Migratievanbeekmacrofaunaenbeekvissen

Transcriptie

1 Migratievanbeekmacrofaunaenbeekvissen Migreerbaarheid vaneengeslotenofopenafleidingvande Schuitenbeek P.F.M. Verdonschot IBN-rapport 7 Instituut voor Bos- en Natuuronderzoek (IBN-DLO) Wageningen ISSN:

2

3 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen INHOUD VOORWOORD 5 SAMENVATTING 7 INLEIDING 9 PROBLEEMSTELLINGENDOEL 0 OPZETEN WERKWIJZE 4 HETSCHUITENBEEKSYSTEEM 4. Kortebeschrijvingvanhetstroomgebiedvan deschuitenbeek 4. Actueleenpotentiëlemacrofaunavanhet Schuitenbeeksysteem 5 4. Actueleenpotentiëlevisfaunavanhet Schuitenbeeksysteem 9 5 VERSPREIDINGSBARRIÈRES 5. Inleiding 5. Verspreidingsbarrières;duikers 5. Verspreidingsbarrières;stilstaandewaterenenmoerassen 6 6 MIGRATIEVANMACROFAUNA 8 6. Inleidingtotmigratievanmacrofauna (verspreidingsecologie) 8 6. Drift;stroomafwaartseverspreidingvanmacrofauna 0 6. Stroomopwaartse verspreidingvanmacrofauna 6.. Stroomopwaartseverspreidingviadelucht Stroomopwaartseverspreidingviawater Stroomopwaartseverspreidingvia land Stroomopwaartseverspreidingvia 'gastheren' Zijdelingseenlokalebewegingvanmacrofauna Verbreiding 40 7 MIGRATIEVANVISSEN 4 7. Inleidingtotvismigratie 4 7. Kenmerkenvanvisinrelatietotmigratie Oriëntatievermogen,rheotaxisenlicht Migratiegedragen-periode Fysiekecapasiteiten Typenvismigratie Paaimigratie Compensatiemigratie Fouragemigratie 49

4 4 IBN-rapport Seizoensmigratie Biotoopenverbreiding CONCLUSIESEN AANBEVELINGENINRICHTING MONDING SCHUITENBEEKSYSTEEM 5 8. Conclusiesuithetvoorgaande Schuitenbeeksysteem Verspreidingsbarrières Macrofauna Vissen Geslotenofopenafleiding Openwater,delta-ofmoerasontwikkeling 60 9 LITERATUUR 6 BIJLAGEN 7

5 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen VOORWOORD Migratie van beekmacro-evertebraten en beekvissen is voor Nederlandse laaglandbeken nog nauwelijks onderzocht. Toch worden veel vragen over passeerbaarheidvankunstwerkengesteld.inhetbeekherstel iseentendens waar tenemenvanhetsprekenovervispassagesnaardetermfaunapassage. Vispassagesvindenhunwortelsinhetingrote rivieren passeerbaarmakenvan kunstwerkenvoorana-enkatadromesoorten.opregionaleenlokaleschaal isdeze gedachte overgenomen. Het isechter een interessante vraag nate gaanin hoeverredezegedachte berustopkennis. Inzicht inde regionaleen lokale problematiek van migratie/verbreiding en barrières kan leiden tot een meerdoelgerichteaanpakenoorzaak-effectgerichteoplossingen. Ditliteratuuronderzoek isuitgevoerdinopdrachtvanrijkswaterstaat, Directie IJsselmeergebied. Bijdestudiewordt steeds ingezoomdopdeproblematiek ronddeherinrichtingvandemonding vandeschuitenbeek.eenaantalgevondenverschijnselenkanechterookinbredere zinwordentoegepast. Omeen zichtbare scheiding aan te geven tussen theorie en literatuurstudie versusconclusiestenaanzienvandeschuitenbeekzijndelaatstesteedsper paragraafherkenbaarineenapartblokopgenomen. DemacrofaunagegevensvanSchuitenbeek enhierdense beekzijn beschikbaar gesteld door hetzuiveringsschap Veluwe in de persoon van Marjolein Koopmans. Speciale dank gaat uit naar Harry Tolkamp voor hetgebruik en beschikbaar stellen van titels uit Hynes' bibliografie. Verder zijn door Ed Troeleman en Lex Raat verscheidene literatuurbestanden doorzocht. Harro Reeders becommentarieerde het concept rapport. Martin van den Hoornen Tjeerd-HarmenvandenHoeksteldentabellenenbijlagen samen.

6

7 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen SAMENVATTING Rijkswaterstaat, DirectieIJsselmeergebiedisinhetkadervanhetwaterkwaliteitsbeheervanhetWolderwijd-NuldemauwvoornemensdeSchuitenbeek af teleiden inderichtingvanheteemmeerviaeenafgedamdgedeeltevanhet Nuldernauw. Bijde afleiding van deschuitenbeek wordentwee variantenonderscheiden; een open eneen gesloten afleiding. In het geval vaneengesloten afleiding wordt voorzienindeaanlegvaneenduikermeteenterugslagklepdieuitmondt ophetnijkerkernauw. Bijeenopenafleiding blijftereenopenverbindingmet het Nuldernauw, eenduikerwordtdan nietaangelegd. Bijzoweldegesloten alsdeopenafleidingwordtde (tendele)afgedamdemondingvandeschuitenbeekheringericht. Herinrichting kanplaatsvinden indevormvanopenwater, eenmoerasofeendelta (moerasmethoofdstroom).opdematevanpasseerbaarheidinrelatietotdegeslotenofopenafleidingmetallegenoemde inrichtingsvariantenwordthiernaingegaan. Hetdoelvanditprojectis "hetinbeeldbrengenvanhetmigratiegedragvan de actueleenpotentiële beekfaunavandeschuitenbeekter beantwoordingvan vragent.a.v.depasseerbaarheidvandenieuwin terichtenmonding". Omdezedoelstellingterealiserenisgekozenomeenadviesuit tebrengenop basisvanexpert judgement,zoveelmogelijkonderbouwdmetliteratuurverwijzingen.hiertoeis literatuurverzameldenopbasisvandeaanwezigeexpertise geïnterpreteerd. TeneersteisdeactueleenpotentiëlefaunavanhetSchuitenbeeksysteemin beeldgebracht. Hieruitzijnalsdoelsoortendekarakteristieke rheofielebeekmacro-evertebratenenbeekvissen geselecteerd. Detoekomstigeverspreidingsbarrièreszijnomschreven (duiker,delta/moeras) intermenvanrelevantekenmerkendiemigratiebelemmerendzoudenkunnen zijnvoordekarakteristiekerheofielebeekfauna.voormacrofaunaisdebarrièrewerkingvandeduikervanmatigbelang,voorbeekvissenechtervangroot belang. Uit de studie blijkt dat allerlei aspecten van migratie en verbreiding van macrofaunaverschillentenopzichtevan vis. Beekmacrofauna isvooreenbeperktaandeelafhankelijkvanverbreidingvia hetwater, migratie is nauwelijks van belang.verbreiding is nodig geziende kansenopcalamiteiten alsmedeomtoekomstig beekherstel nietbijvoorbaat tedoenmislukken.demilieu-omstandig hedeninhetnuldernauwzijn geschikt omverbreidingvanuit dehierdensebeekmogelijkte maken. Beekvismigratiemoetopsoortsniveauworden bekeken.demeestekarakteristiekebeekvissenvanhetschuitenbeeksysteemzijnbedreigd. Voor karakteristiekesoortenuitdebovenlopenisverbreiding encompensatiemigratievan

8 IBN-rappoit 7 belang.voor karakteristiekesoortenuitdemidden-enbenedenlopen ispaaienseizoensmigratieessentieel. Bijdekeuzetusseneengeslotenenopenafleidingzijnalternatievenvoorde keuze vandeduikervoorhanden,maarverdientdeopenafleidingduidelijkde voorkeur.dezevoorkeur wordtnogsterker alsdepotentiëlefaunaindeweging wordtbetrokken. Bijdeherinrichtingvande (tendele)afgedamdemondingvandeschuitenbeek verdienteendelta (moerasmethoofdstroom) devoorkeur bovenopenwater ofvolledigmoeras.

9 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen INLEIDING Rijkswaterstaat, DirectieIJsselmeergebiedisinhetkadervanhetwaterkwaliteitsbeheer vanhetwolderwijd-nuldemauwvoornemensdeschuitenbeek af te leiden in de richting van het Eemmeer via een eventueel te ontwikkelen moerasgebied gelegen tussen Nulde en Nijkerkersluis. De Schuitenbeek is momenteeldegrootsteaanvoerpost vanfosfaat naarhetwolderwijd-nuldernauw.eenafleidingvandezefosfaatstroomviaeenmoeras zoueen aanzienlijke verbetering in de waterkwaliteit kunnen opleveren voor het Veluwerandmeer,terwijlheteffectophetsterkverontreinigde Nijkerkernauwrespectievelijk Eem-Gooimeergeringwordt geacht. Hiertoeworden tweevarianten onderscheiden:. een volledig gesloten afleiding,waarbij de afleidingsdamaansluit opde Nijkerkersluisenhetafleidingsbekkenviaeenduiker wordtverbondenmet heteemmeer;. eenopen afleiding,waarbijdeafleidingsdam door loopt totvlak voorde NijkerkersluisenereenopenverbindingmethetWolderwijd-Nuldemauw blijft. Nog dit jaar (996) wil de Stuurgroep van het BOVAR-project (BOVAR = bestrijding overmatigealgengroei inderandmeren) eenbesluit nemenwelke variantzalworden uitgevoerd.daarbijwordt hetnatuuraspectmeegenomen, waaronder deeffecten van beidevarianten ophet beekecosysteem.tevens wordt aandacht besteedaan de inrichting van het indetoekomst binnende afleidingsdamgelegenrandmeergedeelte,dezogeheten DeltaSchuitenbeek.

10 0 IBN-rapport 7 PROBLEEMSTELLING ENDOEL Ten behoeve van dit project luidt de concrete vraag van Rijkswaterstaat, Directie IJsselmeergebied "Welke effecten op het beekecosysteem zijn te verwachtenvaneengeslotenrespectievelijkeenopenafleidingvandeschuitenbeek,enwelkeafleidingsvariantheeftdeminstnegatievegevolgenvoorhet beekecosysteem?". Eenvollediggeslotendanweleenopenafleiding kangevolgen hebbenvoor hetbeekecosysteem,metnamevoordebeekmacrofaunaendebeekvissen. Bijdegeslotenafleidingissprakevaneenduiker overeenlengtevanmeerdan 00meterdiehoogstwaarschijnlijk nietpasseerbaarisvoorvis?enhoestaat het met de passeerbaarheid voor de macrofauna? Een afleiding via een moeras levert hoogstwaarschijnlijk een delta op? Houdt deze delta zichzelf a.g.v.piekafvoerenopen?iseendeltacq.moerasalsdezemigreerbaarvoor beekfauna? Al deze vragen kiezen de monding van de Schuitenbeek als ingangenelkevariantinontwerpbrengtdeelvragenmet zichmee. Omgekeerdkunnendevragenookvanuitdebeekfaunawordengesteld.Hoe staathetmethetmigratiegedragvandeactueleenpotentiële beekfaunavan deschuitenbeek?watzijndenatuurlijkeverspreidingsmechanismen? Welke seizoensmigratie treedt op zoals bijvoorbeeld voor de winde? Wat is het minimumoverlevingsoppervlak (beeklengte) zonder migratie mogelijkheden? KunnenpotentiëledoelsoortendeSchuitenbeekindetoekomstbereiken? Kernvanbeidetypenvragendraaitomkennisvanhetmigratiegedragvande relevantebeekfauna.hetdoelvanditprojectis "het in beeld brengen van het migratiegedrag van de actuele en potentiële beekfauna van de Schuitenbeek ter beantwoording van vragen ta.v. de passeerbaarheid van de nieuw in te richten monding''.

11 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen OPZETENWERKWIJZE Geziendebeschikbare middelenisgekozenomeenadviesuit tebrengenop basisvanexpert judgement, zoveelmogelijkonderbouwdmetliteratuurverwijzingen.inhoofdlijnwordendevolgendestappen voorgestaan: Stap : Hetverzamelenvanbestaandegegevensvandemacrofaunaende vissen van de Schuitenbeek en het kiezen van doelsoorten en/of doelgroepen, indien mogelijk in relatie tot het streefbeeld van de Schuitenbeeksysteembinneneenplanperiodevan0jaar. Stap : Hetvoorbeekmacrofaunaenvissenverzamelenenbeschrijvenvan het migratiegedragop basisvanbestaande kennis (literatuur, eigen enandereexpertise). Stap : Het aangeven van de ecologische consequenties en het doenvan aanbevelingentenaanzienvandeinrichtingvandemondingvande Schuitenbeekondergenoemdeinrichtingsvarianten. Voor het verzamelen van literatuur is gebruik gemaakt van de volgende ingangen: Hynes' bibliography on the ecology of running waters met updates tot augustus99 (uitgevoerddoorh.h.tolkamp,zuiveringschap Limburgte Roermond) literatuurbestandvandeorganisatie voordebinnenvisserij (uitgevoerddoor A.J.P. Raat,O.V.B, tenieuwegein) PUDOCzoekactie (uitgevoerddoore. Troeleman,PudocteWageningen) doorzoekeninbeschikbareliteratuur Hynes'bibliografieisdoorzochtonderdecodes 'benthosupstreammovement' (6) en 'effectsofman:construction &improvement' (60c).Dezoekactieonder code 6 en code 60c leverde respectievelijk 6 en 0 titels, waarvan respectievelijk 58 en 8 relevant. De PUDOC zoekactie is uitgevoerd in AGRALIN (literatuurbestand Landbouwuniversiteit en DLO-instituten),Biosis, ASFA (aquatic sciences and fisheries abstracts), Zoological records, Scisearch,CAB (centrefor agricultural and biosciensis) enccod (current contentsondisc).de zoekactievandeovbisuitgevoerdengerapporteerddoor Raat (996). Devolgendetrefwoorden,alsgehelewoord (enkel-enmeervoud)of deelwoord inbetreffende bestanden, zijn gehanteerd: groep. river,stream,brook,waterstream,lotie,running water groep. invertebrate, macroinvertebrate,fauna,macrofauna, macroevertebrate,benthos, zoobenthos,fish,pisces groep. upstream, upstream movement, passage, barrier, weir, culvert, dam,dammed,fishway,fishpassage,impounding/-ment,homing, homerange Gezocht ismetdevertalingen vandezewoorden inhetengels, duits,frans, spaansennederlands.decombinatievansleutelwoorden uitgroep, en leverde90unieketitels. Echternadoornemenvantitelenabstractbleven4 relevantetitelsoverdiezijnaangevraagd.eentweedezoekactievoegdeaan

12 IBN-rapport 7 groep hettrefwoord freshwater toe,groep werd beperkt tot invertebrate, macroinvertebrate, benthos,zoobenthos, fauna, macrofauna, fish enpisces. Groep bevatterecolonization,migration,dispersion,distribution,barrier, weir, culvert, dam, dammed, fishway, fishpassage, impounding/-ment, homing, homerange, radius, rangeaction.dezezoekactie leverde50titelswaarvan relevantezijn aangevraagd.

13 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 4 HETSCHUITENBEEKSYSTEEM 4. KortebeschrijvingvanhetstroomgebiedvandeSchuitenbeek HetstroomgebiedvandeSchuitenbeek omvatdeschuitenbeek endeveldbeek (figuur).hetgebiedisbegrensdtussenputten, Voorthuizen,Nijkerk en hetnuldernauw.hetgehelestroomgebieddaaltgeleidelijk innoordwestelijke richting (-5 m NAPinhet zuidoosten;.5 m NAPbijdesamenstroming Veldbeek-Schuitenbeek); rondnapbijdemonding). Dehoogteverschillen in hetgebiedendaarmeehet vervalvandebekenisrelatiefklein.delengtevan het beeksysteem van bron tot monding is hemelsbreed 7.5 km. Het totale intrekgebied bedraagt ongeveer ha (Van Laar et al. 99). In het stroomgebied komenzuidoost-noordwest gerichte dekruggen voor. De Veldbeek stroomt door een vrij vlakke laagte tussen deze dekzandruggen. De AppelschemaatschapvormtdehuidigebovenloopvandeSchuitenbeekenis een gegraven watergang parallel aan de Veldbeek. De middenloop van de Schuitenbeeklooptinnoordelijkerichtingen doorkruistdedekzandruggen.de benedenloop vandeschuitenbeek ligt ineenvlak, laagliggendweidegebied. Vrijwel hetgehelestroomgebiedligtinhetdekzand,debodemisopgebouwd uitleemarm,fijnzand (naaroosterloo &Pex98). Putten Sleuld stroomgebied van de Schuitenbeek : meetpunt. : A-watergang : klasse 4. : klasse 4.4 schaal : Voorthuizen Figuur. Geografisch overzicht van het Schuitenbeeksysteem.

14 4 IBN-rappoit 7 SchuitenbeekenVeldbeekzijnbeide typischelaaglandbeken.inperiodenmet veelneerslagoverschotkunnenhogeafvoeren (hogestroomsnelheden)optreden. Inperioden meteen neerslagtekort stagneert deafvoer entreedt inde bovenlopendroogvallingop.overde jaren989en990washetdebietbij de mondinggemiddeld0,9 m /s, met fluctuatiesvan 0m /s tot,86m /s. Figuur illustreerthetafvoerpatroonvanhetschuitenbeeksysteem.deschuitenbeek is een genormaliseerde, deels beschoeide beek. De Veldbeek heeft een grotendeelsnatuurlijklengte-en dwarsprofiel. Hetbeeksysteemontvangt discontinueffluent vaneenzuiveringsinstallatievan eenconservenfabriek.vanuitputten wordtviazijwatergangenperiodiek overstortwateruitdegemeentelijke riolering geloosd.vanuit delandbouwvindteen sterkeafspoelingvanstikstofenfosfaatplaats.plaatselijk zijnnoghuishoudelijkelozingenaanwezig (naarkoopmans99). Afvoer Schuitenbeek in L/SEC/HA. in 989. : L/SEC/HA. Afvoer Schuitenbeek in L/SEC/HA. in 990 L/StC/HA. RI ] MM «M I UB I JUN I JUL AUC I SCP I OKT NOV I OCC OACEN Figuur. Het afvoerpatroon van het Schuitenbeeksysteem.

15 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 5 4. Actuele en potentiële macrofauna van het Schuitenbeeksysteem Om de actuele en potentiële fauna van het Schuitenbeeksysteem in beeld te krijgen is gebruik gemaakt van gegevens beschikbaar gesteld door het Zuiveringsschap Veluwe. In 98 heeft een meer uitgebreide inventarisatie van het Schuitenbeeksysteem plaats gevonden door Oosterloo & Pex (98). In 99 is door Koopmans een trendanalyse op de macrofauna uitgevoerd over de periode 980 t/m 99. Een totaal overzicht van de in het Schuitenbeek aangetroffen macrofauna is opgenomen in bijlage. Uit dit overzicht zijn de rheofiele (=stromingsminnende) beekbewonende macrofaunasoorten geselecteerd op basis van mate van stromingsminnend karakter (Verdonschot 990). Deze soorten zijn genoemd in tabel. Om depotentiële migratie vanmacrofauna vanuit een ander beeksysteem naar hetschuitenbeeksysteem te beschrijven komt de karakteristieke fauna van de Hierdense beek het meest in aanmerking. Koopmans (99) heeft voor de Hierdense beekeen lijst samengesteld dieeveneens in tabel is opgenomen. Om een indruk te krijgen van de verspreidingsmechanismen van de karakteristieke macrofauna van de Schuitenbeek is eveneens in tabel een indicatie voor het verspreidingsmechanisme opgenomen. De achtergrond van deze indicatie is uitgewerkt in hoofdstuk 6 (met name paragraaf 6.). Tabel. Rheofiele macrofauna van de Schuitenbeek en karakteristieke macrofauna van de Hierdense beek => potentiële macrofauna van het Schuitenbeeksysteem. VM ST N N 4 4 TAXON MOLLUSCA (slakkenentweekleppigen) Marstoniopsisscholtzi Potamopyrgusjenkinsi Ancylus fluviatilis Pisidium amnicum Koopmans Higler nu 80-9 (mond. med.) TRICLADIDA (platwormen) Dendrocoelumlacteum OLIGOCHAETA (borstelwormen) Aulodriluspluriseta Rhyacodriluscoccineus Stylodrilusheringianus 5 Naisalpina HIRUDINAE (bloedzuigers) Dinalineata Trochetabikowskii CRUSTACEA (kreeftachtgen) 5 Gammaruspulex COLEOPTERA (waterkevers) 5 Dryopsluridus

16 6 IBN-rapport 7 VM ST TAXON nu Koopmans 80-9 Higler (mond. med). S 5 Elodes minuta (larve) 5 Potamonectes depressus 5 Stictotarsus duodecimpustulatus 5 Deronectus latus S 5 Limnius volckmari 5 Platambus maculatus S 5 Elmis aenea 5 Orectochilus villosus ODONATA (libellen) 5 Calopteryx virgo HETEROPTERA (wantsen) 5 Gems najas 5 Sigara hellensi 4 Notonecta maculata S 5 Velia caprai PLECOPTERA (steenvliegen) 5 Amphinemura sp. Nemoura dubitans 5 Nemoura cinerea Nemoura avicularis 5 Nemurella picteti NEUROPTERA (gaasvliegen) 5 Osmylus fulvicephalus Sisyra fuscata N MEGALOPTERA (slijkvliegen) Sialis fuliginosa EPHEMEROPTERA (eendagsvliegen) S 5 Baetis vernus 5 Baetis tracheatus 4 Ephemera danica 4 Leptophlebia marginata Leptophlebia vespertina Caenis horaria Caenis robusta TRICHOPTERA (kokerjuffers) 5 Beraeodes minutus 5 Halesus radiatus/digitatus 4 Limnephilus lunatus 4 Limnephilus flavicornis 5 Anabolia nervosa S 5 Potamophylax rotundipennis 5 Stenophylax permistus 5 Micropterna sequax 5 Plectrocnemia conspersa 5 Polycentropus irroratus 5 Sericostoma personatum Athripsodes cinereus

17 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 7 VM ST TAXON nu Koopmans Higler 80-9 (mond. med.) S N Tinodes assimilis Lype reducta Lype phaeopa Goera pillosa Silo nigricornis Hydropsyche pellucidula Hydropsyche angustipennis Glyphotaelius pelluddus Limnephilus rhombicus Chaetopteryx villosa TANYPODINAE (vedermuggen) Apsectrotanypus trifascipennis Conchapelopia cf. Macropelopia nebulosa Macropelopia sp. Zavrelimyia sp D 5 D N 5 N 4 ORTHOCLADIINAE (vedermuggen) Brillia modesta Brillia longifurca Diplocladius cultriger Eukiefferiella claripennis agg. Eukiefferiella gr. discoloripes Odontomesa fulva Orthocladius sp. Prodiamesa olivacea Rheocricotopus fuscipes Thiennemanniblla flaviforceps agg. Thiennemanniella clavicornis agg. Epoicocladius brevipennis agg. Nanocladius rectinervis Corynoneura lobata Diplocladius cultriger Limnophyes sp. Metriocnemus hirticollis agg. Pseudosmittia arrenaria Potthastia longimanus - 4 CHIRONOMINI (vedermuggen) Polypedilum pédestre Paracladopelma laminata agg. Paracladopelma nigritula agg. Parachironomus gr. arcuatus Stictochironomus maculipennis Tribelos intextus LIMNOBIIDAE (langpootmuggen) Dicranota bimaculata Dicranota sp. Helius sp. Limnophila

