van Huntington
Wetenschappelijk nieuws over de Ziekte van Huntington. In eenvoudige taal. Geschreven door wetenschappers. Voor de hele ZvH gemeenschap. Succesvolle gentherapiestudie bij de ziekte van Parkinson geeft
Nadere informatieSamenvatting. Het heterogene membraan - van lipide domeinen tot de effecten van kromming
Samenvatting Het heterogene membraan - van lipide domeinen tot de effecten van kromming Het celmembraan aan de buitenkant van elke cel is essentieel voor het leven. Het membraan is niet alleen een scheidingswand,
Nadere informatie- 1 - Microbiologie en Biochemie (MIB-10306) Biochemie deel Vrijdag 29 februari 2008, uur
Microbiologie en Biochemie (MIB-10306) Biochemie deel Vrijdag 29 februari 2008, 9.00-12.00 uur - Begin met het invullen van je naam en registratienummer. - Alle antwoorden moeten op het vragenformulier
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/28508 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Peironcely Miguel, Julio Eduardo Title: Automated de novo metabolite identification
Nadere informatieZONDER CELDELING GEEN KANKER
DE GEMENE DELER ZONDER CELDELING GEEN KANKER Naam: Klas: Datum: ZONDER CELDELING GEEN KANKER HAVO Celdeling is cruciaal voor het leven van organismen, en wordt dan ook heel nauwkeurig gereguleerd. Wanneer
Nadere informatieSamenvatting. Figuur 1. Algemene structuur van een nucleotide (links) en de structuren van de verschillende basen (rechts).
DA is het molecuul dat in levende organismen alle genetische informatie bevat. et komt doorgaans voor als een dimeer van twee complementaire nucleotide-polymeren, waarbij de individuele nucleotiden in
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting Introductie Wat zijn T cellen? T cellen zijn witte bloedcellen die een cruciale rol spelen bij het beschermen tegen ziekteverwekkers zoals virussen en bacteriën. Dit doen zij door middel van
Nadere informatieVertaalproblemen? Nieuwe inzichten in de productie van het ziekte van Huntington eiwit Jij zegt tomaten huntingtine
Wetenschappelijk nieuws over de Ziekte van Huntington. In eenvoudige taal. Geschreven door wetenschappers. Voor de hele ZvH gemeenschap. Vertaalproblemen? Nieuwe inzichten in de productie van het ziekte
Nadere informatieNederlandse samenvatting - voor niet-vakgenoten -
Nederlandse samenvatting - voor niet-vakgenoten - Nederlandse samenvatting voor niet-vakgenoten In dit proefschrift staat het metaal koper centraal. Koper komt vooral via de voeding in het lichaam van
Nadere informatieAnalyseren van de stressreactie van de tuberculose bacterie om onderzoek naar nieuwe antibiotica te versnellen
Analyseren van de stressreactie van de tuberculose bacterie om onderzoek naar nieuwe antibiotica te versnellen Wat is tuberculose en waarom doen wij er onderzoek naar? Tuberculose (TBC) wordt veroorzaakt
Nadere informatieHersenontwikkeling tijdens adolescentie
Hersenontwikkeling tijdens adolescentie Een longitudinale tweelingstudie naar de ontwikkeling van hersenstructuur en de relatie met hormoonspiegels en intelligentie ALGEMENE INTRODUCTIE Adolescentie is
Nadere informatieExamenprogramma biologie havo
Examenprogramma biologie havo Het eindexamen Het eindexamen bestaat uit het centraal examen en het schoolexamen. Het examenprogramma bestaat uit de volgende domeinen: Domein A1 Vaardigheden Domein A2 Analyse
Nadere informatieWaar leven is, zijn ook Enzymen
Waar leven is, zijn ook Enzymen De verschillende functies van de Enzymen zijn ontelbaar veelzijdig, net zo als bij Microorganismen, maar Enzymen zijn geen Micro organismen. Het betreft hier dus geen levende
Nadere informatie9. Nederlandse Samenvatting
9. Nederlandse Samenvatting Cellen in ons lichaam zitten niet alleen. Iedere cel is omgeven door andere cellen en een fiber netwerk genaamd de extracellulaire matrix (ECM). Dit netwerk geeft structuur