18 8 IBN-rapport 7 VM ST TAXON Koopmans Higler 8I nu 80-9 (mond. med.) D D SIMULIIDAE (kriebelmuggen) Simuliumargyreatum Eusimuliumcflatipes Odagmiaornata S PISCES (vissen) Noemacheilusbarbatulus Cottusgobio Lampetraplanen Salmotruttafario Legenda: ST = stroomsnelheidsindex van = geen - 5 = hoog, N = niet geklassificeerd; VM = verbreidingsmigratie: S = stroomopwaarts via het water, D = drift Deze lijst is enigzinsonevenwichtigopgebouwdinverhouding totnederlandse laaglandbeken in het algemeen. Ondanks de beperking indedata geeft het tocheenindicatievoordetoestandvanhetschuitenbeeksysteem. Samenvattend bestaat de voorlopige potentiële macrofauna van het Schuitenbeeksysteem uit vertegenwoordigers van de volgende groepen, tevens worden ter vergelijking per macrofaunagroep vertegenwoordigers gegeven van halfnatuurlijke boven- en middenlopen in Nederland (Verdonschot, 990): S MACROFAUNA-GROEP Schuitenbeek aantal taxa Mollusca (slakkenen tweekleppigen) 4! Tricladida (platwormen) l Oligochaeta (borstelwormen) 4 Hirudinae (bloedzuigers) i Crustacea (kreeftachtgen) ; Coleoptera (waterkevers) 9 ; Odonata (libellen) Heteroptera (wantsen) 4 Plecoptera (steenvliegen) 5 = Neuroptera (gaasvliegen) Megaloptera (slijkvliegen) Ephemeroptera (eendagsvliegen) 7 Trichoptera (kokerjuffers)! Tanypodinae (vedermuggen) 5 i Orthocladiinae (vedermuggen) 8! Chironomini (vedermuggen) 6 Tanytarsini (vedermuggen) - Limnobiidae (langpootmuggen) : Simuliidae (kriebelmuggen) Diptera (overigen) - Acarida (spinachtigen) - Nederland boven- en middenlopen (gemiddeld) aantal taxa

19 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 9 4. ActueleenpotentiëlevisfaunavanhetSchuitenbeeksysteem DevissenvanhetSchuitenbeeksysteemzijngeïnventariseerd doorvanlaar et al. (99)ineenoverzichtvandevisfaunaoverdeperiode Een samenvattendbeeldisopgenomenintabel. DevolgendesoortenmigrerenvanuithetrandmeernaardeSchuitenbeekten behoeve van het vinden van een paaiplaats: winde, blankvoorn, en snoek (mogelijk ook baars en brasem). Soorten die zich in de Schuitenbeek zelf voortplanten zijn: kleine modderkruiper, bermpje, tiendoornige stekelbaars, rivierdonderpad. De driedoornige stekelbaars overwintert in groter water en ook de rivierdonderpad trekt in de winter naar dieper water, mogelijk het randmeer.derivierdonderpadkomtoverigensingrotegetaleninhetrandmeer voor. De rivierdonderpad kaneen bodemvalvan 0cmin het Schuitenbeek waarschijnlijk niet passeren en bevindt zich alleen benedenstrooms hiervan (VanLaar99). Tabel. Visfauna van het Schuitenbeeksysteem. periode rheofielesoortenvanbovenlopen Noemacheilusbarbatulus (bermpje) Cottusgobio (rivierdonderpad) rheofielesoortenvanbenedenlopen Leuciscusidus (winde) eurytopesoorten Anguillaanguilla (aal) Abramisbrama (brasem) Rutilusrutilus (blankvoorn) Esoxlucius (snoek) Gasterosteusaculeatus (driedoornigestekelbaars) Pungitiuspungitius (tiendoornigestekelbaars) Percafluviatilis (baars) Gymnocephaluscernuus (pos) limnofielesoorten Rhodeussericeus (bittervoorn) Cobitistaenai (kleinemodderkruiper) In totaal komen in Nederland 4 vissoorten in beeksystemen voor (De Nie 996).Twaalfvandezesoorten zijninhetschuitenbeeksysteemaangetroffen, waarvan er slechts drie rheofiel zijn. In termen van percentueel aandeel in recentevangstenzijndebelangrijkstesoorten:blankvoorn,bermpje,drie-en tiendoornige stekelbaars, baars en riviergrondel. De mate van actuele zeldzaamheidisopgenomeninbijlage.opvallendisdattegenwoordiggeenenkel beeksysteem in Nederland anadromesoortenzoals zalm,zeeforel, rivierprik

20 0 IBN-rapport 7 enzeeprik bevat.waarschijnlijkvoldoendenederlandsebekennietalspaaienopgroeigebiedvoordezesoorten (Semmekrot99). Geziendeactuelemaareveneensdepotentiëlemilieuomstandighedeninhet Schuitenbeeksysteemwordengeensterk rheofielesoorten (Salmoniden)verwacht. Debovenstroomsebeekgedeelten vanhet Schuitenbeeksysteem zijn potentieel geschikt voor vooral kleinere rheofiele vissoorten: bermpje, rivierdonderpad,beekprikenelritsbegeleiddoordrie-entiendoornigestekelbaars eneventueelriviergrondel.destekelbaarzenwordennietalsdoelsoort gezien. Beekprikenelritszijnwatbetreftwaterkwaliteitenbeekkarakterzeerkritisch. Beekforel,dietot967indeHierdensebeekvoorkwam,isvooralsnog niet te verwachten.demidden-enzekerdebenedenloopvanhetschuitenbeeksysteem zijn potentieel geschikt voor rheofiele soorten van grotere stromende wateren: kopvoorn,windeenserpeling het belangrijkste naast de binnende planperiode minder teverwachten barbeel,sneep en kwabaal.dedrieeerst genoemde kunnen als doelsoorten worden beschouwd. Begeleidend treden hierblankvoorn,baars,snoekenbrasem op. Samenvattend ziet de potentiële visfauna van het Schuitenbeeksysteem in de planperiode er als volgt uit: bovenloop beekprik rivierdonderpad bermpje middenloop <riviergrondel> serpeling <kopvoorn> (<elrits>) benedenloop winde (sneep) (kwabaal) < > neigendnaarnaastliggendegroep; ()minderteverwachten Voor de karakteristieke soorten uit de bovenloop geldt dat migratiemogelijkheden in de monding van de Schuitenbeek aanwezig moeten zijn ten behoeve van hun verbreiding. Voor de soorten uit midden" en benedenloop is de seizoensmigratie de reden voor een optimale passeerbaarheid.

21 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 5 VERSPREIDINGSBARRIERES 5. Inleiding Enerzijds zijnverspreidingsbarrièreseennatuurlijkgegeven,zoalsomgevallen bomen enwortelformaties die leidentot natuurlijke watervallen met namein bovenlopen van beken. Maar anderzijds zijn het tegenwoordig veelvoorkomendekunstmatigestructuren.medeopbasisvaneenopsommingvan Pechlaner (986) kunnen de volgende fysische en chemische barrières worden genoemd: bodemvallenen stuwen, duikersen overkluizingen, genormaliseerde beektrajectenwaargeschiktehabitats ontbreken, 4 stilstaandewaterenzoalszandvangen, 5 vollediginbodemenoeverbeschoeidebeken, 6 sterkgestuwdeenvaakverslibde trajecten, 7 chemischofthermischbelastetrajecten, 8 vispassagesmeteengladdebodem, 9 droogvallende trajecten. VoordeSchuitenbeek spelenvooralhettweede,vierdeenzesdeaandachtspunt. Demeestelaaglandbekenzijnhedentendagedoorkunstmatigebarrièresin trajectenopgedeeld.ward &Stanford (98)hebbendezesituatiebeschreven in het 'serial discontinuity' concept. Dit in tegenstelling tot het 'continuum concept' (Vannoteet al.980)datdenatuurlijkeomstandighedeninstromende waterenbeschrijft. Barrièresvormenvaakalleeneenhindernisvoorstroomopwaarts migrerende dieren, maar veranderen ook zelf de milieu-omstandigheden stroomop- en -afwaarts. Zobeschrijft Shuhmacher (986)datalsgevolgvandeaanwezigheidvaneen visvijver (vergelijkeenmoerassysteemalsvoorzien)ineenbeek deomstandigheden benedenstroomsgewijzigd zijn. Desecundairesaprobiëring isverhoogd,defaunavansnellerstromendewateren isvervangendoor eenfaunavanlangzaamstromendewaterenterwijlsubstraatenstroomsnelheidtochhetkaraktervansnellerstromendwaterhebben.in ditopzicht vormt eenbarrièreeigenlijkeendubbelebarrière. Overhetvermogenvanmacro-evertebratenombarrières tepasserenisweinig bekend. Vooral met betrekking tot kenmerken van de dieren zelf. Meer is bekend over verplaatsingen als onderdeel van de populatiedynamiek (zie hoofdstuk 6). De introductie van nieuwe (uitheemse) soorten kan bijdragen aande kennis overeffectenvanbarrièresopdeverspreiding.eenvoorbeeldisdeuitbreiding van de vlokreeft Crangonyx pseudogracilis. Pinkster & Platvoet spraken in 986deverwachting uitdatdezesoortzichsnelzouuitbreidentenkostevan deinheemsevlokreeften. Uithet jaarverslagvanhetzuiveringsschap Drente (99)blijktdat C. pseudogracilishetpeizerdiepisopgetrokkenwaarbijmeer-

22 IBN-rapport 7 derestuwenzijngepasseerd.hoedezepassagegeschiedde isechteronbekend. Overhetvermogenvanvissenombarrières tepasseren ismeerbekend,zowel tenaanzienvankenmerkenvande vis (ziehoofdstuk7) alskenmerkenvande barrière. Hetvermogenvanvissenombarrièrestepasseren,hangttijdensdepassage af van; dezwemsnelheid, desprongcapaciteit, hetuithoudingsvermogenen hetgedrag. Dezekenmerkenverschillen pervissoortenzijnenerzijds afhankelijkvande grootteenconditie vandevisenanderzijdsvandewatertemperatuur (Arnoud 964).Demigratieperiodeisdaarmeeookvanbelang.Voorhetpasserenvan duikers is de sprongcapaciteit niet van belang. Grotere vissen hebben een hogere maximalezwemsnelheid. Bijhettoenemenvandewatertemperatuur neemtdezwemsnelheidtoemaarhetuithoudingsvermogen af.alsvuistregel geldtdatdemaximaleafstandpersecondeongeveergelijkisaan tot maal delichaamslengte (Stott967). Vanuitdebarrièresgeziengeldentweekenmerkendievoordevisbelangrijk zijn, namelijk hetverticaal hoogteverschil en de stroomsnelheid. HoogteverschilspeeltbijdemondingvandeSchuitenbeekgeen rol. Bij de afleiding van de monding van db Schuitenbeek kunnen twee onderdelen tot barrière worden. Dit betreft de aanleg van een duiker met een terugslagklep die uitmondt op het Nijkerkernauw bij een gesloten afleiding en de ontwikkeling van een delta of moeras in het af te dammen gedeelte van het Nuldemauw zowel bij een open of gesloten afleiding. Op de mate van passeerbaarheid in relatie tot beide inrichtingsopties wordt hierna ingegaan. 5. Verspreidingsbarrières;duikers Duikers bezitten een open verbinding tussen boven- en benedenstroomse trajecten in een beek. De barrièrewerking van een duiker hangt enerzijds samenmetdefysische/hydraulische toestandvanin-enuitstroomopeningen anderzijds defysisch/hydraulische omstandigheden inde duiker zelf. Zijner hoogteverschillen aanwezig tussen beek en instroom (stroomversnelling) of tussen duiker en uitstroom (stroomversnelling en/ofwaterval), dan levert dit een voor dieren moeilijk passeerbare structuur op. Een luwtezone bij de uitstroomopening iseenrandvoorwaarde bijdeaanlegvaneen passeerbare duiker (Kay & Lewis 970).Bless (98) noemt stuwen hoger dan 0cmal wezenlijke hindernissenvoor beekvis metuitzonderingvangroterezalmachtigen. Wanneer de waterstroom over een stuw vrij komt van de vertikale

23 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen stuwwand, dan is daarmee een volledige hindernis voor optrekkende vis gecreëerd (Wilke970).Ditgeldtookvoordeuitstroomopeningvaneenduiker. Indienhierverticaalvervalaanwezigisendeoverstortvrijvandewandkomt iseenvolledigestuwgevormdoftewelhindernistegenoptrekopgeworpen. Debodemineenduikerisvaakgladendestroomsnelheid ishoog.ditvormt eveneens moeilijk passeerbare omstandigheden. Stroomsnelheid heeft een grooteffectopdeverspreidingvanmacro-evertebraten.bijlagestroomsnelhedentredendrift enstroomopwaartse verplaatsingen veelvaker en inhogere aantallen op (Hughes 969, Elliott 968) dan bij hoge snelheden. Bij lagere stroomsnelneden zijn dieren actiever, komen achter obstakels vandaan en vertonenpositieverheotaxis. Gladde duikers zonder obstakels meteen hogestroomsnelheid zijndaarom moeilijkpasseerbaar. Pechlaner (986)adviseertdanookduikerstevoorzien vangrofsedimentvannatuurlijkeoorsprong (geërodeerd)waaroveren waardoordierenstroomopwaartskunnenmigreren. Gebhards & Fisher (97), Watts (974), Dane (978), Powers (985) en Wellen &Kane (985)komentothetvolgendeoverzichtvoorproblemenvoor visbijhetpasserenvan duikers: A. bij deuitstroomopening; hoogteverschil (stroomversnellingofwaterval), afwezigzijnvaneenluwtezone/poel, B. indeduiker zelf; hogestroomsnelheiddoorhogeafvoerofgrootverval, turbulentie, ophopingvan (organisch)materiaalindeduikergeeftstroomversnellingenindeduikerofvormteenfysiekebarrière, lengtevandeduikerinrelatietotdezwemprestatie vanderelevante vissoorten, telagestroomsnelheidbijlageafvoeren, C. bijdeinstroomopening; hoogteverschil/sterkvervalleidend toteen stroomversnelling, ophopingvan (organisch)materiaal. Vissoorten die in de zomer migreren worden juist bij lage afvoeren in hun verspreiding beperktdoor kleinedammen,stuwenenduikers (Sloane 984). Duikerskunnenvoorvisseneenbarrièrevormenalsgevolgvan (naarsloane 984); licht-donkerverschillen stroomsnelheidindeduiker (afvoercapaciteit) lengtevandeduiker ruwheidvandeduiker niveauverschillen (meestalbijin-enuitstroomopening) Overdelicht-donkerbarrière-werkingvaneenduikerverschillende meningen. Echter uitveelonderzoek blijktvisinmindere matetotgeeneffect hiervante ondervinden (Kay &Lewis970,Dane 98,Rogers &Kane979).

24 4 IBN-rapport 7 Driessen &VanderMeer (98 )concluderen dat duikersmeteendiameter van meer dan5cmentot 7 mlengte (bijeenstroomsnelheid van7-cm/s)geen belemmering vormenvoor depassagevan blankvoorn engraskarper (beide eurytope soorten). Bless (985) concludeert dat duikers niet door vissen wordengepasseerd.bless (985) maaktmeldingvaneenduikervan50 m lengtewaarineenwaterdieptevan4-0cmeneenstroomsnelheidvan0cm/s optreedt. Hoewel meer dan 00 vissen per vierkante meter zich voor de uitstroomverzamelden,passeerdegeenenkelindividudezeduiker.opmeer plaatsen maakt Bless (985) melding van de barrière-werking van duikers. Mogelijkisdezesituatieenigszinsvergelijkbaar metdeduikerindeschuitenbeek.ookmcgrath (985)concludeertdatdestroomsnelheidinduikersvaak veeltehoogisendaaromonpasseerbaarvoorvis.tanneret al. (98)nam grotere soorten en aantallen vissen waar bendenstrooms van een duiker. Bovenstroomsvandeduiker (lengte.5 m,diameter 5cm,stroomsnelheid 0.6 m/s, verval 5%) bevonden zich minder, maar grotere en zwaardere individuenalsgevolgvaneenverminderdeconcurrentie.deduikerfungeerde duidelijk alsobstakelindeuitwisselingvansoortenenindividuentussenbovenenbenedenstrooms.gauleyet al. (966)toondeaandatSalmonidenduikers waarin stroomsnelheden van m/s optreden probleemloos passeren. OokRogers &Cane (985)beschrijveneensuccesvollepassagevanSalmonidenenforellendooreen,kmlangeduikermeteenlagestroomsnelheid. Clay (96) adviseert ten aanzien van Salmoniden een stroomsnelheid van circa0.6m/s. Derksen (980)kwam totdeconclusiedateenduiker (lengte7.5m)meteen stroomsnelheidvan.7-.04m/sbijnanietpasseerbaarisvoorsnoek. Snoekenvan0-40cmlengte passeren nogwel bijstroomsnelheden van m/senkleinesnoekjespasserenalleenbijsnelhedenvancirca0.5m/s.een duiker brengt een extra risico met zich mee voor de ontwikkeling van de snoekpopulatie in het Nijkerkemauw,dezesnoekentrekken op in hetschuiten beeksysteem omte paaien. Passagedoor kwabaalwerd nietwaargenomen. Uiteendoor Derksen (980)gegeven literatuuroverzicht blijktpassage door Salmoniden bij stroomsnelheden hoger dan. m/snietop tetreden. Voor andere soorten liggen deze snelheden lager (circa m/s). Niet alleendestroomsnelheidindeduikerisvanbelangmaar ookdelengtevande duiker.belford &Gould (989)gevenvoorforelhetvolgendeschema: zwem-afstandsalmo trutta stroomsnelheidaandebodem meter meter/seconde Voor anderevissoorten gaatdeze relatie ook op,dit staat uiteraard indirect verbandmetdesoortsspecifiekezwemcapaciteit.daarnaaststaatdezwemcapaciteit indirecte relatiemetdelengtevandevis (Riemersma &Quak 99, MacPhee &Watts976).Hoelangerdevisisendusouder,des tegroterisde zwemcapaciteit.watts (974)komthiervoor totdevolgendevuistregel; zwemsnelheid afmetingvis sprintsnelheid 8- * lichaamslengte/seconde verhoogdesnelheid 4-7 *lichaamslengte/seconde kruissnelheid - 4 * lichaamslengte/seconde

25 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 5 Indien de temperatuur hoog is moeten dezewaarden met 5%wordenverhoogd (Watts974,Brettet al. 958). Wanneereenduikerlangerisdan4.5 m moetdekruissnelheid (ziehoofdstuk7)wordenaangehouden.watts &Mac- Phee (97)enWatts (974)adviserenvoor dezwemsnelheidvaneenvis zijn verhoogdesnelheidalsmaat tenemenindiendeduikervangemiddeldelengte is. Bijkorteduikerskanvandelaagstewaardevandesprintsnelheidworden uitgegaan.voordestroomsnelheid indeduiker isdesnelheidvlak bovende bodemvanhetgrootstebelangomdatvissenzichvaakdaarbevinden (Kane &Behlke989). De passeerbaarheid is uit te drukken in een eenvoudige formule (Powers 985): relatievezwemsnelheidvis = zwemsnelheidvis - stroomsnelheid Uiteraardmoetderelatievezwemsnelheidpositief zijnomeenduiker tekunnen passeren. Hierbijspeelttevensdeconditievandevis een belangrijke rol.in hoofdstuk 7 wordt dieper ingegaan op de eigenschappen van vissen (met namezwemcapaciteit). Duikerswerkennietalleennegatief.Zevormen zelfeenhabitatofschuilplaats voor dieren.vissen houdenzich bijde ingang open Kratt (98) namzelfs waardatarctischezalmeiereninhetgrindigesubstraatineenduikerafzette. Bulowet al. (988) beschrijven de aanleg van een dam ineen rivier omde optrekvanvisvanuiteenwaterbekken stroomopwaarts ineen beektegente gaan. Dezedambleekeeneffectieve barrièretegen optrek van Ictiobus sp., Moxostoma sp. en Aplodinotus sp. Duikers worden ook toegepast om als barrièretedienentegen hetopzwemmenvanstilstaandwatersoortenvanuit merenstroomopwaarts derivierop (o.a.avery 97,Bulowet al. 988). Bij hetaanbrengenvanduikersinbekenmoetinrelatietotpasseerbaarheidvoor vis rekeningworden gehouden metdevolgende factoren (naar Gebhards & Fisher97,Saltzman &Koski 97,Kay &Lewis970,Lauman976):verval, stroomsnelheid,waterdiepte (diameter),lengteen wandruwheid. Het verval is bijvoorkeur lager dan hetverval in de beek zelf. Deduiker is overgedimensioneerdenbijvoorkeurvaneenomgekeerdeu-vormmetopen, natuurlijke beekbodem (Sims & Johnson 985). Er dient steeds voldoende waterdieptetewordengewaarborgd.tenaanzienvandewandruwheidwordt een hogewandruwheid danweldeaanlegvan kribben indeduiker,geadviseerd.eengroterewandruwheidleidtook totlagerestroomsnelheden. Verder geldteenvoorkeurvoormeerderekorteduikers inplaatsvanéénlange.ten aanzien van in-en uitstroomopening dient zoveel mogelijk zonder verval of stroomversnellingtewordengewerkt. Eenluwtezone bijde uitstroomopening isvangrootbelang. Inhetdocument 'Vormgeving en inrichtingvanviswater" (MinisterievanLNV 990)wordenvoorduikersdevolgenderichtlijnengegeven: is de lengte > 0 m dan is de maximale stroomsnelheid voor slechte zwemmersca m/senvoorgoedezwemmersca..0-.5m/s duikerszijnpasseerbaaralszeeendiameter >50cmhebbenenzokort mogelijkzijn vismoethetlichtaandeanderekantvandeduikerkunnenzien

26 6 IBN-rapport 7 duikers moetenzo laag mogelijk in het profielworden geplaatst (0cm bovenbodem) duikers moeten voldoende waterdiepte behouden en mogen niet dichtgroeien Bijdeaanlegvaneenduiker dient tenbehoevevanvissendeduiker zoveel mogelijkaandevolgenderandvoorwaardentevoldoen (naarriemersma 994): Hetgehele jaarmoeterwaterdoordeduikerstromentenbehoevevanhet biedenvanpassagemogelijkhedenvoorallerelevantesoorten.isditniet mogelijkdandient tewordenafgestemdopmigratiewijzeen-periodevan dekarakteristiekesoorten. De duiker moet zoveel mogelijk de natuurlijke omstandigheden in de beekmondingnabootsenzodatdefaunanietbeperktofuitgeputwordtbij passage.ditbetekentfeitelijkstrevennaarmaximaledimensies (vergelijk beekmonding),waarmeeookdevolledigediepteenbreedteendaarmee allepositiesvan in-enuitbewegenvoorfaunagegarandeerdwordt. Is dit niet haalbaar dan moet de bodem geleidelijk naar de in- en uitstroom oplopenenmoetvoldoendediepteenomvangindeduikeraanwezig zijn. Deuitstroommoetvindbaarzijnvoordefauna (lokstroom -richting),niet turbulentenmetlagerestroomsnelhedendandegemiddeldestroomsnelheidvandebetreffende beek (inafhankelijkheiddoelsoorten).ook inde duiker dienen stroomsnelheid en turbulentie voldoende laag te zijn. De duikermaggeenoverstortbezitten. Deduikerdient voldoendeinwendigeruwheid tebezitten (oriëntatiepunten, luwte-plekken)enerdientsubstraatinaanwezigte zijn. Om de passeerbaarheid van een duiker voor de afvoer van de Schuitenbeek bij Nijkerkersluis te beoordelen moeten verval, stroomsnelheid, waterdiepte (diameter), lengte en wandruwheid van de nieuw aan te leggen duiker worden vergeleken met de habitateisen van de potentiële passerende, karakteristieke vissoorten. In relatie tot de macro-evertebraten is de stroomsnelheid en de samenstelling van een eventueel substraat van groot belang. Naar verwachting treden geen niveauverschillen op bij in- en uitstroomopening; dit is ook ongewenst voor faunapassage. Verval is afwezig; vanuit de fauna is dit een voorwaarde. De stroomsnelheid staat in relatie tot de dimensies van de duiker en tot de afvoer. In gesloten toestand vormt een terugslagklep een volledige barrière. Gezien de afvoerpatronen van het systeem zou deze barrière gedurende te lange perioden (met lage of géén afvoer) functioneren. 5. Verspreidingsbarrières;stilstaandewateren enmoerassen Zijnstromendwaterdierenwelinstaatzich actiefdooreenmoerasofstagnant water teverplaatsenofvolgenze slechtsdoorstroomdegedeelten?en kunnen rheofielesoortendemilieu-omstandighedeninmoerassen/stagnantewateren welvoldoendelangoverleven?