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting 157 N ederlandse samenvatting Nederlandse Samenvatting 158 Nederlandse samenvatting Het aantal gevallen van huidkanker, waaronder melanoom, neemt nog steeds toe in de westerse
Nadere informatieIn hoofdstuk 2 worden de verschillende ionisatie technieken (secondaire ionen massa spectrometrie (SIMS) en matrix geassisteerde laser
Een van de grootste uitdagingen voor wetenschappers in de 21 ste eeuw is om te begrijpen hoe verschillende biomoleculaire componenten, zoals RNA, DNA, hormonen, lipiden, suikers en eiwitten, met elkaar
Nadere informatieSamenvatting Biologie H3 Organen en cellen
Samenvatting Biologie H3 Organen en cellen Samenvatting door een scholier 751 woorden 30 mei 2017 8,2 6 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Biologie voor jou H3 organen en cellen iets uitleg voorbeelden
Nadere informatieBOUWSTENEN VAN HET LEVEN
BOUWSTENEN VAN HET LEVEN Pearson Basisboek Biologie 10voorBiologie VWO Hoofdstuk 1 L. Grotenbreg (MSc.) Bouwstenen van het leven Organische moleculen, groot of klein, bevatten chemische energie en zijn
Nadere informatieBiologie ( havo vwo )
Tussendoelen Biologie ( havo vwo ) Biologie havo/vwo = Basis Biologische eenheid Levenskenmerk Uitleggen hoe bouw en werking van onderdelen van een organisme bijdragen aan de functies voeding, verdediging
Nadere informatie94 Transcriptie en vorming van mrna bij prokaryoten en eukaryoten
94 Transcriptie en vorming van mrna bij prokaryoten en eukaryoten Transcriptie bij prokaryoten: Prokaryoten hebben geen celkern, waardoor het DNA los in het cytoplasma ligt. Hier vindt de transcriptie
Nadere informatiePresentatie Biologie cellen ordenen onder een microscoop
Presentatie Biologie cellen ordenen onder een microscoop Presentatie door Tobias 1186 woorden 6 juni 2017 8,5 7 keer beoordeeld Vak Biologie Cellen ordenen onder een microscoop Inleiding Ik heb dit onderwerp
Nadere informatieEncounters with Oxygen. Aerobic Physiology and H2O2 Production of Lactobacillus johnsonii R.Y. Hertzberger
Encounters with Oxygen. Aerobic Physiology and H2O2 Production of Lactobacillus johnsonii R.Y. Hertzberger Samenvatting (voor breed publiek) Melkzuurbacteriën zijn belangrijke organismen in het leven van
Nadere informatieTheoretische Biologie: 13 april Vraag 1: Dit zijn multiple choice vragen. Om-cirkel het meest correcte antwoord.
Theoretische Biologie: 13 april 2012 1 Naam: Collegekaartnummer: Vraag 1: Dit zijn multiple choice vragen. Om-cirkel het meest correcte antwoord. 1.1 Beschouw de functie: y = (a x 2 )(x b), a < b; Welke
Nadere informatieGEPE. Deeltoets 1 CURSUSJAAR 2015-2016. 28 september 2015. 13.30-16.00 uur
GEPE Deeltoets 1 CURSUSJAAR 2015-2016 28 september 2015 13.30-16.00 uur Naam: (in blokletters) Registratienummer 1. Begin met je naam en overige gegevens in te vullen. 2. Gebruik voor de beantwoording
Nadere informatieSamenvatting Scheikunde Hoofdstuk 1 + 2
Samenvatting Scheikunde Hoofdstuk 1 + 2 Samenvatting door K. 1077 woorden 22 maart 2016 6,1 9 keer beoordeeld Vak Scheikunde Impact 3 vwo Scheikunde hoofdstuk 1 + 2 Paragraaf 1: Stoffen bijv. Glas en hout,
Nadere informatiea. Geef de 1-lettercode van de aminozuren in het peptide in de corresponderende volgorde. (4P)
HERTENTAMEN Eindtoets BIOCHEMIE (8RA00) Prof. Dr. Ir. L. Brunsveld 16-08-2013 09:00 12:00 (totaal 100 punten) 6 opgaven in totaal! (aangegeven tijd is indicatie) Gebruik geen rode pen! 1 Peptiden en eiwitten
Nadere informatieSamenvatting Biologie Thema 1: Organen en cellen
Samenvatting Biologie Thema 1: Organen en cellen Samenvatting door M. 721 woorden 15 januari 2014 7,1 28 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Biologie voor jou Organismen Organismen is een levend wezen:
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting Samenvatting Gisten zijn ééncellige organismen. Er zijn veel verschillende soorten gisten, waarvan Saccharomyces cerevisiae, oftewel bakkersgist, de bekendste is. Gisten worden al sinds de
Nadere informatieGENEXPRESSIE VOORBEREIDENDE LES
GENEXPRESSIE VOORBEREIDENDE LES Alle organismen op aarde zijn opgebouwd uit cellen. Ook jouw eigen lichaam bestaat uit cellen. Die cellen zien er niet allemaal hetzelfde uit. Zo is een huidcel heel compact,
Nadere informatieNederlandse samenvatting
171 172 Nederlandse samenvatting NEDERLANDSE SAMENVATTING Met vaccinaties kunnen veel ziektes voorkomen worden, zoals de mazelen, de rode hond en de griep. Echter een vaccin voor het voorkomen van kanker
Nadere informatieSamenvatting. Samenvatting
Samenvatting De Gram-negatieve bacterie Escherichia coli wordt omgeven door twee membranen, namelijk een binnenmembraan en een buitenmembraan, die van elkaar gescheiden zijn door het periplasma (Fig. 1,
Nadere informatieCellen in het lichaam.
Hfdst. 1 Hfdst. 2 Hfdst. 3 Hfdst. 4 Hfdst. 5 Hfdst. 6 Hfdst. 7 Cellen in het lichaam. Besturing Energievoorziening Beweging en vorm Celbehoud Transport Celdeling Stevigheid van de cel Bron: bewerkt naar
Nadere informatieSamenvatting de Wit :25 Pagina Optima Grafische Communicatie. Nederlandse Samenvatting
de Wit 30-01-2001 12:25 Pagina 121 - Optima Grafische Communicatie Nederlandse de Wit 30-01-2001 12:25 Pagina 122 - Optima Grafische Communicatie Onze atmosfeer bestaat voor 21% uit zuurstof en dit maakt
Nadere informatieDe cel metabolisme cel cel- membraan eiwitsynthese DNA aminozuren 1.1 De cel celcyclus celmembraan Afbeelding 1.1
de cel Elk levend wezen is opgebouwd uit cellen. Het eerste deel van dit hoofdstuk gaat over de verschillende onderdelen van een cel. We bespreken het celmembraan, het cytoplasma en de belangrijkste organellen.
Nadere informatieScheikundige begrippen
Scheikundige begrippen Door: Ruby Vreedenburgh, Jesse Bosman, Colana van Klink en Fleur Jansen Scheikunde begrippen 1 Chemische reactie Ruby Vreedenburgh Overal om ons heen vinden er chemische reacties
Nadere informatieOnderzoeksthema: DNA extractie uit levende cellen (kiwi) (6 jaar) C. Schramme
Onderzoeksthema: DNA extractie uit levende cellen (kiwi) (6 jaar) C. Schramme Bij dit onderzoekje wordt het accent in hoofdzaak gelegd op het leren ontwikkelen van een onderzoeksmethode, een werkwijze,
Nadere informatieParticles Matter: Transformation of Suspended Particles in Constructed Wetlands B.T.M. Mulling
Particles Matter: Transformation of Suspended Particles in Constructed Wetlands B.T.M. Mulling Zwevende stof vormt een complex mengsel van allerlei verschillende deeltjes, en speelt een belangrijke rol
Nadere informatieGeschikt voor grote monsteraantallen
ELISA (mg eiwit/kg) immunologische test PCR Flowcytometrische methoden (niet het eiwit zelf maar het DNA wordt gedetecteerd, moleculairbiologische test), DNA kwantitatieve analytische methode Specifieke
Nadere informatieAnti-misselijkheids medicijn helpt cellen met de ziekte van Huntington (ZvH) mutatie gezond te blijven op een verrassende manier
Wetenschappelijk nieuws over de Ziekte van Huntington. In eenvoudige taal. Geschreven door wetenschappers. Voor de hele ZvH gemeenschap. Anti-misselijkheids medicijn helpt cellen met de ziekte van Huntington
Nadere informatieAlgemene samenvatting
Algemene samenvatting De mens kan niet zonder zuurstof. De zuurstof die wij inademen wordt vanaf de longen door het bloed naar alle cellen van ons lichaam gebracht. De cellen kunnen deze zuurstof gebruiken
Nadere informatieCover Page. The handle holds various files of this Leiden University dissertation.
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/35155 holds various files of this Leiden University dissertation. Author: Hussaarts, Leonie Title: Immune modulation by schistosomes : mechanisms of T helper
Nadere informatieComplexiteit Meerdere variaties. Peter van den Hazel
Complexiteit Meerdere variaties Peter van den Hazel Voorbeelden Kunstgras GenX Asbestdaken en asbestdumping PUR slachtoffers Windturbines Bodemverontreiniging EMV Meerdere dimensies Sociaal Cultureel Politiek
Nadere informatieAlette Langenhoff. Anaërobe afbraak van benzeen; Het ultieme bewijs
Alette Langenhoff Anaërobe afbraak van benzeen; Het ultieme bewijs 1 Bewijsvoering afbraak US EPA: Three lines of evidence 1. Het meten van de verdwijning van de uitgangsstof (de verontreiniging); 2. Het
Nadere informatieTENTAMEN BIOCHEMIE (8S135) Prof. Dr. Ir. L. Brunsveld :00 17:00 (totaal 100 punten) 6 opgaven in totaal (aangegeven tijd is indicatie)
TENTAMEN BIOCHEMIE (8S135) Prof. Dr. Ir. L. Brunsveld 25-01-2010 14:00 17:00 (totaal 100 punten) 6 opgaven in totaal (aangegeven tijd is indicatie) 1 (~30 minuten; 20 punten) Onderstaand is een stukje
Nadere informatieSamenvatting Biologie Hoofdstuk 1 Stofwisseling
Samenvatting Biologie Hoofdstuk 1 Stofwisseling Samenvatting door M. 1566 woorden 14 januari 2017 4,2 5 keer beoordeeld Vak Methode Biologie Biologie voor jou Biologie Thema 1: stofwisseling Paragraaf
Nadere informatieDutch Summary. Nederlandse Samenvatting
Dutch Summary Nederlandse Samenvatting Nederlandse samenvatting Voor het goed functioneren van een cel is het van groot belang dat de erfelijke informatie intact blijft. De integriteit van het DNA wordt
Nadere informatieChapter 9. Nederlandse samenvatting
Chapter 9 Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Geschat wordt dat ongeveer 20-30% van de bevolking drager is van Staphylococcus aureus (S. aureus), een Gram-positief
Nadere informatieDutch summary. Mitochondriaal dysfunctioneren in multiple sclerosis
Mitochondriaal dysfunctioneren in multiple sclerosis Multiple sclerose (MS) is een ingrijpende aandoening van het centraal zenuwstelsel en de meest voorkomende oorzaak van niet-trauma gerelateerde invaliditeit
Nadere informatieZiekte van Pompe. Wat is de ziekte van Pompe? We kunnen de fout bij RNAsplitsing. corrigeren
Tekst Gert-Jan van den Bemd Fotografie Levien Willemse Ziekte van Pompe Een nieuwe behandeling van de ziekte van Pompe lijkt een stap dichterbij gekomen. Dat blijkt uit twee recente publicaties. We kunnen
Nadere informatie4,4. Praktische-opdracht door een scholier 2016 woorden 4 november keer beoordeeld
Praktische-opdracht door een scholier 2016 woorden 4 november 2005 4,4 5 keer beoordeeld Vak ANW Voorwoord Het leven, wat heeft er allemaal met het leven te maken. Het leven is erg ingewikkeld, een goede
Nadere informatieCover Page. Author: Slieker, Roderick Title: Charting the dynamic methylome across the human lifespan Issue Date:
Cover Page The handle http://hdl.handle.net/1887/45888 holds various files of this Leiden University dissertation Author: Slieker, Roderick Title: Charting the dynamic methylome across the human lifespan
Nadere informatieNederlandse samenvatting
Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Nederlandse samenvatting Eukaryotische cellen bevatten een celkern welke in hoge mate georganiseerd is. De celkern bevat naast genetische informatie,
Nadere informatie