27 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 7 Deaanlegvaneenmoerasdelta indemondingvandeschuitenbeek leidttot het ontstaan van een sterk ge-eutrofieerd moerastype. Dit moeras zalgaan fungeren als bezinkbasin voorvoedingsstoffen metalsgevolg eenophoping vanorganischmateriaal.ditleidttotverslechterdezuurstofomstandighedenin hetaquatisch milieu (Klopatek 978).Algengroeiverhoogtdetroebelheidvan dewaterkolomentezamenmetopwervelendefijneorganischedeeltjeszalde lichtpenetratie gering zijn. Ditverlaagddegroeivanwortelende vegetatieen epifytischealgenendaarmeehetvoedselaanbodvoorconsumenten (Hart & Fuller 974,Alablaster & Lloyd 98). Troebelheid en zwevend stofgehalte beperken vismigratie, voeding, paaien, beweging en respiratie (McCarthy 985). De afwezigheid van een stromingspatroon in een moeras beperkt in sterkematedestroomopwaartse migratievanvooraljongevis (Odum970). Stilstaandewaterenwordenindeliteratuurals 'driftvallen'aangemerkt (Pechlaner986).Demilieu-omstandighedeninstilstaandewaterenzijnongeschikt voor beekbewonende macro-evertebraten (Dendy 944,Statzner 979).Het ontbrekenvanstromingeneenslechterezuurstofhuishoudingleiden totsterfte indien dedieren niet terug/stroomopwaarts of naar een ander stroomgebied kunnenmigreren.desterftevanbeekbewonershangtaf van; delevensvoorwaardenvandesoortzelf, deomvangvanhetstilstaandewater/moeras, demilieu-omstandighedeninhetstilstaandewater/moeras,zoalsdemate vandoorstroming,detemperatuurende zuurstofhuishouding. Inhetalgemeenkangesteldwordendatdedriebovengenoemde puntenook voorvissenvanbelang zijn.vissenzijnechter,alsgevolgvanhunafmetingen enzwemcapaciteit,instaatveelgrotereafstandenafteleggeninvergelijking totmacro-evertebraten.voor volwassenanadromesalmonidenishetpasseren vankleineofgroterestilstaandewaterenofstuwmerengeenprobleem, behalveinperiodenmethogewatertemperaturen.jongesalmonidendaarentegen wordensterkinhuntrekvertraagd,hierbijspeeltnietalleentemperatuurmaar ookzuurstofverzadiging eenbelangrijkerol (Ebel985). Om de passeerbaarheid van het af gedamde gedeelte in het Nuldernauw te beoordelen moeten de potentiële milieu-omstandigheden van de delta of het moeras vergeleken worden met de eisen van de karakteristieke passanten. Dit hangt af van de te kiezen inrichting van het moeras, waar vooral het al dan niet aanwezig blijven van een hoofdstroom (lokstroom, doorstroomde hoofdgeul) met meer beektypische mileukenmerken van belang is. Ook de mate van eutrofiëring van het moerasgedeelte (eutrofiëring-> overmatige plantengroei-> secundaire saprobiëring-> verslechterde zuurstofhuishouding) moet hierin worden betrokken.

28 8 IBN-rapport 7 6 MIGRATIEVANMACROFAUNA 6. Inleidingtotmigratievanmacrofauna (verspreidingsecologie) Bekenvertonendynamiekin (hydrologische)omstandigheden.derespons van beekorganismenopdezedynamiek isgroot.de fysiekeverplaatsingalsgevolg vandestroming (drift)leiddeopevolutionaireschaal totgedragsaanpassingen ter correctie (tegenstroomse verplaatsingen). Beekbewonende organismen vertonen daaromeengrotevariatie en matevancomplexiteit inverplaatsing (Williams 98).Verplaatsing van dieren kan in twee hoofdgroepen worden onderverdeeld,namelijkbewegingen verspreiding. Odum (97) omschrijft verspreiding alsde verplaatsing van dieren naaren vaneenpopulatie.pelz (985) beschrijft bewegingalshetafleggenvankortere afstanden.intermenvanodumzouhierdetoevoeging 'binnendepopulatie' opz'n plaatszijn. Naast bewegingvandieren binnende populatiewordtook vaak het habitat of het biotoop als ruimtelijk criterium gebruikt (Pelz (985). Dierenbewegenbinnenhunhabitat. Verspreidingkanverderwordenonderverdeeldnaar (Odum97): immigratie verplaatsingnaardepopulatie emigratie verplaatsingvanuitdepopulatie migratie (trek)periodische/cyclische verplaatsing naarenvanuitdepopulatie Destimulansachterdeverspreiding iseencombinatievanpopulatie-druken veranderingen in milieuomstandigheden. Verspreiding van beekorganismen kan worden onderverdeeld in twee groepen; binnen een beeksysteem en tussen beeksystemen.verspreiding inentussen beeksystemengeschiedtin drie richtingen (Williams &Hynes976): stroomafwaarts (drift):stroomafwaartse verspreiding is uitvoerig bestudeerdenkanactiefplaats vinden waarbij desoort zichof doorhet substraat verplaatst of juist dewaterkolom opzoekt omzichte (laten) verplaatsen (bijvoorbeeldt.b.v.voortplanting). Bijpassieveverplaatsing leiden veranderingen in milieuomstandigheden vaak tot massale drift (bijvoorbeeld catastrophicdriftbijpiekafvoeren). stroomopwaarts:stroomopwaartseverspreidingisdeactieveverplaatsing vanhetdier tegendestroom in,ditkandoordewaterkolommaarookdoor debodemofdeluchtgeschieden. zijdelings/lokaal in het traject:verspreidinginhet dwarsprofielof over korte afstandenineenbeektrajectbehoortmeestal totwatbovenalsbeweging isaangeduid. In alle drie de gevallen kan de verspreiding échte migratie (heen en weer verplaatsing) of éénzijdige verplaatsing (immigratie, emigratie) betreffen.als dierenzichverplaatsentussenbeeksystemengaathetmeestalomde uitbreidingvanhetverspreidingsareaalvaneensoort (bijvoorbeelddemogelijkheden dieonstaannauitvoeringvaneenherstelplan)of herkolonisatie (bijvoorbeeld nacalamiteiten,extremepiekafvoerene.d).dumont (98)onderscheidtnaast

29 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 9 migratienogtweetypenverspreiding,namelijkbewegingenonderinvloedvan uitwendigemilieu-omstandighedenen dispersie.deeersteomvatverspreiding die in gang wordt gezet door veranderingen in de milieu-omstandigheden. Dezetijdelijkeofblijvendeveranderingenresulterenineentijdelijke of blijvende veranderinginhetverspreidingsgebiedvaneensoort,individuen vaneensoort zijnsteedsopzoeknaargunstigemilieu-omstandigheden.hiertoevertonenze meestalatrandomzoekgedrag.wijzigenmilieu-omstandighedenzich,dankan deze beweging resulteren in een beweging van de hele populatie in een bepaalde richting. Hiertoebehorenimmigratie,herkolonisatie,invasieenseizoensbeweging. Dispersieiseenaanpassing,genetischvastgelegd,om tehogepopulatiedichtheden te voorkomen. Dispersie treedt echter onafhankelijk van de populatiedichtheidopenismeestalatrandom.alleendeuitwendigemilieu-omstandighedenbepaleneventueelsucces.alhoewelditonderscheidsomsduidelijkis wordt in het vervolg alle at random beweging van een soort, de natuurlijke uitbreiding van het verspreidingsareaal oftewel de verspreiding vanuit een populatie,alsverbreidingaangeduid. De vraag kan gesteld worden wat de noodzaak van fauna-verplaatsingen eigenlijk is?omwelke redenenverplaatsen dierenzichvanuit hun populatie en/of habitat en metwelke frequentie. Dit geeft een indicatie van denoodzaak/aanleidingvan (her-)kolonisatie endaarmeedenoodzaakvanverplaatsingen.zolangsprakeisvanhetverspreidenvanindividuenuiteenpopulatie zonder dat dit de minimale omvang en kwaliteit van de populatie aantast is geen immigratie nodig. Echter is de emigratie groter dan de aanwas dan is immigratievancruciaalbelang.oorzakenvanemigratie zijn: abiotisch; calamiteiten zoals incidentele lozingen van zuurstofbindende stoffen of gifstoffen, extremeafvoerpieken droogvalling biotisch; biologische oorzaken zoals overbevolking (concurrentie) of natuurlijke verspreidingsdrangendergelijke De biotische oorzaken zullen altijd optreden, maar de abiotische oorzaken worden meestal door de mens geïnduceerd. Extreme afvoerpieken kunnen optredenalsgevolgvaneenversneldeafvoervanneerslagwaterdoornormalisatieendrainage,droogvallingdoorverhoogdedrainageenverlaagdegrondwaterstanden.vaakspelenbijdelaatsteookdeklimatologischeaspecteneen rol.calamiteitenzijnonvoorspelbaar maardekanshieropis altijd aanwezig. De tijd nodig voor dieren om een habitat te (her-)koloniseren is variabel. Herkolonisatiestrekt zichuitvanenkeleweken (Waters964) totmeerdan0 jaarafhankelijkvandeaardvandeverstoring (Milner994).

30 0 IBN-rapport 7 In het Schuitenbeeksysteem kan worden aangenomen dat alle genoemde abiotische omstandigheden kunnen optreden die leiden tot emigratie en/of het verdwijnen van karakteristieke soorten macro-evertebraten. Calamiteiten zoals droogvalling, extreme piekafvoeren en illegale mestlozingen komen voor en zijn redelijkerwijs ook in de komende periode te verwachten. Dit betekent dat herkolonisatie door, of verbreidingsmogelijkheden voor, de huidig aanwezige fauna mogelijk moet blijven. Daarnaast moeten verbreidingsmogelijkheden voor de fauna aanwezig blijven om het rendement van eventuele beekherstelprojecten in het Schuitenbeeksysteem niet (vooraf) teniet te doen. Verder is ook het in stand houden van mogelijkheden voor van nature optredende migratie een belangrijk aspect dat pleit voor passeerbaarheid van de monding. 6. Drift;stroomafwaartseverspreidingvanmacrofauna Indezeparagraaf wordtkortingegaanophetbelangvan driftvoordebeekmacrofauna. Drift iséénvande belangrijkste mechanismen waardoor in beken een grotestroomafwaartsgerichteverplaatsingvandefaunakan optreden.de hieruitvoortvloeiendecompensatie-mechanismen bepalendirect,hoeen hoeveelstroomopwaartsemigratiemogelijkis.omdezestroomopwaartsemigratie betertebegrijpenisenigekennisoverdriftnoodzakelijk.voorverdereachtergronden van drift wordt verwezen naar Brittain & Eikeland (988), Waters (965,97),Hynes (970)enPechlaner (986). Bij de stroomafwaartse beweging van beekmacrofauna wordt onderscheid gemaakttussendevolgendetypenvandrift: catastrophic drift; ismeestalgerelateerd aanafvoercondities waarbijhet substraatfysiekwordtverstoordendedierenwordenmeegenomendoor de stroom (Minckley 964). Catastrophic drift wordt veroorzaakt door extremeafvoerpieken maarkanookeengevolgzijnvanandereextreme omstandighedenzoalstoevoervangifstoffen,warmwaterofdroogvalling. gedrags-drift (Waters 965);omvateenverscheidenheid aantypendrift. Detweebelangrijkstezijneengevolgvanrespectievelijk; de dagelijkse activiteit zoals tijdens het voedsel zoeken, paren of verplaatsen,hetgeenvooral 'snachtsgeschiedt (Elliott 969,Bishop &Hynes969,Brusven970,Statzner979), hetactiefopzoekenvandewaterkolom zoalsbijhetontsnappenaan eenpredator (ook wel actieve driftgenoemd t.o. v. alleanderecategoriëndie passieve driftbetreffenbehalvemogelijkverspreidingsdrift) verspreidingsdrift; is drift waarbij de dieren verspreiden door gebruik te makenvandestrominghetgeenvaakbijpasuitgekomen jongen optreedt (Nishimura 967,Ulfstrand et al. 974).Dezevormvan drift isonderte verdelennaareenmicro-eneenmacro-schaal.opmicroschaalbetrefthet verspreidingvanindividuentussen,alseenmozaïek verspreide,geschikte habitatsineenbeektraject overkorteafstanden (Minshall &Petersen985; Brittain &Eikeland988).Opmacro-schaalbetrefthet eigenlijkeverspreiding. Vaak vindt verspreidingsdrift vooral 's nachts plaats, mogelijk om

31 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen predatiedoorvisuelepredatoren,zoalsvis,tevoorkomen (Allan984).In het geval dat dieren de waterkolom actief opzoeken is er sprake van actievedrift (Larimore97). constante drift of achtergrondsdrift;omvat driftvanlageaantallen individuen als gevolg van bijvoorbeeld het toevallig los raken en in de stroom terecht komen van dieren onafhankelijk vanwelke andere oorzaak dan ook. Driftwordtbeïnvloeddooreenaantalabiotischeenbiotischefactoren.Brittain & Eikeland (988) komentot hetgewijzigde overzicht (figuur );hetaandeel vanabiotischefaktoren indrift vande bentischegemeenschap isgroterdan hetaandeelvanbiotischefaktoren. Opgemerkt moetwordendatdrifteenbelangrijke rolspeelt bijkolonisatieen herkolonisatie van vrij gekomen/nieuwe habitats. 4.4 tot 8 %van dezich vestigende dieren komen d.m.v. drift ter plaatse (Williams & Hynes 976, Townsend &Hildrew976). Bentische gemeenschap Abiotiek afvoer/stroomsnelheid substraatverstoring (losraken) waterchemie - vervuiling temperatuur lichtintensiteit J Biotiek endogeen ritme stadium levenscyclus - verspreiding - voedsel zoeken - verpoppen - uitvliegen predatie intra- en interspecifieke competitie drift figuur. Abiotische en biotische faktoren in drift van bentisch gemeenschapppen.

32 IBN-rapport 7 Deaantallen driftende individuen inbeeksystemenzijn hoog.ditheeftgeleid tot verschillende theoriën over de populatiedynamiek van beekbewonende dierenom drifttecompenseren: kolonisatie-cyclus (volwassen dieren vliegen naar de bovenstroomse beekgedeelteomhetverliesaanaquatischestadiadoordrift te compenseren (Müller954)).Enkelestudieshebbenhetbelangvandeconstante immigratie aangetoond voor populaties (Otto & Svensson 976, Neves 979) Maar de meeste studies konden geen verdwijnen van populaties a.g.v.drift vaststellen. stroomopwaartse verspreiding van larven en nymfen over en door de beekbodem en/of in mindere matedoor dewaterkolom en soms via de oever. dichtheidsafhankelijke regulatie;waarbij driftalleen optreedtom intra-specifiekecompetitietereduce'ren (Dimond967,Elliott 967a).Stroomopwaartse migratie van aquatische stadia is zeker van belang voor de populatiedynamiek van beeksoorten. Echter dat drift niet leidt tot het verdwijnenvansoortenisten deleteverklarenuitdehogereproductiviteit. Eendagsvliegen produceren bijvoorbeeld eieren (Brittain98, Elliott &Humpesch980).OokdereproductiebijGammarusisvoldoende hoogom drifttecompenseren (Waters98). Drift neemtsterk toewanneer stroomsnelhedenplotseling hoger (Minshall & Winger 968) oflager (Pearson &Franklin968)worden. Macroinvertebraten zijnactiever bijlagestroomsnelheden,eenplotselingeverhoging sleurtdeze actieve dieren mee. Bijeenplotselingeverlagingwordendedieren actiefen komen in verhoogde aantallen in de waterkolom. Drift is ook hoger vlak na zonsondergang (Hughes969, Müller96)enkandoorgewijzigde lichtritmen wordenbeïnvloed (Müller966,Holt &Waters967). Drift iseen heterogeenverschijnsel meteenverscheidenheid aan oorzaken. Kennis hiervandraagt bijaan het inzicht in het eventuele terugkeren of herkoloniserenvandieren. Drift biedtdierendemogelijkheidteontsnappenaan negatievefysische,chemischeen/of biologischeomstandigheden.daarentegenstelt drift dieren blootaaneenverhoogde sterfkansdoor predatieenhet terecht komen in ongeschikte milieus (= ecologisch dood). Wilzbach et al. (988) concluderen datdriftende diereneenongeveer drievoudige sterfkans hebbenomdat juist bij passieve drift hetvaakverzwaktedieren betreft. Veel driftendesoortenzijnr-strategen,soortenmeteenhogereproduktie,eensnelle ontwikkelingeneenhogesterfkans.omdatdepopulatieiederekeeropnieuw wordt opgebouwd,wordt er geen stabiel dichtheidsniveau bereikt, waardoor ondernatuurlijkeomstandighedendriftvanweinigbelangisbijdezecategorie.

33 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen Om het aandeel van stroomafwaartse beweging of drift door macroevertebraten voor de Schuitenbeek in beeld te brengen is het nodig om voor de karakteristieke soorten de kans op drift te bepalen. In dit kader voert het te ver om dit proces per soort te beschrijven; wel gelden de volgende algemeenheden. Aangezien in grote delen van het stroomgebied van de Schuitenbeek drainage-voorzieningen zijn aangebracht in de vorm van sloten, greppels en drainagesystemen, vindt vooral in het voorjaar en bij zware zomerbuien een extra versnelde en verhoogde afvoer van waterplaats. De mate van kanalisatie van grote delen van het Schuitenbeeksysteem versterken dit proces. Kanalisatie en normalisatie van de watergangen, in samenhang met piekafvoeren, leidt tot een sterk verhoogde kans op drift van aantallen individuen en soorten. Juist in het Schuitenbeeksysteem leidt drift tot een sterke reductie van aantallen dan wel het totaal verdwijnen van soorten. Deze hydrologische en fysische milieu-omstandigheden in het huidig Schuitenbeeksysteem pleiten sterk voor het in stand houden dan wel het bevorderen van verbreidingsmogelijkheden voor macro-evertebraten. 6. Stroomopwaartse verspreiding van macrofauna Verspreiding van soorten tussen beeksystemen is van belang bij uitbreiding van het verspreidingsgebied van de soort en bij rekolonisatie. In de vorige paragraaf zijn hiertoe enkele mechanismen genoemd: de kolonisatie-cylus (Müller 954, Roos 957) en de stroomopwaartse verspreiding. Beide zijn verspreidingsstrategieën stroomopwaarts oftewel positieve rheotaxis. Deze verspreiding geschiedt via: de lucht, zowel actief als passief, het land, het water, 'gastheren'. Bij kolonisatie-onderzoek van een verstoord habitat door Williams & Hynes (976,977) bleek dat in de eerste fase drift van bovenstrooms de belangrijkste aanvoerroute was. Echter na verloop van enige tijd (enkele maanden) namen de toevoer van benedenstrooms envia de lucht sterk toe. Naeen jaar bleek dat bijna de helft van de aanwezige soorten via de lucht was aangevoerd. De uiteindelijke verdeling in aantallen was bij herkolonisatie via drift 4.4 %, via de lucht 8. %, stroomopwaarts via het water 8. % en via de bodem 9. %. Bij het herkolonisatie-onderzoek van Gray en Fisher (98) bleken de volgende verhoudingen (respectievelijk winter-zomer): drift stroomopwaarts water via lucht bodem (verticaal) aantal individuen (%) 65-7 taxa (%)

34 4 IBN-rapport stroomopwaartseverspreidingviadelucht Hetgrootstedeelvandestroomopwaartseverspreidingvanmacro-evertebratengeschiedtviadelucht (Roos 957,Bengtsson et al. 97, Madsenet al. 97). Dit kan uiteraard alleen door amfibiotische soorten (soorten meteen terrestrischstadium).dezeverspreidingswijzesluitaan bij deeerdergenoemdekolonisatie-cyclus (Müller954,Russev 9,Madsen 977).Eendeel van het volgende overzicht is opgesteld naar Williams (98). Goede vliegers wordenaangetroffenbijveellibellen (Odonata;Corbet96),sommigekevers (Coleoptera; Balfour-Browne 958: Dytiscidae, Hydrophilidae; Gray &Fisher 98),sommigewantsen (Hemiptera;Macan 99:Corixidae;Gray &Fisher 98) en sommige kokerjuffers (Trichoptera; Svensson 974, Bouvet977), kriebelmuggen (Simuliidae; Davies 96), sommige steenvliegen (Schwartz 970, Madsen et al. 97; m.n. Nemoura cinerea; Engblom et al. 98a), sommigeeendagsvliegen (Madsenet al. 97;m.n. Leptophlebia marginata, L vespertina, Baetis rtiodani (Engblomet al.98a); Baetis alpinus (Lavandier 98)) en steekmuggen (Culicidae; Provost 95). Veel van deze goede vliegers zijnwijd verspreidovergeschiktehabitats.anderesoorten zijnslechte vliegersofhebbenvleugellozevolwassenvormen (m.n.bijwantsen, steenvliegen en kokerjuffers) zoals de meeste eendagsvliegen (Ephemeroptera; Edmunds et al. 976), kokerjuffers (Trichoptera; Ross 956) en vedermuggen (Chironomidae; Davies 976), veel steenvliegen (Plecoptera; Hynes 976), sommige wantsen (Naucoridae; Gray & Fisher 98) en sommige kevers (Coleoptera;Jackson956).IntegenstellinghiermeeconcludeertRoos (957) dat70-80 %vanallevolwassenvrouwtjesvanrheofiele Trichoptera,Plecoptera,EphemeropteraenSimuliidaestroomopwaartsvliegen.Degoedevliegers zijnvaakveelwijderverspreiddandeslechtevliegersdieminderverspreidof soms endemisch zijn. Hynes (970) is echter van mening dat het risicoen daarmeehet verlies,bijgoedevliegersgroterisindiendeze zichverspreiden viadeluchtinvergelijkingtotverspreidingviahet water.bekeninverschillende stroomgebiedenzijnvaakgescheidendoorgroteecologische barrières waardoordekansomviadeluchteenanderbeeksysteemdaadwerkelijk tebereiken geringis. Voorbeidehypothesen zijnvoorbeeldenonderzocht.goedevliegers kunnentocheenbeperktverspreidingsgebied hebben (Ross 956,Lehmkuhl 97, Flannagan 978) maar kunnen ook snel koloniseren (Harrison 966, Fernando &Galbraith97).Overigenskomtdezeverspreidingswijzeook voor bijmacrofaunaingekanaliseerdebeken (Engblometal.98a). Naastdemogelijkheidomzichvia delucht teverspreidenspeelt devraagrond de richting vanverspreiden.destroomopwaartsegerichte vliegbewegingis-5 maal zo groot als de stroomafwaartse vlucht bij insekten (Göthberg 97). Sommigeauteurs noemeneen positieve anemotaxis (tegen dewindrichting) alsgeleidemechanisme (Lehmann970).Lehmannmerkthierbijechter zelf al opdat ditmechanismealleen bijbekengelegenindieperedalenopgaat.beken inondiepe of vlakke beekdalen hebben geen heersende winden. Ook Roos (957)vermeldtwaarnemingenvaninsektendietegendewind in, stroomopwaartsvlogen.roos (957)komt toteenafstandvancirca 5 km. Nishimura (967) komt tot een schatting van circa 0 km, die volwassen exemplaren van de kokerjuffer Stenopsyche griseipennis stroomopwaarts af kan leggen.elliot (967)enBishop &Hynes (969)merkenopdatdevliegrich-

35 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 5 ting sterk door de wind wordt beïnvloed. De oriëntatie voor de richting is mogelijkhetreflecterendoppervlakvandebeek (Macan974). Deverspreidingvanbeeksysteemnaarbeeksysteemisminderonderzocht.Dit isjuist bijeengeslotenafleidingvandeschuitenbeekvanbelang.uitexperimenten van Shuhmacher (969), waarbij een aantal gemerkte dieren werd losgelateneneldersteruggevangen,blijktdatdekokerjuffer Hydropsycheals volwassen dier zich ongericht verspreid. Opdezewijze kunnen ook andere beeksystemenworden bereikt.svensson (97)enCrichton (97)beschrijven deze verspreidingswijze ook voor andere Trichoptera. Göthberg (97) vondvoorkokerjuffers dat Rhyacophila nubilaen Lepidostoma hirtumzichver indeomgevingverspreidenterwijldehydroptilidaeenleptoceridaedebeek volgen.echteverspreidingsvluchten zijnookdoorfernando &Galbraith (970) voorkevers (Coleoptera)envliegen (Diptera)waargenomen,diein devroege zomerondiepewaterenopzoekent.b.v.voedselenvoortplanting.indenazomerverdwijnenzeweer.inhetalgemeenonderstreeptmüller (98),opbasis vanwaarnemingenvanverscheideneauteurs,hetbelangvanverspreidingvia de lucht naar geschikte biotopen. Samenvattend komt Müller (98) tot het volgendeschemavoorverspreidingdoordelucht: Vliegbeweging vanzoetwaterinsekten Naasthetactiefopzoekenvananderebeeksystemenkunnenvliegendedieren ook passief verspreidworden door dewind. Engblomet al. (98b) namen waardat Baetis subalpinusvlakbovenhetwaterstroomopwaartsvliegt, terwijl Leptophlebia vespertina, L marginata en Heptagenea fuscogrisea zich inde vegetatieophoudenenbijzonnigweeroverdetoppenvandebomenvliegen. ZerefererennaarvergelijkbarewaarnemingenvanStadier (95)enRussev (97).Deze 'hoog'vliegers (50 m tot000 mhoogte)kunnengemakkelijkmet dewindververspreidworden. Een vorm van passieve verspreiding via de lucht geschiedt door transport middels luchtstromen. Plankton,zaden ensporen blijken veelvuldig opdeze wijze tewordenverplaatst (Gislen948,Maguire96,Fryer97).Freeman

36 6 IBN-rapport 7 (945) trof in lagere en hogere luchtlagen individuen van eendagsvliegen (Ephemeroptera), kevers (Coleoptera), langpootmuggen (Tipulidae), vliegen (Ephydridae), vedermuggen (Chironomidae) en knutten (Ceratopogonidae) aan. 6.. stroomopwaartseverspreidingvia water Stroomopwaartseverspreidingvanrheofielemacro-evertebraten isreedslang bekend (o.a.neave90,harker 95,Minckley 964,Macan 957, Waters 965). Over het totale aandeel van deze verspreidingsvorm verschillen de literatuuropgavennauwelijksvanelkaar;6.5 % (Bishop &Hynes969),8. % (7 %) (Benson & Pearson 987),.-5. % (Bird & Hynes 98), 7-0 % (Elliott 97).Voor Gammarus fossarum noemtmeijering (97)een percentagevan 50 %t.o.v. drift. Demeeste auteurszijn heter over eensdatdeze vormvanverspreiding hetverliesaandriftnietcompenseert (Balletal. 96, Müller954,Bailey966,Waters965).Toch zijndemeestemacro-evertebratenpositiefrheotactischenwordthetbelangvandezeverspreidingonderschat (Hughes969).Williams (977)noemtdezeverspreidingswijzevoordroogvallendebeken alsdebelangrijkstewegvanherkolonisatie.delucchi (989)toont echter het tegendeel aan. Stroomopwaartse verspreiding kan de aantallen driftendedieren zelfssterkoverstijgen (Minckley 964,Hughes969,Williams 977).Bijstroomopwaartseverspreidingzoekendedierenmeestalstromingsluwe zones op en kunnen dan in 'rijen' stroomopwaarts trekken (Meijering 97).Derelatiedrift -stroomopwaartsebewegingwordtdoorhughes (969) samengevat als 'movementdownstreammaytake place in aseries ofbackand-forewardmovements,twostepsback (drift)toonestep forward (upstream movement)'. Er zijnstroomopwaartseverspreidingenwaargenomenvan platwormen (Turbellaria;Steinmann9: Crenobia alpina; Beauchamps97: Polycelisfelina; Elliott 97), vlokreeften {Gammarus spp.;meijering 97, Minckley 964, Williams977,Lehman967, Hultin968),waterpissebedden (Aselluscoxalis; Thomas 969),zoetwaterkreeften (Orconectes nais;momot 966),wormen (Oligochaeta; Williams &Hynes976),vedermuggen (Chironomidae;Williams 977),bloedzuigers (Erpobdella octoculata; Elliott97), eendagsvliegen (Baetis rhodani; Elliott97:Heptagenidae;McArthur &Barnes985: Ecdyonurus torrentis; Harker95),kokerjuffers {Hydropsyche sp.; Elliott97)enslakken (Physa; Noel954). Neave (90)namwaardatvertegenwoordigersvanhet genus Lepthophlebia (eendagsvlieg)-6kmstroomopwaartsmigreerden.elliott (97)vermeldteen stroomopwaartse migratiesnelheid van 600 cm per nacht. Voor Gammarus pulex vermeldthughes (969)eensnelheidvanm/hr bijeenstroomsnelheid van 9. cm/s. Meijering (97) noemt 40 m/hr voor Gammarus fossarum. Gammarus zaddachi migreert stroomopwaarts met een snelheid van m/hr en m/hr stroomafwaarts (Dennert et al. 969). Ook Hayden & Clifford (974)beschrijvendestroomopwaartsemigratievandeeendagsvlieg Leptophlebia alsnymfterwijldeadultstroomafwaarts vliegtomhaareierenaf te zetten. De nymf migreert in de lente bij hogere waterstanden vanuit de hoofdstroom viabovenlopennaarbronmoerassenomdaaruit tevliegen.

37 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 7 De meeste macro-evertebraten migreren 's nachts stroomopwaarts (Elliott 97,Dennert et al. 969).Dekreeft Orconectes naismigreert juistvooren na droogvallingstroomopwaarts (Momot966).Voordezoetwaterkreeft hétmechanisme om drift te compenseren. Unestam et al. (97) beschrijven hoe m.b.v.eenelectrisch 'scherm'destroomopwaartseverspreidingvandekreeftenpestinpopulaties Astacus astacuskonwordentegengehouden. Voordeze verspreiding moeten besmette dieren stroomopwaarts trekken. Daarmee is stroomopwaartseverspreidingvoorzoetwaterkreeftaangetoond. Bishop &Hynes (969)enHultinetal. (969)komentotdeconclusiedatook diergroepen met goed vliegende adulten stroomopwaartse migratie van larven/nymfenviahetwatervertonen.vaakzijndezeverspreidingengeconcentreerd gedurende bepaalde levensstadia, vooral voor de emergentie (Müller 966,Ulfstrand968). Stroomopwaartse migratie geschiedt vooral langs deoeverzone (stromingsluwte) (Elliott 97). Doorverschillende factorenwordt stroomopwaartse migratiegeïnduceerdzoalsvoedsel,ontwikkelingsstadium,temperatuur, stroomsnelheid, seizoen, licht, dag-nacht ritme (Beauchamps 9, 97, Hultin 97, Müller 966,Söderström987).Destimulanstot positieve rheotaxisis niet altijd gelijk, maar een gevolg van de interactie van meerdere factoren (Beauchamps97).Zomigreert Crenobia alpinastroomopwaartsbijeenlage stroomsnelheidalsdetemperatuurbovende Ckomt. Dendy (944)enBailey (966)concluderendat 'poolsand flats'fungerenals depositie plaatsen voor driftende dieren. Deze dieren oriënteren zich opde stromingsrichtingenvertonendanpositieverheotaxis.söderström (987)vat ineenreviewdeoorzakenvoorstroomopwaartse verspreidingviahet waterals volgisamen: a.opzoek naarvoedsel, ruimtet.b.v.vermindering inter-/intraspecifiekecompetitie b.opzoeknaargeschiktehabitatst.b.v. uitviiegen,verpoppenof voortplanten, etervermijdingvanongunstigeabiotischeomstandigheden, d.tercompensatievandrift. Dat niet alle dieren stroomopwaarts migreren toonde Elliott (97) aanvoor sommigegrotehuisjesbouwendekokerjuffers (Potamophylax cingulatus, Drusus annulatus, Sericostoma personatum). Hultin et al. (969) en Otto (97) hebbenvoorverschillendevandezesoortenwelstroomopwaartse verspreidingen viahetwaterwaargenomen. 6.. stroomopwaartseverspreidingvialand Verspreiding over land, zoals bij de rivierkreeft Astacus astacus (Müller- Motzfeldet al. 986),isminderbekend.Vansommigesteenvliegenisbekend dat devleugelloze vrouwtjes over redelijke afstanden stroomopwaarts lopen voordat zehuneierenindebeekafzetten (Thomas966,Hynes970). Overigens is verspreiding over land wel van belang voor gewervelden als waterspitsmuis,amfibieen,otterse.d.

38 8 IBN-rapport stroomopwaartseverspreidingvia 'gastheren' Het volgende overzicht is voor een belangrijk deel gebaseerd op Williams (98).Hetmeestbekendevoorbeeldvanverspreidingdoor 'gastheren'ishet meeliftenvanindividuenaanpotenvanwatervogels.proctor (964)enProctor et al. (967) vonden levensvatbare eieren van kleine kreeftachtigen (micro- Crustacea)indedarmvanwildeeendenenvananderekreeftachtigenenalgen bijeenplevierachtige.rosine (956)vondlevendevlokreeften (Hyallela azteca\amphipoda) tussen de veren van wilde eenden. Ook zijn visseneieren gevondendiegekleefdwarenaanwatervogels (Thiennemann950). Maar nietalleenwatervogels zorgenvoor deverspreiding vanwaterorganismen. Ook kleinere dieren dragen bij deze passieve verspreiding. Zo zijn waarnemingen bekendvanalgen,protozoënenschimmelsdiemeeliftenmet gastheren zoalswantsen (Hemiptera)enkokerjuffers (Trichoptera) (Stewart et al.970),langpootmuggen (Tipulidae)envedermuggen (Chironomidae) (Revill et al. 967),kevers (Coleoptera) (Miliiger &Schlichting968),libellen (Odonata) (Maguire 96). Fryer (974)vondtweekleppigen (Bivalvia) geklemdaan harenvanwaterwantsen (Corixidae)enLansbury (955)vondmosselkreeftjes (Ostracoda)gehechtaanrugzwemmers (Notonectidae).Fernando &Galbraith (970) vonden individuen van de watermijt Limnochares sp. op volwassen schaatsenrijders (Gerris sp.). Harris &Harrison (974)vondendewatermijt Hydrocharus sp.opwaterwantsen (Corixidae).Williams (98) namerwtenmossels (Sphaeriidae) waargekleefd aande potenvanzoetwaterkreeften (Orconectus sp.).ookamfibieën transporterenopdezewijzetweekleppigen (Bivalvia;Rees 95).Denapjesslak Anclus sp., een karakteristieke beekbewoner, is waargenomen op de waterkever Colymbetes sp. (Thiennemann950). De verspreiding via 'gastheren' heeft als nadeel dat de 'lifter" geen invloed uitoefentopdebestemming.echter 'gastheren'zullenzichvaakopvergelijkbareplaatsen ophouden.

39 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 9 Het veilig stellen van stroomopwaarts gerichte verbreidingsmogelijkheden tussen beeksystemen is een van de belangrijkste aandachtspunten bij wijzigingen in de monding van het Schuitenbeeksysteem. Lokale migratie van macrofauna in het Schuitenbeeksysteem zelf is niet van belang en zal zich niet uitstrekken tot voorbij de monding. Veel karakteristieke soorten zijn in hun huidige verspreiding beperkt tot de bovenlopen. Binnen de planperiode is het niet te verwachten dat ook de benedenloop in vergaande mate hersteld zal worden. Lokale migratie van soorten uit de benedenloop, soorten die dan eventueel wel de monding passeren, is daarom niet van belang. De stroomopwaartse migratiestrategieën van de karakteristieke soorten en soortengroepen van het Schuitenbeeksysteem zijn opgenomen in tabel. Een deel van de macrofauna maakt gebruik van stroomopwaartse migratie via het water. Voor deze groep kan een duiker of moeras een barrière vormen. Het aandeel van deze vorm van migratie verschilt sterk van circa 8 tot 50 % van het totaal aan migrerende dieren. Meer dan de helft van deze migranten kan ook gebruiken maken van één of meerdere andere verbreidingsstrategieën. Gezien de toch veelal beperkte afstand die de macrofauna aflegt, zal voor het Schuitenbeeksysteem binnen de planperiode het aantal succesvolle migranten gering zijn. Het betreft tenslotte voornamelijk soorten uit de bovenlopen. Bovendien zijn de milieu-omstandigheden in de huidige benedenloop uiterst ongeschikt voor deze karakteristieke soorten. Ook dit verkleint de kans op succesvolle migranten. Wel kan door het terugdringen van het overmatig gebruik van meststoffen en door beekherstelmaatregelen, de kwaliteit van de benedenloop in de planperiode verbeteren. Dan worden verbreidingsmogelijkheden ook belangrijker. Verder moet steeds worden bedacht dat door het beperken van het aantal verbreidingsmogelijkheden ook de kans op succesvolle verbreiding of herkolonisatie wordt verkleind. 6.4 Zijdelingseenlokalebewegingvanmacrofauna Deoorzaakvoorzijdelingse bewegingisgerelateerdaanhetvoorkomenvan verschillen in habitat-omstandigheden in het dwarsprofiel. Verschillen van oever tot oever in stroomsnelheden (Chutter & Noble 966), substraatsamenstellingen (Tolkamp98),aardenhoeveelheidorganisch materiaal (Egglishaw 969) enzuurstofhuishouding (Mann 96), leiden tot een mozaïek aan habitats. De beekbewoners maken hier gebruik van en bezetten deze habitats afhankelijk van hundagelijkse ritmiek,voedselbehoefte en-aanbod, licht,temperatuur,schuilplaatsmogelijkheid,waterbeweging,predatiee.d. Ookbewegenveelnymfenzichnaardeoevervlakvoorhetuitvliegen (Verrier 956,Müller974). Gammarus pulexvertoontactief zoekgedragnaargeschiktehabitatsenkandaarbijallerichtingenopbewegen. G. pulexprefereertlage stroomsnelheden terwijl dieren die hogere stroomsnelheden prefereren, bij-

40 40 IBN-rapport 7 voorbeeld Hydropsyche orris, meer gebruik maken van mechanismen zoals drift (Beckett &Miller98). Verspreiding door het substraat komt vooral voor in gebieden met grove substraten,zelfstotdieptenvanmeerdan meterindebeekbodemencirca meterindeoever.deaanwezigeinterstitiëleruimtenbiedenschuilplaatsen enverspreidingswegen.voordroogvallendebekenkandebodemeen overievingsplaatsbiedenenkanbijhernieuwdewatervoeringdebeeksnelopnieuw bezet worden (Williams 977). Voor de laaglandbeken is deze vorm van verspreiding minder van belang omdat de poriënruimte in onze zandige tot zandig-lemigegrondenvoorveeldierentekleinis.vaakisdezeporiënruimte dichtgeslibd,waardooranaerobeprocessenoptredenalsgevolg. Inhetalgemeenbetreft zijdelingseenlokalebeweginggeenéchte migratie, het speelt zich op een te kleine ruimtelijke schaal af en isvoor de onderhavige vraagverdernietvan belang. 6.5 Verbreiding ZoalshetgevalisinveelNederlandse beeksystemen,isookinhet Schuitenbeeksysteemsprakevanrestpopulatiesvankarakteristiekesoorten.Insommige bovenlopen van de Veldbeek worden nog karakteristieke macrofaunagemeenschappenaangetroffen.dezegeïsoleerdepopulatieshandhaven zich onderrelatiefgeschikte (meernatuurlijke)milieu-omstandigheden. Ze zijn van belangvooreventueletoekomstigeherkolonisatievanhersteldebeektrajecten. Anderzijdszijnzekwetsbaar. Eenenkelecalamiteitkandezepopulatiesdoen verdwijnen. Bijtegeïsoleerde populatiestreedt ookgenetische verarmingop (Dillon 988). Sommige karakteristieke soorten zijn reeds volledig uit het Schuitenbeeksysteemverdwenen.Inbeidegevallenisverbreidingvanuit anderebeeksystemendeenigenieuwe 'bron'voorvestigingvan soorten. Bijdezeregionale vormvanverbreiding ofregionalegeografischeverspreiding vansoortenspeeltdehabitatkwaliteitopdeverbreidingsrouteeenbelangrijke rol. Over de habitateisen van karakteristieke rheofiele beeksoorten is veel bekend.bijverbreidingbehoevendeomstandighedenopdeverbreidingsroute nietoptimaaltezijn,maarmoetenwelaandeminimumeisenvan betreffende soorten voldoen.

41 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 4 Uit onderzoek blijkt dat de golfslagzone van de randmeren een geschikt habitat vormt voor rheofiele macro-evertebraten (onder andere Verdonschot 990). Het relatief schone substraat, als gevolg van de uitspoelende werking van het water, en de zuurstofrijke condities van de geëxposeerde oeverzones zorgen dat de rheofiele soorten hier kunnen overleven. Verbreiding vanaf de monding van de Hierdense beek via de oeverzone van het randmeer naar het Schuitenbeeksysteem is zeer voorstelbaar. Het gehele traject vanaf de bovenlopen van de Hierdense beek tot aan de bovenlopen van het Schuitenbeeksysteem is bijna volledig passeerbaar. De minst geschikte milieu-omstandigheden voor rheofiele soorten worden in de benedenloop van de Schuitenbeek aangetroffen. Verbreidinsmogelijkheden voor macroevertebraten blijven bij een open afleiding én een voldoende hoofdstroom door de delta, aanwezig.

42 4 IBN-rapport 7 7 MIGRATIEVANVISSEN 7. Inleiding tot vismigratie Vissen houden hun populaties in stand op basis van enkele belangrijke biologische aspecten; voortplanting, voeding, groei en zelf-bescherming. Elk van deze biologische aspectenis gekoppeld aan bepaalde milieu-omstandigheden. Deze relatie kan als volgt worden samengevat (naar Milner 984): biologisch aspect. voortplanting migratie naar paaiplaats ei-afzetting incubatie. voeding en groei beschikbaarheid voedsel optimaal energiegebruik voor bewegen en voedsel zoeken habitat kenmerk voldoende diepte en geschikte stroomsnelheid, afwezigheid barrières geschikt substraat stabiliteit substraat, geschikte temperatuur, voldoende zuurstof en waterbeweging oever- en aquatische vegetatie, substraat geschikt voor macroevertebraten productie, aanvoer allochtoon organisch materiaal schuilplaatsen en beschutting (schaduw) zoals obstakels, boomwortels, diversiteit in stromingspatronen, substraattypen en oever- en waterbegroeiing, geschikte temperatuurrange. zelf-bescherming tegen fysische verplaatsing tegen predatie tegen inter- en intraspecifieke concurrentie beschutting en visuele isolatie d.m.v. gevarieerd substraat, onderspoelde oevers, boomwortels, takken, omgevallen bomen, bladdammen, watervegetatie, luwte zones, aangesloten oude armen Bij al deze biologische aspecten speelt migratie een rol. Onder migratie van vissen wordt verstaan de beweging van vissen van de voedseigebieden naar de paaigebieden en terug, van de paaigebieden naar de opgroeigebieden, van de opgroeigebieden naardefourageer-of overwinteringsgebieden (Buskens & Nijhof 990). Met andere woorden migratie is de beweging van vis tussen

43 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 4 functiegebieden.volgensdezedefinitieheeftmigratiebetrekkingopde regelmatige, seizoensgebonden, verplaatsing tussen twee of meer ruimtelijk gescheiden habitats van individuele vissen, delen van een populatie dan wel leeftijdsklassen (Raat 994).Dezeverplaatsingen vandeviszijnfunctioneel voor de overleving van de soort (Raat 994). Echte migratie oftrek kanten aanzienvandeviszelfverderonderverdeeldwordenin (Dumont98,Semmekrot994): diadrome soorten; diemigrerentussenzeeen zoetonder teverdelen in; anadrome soorten; brengenhetgrootstegedeeltevanhunlevendoorin zeeentrekkennaar zoetwaterom tepaaien (bv. zalm, elft,steur), katadrome soorten; brengenhetgrootstegedeeltevanhunlevendoorin zoetwaterentrekkennaarzeeom tepaaien (bv. aal), potamodrome soorten; die migreren alleen in het zoete water (bv. winde, snoek, barbeel,kopvoom,sneep,serpeiing,alver,vlagzalm,beekforel),door Quak (994)onderverdeeld in; lokalemigranten;migrerenoverkorteafstand regionalemigranten;migrerenoverlangereafstand oceanodrome soorten; diemigrerenalleeninzee. Naastdezemigrerende of trekkendesoortenzijnookeenaantal niet-diadrome of niet-potamodrome soorten.wanneerdezesoortenzichhandhavenzonder dat migratie van belang is, wordt soms van 'visbeweging' ten opzichte van 'vismigratie'gesproken.dezestandvissenhebbenmeer ofminderplaatstrouw enverplaatsingenzijninverhouding totdediadromesoortenbetrekkelijkgering (verscheidenetot tientallenkilometers).voorbeeldenvandezelaatstecategorie zijn karper,zeelt,baars,snoekbaars,blankvoorn,bermpje, rivierdonderpad, riviergrondel enbeekprik. De verplaatsingen hangen samen met compensatietrek (Steinmann et al. 97) bijvoorbeeld alsdevis passief door de stroom stroomafwaarts isverplaatst, of metstroomopwaartseverplaatsing bijtoenemendewatertemperatuur,hetzoekennaar paaiplaatsenendergelijke. HardenJones (968)geeft voordeverplaatsingenhetvolgendeschema:

44 44 IBN-rapport 7 voedselgebied, voedselgebied paalgebied Eieren larven r overwinteringsgebied «- overwinteringsgebied Volwassenvissen Jongen inkinderkamers Legenda: : voedsel zoeken, : overwinteren, : paaien, 4: aanvulling populatie Vismigratiekanplaatsvindenbinneneenwatersysteementussenwatersystemen.Demigratierichtingkanstroomafwaarts (vaakoverwinteringsmigratie)en stroomopaarts (vaakpaaimigratie) zijn.ook zijdelingseverplaatsingvanhoofdstroomnaaroeverofluwtezonevindtplaats. Andereverplaatsingen zoals (her-)kolonisatie endispersie metanderewoordenverbreidingbehorenooktotdeverplaatsingvanvissen.inditrapport wordt danookaandachtaanzowelmigratiealsverbreidingbesteed. Stroomafwaartse verspreiding of drift is voor vissen van veel minder groot belang in vergelijking tot de macro-evertebraten (Schönborn 99). Alleen vissen larven en kleinejuveniele vissen kunnen met de stroom meegevoerd worden (Clifford97)ofnemenactief deel.ouderevissenkunnenzichbijeen aanzwellende afvoer gemakkelijk verplaatsen inde richting van luwtezones, oeverofstagnantezijwateren.merwald (987) noemtdriftwelalsbelangrijke factordie totverplaatsingenovergrotereafstandenkanleiden,maarindiceert nietofhetjongedan welvolwassendierenbetreft. Bijpiekafvoeren kunnenin depaaitijddeeierenwordenbedektmet slib,kunneneierenenlarvenworden weggespoelden/ofkandehoeveelheidvoedselafnemen (McFadden & Cooper 96,Quak 994).Aldezegebeurtenissen beïnvloeden devispopulaties innegatievezin. Overigens moetvoorvisrekeningwordengehouden meteenherkolonisatiesnelheidvan40 jaarofmeer (McCarthy985).

45 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 45 Uit deze opsomming blijkt dat vismigratie van soort tot soort verschilt en dat deze problematiek dan ook op soortsniveau benaderd moet worden. Voor het Schuitenbeeksysteem gaat daarom de aandacht uit naar de karakteristieke soorten beschreven in paragraaf 4.. Omdat grote delen van het Schuitenbeeksysteem onderhevig zijn aan piekafvoeren (kanalisatie, drainagevoorzieningen in stroomgebied) moet ook voor vissen met drift-verschijnselen rekening worden gehouden. De omvang en het effect van dit proces is moeilijk aan te geven. 7. Kenmerkenvanvisinrelatie totmigratie 7... Oriëntatievermogen,rheotaxisenlicht Bij het benaderen van migratie op soortsniveau verdienen allereerst enkele belangrijke soortsspecifieke kenmerken die in direct verband met migratie staandeaandacht.hetbetrefthetoriëntatievermogen,derheotaxis,heteffect vanlicht/donker,hetgedragendefysiekecapaciteitenvandevis. Veel stromend water vissen zijn in de schemering of 's nachts actief zoals Noemacheilus barbatulaen Cottus gobio (Smyly 955,957).Aangezienveel soorten hunpositieindestroomhandhavendoorzichteoriënterenopvaste objecten en dit 's nachts moeilijk is, worden meer individuen in nachtelijke driftmonstersaangetroffen.bodembewonershandhavenoverigenshunpositie doorcontacttehoudenmethetsubstraat.sommigesoortenwordendoorde donkere duikers aangetrokken enverblijven inde ingang.forellen passeren donkerevispassageszelfsbeter (Ebel985). Hetoriëntatievermogen enhetgedragvaneenvistijdens migratie bepaaltin sterkematedewijzewaaropbarrièreskunnenwordengepasseerd.voordeze oriëntatie is het gezichtsvermogen van groot belang (Clausen 9, Vriese 994). Het gedrag van eenvis ten opzicht van de stroming wordt rheotaxis genoemd. Als stroming afwezig is zwemt een vis willekeurig rond. Bij een toename van de stroomsnelheid oriënteert de vis zich met de kop op de sterkstestroming. Verdere oriëntatievindt plaats langsoevers, bodemeneventueleobstakels. Vissen kunnenalleendewaterstroom rond hetlichaamwaarnemen. Eenvis volgt zolangmogelijkeenzelfde waterbaan.bijeen tehogestroomsnelheidof bij turbulentie wordt de vis uit de stroombaan gedwongen. Op basis van rheotaxis is (naar Pelz (985) in Riemersma & Quak (99)) de volgende indelinggemaakt:

46 46 IBN-rapport 7 limnofiel zeelt giebel kroeskarper karper snoek> snoekbaars > eurytoop alver> blankvoorn riviergrondel > < brasem kopvoorn > < kolbei baars serpeling> < ruisvoorn zonnebaars rheofiel beekforel sneep regenboogforel barbeel zeeforel < winde zeeprik bronforel zalm vlagzalm < > = neigend naar naastliggende groep Deoriëntatievan,metnamerheofiele,vissoortenopeenduidelijk waarneembare, nietturbulentewaterstroom (eenzogenaamde lokstroom) biedtdemogelijkheidvoordeviseenbeekmonding ofvispassagetevinden (Riemersma 994).Overigens behoeft delokstroomvoorvisslechts ongeveer 5 %tezijn vanhetaanwezigedebiet (Bell 97).Integenstellinghiermeepleitenandere auteursvooreenkrachtigelokstroom. 7.. Migratiegedragen-periode Hetmigratiegedragvanvissenwordtsterkbeïnvloeddoorexternemilieufactoren, zoals watertemperatuur, weergesteldheid, seizoen, dag-nachtritme en waterafvoer.dezeinductiedanwelremmingvanmigratiegedragkan plotseling ontstaanofstoppen.vismigratietreedtgewoonlijkmassaalenpulsgewijs op. Demigratieperiodestaatindirectverbandmetalleeerdergenoemdemigratietypen. Gezien de verschillende migratietypen en de verschillende relevante vissoorten kan migratie eigenlijk het gehelejaar door optreden (Riemersma 994). 7.. Fysiekecapaciteiten Vissen zijnophoofdlijnenintweegroepen teverdelen,namelijkde bodemvissenen depelagische soorten. Eenbodemvis houdtzichvoornamelijk bijde bodemopenbevindt zichookvaker indeoeverzone.isbijvoorbeeldeenduiker hoogbovendebodemgesitueerddanzaldezevooreenbodemvis moeilijker te passeren zijn. Voorbeelden van bodemvissen zijn beekprik, paling,zeelt, barbeel, bermpje, rivierdonderpad en riviergrondel. Pelagische soorten zijn onder anderewinde, blankvoorn,elrits en alver. Pelagische soorten houden zich op in de waterkolom. De passeerbaarheid van duikers is het meest optimaal alsdezeopiedere (per vissoort)gewenstedieptemigreerbaaris.om een duiker succesvol te passeren isde fysische structuur van groot belang (dimensiesenwandruwheid). Destroomopwaarr.semigratie-capaciteitvandeelrits enhetbermpjeisin meer natuurlijke, maar gestuwde beektrajecten, kleiner dan die van de beekprik (Zucchi&Goli98).

47 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 47 Omtegendestroomsnelheid ineenduikeroptezwemmenspeelteveneens dezwemkracht vandevis zelfeenbelangrijke rol.factorendievanbelang zijn bijdezwemkrachtvaneenvis zijnenerzijdsafhankelijkvande soort,delengte, devormendeconditie (uithoudingsvermogen) vandevis,enanderzijdsvan de watertemperatuur (Riemersma 990, Beach 984, Gebhards & Fisher 97).Waarnemingenaandebeekprikwijzenuitdatdelarvennauwelijkstot nietin staat zijntegendestroomop tezwemmenendatlagehindernissenniet genomen kunnenworden (Hardisty 944, Malmquist 980). Omde kansop terugspoelen ineenduikerteverminderen,moetdestroomsnelheid inieder gevallagerzijndandesprintsnelheidvaneenvis (Riemersma 994).Voorde zwemsnelheidvaneenviswordtonderscheidtgemaakttussen: sprintsnelheid: (= burst speed of darting speed); snelheid die een vis minderdan0secondenkan volhouden; verhoogde snelheid: (=prolongedspeed,ooksustainedspeedgenoemd); snelheiddieeen visgedurendeeenzekere tijd (0secondentot80/00 minuten)kanvolhouden,maardiedantotuitputtingleidt; kruissnelheid: (=cruising speed, soms in de literatuur sustained speed genoemdhetgeengemakkelijktotverwarringmetde vorigecategoriekan leiden);snelheiddieeenvislang ( >00minuten)kanvolhoudenzonder datditdirecttotuitputtingleidt. OverzichtenvansnelhedenpersoortgevenonderandereRiemersma (990), Riemersma &Quak (99), Powers (985) en Dane (978a, 978b). Inhet algemeengeldtvoorlangzamezwemmers (lengte0cm)eenzwemsnelheid van0.-0.5m/sovereenafstand >0 menvoorsnellezwemmers.0-.0m/s (Semmekrot994). Delengtevandeduikerisdusookmedebepalendvoordepasseerbaarheid. Voordebeoordelingvandepasseerbaarheidvaneenlangeduikermoetvan de kruissnelheid worden uitgegaan.voor vispassages houden Bell & Hildebrand (979)eenmaximalestroomsnelheidvan50% van devissprintsnelheid aan,hetbetreftdankortereafstanden. Naastdeindividuelecapaciteitvandevisisook decapaciteit vandepopulatie van belang. Om genetische verliezen te voorkomen mag een vispopulatie eigenlijk nietkleinerdan500individuentotminimaal50geslachtsrijpeexemplarenbevatten (Franklin980).Hetgeenbetekent dathetoverwinnenvaneen barrière door meerdaneenenkel individu moet kunnengeschieden wileen populatiekunnen aanslaan.

48 48 IBN-rapport 7 Een duiker is een vergroot risico voor de migratie en verbreiding van fauna. Enerzijds geeft een toenemende lengte van de duiker, een vergroting van de barrièrewerking voor de passage van fauna en anderzijds vormt de licht/donker verhouding bij toenemende lengte van een duiker een groter wordende barrière. Wordt voor een duiker gekozen dan is het van belang de bodem van voldoende structuur te voorzien en voldoende waterdlepte te handhaven omdat zowel bodem- als pelagische soorten moeten kunnen passeren. De bodemvissen oriënteren zich op deze structuren. Ten aanzien van de aanleg van een moerassysteem geldt dat een lokstroom aanwezig moet zijn, eveneens om oriëntatie redenen. Een duiker dient het gehele jaar passeerbaar te zijn, dit is niet het geval bij de aanwezigheid van een terugslagklep. Wegens de geringe afvoer van de Schuitenbeek is de duiker dan een groot deel van het jaar gesloten. Verder dient een duiker van voldoende omvang te zijn om hogere aantallen individuen gelijktijdig te kunnen laten passeren. Hoe korter een duiker des te beter zal deze passeerbaar zijn, vooral als in de duiker hogere stroomsnelheden optreden. Bijvoorkeur is de stroomsnelheid in de duiker gedurende grote delen van het jaar lager dan m/s. 7. Typen vismigratie Zoals alindeinleidingvandithoofdstukisopgemerkt worden eenaantal typen vanvismigratieonderscheiden.deredenenvoorvismigratieen-beweging zijn onder meer door Merwald (987), Semmekrot (994) en Quak (994) opgesomd: opzoeken réfugia (vluchtgedrag) endag-nachtritme (dagelijksebewegingen), voortplantings- of paaimigratie en/of wisselende habitat voorkeuren per levensstadia, vereffenenverschilleninpopulatiegrootteof compensatiemigratie, voedselzoekenof fourageermigratie, overwinterings-of seizoensmigratie, tegengaan gevaar van geïsoleerde populatie, verspreiding enherkolonisatie (dispersie). In de bovenstaande opsomming kan onderscheid worden gemaakt tussen enerzijds dagelijkse bewegingen binnen het biotoop en verplaatsingen over grote afstanden oftewel verbreiding, en anderzijds eigenlijke migratie. De volgendetypenvanmigratiewordenonderscheiden: 7.. paaimigratie Paaimigratie betekentdateieren enjongbroedanderemilieu-omstandigheden (biotoop) nodighebbendandeoudere levensstadia. Ditbiotoopmoetaan de eieren en de jongen optimale omstandigheden voor ontwikkeling alsmede beschutting bieden (Vasnetsov 95). Paaimigratie zalsterktoenemenindien

49 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 49 geschikte paaiplaatsen ontbreken. Dit betekent dat paaimigratie ingekanaliseerdebekengroterzal zijndaninnatuurlijkesystemen (Riemersma &Quak 99). 7.. compensatiemigratie Compensatiemigratie treedt op om drift te compenseren (Steinmann et al. 97). Bij hoge afvoeren wordt vooraljonge vis door de stromingstroomafwaartsverplaatst.dedierenzullenbijdeafnamevandestroomsnelheidweer proberendebovenstroomse trajectentebezetten. Ondernatuurlijkeomstandighedenis ditmechanismevanmindergrootbelang daningekanaliseerdesystemen.natuurlijkebekenbezitteneen verscheidenheidaanhabitatsenluwtezonesenzullenbijhogeafvoerenoverstromenzodat vissteedseenuitwijkmogelijkheidvindt.daarnaastmaaktde visinnatuurlijke systemengebruikvanopenafgesnedenrivierarmen.ingekanaliseerdebeken isditminderhetgevalen zalhetaandeelin driftgroter zijn. 7.. fourageermigratie Dezevormvan migratie iseengevolgvanenerzijds inter-en intraspecifieke concurrentie en anderzijds het gegeven dat verschillende levensstadia verschillendevoedselbehoeften (kunnen) hebben.dedagelijkse bewegingt.b.v. voedselzoekenvaltfeitelijkookbinnendezevormvanmigratie seizoensmigratie Seizoensmigratie treedt bij soorten op die in verschillende seizoen andere biotopenbewonen.vaakbetrefthetmigratievanennaaroverwinteringsplaatsen. Dat dit gedrag ook kan verschillen binnen de soort afhankelijk van de milieu-omstandigheden beschrijft Crisp (985). Nade aanleg van eenstuwmeer blijkt de populatie van de rivierdonderpad, normaliter een standvis, seizoensmigratie te vertonen. Ze trekken zich in het stuwmeer terug in de winterenzwemmeninhetvoorjaar derivieropom tepaaien.ditgedragwas reedsbekentvanvissenuitbenedenlopenzoalsserpeling,barbeelen sneep. Ten aanzien van de karakteristieke soorten in het Schuitenbeeksysteem speelt voor de soorten uit de bovenloop vooral de compensatiemigratie een rol. Of dit proces zich echter voorbij de monding uitstrekt is twijfelachtig. Voor de soorten uit midden- en benedenloop spelen paai-, seizoens- en in mindere mate compensatiemigratie een rol. De laatste vanwege het gekanaliseerde karakter van de benedenloop van de Schuitenbeek. Beide andere migratietypen hangen direct samen met de biologie van betreffende soorten. Vanuit migratie oogpunt is de passeerbaarheid van de Schuitenbeekmonding vooral van belang voor de soorten uit de midden- en benedenloop.

50 50 IBN-rapport Biotoopenverbreiding Opbasisvanhetverhangvaneenstromendwaterendedaarmeesamenhangende factoren stroomsnelheidenwatertemperatuur iseenindelingvan stromende wateren inzones op basis van voorkomende vissen ontstaan (Huet 954, lilies 95):forel-,vlagzalm-, barbeel-enbrasemzone. Bijdeforel-en vlagzalmzone betreft het voornamelijk heuvellandbeken en beken van het Geultype.Intermediairebekenbehorentotdebarbeelzoneenkomenvooralop derandenvandestuwwallenvoor.laaglandbekenworden totdebrasemzone gerekend (Buskens &Nijhof990).HetMinisterievanLNV (990)beschrijftde zonesals volgt: De forelzonebevatsalmonidenencyprinidenmetbeekforel, elritsenbeekprik. Hetmilieuisondiep (totca. m), zuurstofrijk,snelstromend (0-50cm/s),lage temperatuur (max. <5 C)enbevat grindbanken. De vlagzalmzonebevatnaastvlagzalmenforelookbarbeel,kopvoorn, sneep, windeserpelingenriviergrondel.daarnaastkomenpaling,blankvoorn,baars e.d. voor. Het milieu is matig diep tot ondiep (- m plaatselijk minder), zuurstofrijk, snelstromend (5-50 cm/s), lage tot matige temperatuur (max. <0 C)enbevatgrindbanken. De barbeelzone bevat naast Salmonidenvoornamelijk cypriniden,zoalsbarbeel, kopvoorn,sneep,blankvoorn,brasemenwindenaast baars, karperen paling. Hetmilieu kentmeerfluctuerendezuurstofgehalten, ismatigdiep (tot ca. m), minder snelstromend (0-5 cm/s) en detemperatuur isgematigd (max.boven0 C). De brasemzone bevat soorten zoals brasem, blankvoorn, karper, ruisvoorn, zeelt,snoek,snoekbaars,baars,posenpaling.hetmilieuisvariabel,ondiep totdiep,geentotgeringestroomsnelheid (0-0cm/s)meteentemperatuur van vaakbovende0 C. Deverspreiding vanaandezezonestoegekendevissoortenzieteralsvolgt uit: forelzone vlagzalmzone barbeelzone brasemzone brak water beekforel vlagzalm rivierdonderpad kopvoorn kleine modderkruiper sneep < beekprik < bermpje < riviergrondel < elrits barbeel winde roofblei < serpeling <alver kwabaal < > = neigend naar naastliggende groep brasem zeelt < baars < ruisvoorn < blankvoorn <snoek karper < paling elft fint harder < steur <bot Dezezonering isongelijk deindelingvanlaagiandbekenin boven-,midden-en benedenlopen. De bovenlopen worden van nature bewoont door beekprik, elrits, rivierdonderpad,bermpjeenstekelbaarzen. Beide laatste hebbenzich ookingereguleerdebekenwetentehandhaven.benedenstroomsisde soortenrijkdom van laaglandbeken groter. Dominant zijn blankvoorn, baars en snoek.ookderiviergrondelkomthierregelmatigvoor.dehogeresoortenrijk-

51 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 5 dom is mede een gevolg van het opzwemmenvan soorten zoals winde en baars.typisch voordemidden-enbenedenlopen zijnsoorten zoalskopvoorn, serpeling enelrits.typischvoordebenedenloopzijnwinde,barbeelenkopvoorn.vaakkomenindestilstaandebenedenlopenooklimnofielesoortenvoor zoals ruisvoorn, zeelt en kroeskarper. Barbeel is nog nooit in Nederlandse bekengevangen,maarooksneepenkwabaalkomennauwelijksvoor. Quak (994)geefteenaantalbelangrijke kenmerken pervissoort (bijlage ). Uitdezekenmerken blijkendebiotoopeisenenmigratiekenmerkenpersoort. DeindelingvanQuak (994) naarhoofdwatertypenverschilt vanhet zoneringsconcept.opgroteruimtelijkeschaalissprakevaneenlengte-endwarszonering van biotopen voor vissoorten. Echter, deze zonering is veel minder uitgesprokendanzoalsdie voordemacrofaunaisbeschreven (Quak994).In hetalgemeengeldtdatgrotere individuendediepere hoofdstroomopzoeken ofjuist de diepere aangrenzende wateren terwijl de larven enjuvenielen de ondiepedelenbezetten (Schlosser987).Eenbenaderingnaarlevensstadium per soort lijkt noodzakelijk. Voor informatie over biotoopeisen perlevensstadium wordtverwezennaarquak (994). Tenbehoevevandeverbreidingvanvissoortenishetnietnoodzakelijkdatde verbindingszones volledig voldoen aan de biotoopeisen van de betreffende soorten. Vooral volwassen vissen zullen minder strenge eisen stellen. Een gekwantificeerd beeldvandeminimumeisen per soortontbreektvooralsnog. Echter,uitdehogefrequentievanincidentelevangstenvanbedreigdeenvaak veeleisende soorten in 'ongeschikte'watertypen (naar DeNie 996)kaneen toch vrijgroteverbreidingscapaciteitworden afgeleid.

52 5 IBN-rapport 7 Voor laaglandbeken zoals het Schuitenbeeksysteem zijn de nog in Nederland voorkomende rheofiele Salmoniden niet van belang. Van de overige rheofiele soorten zijn de standvissen beekprik, rivierdonderpad en bermpje wel belangrijk. Alle drie worden ze als bedreigd beschouwd (De Nie 996). De omvang van geschikt biotoop voor deze soorten is in het Schuitenbeeksysteem tot op heden beperkt maar als potentieel belangrijke soorten van een natuurlijke beekvisfauna wel van groot belang. Omdat calamiteiten altijd kunnen optreden, maakt dit het in stand houden van verbreidingsmogelijkheden noodzakelijk. De mogelijkheid van voorkomen van de elrits is twijfelachtig, er zijn echter recente waarnemingen van de Oost-Veluwe bekend (De Nie 996). Het Schuitenbeeksysteem levert voor de elrits momenteel een weinig geschikt biotoop. Echter, toekomstige verbetering vraagt eveneens om blijvende mogelijkheden voor verbreiding. Belangrijk in midden- en benedenlopen van laaglandbeken zijn de cypriniden kopvoorn, sneep, winde, serpeling, barbeel en gestippelde alver. De laatste wordt als verdwenen beschouwd. De overigen vertonen overwinteringsmigratie. De voor de Schuitenbeek relevante soorten worden in paragraaf 4. genoemd. Behalve de winde zijn alle voor het Schuitenbeeksysteem karakteristieke soorten bedreigd (De Nie 996). Voor veel van deze karakteristieke soorten lijkt het Schuitenbeeksysteem een minder optimaal biotoop te bieden alhoewel sommige soorten nog aanwezig zijn. Voor de andere soorten geldt eveneens dat verbreidingsmogelijkheden bij eventueel beekherstel nodig zijn. Voor de potentiële beekvissen vormt een duiker een extra risico.

53 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 5 8 CONCLUSIESENAANBEVELINGEN INRICHTINGMONDING SCHUITENBEEKSYSTEEM 8. Conclusies uit het voorgaande Allereerst zijn de conclusies uit de voorgaande hoofdstukken gebundeld om in paragraaf 9. aanbevelingen te doen. 8.. Schuitenbeeksysteem De potentiële karakteristieke macrofaunasoorten zijn als volgt over de taxonomische hoofdgroepen vertegenwoordigd: macrofauna-groep aantal taxa MOLLUSCA (slakken en tweekleppigen) 4 TRICLADIDA (platwormen) OLIGOCHAETA (borstelwormen) 4 HIRUDINAE (bloedzuigers) CRUSTACEA (kreeftachtgen) COLEOPTERA (waterkevers) 9 ODONATA (libellen) HETEROPTERA (wantsen) 4 PLECOPTERA (steenvliegen) 5 NEUROPTERA (gaasvliegen) MEGALOPTERA (slijkvliegen) EPHEMEROPTERA (eendagsvliegen) 7 TRICHOPTERA (kokerjuffers) TANYPODINAE (vedermuggen) 5 ORTHOCLADIINAE (vedermuggen) 8 CHIRONOMÏNI (vedermuggen) 6 LIMNOBIIDAE (langpootmuggen) SIMULIIDAE (kriebelmuggen) De potentiële karakteristieke visfauna van het Schuitenbeeksysteem ziet er voor de planperiode als volgt uit: bovenloop middenloop benedenloop beekprik < riviergrondel > winde rivierdonderpad serpeling (sneep) bermpje> <kopvoorn> (kwabaal) (<elrits>) < > neigend naar naast liggende groep; () minder te verwachten Uit de studie is gebleken dat de migratie enverbreiding van de macrofauna in een groot aantal gevallen afwijkt van dievan vissen. Het schaalniveau waarop beide groepen functioneren verschilt duidelijk, zoals ook de kenmerken van deze twee diergroepen ten opzichte van barrières. Daarom wordt elke groep apart behandeld.

54 54 IBN-rapport 7 VoorbeidegroepengeldtdatinhetSchuitenbeeksysteemkanworden aangenomendatabiotischeomstandighedenkunnenoptredendieleiden totemigratie en/of het verdwijnen van karakteristieke soorten macrofauna en vis. Calamiteiten zoals droogvalling, extreme piekafvoeren en illegale mestlozingenkomenvooren zijnredelijkerwijsookindekomendeperiodeteverwachten. Dit betekent dat herkolonisatie door, en dus verbreidingsmogelijkheden voor,dehuidigaanwezigefaunamogelijkmoetblijven.verbreidingsmogelijkheden voor de fauna moeten ook aanwezig blijven om het rendement van eventuele beekherstelprojecten in het Schuitenbeeksysteem niet (vooraf)teniettedoen.verderisookhetinstandhoudenvanmogelijkhedenvooréchte migratieeenbelangrijkaspectdatpleitvoorpasseerbaarheidvande monding. 8.. verspreidingsbarrières BijdeafleidingvandemondingvandeSchuitenbeekkunnentweeonderdelen tot barrièreworden. Ditbetreftteneerstedeaanlegvaneenduiker meteen terugslagklepdieuitmondtophetnijkerkemauwbijeengeslotenafleidingen ten tweede de ontwikkeling van een delta of moeras in het af te dammen gedeeltevanhetnuldemauwzowelbijeenopenofgeslotenafleiding.opde matevan passeerbaarheid in relatie tot de inrichtingwordt hiernaingegaan. Dezeinrichtingsoptieszijnschematischweergegeveninfiguur 4. Bijdekeuzevoordeaanlegvaneenvollediggeslotenafleidingstaatdeze via eenduiker metterugslagklepzondergemaalinverbinding methetnijkerkernauw/eemmeer. Nuldemauw ss Duiker Figuur 4. Inrichtingsopties afleiding monding Schuitenbeek.

55 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 55 Uit literatuuronderzoek blijkt over de relatie tussen macrofauna en duikers weiniginformatie tebestaan.echterookvoor visisslechtsincidenteel informatie voor handen.omtoch uitspraken over eenopenof gesloten mondingte doen is uitgegaan vande levensprocessen die samenhangen met enerzijds migratie enverbreiding,enanderzijds levensomstandigheden enoverleving. Metanderewoordenpasserendierendeduikerenwaaromenhoeoverleven zedeomstandighedenvoor,inennadeduiker? OmdepasseerbaarheidvandezeduikervoordeafvoervandeSchuitenbeek bij Nijkerkersluis te beoordelen moeten verval, stroomsnelheid, waterdiepte (diameter), lengte,wandruwheid enlicht/donker situatievandenieuwaante leggenduikerwordenvergeleken metdehabitateisenvandepotentiëlepassanten,metanderewoordendekarakteristiekemacrofauna-en vissoorten.in relatietotdemacro-evertebratenisdestroomsnelheidendesamenstellingvan een eventueel substraat van groot belang. Naar verwachting treden geen niveauverschillen op bij in-en uitstroomopening; dit is ook ongewenst voor faunapassage. Verval is afwezig. De stroomsnelheid staat in relatie tot de dimensies van de duiker en tot de afvoer. In gesloten toestand vormt een teurgslagklep eenvolledige barrière. Geziendeafvoerpatronen van hetsysteem zoudezebarrièregedurendetelangeperioden (metlage ofgéén afvoer) funtioneren.tenaanzienvanwandruwheid heefteenduiker meteenbodem voorzienvanvoldoendestructuurenvoldoendewaterdieptedevoorkeur omdat zowel bodem-als pelagische soorten moeten kunnen passeren. Debodemvissen oriënteren zich op deze structuren. De benthische macrofauna verplaatstzichdoorhetbodemsubstraat.naar allewaarschijnlijkheidvormtde licht/donkerverhoudingineenduikergeenbarrièreindiendeduikertelang is. Eenterugslagklepverhindert inperiodenzonderafvoerstroomopwaartse migratie, die voor zowel macrofauna als vis van belang is. Een terugslagklep vormt ingeslotentoestandeenvolledige barrière.geziende afvoerpatronen vanhetsysteemzoudezebarrièregedurendetelangeperioden (periodenmet lageofgeenafvoer)functioneren. Eenduikerdienthetgehele jaar passeerbaar tezijn.verderdienteenduiker van voldoende omvang te zijn om hogere aantallen individuen gelijktijdig te kunnenlatenpasseren.hoekortereenduikerdes tebeterzaldezepasseerbaar zijn, vooralalsindeduikerhogerestroomsnelhedenoptreden.eenduiker van > 00 meter is lang. Bij voorkeur is de stroomsnelheid in de duiker gedurendegrotedelenvanhet jaarlagerdan0.-0.5m/s. Bijdekeuzevaneenopenafleiding blijfteengedeeltevanhetaftedammen traject in het Nuldernauw open en is vrije uitwisseling tussen randmeer en Schuitenbeeksysteemmogelijk. OmdepasseerbaarheidvanhetafgedamdegedeelteinhetNuldernauwzelf tebeoordelenmoetendepotentiëlemilieu-omstandighedenvandedeltaofhet moerasvergelekenwordenmetdehabitateisen vandekarakteristiekepassanten.dithangtaf vande tekiezeninrichtingvanhetmoeras,waarvooralhetal dan niet aanwezig blijven van een hoofdstroom (lokstroom, doorstroomde hoofdgeul) metmeerbeektypischemileu-kenmerkenvanbelangis.rheofiele dierenkunnenzichbijverplaatsingopdezelokstroom oriënteren.ookdemate van eutrofiëring van het moerasgedeelte (eutrofiëring >-overmatige planten

56 56 IBN-rapport 7 groei->secundaire saprobiéring->verslechterde zuurstofhuishouding) moet hierinwordenbetrokken. 8.. macrofauna Macrofaunablijkteenverscheidenheidaanverspreidingsmechanismentekunnen gebruiken. Niet iedere soort kan van elk mechanisme gebruik maken, echter veel soorten hebben meerdere mogelijkheden. Het is daarom niet mogelijkalgemeneuitsprakenoververspreidingenverspreidingsbeperkingen tedoen. De problemen moeten eigenlijk per soort danwel per soortengroep worden beoordeeld.inhetalgemeenkunnenuitsprakenoversoort-milieurelatiesdan ookbetrouwbaaropsoortsniveauworden gedaan. Voordemacrofaunawordtonderscheid gemaakttussenstroomafwaartse en stroomopwaartsebeweging.omhetaandeelvanstroomafwaartse beweging of drift voor de Schuitenbeek in beeld te brengen is het nodig om voor de karakteristiekesoortendekansopdrifttebepalen.in ditkadervoerthet tever omditproces persoorttebeschrijven,welgeldendevolgendealgemeenheden. Aangezien in grote delen van het stroomgebied van de Schuitenbeek drainage-voorzieningen zijn aangebracht indevormvan sloten,greppelsen drainagesystemen, vindt vooral in hetvoorjaar en bijzwarezomerbuieneen extraversneldeenverhoogdeafvoervanwaterplaats.dematevankanalisatie vangrotedelenvanhetschuitenbeeksysteemversterken dit proces.kanalisatieennormalisatievandewatergangen,insamenhangmetpiekafvoeren,leidt tot een sterk verhoogde kans op drift van individuen en soorten.juist inde natuurlijkere trajekten van het Schuitenbeeksysteem kan drift tot een sterke reductievanaantallendan welhet totaalverdwijnenvansoortenleidenomdat ook deze trajecten inmiddels onder druk staan en kwetsbaar zijngeworden. Dezehydrologischeenfysischemilieu-omstandigheden inhethuidigschuitenbeeksysteempleiten sterk voorhetbehoudendanwelbevorderenvanverbreidingsmogelijkheden voormacro-evertebraten. Hetveiligstellenvanstroomopwaartsgerichteverbreidingsmogelijkhedentussenbeeksystemen iseenbelangrijkaandachtspunt bij wijzigingenindemonding van het Schuitenbeeksysteem. Lokale migratie van macrofauna in het Schuitenbeeksysteem zelf is niet van belang enzalzich niet uitstrekken tot voorbijde monding.veel karakteristieke soortenzijn inhun huidige verspreidingbeperkttotdebovenlopen.binnendeplanperiodeishetniet teverwachten datook debenedenloop invergaande mate hersteldzalworden. Lokale migratie van soorten uit de benedenloop, soorten die dan eventueel welde mondingpasseren,isdaaromnietvan belang. Deoverigestroomopwaartsemigratiestrategieën (via water,landenlucht)van de karakteristieke soorten ensoortengroepen van het Schuitenbeeksysteem zijn meer van toepassing. Een deel van de macrofauna maakt gebruik van stroomopwaartse migratievia hetwater.voordezegroep kaneenduikerof moeraseenbarrièrevormen.hetaandeelvandezevormvanmigratieverschilt sterkvancirca 8 tot50 % vanhettotaalaanmigrerendedieren.meerdande helft van deze migranten kan ook gebruiken maken van één of meerdere

57 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 57 andere migratiestrategieën. Gezien de toch veelal beperkte afstand die de macrofauna aflegt,zalvoorhetschuitenbeeksysteembinnende planperiode hetaantalsuccesvollemigrantengering zijn.hetbetrefttenslottevoornamelijk soorten uit de bovenlopen. Bovendien zijn de milieu-omstandigheden in de huidigebenedenloopuiterstongeschiktvoordeze karakteristiekesoorten.ook ditverkleintdekansopsuccesvollemigranten. Welkan,doorhetterugdringenvanhetovermatiggebruikvanmeststoffenen door beekherstelmaatregelen,dekwaliteitvandebenedenloop indeplanperiode verbeteren. Dan worden verbreidingsmogelijkheden ook belangrijker. Verder moet steeds worden bedacht dat door het beperken van het aantal verbreidingsmogelijkhedenookdekansopsuccesvolle (her-)kolonisatiewordt verkleind. Uit onderzoek blijkt dat de golfslagzone van de randmeren een geschikt habitatvormtvoorrheofielemacro-evertebraten. Hetrelatief schone substraat, als gevolg van de uitspoelende werking van het water, en de zuurstofrijkeconditiesvandegeëxposeerdeoeverzoneszorgendatderheofielesoorten hier kunnen overleven. Verbreiding vanaf de monding van de Hierdense beek via de oeverzone van het randmeer naar het Schuitenbeeksysteemiszeervoorstelbaar.Hetgehele trajectvanafdebovenlopenvan de Hierdense beek tot aan de bovenlopen van het Schuitenbeeksysteem is bijnavolledigpasseerbaar. Deminstgeschiktemilieu-omstandighedenvoor rheofielesoortenwordeninde benedenloop vandeschuitenbeek aangetroffen. Verbreidingsmogelijkheden voor macro-evertebraten blijven bij een open afleiding én een voldoende hoofdstroomdoordedelta,aanwezig vissen Ookvismigratieen-verbreidingverschilt vansoort totsoortenmoeteveneens opsoortsniveaubenaderdworden.voorhetschuitenbeeksysteemgaatdaaromdeaandachtuitnaarbovengenoemdekarakteristiekesoorten. VoorlaaglandbekenzoalshetSchuitenbeeksysteemzijndenoginNederland voorkomende rheofielesalmonidennietvanbelang.vandeoverigerheofiele soortenzijndestandvissen beekprik,rivierdonderpadenbermpje wel belangrijk. Alle drieworden ze als bedreigd beschouwd. Deomvang van geschikt biotoopvoordezesoortenisinhetschuitenbeeksysteem totophedenbeperkt. Omdatcalamiteitenaltijdkunnenoptredenmaaktdithetinstandhoudenvan verbreidingsmogelijkheden noodzakelijk. MetanderewoordenvoordekarakteristiekevissoortenuitdebovenlopenvanhetSchuitenbeeksysteemgeldtdat migratiemogelijkheden indemondingvandeschuitenbeekaanwezigmoeten zijn tenbehoevevanhunverbreidingenbijcompensatiemigratie.of ditlaatste proceszichechter voorbijdemondinguitstrektistwijfelachtig.demogelijkheid van voorkomen van de elrits is twijfelachtig, er zijn echter recente waarnemingenvandeoost-veluwebekend.hetschuitenbeesysteemlevertvoorde elritsmomenteeleenweiniggeschiktbiotoop.echter,toekomstigeverbetering vraagteveneensomblijvendemogelijkhedenvoor verbreiding. Belangrijk inmidden-enbenedenlopenvanlaaglandbekenzijndecypriniden kopvoorn, sneep,winde, serpeling, barbeelen gestippelde alver. Delaatste

58 58 IBN-rapport 7 wordtalsverdwenen beschouwd.deoverigenvertonenoverwinteringsmigratie. Behalvedewindezijnallevoor hetschuitenbeeksysteem karakteristieke soortenbedreigd.voor vandezekarakteristiekebeekvissoortenlijkthetschuitenbeeksysteem een minder optimaal biotoop te bieden alhoewel sommige soortennogaanwezigzijn.voordeanderesoorten geldteveneensdat verbreidingsmogelijkhedenbijeventueel beekherstel nodigzijn.voorallevissoorten uit midden- en benedenloop spelen paai-, seizoens- en in mindere mate compensatiemigratieeen rol.compensatiemigratiespeelteenrolvanwegehet gekanaliseerde karakter van de benedenloop van de Schuitenbeek. Beide andere migratietypen hangen direct samen met de biologie van betreffende soorten.vanuitmigratie-oogpuntisdepasseerbaarheidvandeschuitenbeekmondingvooralvanbelangvoordesoortenuitdemidden-enbenedenloop. OmdatgrotedelenvanhetSchuitenbeeksysteemonderhevigzijnaanpiekafvoeren (kanalisatie, drainagevoorzieningen in stroomgebied) moet ook voor vissenmetdrift-verschijnselen rekeningworden gehouden. Aangezienvismigratiehetgehele jaardooroptreedtmoetenoplossingenvan permanente aard zijn; tijdelijke oplossingen zijn in hetalgemeen migratiebelemmerend. Een en ander hangt samen met de keuze van karakteristieke vissoortenen tijdstippenvanbepaaldbeheer. Deinspanning vandevisommigratievoorzieningen (bijvoorbeeld vistrap) te passeren kosten extra energie. Dit energieverlies kan leiden tot vervroegde paaiing of uitputting. Omeen gezonde vismigratie en -stand te waarborgen dienen barrières zoveel mogelijk te worden vermeden. Aangezien migratie pulsgewijs optreedt dienen migratievoorzieningen voldoende groot van omvang (dimensies van passage zoveel mogelijk in richting dimensies van de betreffendebeek)tezijn.migratieenverbreidingzijnnietdeenigebelangrijke criteriavoordeaanwezigheiden/ofhetsuccesvaneensoort. Uiteraardmoetendehabitatsenbiotopenvanenwaar naartoesoortenzich verplaatsengeschiktzijn. Maarook moetendemilieu-omstandighedenopde migratieroutevoldoende zijnomoverlevingtewaarborgen. Binnenditonderzoek isnauwelijksaandachtaandeoverlevingseisenvande betrokkensoortenbesteed.hetverdientaanbevelingditindetoekomst welin eenafwegingmee tenemen. 8. Geslotenofopenafleiding Bijdekeuzetusseneengeslotenofopen afleidingspeeltookdeinrichting van deduikerzelf mee. Uitdestudie naarde relatietussen de beekfauna ende passeerbaarheid van duikerszijneenaantalcriteria (dimensies,stroomsnelheid, substraat, lengte, wandruwheid) naar voren gekomen die een duiker beter passeerbaar maken. De overgang van een klein gedimensioneerde, ronde, gladde, lange, sterk stromende duiker (aan te duiden also-vormige duiker) viaeenfeitelijkoverkluisdebeekmetgrotedimensies,lagestroomsnelheid,substraataanwezig,korterenruwsubstraat (U-vormigeduiker),beidein relatiemeteen geslotenafleiding,naareenopenafleidingvormteengradiënt.

59 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 59 Degenoemdegradiëntkanwordenvergelekenmetdeverschillendeeisenen kenmerkenvandepotentiëlepassanten. Eenopenafleiding wordtniet alseenbarrièrebeschouwdengeldtalsnulsituatie. Allereerst stellen dandepotentiële passanten eisen aandetepasseren barrière,hierde duiker duiker diameter stroomsnelheid substraat lengte wandruwheid passeerbaarheid terugslagklep macrofauna benaderingbeek laag aanwezig mindervanbelang aanwezig gehele jaar barrière vissen benaderingbeek ±0.5 m/s minder vanbelang zokortmogelijk hoog gehelejaar barrière Ditbetekentdatdeinrichtingvandeduikervangrootbelangis bijdeweging van de barrièrewerking. Deze kan bij een geschikte inrichting sterk worden verkleind. Hierboven isdepasseerbaarheidvandeduikerzelfgeschetstvoordefauna speelt het belangvanhetpasserentenbehoevevan migratieenverbreiding een essentiële rol.voor macrofauna zijn de verbreidingsmogelijkhedenvan belang, zij het dat het grootste deelvandeverbreiding van macrofauna via anderewegenplaats zalvinden.inhetvolgendeschemaishetbelangvande verschillendeverplaatsingenvandefaunaaangegeven; verplaatsing lokalebeweging paaimigratie compensatiemigratie fourageermigratie seizoensmigratie verbreiding macrofauna geen geen matig geen geen matig vissen geen groot nauwelijks nauwelijks groot groot Ditbetekentdatdemogelijkemigratiebarrièrevoordemacrofaunaslechtsvan matigbelangisterwijldievoor visvangrootbelang is. Doorhetbelangvanbeekfaunaverplaatsing terelaterenaandeverschillende optiesvaninrichtingwordtdevolgendewaardering verkregen:

60 60 IBN-rappoit 7 O macrofauna vissen gesloten afleiding O-duiker U-duiker o/- 0/ open afleiding Opgemerktmoetwordendatbijeengeslotenafleidingpotentiëlefaunavanuit de Hierdense beek eerst de Nijkerkersluis moet passeren alvorens door de duikertekunnenmigreren.samenvattend betekenthetdatdeopenafleiding devoorkeurverdientbovendeu-vormigeduiker. 8. Open water,delta-ofmoerasontwikkeling HetaftedammengedeeltevanhetNuldernauwgaatindetoekomstfunctionerenalsbenedenloopvandeSchuitenbeek. Ditgedeeltevanhetrandmeer kan alsmoeraswordeningericht.bijdekeuzevoordeaanlegvaneenmoeras speeltdevraagvandepreciezeinrichtingendebarrièrewerkingdaarvan.ook hier is een gradiënt aan mogelijkheden gaande van een gesloten moeras waarbijhet water vanuit deschuitenbeek diffuusdoorhetmoeras 'stroomt',via eenmoerasmetmeerdere (eendelta)oféénenkelehoofdafvoergeulnaareen volledigopen waterzondermoeras. Elkvandevariantenindegradiëntvanmoerasnaaropenwaterheeftmilieuomstandighedendiealsbarrièrekunnenwordenbeschouwd.De vraagis dan welke zijndezebarrièreveroorzakendeomstandighedenperinrichtingsvariant én welkeeisenstellendepotentiëlepassantenaande tepasseren varianten. Allereerst worden de kenmerken van drie varianten opgesomd, daarna de eisenvandefaunagroepen:

61 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 6 moeras delta (hoofdstroom) openwater factor hoofdstroom zuurstofhuishouding troebelheid substraat temperatuur vegetatieontwikkeling afwezig slecht hoog organisch sterk wisselend hoog aanwezig goed laag schoon meer constant gering afwezig redelijk matig gemengd constant matig Deeisenvandefaunagroepenwordenineenonderstaandschema geformuleerd: factor hoofdstroom zuurstofhuishouding troebelheid substraat temperatuur vegetatieontwikkeling toestand aanwezig goed laag schoon laag hoog macrofauna 0 - vissen 0/ Ditbetekentdatookdeinrichtingvanhetafgedamdegedeeltevangrootbelang isbijdewegingvandebarrièrewerking.uitbovenstaandeschema'sblijktdat dedeltametanderewoordeneenmoerasmeteenduidelijkehoofdstroomde voorkeur verdient.dehoofdstroomfunctioneertookhet bestealsbenedenloop vaneenbeek.

62

63 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 6 9 LITERATUUR Alabaster J.S. 98.Habitat modificationandfreshwater fisheries. Proc.Symp. Europ.Inl.Fish.A.C.London. 78. AllanJ.D. 984.Thesizecompositionof invertebratedrift in arockytmountain stream.oikos 4: ArnoudBr.964.Onzeinheemsemodderkruipers.Natuurhist,Maandblad5(): 5-7. Avery E.L. 97.The influence ofchemical reclamation on asmall browntrout stream in southwestern Wisconsin. Tech. Bull. Dep. Nat. Resour. Madison. Wisconsin.No.0. BaileyR.G.966.Observationsonthenatureandimportanceoforganicdriftin a Devonriver.Hydrobiologia7:5-67. Balfour-BrowneF.958.Britishwaterbeetles. Vol..Roy. Soc,London. BallR.C., WojjalikT.A. &HooperF.F. 96.Upstreamdispersion ofradiophosphorusin amichigantroutstream.pap.mich. Acad.Sei.ArtsLett. 48: BeachM.H. 984.Fishpassdesign-Criteriaforthedesignandapproval offish passesandotherstructuresto facilitatethepassageofmigratoryfishin rivers. Fish. Res.Tech. Rep., No.78, min.agric. Fish, and Food. Direc. Fish.Res.: -46. BeauchampsR.S.A.9.RheotaxisinPlanaria alpina. J.Exp.Biol. 0:-9. BeauchampsR.S.A.97.Rate ofmovementandrheotaxisinplanariaalpina. J. Exp.Biol. 4:04-6. Beckett D.C. & Miller M.C. 98. Macroinvertebrate Colonization of Multiplate Samplers intheohioriver theeffectsofdams.can. J.FishAquat. Sei.9: BellM.C. 97.Fisheries handbook ofengineering requirements andbiological criteria. Fish.- Engin. Res. Prog, Corps of Engineers. N. Pac. Div. Portland. Oregon. 90. BellM.C, HildebrandS.G. 979.Fishpassageandsmallhydroelectrictechnology: Astateiftheartreview.WashingtonUniversity.Steattle,WA (V.S.). Benson L.J. &Pearson R.G. 987.Driftandupstreammovement inyuccabine Creek,anAustraliantropicalstream.Hydrobiologia 5: 5-9. BirdG.A. &HynesH.B.N. 98.Movementofimmatureaquaticinsectsin a lotie habitat.hydrobiologia77:0-. BishopJ.E. &HynesH.B.N. 969.UpstreammovementsofthebenthicinvertebratesintheSpeedRiver,Ontario. J.Fish.Res.Bd.Canada6: Bless R. 98. Untersuchungen zum Einfluss von gewässerbaulichen MassnahmenaufdieFischfaunainMittelgebirgsbächen. NaturundLandschaft56: 4-5. BlessR.98.ZurRegenerationvonBächendeAgrarlandschaft. Eineichthyologische Fallstudie. Schriftenreihe für Landschaftspflege und Naturschutz 6: -79. Bless R. 985.Zur Regenerationvon BächenderAgrarlandschaft, eine ichthyologische Fallstudie. Schriftenreihe für Landschaftspflege und Naturschutz, Heft 6:-79. Bouvet Y.977.AdaptationsphysiologiquesetcompartementalesdesStenophylax (Limnephilidae)auxeauxtemporaires. In: Proc.nInt.Symp.on Trichoptera.Crichton,Mi.l.éd.Junk,TheHague,7-9.

64 64 IBN-rapport 7 Brett J.R.,HollandsM.,AlderdiceD.F.958.Theeffect of temperatureoncruising speedofyoungsockeyeandcohosalmon.journ.fish.res.board.can.5. BrittainJ.E.98. Thebiologyofmayflies.Ann.Rev.Ent. 7:9-47. BrittainJ.E. &Eikeland T.J.988.Invertebratedrift - Areview.Hydrobiologia66: BrusvenM.A. 970.Drift periodicity andupstreamdispersionofstreaminsects. J. Entomol.Soc.Brit.Columbia 67: BulowF.J.,WebbM.A.,CrumbyW.D. &QuisenberryS.S.988.Effectivenessof afishbarrierdaminlimitingmovement ofroughfishes from areservoirinto atributarystream.n. Am. J.Fish.Mngmt.8: BuskensR.F.M. &Nijhof J.990.VismigratieinLimburgsebeken.Mogelijkheden voorherstelenoptimalisatie.waterschapzuiveringschaplimburg.katholieke UniversiteitNijmegen.Organisatie ter VerbeteringvandeBinnenvisserij.Grontmijnv.Eindhoven.Hoofdrapport Chutter F.M. &NobleR.G. 966.Thereliability of amethodofsamplingstream invertebrates.arch.hydrobiol. 6: ClausenR.G. 9.Orientationinfreshwaterfishes.Ecology : ClayC.H. 96. FishwaysandotherFishFacilities.ThedepartmentofFisheries ofcanada,ottawa,canada. CliffordH.F.97.Drift ofinvertebratesinanintermittentstreamdrainingmarshy terrainofwest-central Alberta,can. J. Zool.50: CorbetP.S. 96. Abiologyofdragonflies.QuadrangleBooks,Chicago. CrichtonM.I. 97. Astudyofcaddisflies (Trichoptera) ofthefamilylimnephilidae,basedontherohamstedinsectsurvey, J.Zool.6: CrispD.T. 985.Effectsofimpoundmentandregulationof therivertees atcow Green (NorthernPennines,UK)upon fishpopulations inafferent tributariesand in the river immediately downstream of the dam. In: Alabaster J.S. Habitat ModificationsandFreshwater Fishes.Proc.Symp.Europ.InlandFish.Butterworths,London DaneB.G.978a. Areview &resolution offishpassageproblemsat culverts side in British Columbia. Fisheries & Marine Servica Technical Report No.80: -6. Dane B.G. 978b. Culverts Guidelines: Recommendations for the design & installationof culvertsinbritishcolumbiatoavoidconflict withanadromous fish. Fisheries &marineservicetechnicalreportno.8:-57. DaviesL. 96.Ecologyof twoprosimuliumspecies withreference totheir ovarian cycles.can.ent. 9:-40. DaviesB.R Atrapforcapturingplanktonischironomidlarvae.Freshwater Biology6:7-80. De Nie H.W Atlas van de Nederlandse zoetwatervissen. Media Publ., Doetinchem.-5. DendyJ.S.944.Thefateofanimalsinstream driftwhencarriedintolakes.ecol. Monogr. 4: -57. Dennert H.G., DennertA.L., Kant P., Pinkster S. &Stock J.H. 969.Upstream anddownstreammigrationsinrelation tothereproductivecycleandtoenvironmental factors in the amphipod, Gammarus zaddachi. Bijdr. Dierkunde 9: -4. Beiford D.A., Gould W.R An evaluation of trout passage throught six highwayculvertsinmontana.north Am.J.Fish.Managt. Vol.9(4)

65 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 65 Dillon R.T. Jr. 988.Theinfluence of minor humandisturbance on biochemical variationin apopulationoffreshwatersnails.dep.biol.coll.charleston.biol. Conserv.vol4():7-44. DimondJ.B. 967.Evidencethatdriftofstreambenthosisdensity related.ecol. 48: Delucchi CM. 989.Movement patterns of invertebrates intemporary andpermanentstreams.oecologia78: DriessenG.,VanderMeerM.98.PassagevanBlankvoorn (Rutilusrutilus)en Graskarper (Ctenophary nigodonidella)doorduikers.rivozs8-04:-9. Dumont M.J. 98.Vooronderzoek naar landschapsecologische relaties. Trek vanwaterdieren.rijksinstituutvooronderzoekindebos- enlandschapsbouw DeDorschkamp,Wageningen.Rapportnr.:-45. EbelW.J.985.Reviewof effectsof environmentaldegradationonthefreshwater stagesofanadromous fish. In:AlabasterJ.S.HabitatModificationsand FreshwaterFishes.Proc.Symp.Europ.InlandFish.Butterworths,London EdmundsG.F. jr.jensens.l.,bernerl.976. Themayfliesofnorthandcentral America.Univ.MinnesotaPress.Minneapolis. EgglishawH.J.969. Thedistributionofbenthicinvertebratesonsubstratainfast flowingstreams.j.anim.ecol. 8:9-. Elliott J.M.967a.Thelifehistoriesanddriftingof theplecopteraandephemeropterain adartmoorstream.j.anim.ecol.6: 4-6. Elliott J.M. 967b. Invertebrate drift in a Dartmoor stream.arch. Hydrobiol. 6: 0-7. ElliottJ.M. 968.Thedaileyactivitypatternsofmayflynymphs (Ephemeroptera). J.Zool.,London55: 0-. Elliott J.M Life history and biology of Sericostoma personatum Spence (Trichoptera). Oikos0:0-8. ElliottJ.M. 97.Upstreammovementsofbenthic invertebrates in alakedistrict stream. J. Anim.Ecol. 40: 5-5. Elliott J.M. &HumpeschU.H.980. EggsofEphemeroptera.Ann.Rep. Freshwat. Biol.Assoc.48: 4-5. EngblomE.,LingdellP.E.,MendlH. &MüllerK.98a.Flyingbehaviourofsome mayflies (Ephemeroptera)and stoneflies (Plecoptera)in tworapidsoftheriver Dalälven.FaunaNorrlandica 7:-0. EngblomE.,LingdellP.E. &MüllerK.98b.Occurrenceofflightmovementsof mayflies (Ins.Ephemeroptera)inthemouthof acoastalstreaminthenorthern BothnianSea.FaunaNorrlandica5:-4. FernandoC.H.,GalbraithD.970. Aheavyinfestationofgerrids (Hemiptera:Heteroptera)bywatermites (Acarina:Limnocharidae).Can. J. Zool.48: FernandoC.H. &GalbraithD.97. Seasonalityanddynamicsofaquaticinsects colonizingsmallhabitats. Verh.Int.Ver.Limnol.8: FlannaganJ.F.978.ThewinterstonefliesAlloocapniagranulata (Taeniopterygidae),Taeniopteryx nivalis and T. parvula (Capniidae) in southern Manitoba. Can.Ent.0:-. FranklinJ.R. 980.Evolutionary changeinsmall populations. In: Soulé, M.E. & WilcoxB.A. Conservationbiology.Sunderland,Massachusetts. Freeman J.A. 945.Studiesonthe distribution of insects by aerial currents. J. Anim.Ecol.4: FreyerG. 974.Attachment ofbivalve molluscstocorixid bugs. Naturalist, Hull 98:8.

66 66 IBN-rapport 7 GauleyJ.A.,Weaver CR.,Thompson CS. 966.Researchon fisheryproblems, May960-April965.U.S.FishandWildlifeService,Report toarmycorpsof Engineers,NorthPacificDivision. Gebhards S., Fisher J. 97. Fish passage and culvert installations. Idaho DepartmentofFishandGameBoise,ID (VerenigdeStaten):IFGD. GilsenT. 948.Aerial plankton anditsconditions of life,camb. Phil. Soc. Biol. Rev.:09-6. Göthberg A. 97. Gerichtete Flugbewegungen von Insekten an Fliessenden Gewässern. AquiloSer.Zool. : 5-7. Göthberg A. 97. Dispersal of lotietrichoptera from a north Swedishstream. AquiloSer.Zool. 4: GrayL.J. &FisherS.G.98.PostfloodRecolonizationPathwaysofMacroinvertebrates in a LowlandSonoranDesert Stream.TheAmerican naturalist06: HardenJonesF.R. 968.Fishmigration. London. Hardisty M.W. 944.Thelifehistoryandgrowthofthebrooklamprey (Lampetra planen). J.Anim.Ecol.:0-. Harker J.E. 95. An investigation of the distribution of the mayfly fauna of a Lancashirestream.J.Anim.Ecol. :-. HarrisD.A., HarrisonA.D.974. Lifecyclesandlarvalbehaviouroftwospecies ofhydrachna (acarilhydrachnidae),parasiticupon Corixidae (Hemiptera:Heteroptera).Can. J. Zool.5:5-65. HarrisonA.D.966. Recolonisationof arhodanesianstreamafterdrought.archiv fürhydrobiologie6: HartC.W. Jr., FullerS.L.H. 974.Pollutionecology offreshwaterinvertebrates. AcademisPress,NewYork. HaydenW. &CliffordH.F.974. Seasonalmovements of themayflyleptophlebia cupida (Say) in a Brown-water Stream of Alberta, Cananda. The American MidlandNaturalist 9:90-0. Holt CS. & Waters T.F Effect of light intensity on the drift of stream invertebrates.ecology48:5-4. HuetM.954.Biologie,profilsenlongetantraversdeseauxcourantes.Bull.fr. Piscic.75:4-5. Hughes D.A Some factors affecting drift and upstream movements of Gammaruspulex.Ecology 5:0-05. HultinL AmethodoftrappingfreshwaterAmphipodamigratingupstream. Oikos9: HultinL.,SvenssonB. &UlfstrandS.969.Upstreammovementsofinsectsin a SouthSwedishsmallstream.Oikos0: HultinL. 97. UpstreammovementsofGammaruspulexpulex (Amphipoda)in asouthswedishstream.oikos :9-47. Hynes H.B.N. 970.Theecologyofrunningwaters.Liverpool Univ. Press, U.K. 555 pp. HynesH.B.N ThebiologyofPlecoptera. Ann.Rev.Ent. :5-5. lilies J. 95. Die Mölle. Faunistisch-okologische Untersuchungen an einem ForellenbachimLipperBergland. Arch.Hydrobiol. 46: JacksonD.J.956.Thecapacityfor flightofcertainwaterbeetlesanditsbaering ontheir origininnthewesternscottishisles.proc. Linn.Soc.Lond. 67: Kay A.R., Lewis R.B Passage of anadromous fish through highway drainage structures. In: Highway research report. State of California Sacramento,CA (VerenigdeStaten):CaliforniaDiv.ofHighways:5.

67 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 67 Kane D.L, Behlke CE., Basketfield D.L, GleckR.E.,TravisM.D. 989.Hydrology, hydraulics and fish passage performance of Artie grayling (Thymallus arcticus) at FishCreek,Denali Highway near CantwellAlaska.Alaska Univ. Fairbanks (USA). 0. Klopatek J.M.978. Nutrientdynamicsof freshwaterriverinemarshesandtherole of emergent macrophytes. In R.E. Good,D.F. Whinghamand R.L. Simpson (eds),freshwaterwetlandsecological processesandmanagementpotential. London:AcademicPress. KoopmansM.99.Trendsindelevensgemeenschappen indehierdensebeek enschuitenbeek.zuiveringsschapveluwe.7 pp. Kratt L.F. 98.EvidenceofArtieGrayling (Thymallus arcticus) Spawning in a HigwayCulvert.Environ.Manage.Assoc.50-0 Ave.S.W.Calgary,AttaTC OJ5,Canada. Lansbury.955.Somenotesoninvertebratesotherthaninsectsfoundattaches towaterbugs (Hemiptera:Heteroptera).Entomologist88:9-40. Larimore R.W. 97. Daily and seasonal drift of organisms in a warm-water stream.illinoisnat.hist.surv. (Wat.Res.Centra)Res.Rep.55:-05. Lavandier P. 98. Evidence of upstream migration by female adults of Baetis alpinus Pict. (Ephemeroptera)athighaltitudeinthe Pyrenees.Annls.Limnol. 8: LaumanJ.E Salmonis passage at stream-road crossings: A reportwith department standardsforpassageofsalmonids.oregon Department offish andwildlifeportland,or (VerenigdeStaten):ODFW78. LehmannU.967.DriftundpopulationsdynamikvonGammaruspulexfossarum Koch.Z.Morph. Okol.Tiere60:7-74. Lehmann U. 970.Stromaufwärts gerichteter Flugvon Philopotamusmontanus (Trichoptera). Oecologia4:6-75. LehmkuhlD.M. 97.Baetisca (Ephemeroptera: Baetiscidae) fromthewestern interiorofcanadawithnotesonthelifecycle.can. J. Zool.50: MacanT.T.99.Notesonthemigrationofsomeaquaticinsects. J.Soc.Brit. Ent. :-6. MacanT.T.957.Thelifehistoriesandmigrationsof theephemeropterain astony stream.trans.soc.brit.ent.:9-96. MacanT.T. 974.Freshwaterecology.LongmanGroupLtd.,London.4 pp. MadsenB.L.,Bengtson J. &Butz.97. Observationsonupstreammigrationby imagines of some Plecoptera and Ephemeroptera. Limnol. Oceanogr. 8: Madsen B.L., Bengtson J.,ButzI.97.Obsevationsonupstream migrationby imagines of some Plecoptera and Ephemetoptera. Limnol. Oceanogr. 8: Madsen B.L. 977.Studiesof populations movementsofadult Brachyptera risi (Plecoptera).Oikos 7: Maguire B. 96. The passive dispersal of small aquatic organisms and their colonisationofisolatedbodiesofwater.ecol.monogr.:6-85. Malmquist B The spawning migration of the brook lamprey, Lampetra planeri (Bloch),in asouthswedishstream. J.Fish.Biol.6:05-4. Mann K.H. 96.The life history ofthe leech Erpobdella testacea Sav. andits adaptivesignificance.oikos: McArthurJ.V. &BarnesJ.R.985.Patternsofmacroinvertebratecolonizationin anintermittentrockymountainstream.greatbasinnaturalist45:7-.

68 68 IBN-rapport 7 McCarthyD.T.985.Theadverseeffectsof channalizationandtheiramelioration. In:Alabaster J.S. Habitat Modifications and Freshwater Fishes. Proc.Symp. Europ.InlandFish.Butterworths,London McFaddenJ.T., CooperE.L. 96. Anecologicalcomparison ofsix populations ofbrown trout (Salmo trutta).trans. Am.Fish.Soc. 9:5-6 McGrathC.J.985. Therole of thefisheriesengineerinthedesignand execution of arterial drainage schemes. In: Alabaster J.S. Habitat Modifications and Freshwater Fishes. Proc. Symp. Europ. Inland Fish. Butterworths, London McPhee C, WattsF.J.976.Swimmingperformanceof Artiegraylinginhighway culverts.universityofidahomoscow,id (VerenigdeStaten) 4. Meijering M.P.D. 97. Experimentelle Untersuchungen zur Drift undaufwanderungvongammarideninfliessgewässem. Arch.Hydrobiol. 70:-05. MeijeringM.P.D.97. QuantitativeUntersuchungenzurDriftundAufwanderung vongammarusfossarumkochineinemmittelgebirgsbach.verhandlungender GesellschaftfürÖkologie4-47. Merwald I.E Untersuchung und Beurteilung von Bauweisen der Wildbachverbauung in ihrerauswirkung aufdie Fischpopulation.Mitteilungender ForstlichenBundesversuchsanstalt, Wein.58:-96,58 II: MiliigerL.E.,SchlichtingH.E.Jr Thepassivedispersalofviablealgaeand Protozoanbyanaquaticbeetle.Trans.Amer.Microsc.Soc.87: MilnerN. 984.Biological 4:Fish. In: LewisG. &Williams G.Riversandwildlife handbook. A guide to practices which further the conservation of wildlife on rivers. RSPB,London Minckley W.L Upstream movements of Gammarus (Amphipoda) indoe Run,MeadeCounty,Kentucky. Ecol. 45: MinisterievanLNV990.Vormgevingeninrichtingviswater.MinisterievanLNV, 'sgravenhage. -85 Minshall G.W. & Winger P.V The effect of reduction in stream flow on invertebratedrift.ecology49: MinshallG.W. &PetersenR.C.Jr. 985.Towards atheory of macroinvertebrate communitystructureinstreamecosystems. Arch.Hydrobiol.04: MomotW.T. 966.Upstreammovementofcrayfishinanintermittent Oklahoma stream. Am.Midi.Nat. 75: MüllerK.954.Investigationsontheorganic driftinnorthswedishstreams.rep. Inst.Freshwat.Res.Drottningholm 5:-48. MüllerK. 96.Diurnalrhythmin "organicdrift"ofgammaruspulex.nature98: MüllerK. 966.DieTagesperiodikvonFliesswasserorganismen.Z.Morp.Okol. Tiere56: 9-4. MüllerK. 966.ZurPeriodikvonGammaruspulex.Oikos7: 07-. MüllerK. 974.Streamdriftas achronobiological phenomenon inrunning water ecosystems.ann.rev.ecol.syst.5: 09-. Müller K. 98.TheColonization Cycleof Freshwater Insects.Oecologia (Berl) 5:0-07. Müller-Motzfeld G., Duty J. & Strunk P "Krebs-Sterben" im Herta-See (Rügen).Naturschutzarb.inMecklenburg9: NeaveN. 90.Migratory habitsofthe mayfly, Blasturuscupidus Say.Ecology 49:75-8.

69 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 69 NevesR.M. 979.MovementsoflarvalandadultPycnopsycheguttifer (Walker) (Trichoptera: Limnephilidae) along Factory Brook, Massachusetts. Am. Midi. Nat.0:9-04. Nishimura N Ecological studies on net-spinning caddisfly, Stenopsyche griseipennis McLachlan. II. Upstream-migration and determination of flight distance.mushi40:9-46. NoelM.S. 954.Animalecology of anew Mexicospringbook. Hydrobiologia6: 0-5. OdumE.P. 97. Fundamentalsof Ecology (rdedition).w.b.saunderscompany.philadelphia. OosterlooW. & PexB.98.Eenhydrobiologischonderzoeknaardemakrofauna vandeschuitenbeekenveldbeek.zuiveringsschapveluwe.46pp. bijl. Otto C. 97.Growth and population movements of Potamophylax cingulatus (Trichoptera) larvaein asouthswedishstream.oikos ;9-0. Otto C,SvenssonB.W.976.Consequensesof removalofpupae forapopulation of Potamophylax cinbulartus (trichoptera) in asouth Swedish stream.oikos 7: Pearson W.D.,D.R.Franklin968. SomefactorsaffectingdriftratesofBaetisans Simuliidaein alargeriver.ecology49:75-8. Pechlaner R Traps for drift and barriers for the upward migration of invertebratesin therhithralzoneofrunningwaters. (G.e.)Wass.Abwass. 0: 4-6. PelzG. 985.Fischbewegungen überverschiedenartige FishpasseamBeispiel dermosel,courierforchungsinstitut. Senckenberg76,Frankfurta.M. PinksterS., PlatvoetD. 986.Devlokreeften vanhet Nederlandseoppervlaktewater.K.N.N.V. 7. Powers P.D., OrsbornJ.F. 985.Aninvestigation ofthephysicaland biological conditionsaffectingfishpassagesuccessatculvertsand Waterfalls.ALbrook Hydraulics Laboratory, Department of Civil and Environmental Engineering WashingtonStateUniversity.Pullman,Washington.-0. ProctorV.W. 964.Viability ofcrustacean eggsrecovered fromducks.ecology 45: Proctor V.W., MaloneC.R.,DevlamingV.L.967. Dispersalof aquatic organisms: viabilityofdisseminulesrecoveredfromtheinstestinal tractsof captivekilldeer. Ecology48: ProvostN.W. 95.Thedispersalof AedestaeniorhynchusI.Preliminarystudies. MosquitoNews: Quak J. 994.Klassificatieentyperingvandevisstandinhetstromendwater.In: Vismigratie, visgeleiding en vispassages in Nederland. Organisatie ter VerbeteringvandeBinnenvisserij.OVB-Rapport.Nieuwegein.-79. RaatA.J.P. et al 994.Vismigratie, visgeleiding en vispassages innederland. OrganisatieterVerbeteringvandeBinnenvisserij.Nieuwegein.-79. Raat A. J.P996.Literatuuroverduikersenvis.OVB-Onderzoeksrapport996-. ReesW.J.95.Theroleof Amphibiainthe dispersalofbivalvemolluscs.brit. J. Herpet. :7. ReshV.H.&UnzickerJ.D.975.Waterqualitymonitoringandaquaticorganisms: theimportanceofspeciesidentification. J.Wat.Pollut.ControlFed. 47: 9-9. RevillD.L., StewarkK.W., Schlichting,H.E.Jr. 976.Passivedispersalofviable algaeandprotozoabycertaincranefliesandmidges.ecology 48:0-07.

70 70 IBN-rapport 7 RiemersmaP. 990.VISPAS Passerbaarheidvan kunstwerken. Deelrapport vande literatuurstudie Vispassages. OrganisatieterVerbeteringvan de Binnenvisserij,Nieuwegein.OVB-rapportSa/OVB 990-: -56. RiemersmaP. &Quak J. 99. Vismigratieendeaanlegvanvisoptrek-voorzieningen. Deelrapport van de Literatuurstudie Vispassages. Organisatie ter VerbeteringvandeBinnenvisserij,Nieuwegein.OVB99/:-0. Riemersma P Biologische aspecten bij het ontwerp van vispassages. Vismigratie, visgeleiding en vispassages in Nederland. Organisatie ter VerbeteringvandeBinnenvisserij.Nieuwegein.-79. RogersA., CaneA Upstream passage of adult salmon through an unlit tunnel.fish.mgmt0-: RoosT.957. Studiesontheupstreammigrationof adult stream-dwellinginsects. I.Rept.Inst.Freshwat.Res.Drottningholm 5:-48. RosineW. 956.Onthetransport ofthecommonamhpipod Hyallela azteca in SouthDakotabythemallardduck.Proc.South.DakotaAcad.Sei.5: 0. Ross H.H Evolution andclassification of the mauntain caddisflies. univ. Illinois Press,Urbana. RussevB. 97.ÜberdieMigrationderRheobionten infliessgewässern. Verh. Int. Verein.Limnol.8: Saltzman W., Koski R.O. 97.Fish passage through culverts. Oregon State GameCommissionPortland,OR (VerenigdeStaten):OSGC. SchlosserI.J.987.Theroleofprédationinage-andsize-relatedhabitatuseby streamfishes.ecology68: SchonbomW.99.Fließgewasserbiologie.GustavFischerVerlag.Stuttgart. Schwarz P. 970.Autökologische UntersuchungenzumLebenszyklusvonSetipalpiaArten (Plecoptera).ArchivfürHydrobiologie 67:0-7. Semmekrot S. 99. De vistand in het beeksysteem Enschede-Zuid. Deel : inventarisatie vandevisstandenvastlegginvandenulpunt situatie.organisatie ter Verbetering vandebinnenvisserij.ovb-onderzoeksrapport99-0:-8. Semmekrot S Devisstand in het beeksysteem Enschede-Zuid. Deel, habitat evaluatieprocedurevoor vierpriorataire vissoorten:bermpje, riviergrondel,beekprikenrivierdonderpadenanalysevanvismigratieknelpunten. Organisatieter VerbeteringvandeBinnenvisserij.OVB-Onderzoeksrapport99-0: -6. Sheldon A.L. 984?. Colonization dynamics of aquatic insects. In: Ecology of aquaticinsects.: Shuhmacher H Kompensation der Abdrift von Köcherfliegen-Larven (Insecta,Trichoptera).Naturwiss.56: 78. SchuhmacherH.986. 'KunstlicheBachalterung' -einekonzeptuellecharakterisierung anthropogemer Veränderungen von Mittelgebirgsbacjen. Verh. Dt. Zool. Ges.. Sims B.D., Johnson L.D. 985.Structural anadromous fishery habitatimprovementonthe Siskiyou National Forest. NorthAmerican RiparinaConference, Tucson,AZ (USA). SloaneR.D.984.Theupstreammovements offishintheplentyriver,tasmania. PapersandProceedingsoftheRoyalSocietyofTasmania 8:6-7. SmylyW.J.P.955.Onthebiologyof thestone-loachnemacheilusbarbatula (L.). FreshwaterBiologicalAssociation.Ambleside: SmylyW. J.P.957.Thelifehistoryof thebull-haedor Miller'sthumb (Cottesgobio L). Proc.Zool.Soc.Lond.8: 4-45.

71 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 7 Söderström Upstreammovementsofinvertebratesinrunning waters - a review.arch.hydrobiol. : StadlerF. 95.In: Ulmer99.Eintagsfliegen (Ephemeroptera) (Agnatha).Die Tierwelt Mitteleuropas 4: -4. StatznerB.979. DerobereundUntereSchierenseebach (Schleswig-Holstein)., Strukturen und Funktionen in zwei norddeutschen See-Ausfluß-systemen, unterbesondererberücksichtigungdermakroinvertebraten.diss.univ.kiel. Steinmann P. 9.ÜberRheotaxis beitierendesfliessendenwassers. Verh. naturforsch.ges.basel 4:-. SteinmannP.,Koch W ScheuringL.97.DieWanderungenunsererSüßwasserfisch dargestellt auf Grundvon Mareirungsversuchen. Z. Fisch.Hilfswiss. 5: StewardK.W.,MiliigerL.E.,SolonB.M.970.Dispersalofalgae,protozoansand fungi byaquatic Hemiptera,Trichoptera andother aquatic insects.ann.ent. Soc.Amer. 6:9-44. StattB. 967.Themovementsandpopulationdensitiesofroach (Ritulus ritulus (L.)) and gudgoen (Gobio gobio (L.)) in the river Mole. J. Anim. Ecol. 6: 407^4. SvenssonB.W.97.Flightperiods,ovarianmaturation,andmatinginTrchoptera at asouthswedishstream.oikos7:70-8. Svensson B.W Population movements of adult Trichoptera at a south Swedishstream.Oikos5:6-6. Tanner B.J.,WildeG.A. 98.Comparison offish populationsaboveandbelow aculvert.bluejay, vol.9(): Thienemann, A The transport of aquatic animals by birds. DieBinnengewässer,Stuttgart 8: 809. ThomasE.966. OrientierungderImaginesvonCapniaatraMorton (Plecoptera). Oikos7: Thomas E. 969.DiedriftvonAsellus coxalisseptentrionalis Herbst. Oikos0: -47. TolkampH.H. 98.Organism-substrate relationshipsinlowlandstreams. -Thesis,Wageningen.-. Townsend CR. &Hildrew A.G.976.Fieldexperimentson thedrifting,colonizationandcontinuous redistribution ofstream benthos. J.Anim. Ecol.45: UlfstrandS.968.BenthicanimalcommunitiesinLaplandstreams.Oikos Suppl. 0:-0. Ulfstrand S., Nilson L.M.,StergarA. 974.Compositionanddiversity ofbenthic speciescollectivescolonizingimplantedsubstratesin asouthswedishstream. EntomologiesScandinavica5:5-. UnestamT.,NestellC. &AbrahamssonS.97.Anelectrialbarrier forpreventing migrationoffreshwatercrayfishinrunningwater. Amethodtostopthespread ofthecrayfishplague.instituteoffreshwater Research,Drottningholm.Rep. no5:99-0. VanLaar V.,VanDeventerW.B.E.,Couperus A.S. &HemmelderR.N.99.De visfaunavandeschuitenbeekenhaarmondingsgebied.tevelde8: 8-58, november99. Vannote R.L, Minshall G.W., Cummins K.W., SedeilJ.R., Cushing CE The river contuumconcept.can. J.Fish Aquat.Sei.7:0-77.

72 7 IBN-rapport 7 Vasnetsov V.V The oigin of Spawning Migrations of migratory Fishes. Essays on general Problems in Ichtyology, U.S.S.R.Academy of Sciences Press. Verdonschot. P.F.M. 990.Ecologische karakteriseringvanoppervlaktewateren in Overijssel. Het netwerk van cenotypen als instrument voor ecologisch beheer,inrichtingenbeoordelingvanoppervlaktewateren.provincie Overijssel -RijksinstituutvoorNatuurbeheer, Leersum:-0. VerrierM.-L. 956.BiologiedesEphemereColletionArmand,Colin, Paris. VrieseF.T. 994.Stroomafwaartsevisgeleidingbijwaterkrachtcentrales. In: Vismigratie,visgeleidingenvispassagesinNederland.Organisatie ter Verbetering vandebinnenvisserij.nieuwegein.-79. WardJ.V., StanfordJ.A. 98.The serialdiscontinuity concept of lotieecosystems. In:T.D. Fontaine u.s.m.bartell (eds) - Dynamics of lotieecosystems, 9-4 Ann. Arbor.SciencePublishersInc. Ann. Arbor, Ml. WatersT.F. 96.Diurnalperiodicityin thedriftofstreaminvertebrates.ecology 4:6-0. WatersT.F.964.Recolonizationof adenudedstreambottomareabydrift.trans. Amer.Fish.Soc.9:-5. Waters T.F Interpretation of invertebrate drift in streams. Ecology 46: 7-4. WatersT.F Diurnal periodicity inthedrift of aday-active streaminvertebrate.ecology49:5-5. WatersT.F. 97. Thedriftofstreaminsects.Ann.Rev.Ent.7: 5-7. Waters T.F. 98. Seasonal patterns in production and drift of Gammarus pseudolimnaeusinwalleycreek,minnesota.ecology 6: Watts F.E. 974.Designofculvertfishways. IdahoWater Resources Research InstituteReport,PorjectA-07-IDA,Moscow,Idaho. 6. Wellen P.M., Kane D.L Hydraulic evaluation of fish passage through roadway culverts in Alaska: Data report. Appendix. Alaska Univ. Fairbanks (USA). 44. WilkeH. 970.Absturzbauwerke undfishaufstieg.wasser undboden: Williams D.D. &Hynes H.B.N. 976.Therecolonization mechanismsof stream benthos.oikos 7: Williams D.D. 977.Movements of benthos during recolonization oftemporary streams.oikos 9:06-. Williams N.E. &Hynes H.B.N. 977.Benthiccommunity development in anew stream.can. J. Zool. 55: Williams N.E. 98. Emergence pathwaysofadultinsects intheupperreaches of astream.int.revueges.hydrobiol. WiltzbachM.,CumminsK.W. &KnappR.A Toward afunctional classificationofstreaminvertebratedrift.verh.internat, verein.limnol. : ZucchiH. &Goll A. 98.UntersuchungenzumEinflusswasserbaulicherMassnahmen auf Süsswasserfische an Abschnitten der oberen Hase (krs. Osnabrück).NaturunfdLandschaft56: ZuiveringsschapDrenthe99.TechnischJaarverslag99.

73 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 7 BIJLAGEN

74

75 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 75 Bijlage. Fauna van het Schuitenbeeksysteem ST TAXON '80-'84 '85-'90 '90-nu TRICLADIDA Dendrocoelum lacteum Dugesia lugubris Dugesia polychroa Dugesia sp. Polycelis nigra Polycelis tenuis Polycelis tenuis/nigra Polycelis sp. / N OLIGOCHAETA Tubificidae Aulodrilus pluriseta Chaetogaster limnaei Tubifex tubifex llyodrilus templetoni Limnodrilus claparedeianus Limnodrilus hoffmeisteri Spirosperma ferox Potamothrix hammoniensis Lumbricidae Lumbriculidae/Dorydrilidae Eiseniëlla tetraëdra Lumbriculus variegatus Stylodrilus heringianus Naididae Dero digitata Nais barbata Nais communis Nais elinguis Nais pardalis Nais simplex Nais sp. Ophidonais serpentina Pristina sp. Stylaria lacustris Enchytraeidae N N GASTROPODA Lymnaeidae Anisus leucostomus Anisus vortex Aplexa hypnorum Amiger crista Bathyomphalus contortus Bithynia leachi

76 76 IBN-rapport 7 ST TAXON '80-'84 '85-'90 '90-nu N N N Bithynia ten tacu lata Galba truncatula Gyraulus albus Lymnaea stagnalis Physa acuta Physa fontinalis Planorbarius corneus Planorbis planorbis Potamopyrgus jenkinsi Radix peregra Radix peregra f. ovata Hippeutis complanata Stagnicola glabra Stagnicola palustris Valvata cristata Valvata piscinalis 4 BIVALVIA Sphaerium corneum Musculium lacustre Pisidium amnicum Pisidium sp. / N HIRUNDINEA Erpobdella octoculata Erpobdella testacea Erpobdella sp. Glossiphonia complanata Glossiphonia heteroclita Helobdella stagnalis Hemiclepsis marginata Piscicola geometra Dina lineata Theromyzon tessulatum Trocheta bykowskii 5 CRUSTACEA Asellus aquaticus Gammarus pulex Gammarus sp. Proasellus meridianus COLEOPTERA Agabus bipustulatus Agabus bipustulatus (larve) Agabus chalconatus Agabus didymus Agabus paludosus Agabus sturmii

77 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 77 ST TAXON '80-'84 '85-'90 '90-nu Agabussp. Agabussp. (larve) Anacaena globulus Anacaenalimbata Anacaenalutescens Anacaenasp. (larve) Coelambusimpressopunctatus Coelostomaorbiculare Colymbetes fuscus Colymbetinaesp. (larve) 5 Dryopsluridus 5 Dryopssp. (larve) Dytiscussp. (larve) 5 Elodes (larve) Graptodytespictus Graptodytessp. (larve) Haliplusflavicollis Haliplusheydeni Haliplusimmaculatus Halipluslineatocollis Haliplusruficollis Haliplussp. Haliplussp. (larve) Helophorusaequalis Helophorusaquaticus Helophorusbrevipalpis Helophorusflavipes Helophorusgrandis Helophorusgr.flavipes Helophorusminitus Helophorusnigrita Helophorusobscurus Helophorusobscurus/flavipes Hydrobiusfuscipes Hydrobiusfuscipes (larve) Hydroporidaesp. (larve) Hydroporusdiscretus Hydroporusmemnonius Hydroporuspalustris Hydroporusplanus Hydroporussp. (larve) Hygrotussp. Hygrotussp. (larve) llybiusfuliginosus llybiusfuliginosus (larve) llybius / llybiussp. (larve) Laccobiusbipunctatus Laccobiusminutus

78 78 IBN-rapport 7 ST TAXON '80-'84 '85-'90 '90-nu / / N N N 5 5 Laccobiussp. (larve) Laccophilushyalinus Laccophilushyalinus (larve) Laccophilusminutus Laccophilussp. (larve) Limnebius truncatellus Noteruscrassicornis Ochthebiusbicolon Ochthebiusminimus Peltodytescaesus Potamonectesdepressus Rhantusexsoletus Stictotarsusduodecimpustulatus N N N N N 4 N N 5 5 ODONATA Aeshnacyanea Coenagrionpuella/pulchellum Coenagrionidae Ischnuraelegans Lestessp. MEGALOPTERA Sialislutaria HETEROPTERA Corixapunctata Corixidae Corixidae (nymphe) Gerrislacustris Gerristhoracicus Gerris sp. Hesperocorixalinnei Hesperocorixasahlbergi Hydrometrastagnorum llyocoris cimicoides Microveliareticulata Nepacinerea Notonectamaculata Notonectaobliqua Pleaminutissima Sigara falleni Sigarafalleni/longipalis Sigaralateralis Sigarastriata Velia caprai Velia (nymphe)

79 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 79 ST TAXON '80-'84 '85-'90 '90-nu 5 PLECOPTERA Nemoura cinerea 5 4 EPHEMEOPTERA Baetis vernus Caenis horaria Caenis robusta Cloeon dipterum Baetidae Ephemera danica 5 N 5 N TRICHOPTERA Athripsodes aterrimus Beraeodes minutus Chaetopteryx (complex) Glyphotaelius pellucidus Halesus radiatus/digitatus Ironoquia dubia Limnephilus lunatus Limnephilus flavicornis Anabolia nervosa Potamophylax sp. Stenophylax lateralis/sequax Plectrocnemia conspersa N 4 TANYPODINAE Apsectrotanypus trifascipennis Conchapelopia cf. Macropelopia nebulosa Macropelopia sp. Macropelopia/Psectrotanypus Pentaneurini Procladius sp. Psectrotanypus varius Tanypus kraatzi Zavrelimyia sp. Xenopelopia sp. N 5 N ORTHOCLADIINAE Acricotopus lucens Brillia modesta Chaetocladius piger agg. Corynoneura scutellata agg. Corynoneura sp. Cricotopusbicinctus Cricotopusgr.sylvestris Cricotopusspeciosus Cricotopussylvestris

80 80 IBN-rapport 7 ST N TAXON Cricotopussylvestris agg. Cricotopus sp. Diplocladiuscultriger Diplocladiussp. Eukiefferiellacf.hospita Eukiefferiellaclaripennis Eukiefferiellaclaripennisagg. Eukiefferiellagr.discoloripes Limnophyes sp. Metriocnemushirticollisagg. Odontomesafulva Orthocladius (Orthocladius) Orthocladiuspiperagg. Orthocladius sp. Orthocladiinae (pop) Prodiamesaolivacea Psectrocladiusgr.psilopterus Rheocricotopusfuscipes Thienemanniella sp. '80-'84 '85-'90 '90-nu TANYTARSINI Cladotanytarsus sp. Micropsectra fl.curvicornis Micropsectragr.praecox cf.micropsectra (pop) Micropsectrasp. Paratanytarsussp. Paratanytarsustenuis Tanytarsini (pop) Tanytarsussp. CHIRONOMINI o Chironomus oi in ui lui i lus yi. gr.annularius ai H luiai iuo Chironomusgr.anthracinus Chironomusgr.fluviatilis Chironomusgr.halophilus Chironomusgr.plumosus j unironomusgr.inummi Chironomusgr.thummi Chironomusgr.thummi/anthracinus Chironomus sp. Cryptochironomussp. N Dicrotendipesgr.nervosus N Dicrotendipesgr.notatus N Dicrotendipessp. N Einfeldiagr.insolita N Endochironomustendens Glyptotendipes sp.

81 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 8 ST TAXON '80-'84 '85-'90 '90-nu N Microtendipesgr.chloris Parachironomusgr.arcuatis N Paracladopelmalaminataagg. Paratendipesgr.albimanus N Phaenopsectra sp. Polypedilumcf.nubeculosum Polypedilumcf.uncinatum Polypedilumgr.nubeculosum Stictochironomusmaculipennis Stictochironomussp. Chironomini (pop) CERATOPOGONIDAE Bezziasp. TIPULIDAE N Diplocladiuscultriger Palesflavipalpis Tipulagr.lateralis Tipulagr.luna Tipulagr.oleracea Tipulagr.signata Tipulalateralis Tipulaluteipennis Tipulamarima/fulvipennis Tipulapruinosa Tipularufina Tipulasp. Yamatotipulasp. Tipulidae (pop) PSYCHODIDAE Psychodasp. CULICIDAE Culexsp. PTYCHOPTERIDAE LIMNOBHDAE 4 Dicranotabimaculata 4 Dicranotasp. Limnophila sp. SIMULIIDAE 5 Simuliumargyreatum 5 Odagmiaornata

82 8 IBN-rapport 7 ST TAXON '80-'84 '85.'90 '90-nu 5 N 4 PISCES Noemacheilusbarbatulus Pungitiuspungitius HYDRACHNIDAE Arrenurusbuccinator Arrenuruscrassicaudatus Arrenurusglobator Arrenunjsknauthei Arrenurussecuriformis Arrenurus sp. Brachypodaversicolor Eylaishamata (nymphe) Eylaissp. Hydrachnacruenta Hydrachna (nymphe) Hygrobates fluviatilis Hygrobateslongipalpis Hygrobatesnigromaculatus Limnesiaconnata Limnesia fulgida Limnesiakoenikei Limnesiaundulata Mideaorbiculata Pionaconglobata Pionapusilla Pionacercusvatrax ARANEIDA Argyronetaaquatica LEPIDOPTERA Cataclystalemnata Nymphula nymphaeata COLLEMBOLA LIMONIIDAE Dicranota Eriopterinaesp. Helius sp. SYRPHIDAE Eristalis sp. DOLICHOPODIDAE Hydrophorus sp.

83 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 8 ST N TAXON MUSCIDAE cf. Limnophora STRATIOMYIDAE SYRPHIDAE TABANIDAE Tabanussp. SCIOMYZIDAE Tetanocera sp. '80-'84 '85-'90 '90-nu Legenda: ST = stroomsnelheidsindex van = geen - >5 = hoog, N = niet geklassificeerd

84 84 IBN-rapport 7 '._ '- h S h '5i '5 e c % '5 8* (9 «w bo-pa bo-pa winte eu 4> «J -a.s S * & «^ S» a 4> o e «SS S S Ó' Pu Cu CU CU CL. Pu Pu QM CU Cu 0* >«!. ^- «"> w> -"S" J. -*t-v"j S.O'Q.a.o.a.a.O'a.a. 5 s s 8. < < < < < < < < < «CO Ul n u i u i u j U H i u u j u 8. o en tg ^ 00 to ie [ V A Z ä o o ri ~* O oo o - a u - W M 60 a s s O 0 t- r» W o o r- o4 o U o r-» r» _. Tf 4 T 4 >o < o y, A Ul o -.5 c c c U)UU)OQU)U)U &0U>U) > > u o > sa a «- \o \Jo v> o CQ CQ 00 <S âo ÔC r- ri - CQ -* -* CQ j,? CQ CÛ V V.-T Z - r-" XI ^ tfl O; ö ri ci ö o B O c c c c c e e s e s O o 00 <N l^ (S Vï trx ^* ^J i wi»o \n vo o d d «o 9 v> «> C 4> 4) C o (0 çg > C (0 > c (U S Q) E c <u *: c\i UJ I i & 5i«S» S IS. a ii s s es c c T g J i «s ö 8 «S, <a-s 4» t Si s I p u - <s r«, g» Jr r» Ë r» ^ <N r* H ri ~ T.». >. ri. a. S..?. ^ *ï «B r^ B _? ; c" c* i ; c" ; ; S, C X> Xl G -O C I CJ Cl Cl S S n M co =B., E P M Cl 5»> 5!! a e u S 'T«S ' O l g- e «<a c S.S, «e o. «j c g c S o c a. «t S * * S * m" «s s t: s s s t : s s a. a. a. «i o. a, a. M 'C ' "c r c s?* e. &** s v -^ ^ -e a ; "B - JS s Sf'c5 T.o c è t «T. ^ Cl M O -i f^ --ci n" n* c «s r» c* >^j> _T ^ ^ ^S S Sè"r>i"is^r}: s t s B, B E B s a «I t_ a B, s B, q s xt c i" o c e e e i" 5 «? 'r S * ^- m -^ s -s.s. s Cl O M m M M CU CU & Q* C s s s s s s s B_ e

85 Migratie van beekmacrofauna en beekvissen 85 a.s * s -s S a CU CU CU O' CU CU CU ja s. J 05 _ J W B) NJ u o tn 00 XI SO S («ï V b M a M S CA en a u > > > c an o tn *0 c M 'B on a V) a - M II c E S U T-t Ä H a «rt m O 9 o o B Tf" tn o >" Ci «. ri c{ *-.ta" ^t ci S Sj. e5 XI X> X) C X X if 8. ssa X 00 n en en il -* E o ë S o x: an.s T).S e» ö.s 60 'S US Ov ^N u 4> O M Ü ä & cd b > c II > c o. o a 8 ü II Xi XI o. o o a u &. O f S, ci (^ n w c*i t*i s s s s s s la in w «i vi in M & I-» 8. I 0 ; i o xrv u 'S.a LU CD cû S t o S'S 'S o -M u H " S. 8,»S8,» B s S J S if * ^ N t» - on ü J< J g. a> tso s la s f s a bn x B X S -o 5l c 5 N N "> U type: habita hoofd

86

87 Het bestellen van IBN-rapporten IBN-rapporten kunnen besteld worden door overschrijving van het verschuldigde bedrag op gironummer of banknummer vanhet Instituut voorbos-en Natuuronderzoek (IBN-DLO) te Wageningen. Vermeld op de overschrijving het nummer van het gewenste IBN-rapport (en naam en afleveradres als die afwijken van de naam en adres op de overschrijving). Gebruik geen verzamelgiro omdat het adres van de besteller niet op onze bijschrijving komt zodat het bestelde niet kan worden toegezonden. Onderstaande lijst vermeldt alleen de rapporten die in 995 en 996 zijn verschenen. Een volledige lijst is op aanvraag verkrijgbaar. B.C. van Dam 995. Methoden om de vatbaarheid van populieren voor populiereroest (Melampsora larici-populina Kleb.) te toetsen. 5 p. f40,- 4 J.P. Peeters 995. De ontwikkeling van verschillende boomsoorten op opgespotenhavenslibin de Johannapolder nabij Poortugaal (proefveld 5, onderzoek inde periode 970 t/m 989). 00 p. f 50,- 5 A.F.M. van Hees 995. 'Vechtlanden' bosreservaat Ommen; bossamenstelling en busstructuur inde steekproefcirkels. 60 p. f40,- 6 A.F.M, van Hees 995. 'Het Leesten' bosreservaat Ugchelen; bossamenstelling en busstructuur inde steekproefcirkels. 04 p. f50,- 7 J. van den Burg 995. Naaldvergeling, naaldval, naaldsamenstelling en bodemchemische eigenschappen van douglascultures en jonge douglasopstanden in de boswachterij Staphorst (winter 990/9). 9 p. f0,- 8 J. van den Burg 995. Enkele gevolgen van de toepassing van de volleboommethode voor devolgende bosgeneratie. 08p. f 50,- 9 J. van den Burg 995. Reacties van zomereik en douglas op overmatige stikstof- enzuurbemesting van zandgronden in een potproef (vj. 987 t/m nj. 989). 56 p. f40,- 0 J.C.A.M. Bervaes& L.M. van denberg 995.De compacte stad, het groen aan snee? p. f 0,- N.H. Edelenbosch 995. Aanwasbepaling en nieuwe houtoogstprognoses op basis van herhaalde inventarisaties in boswachterij Smilde. 98 p. f40,- P.A.M. Visschedijk 995. Beoordeling beheerskosten ten behoeve van recreatie in SBB terreinen. p (niet leverbaar) M.E.A. Broekmeyer 995. Bosreservaten in Nederland. 87 p. f46,- 4 D.A. Jonkers 995. De fauna van de grote heidevelden in de gemeente Nunspeet. 4p. f50,- 5 H.G.J.M. Koop & L.J. van Os 995. Start monitoring Natuurboszone Amsterdamse Bos; deelrapport.65 p. f 40,- 6 J.B. den Ouden 995. A-locatie bossenin Limburg; kenschets, beoordeling en adviezen met betrekking tot behoud en ontwikkeling van bosrelicten in de provincie Limburg. 8 p. f75,- 7 B. Ploeger 995. Recreatie en natuur in de Loonse en Drunense Duinen; deelonderzoek recreatietellingen en enquêtes. 07p. f 50,- 8 H.G.J.M. Koop &M.E.A. Broekmeyer 995. De vegetatie van bosreservaten in Nederland; deel :bosreservaat Stamumansbos, Gaasterland. 44 p. f 5,-

88 9 H.G.J.M.Koop &A.P.P.M.Clerkx 995.Devegetatie van bosreservaten innederland;deel:bosreservaat Lheebroek, Dwingeloo.5p. f 44,- 40 H.G.J.M. Koop &A.P.P.M.Clerkx 995.Devegetatievan bosreservaten innederland; deel:bosreservaatgalgenberg,amerongen.9p. f5,- 4 H.G.J.M.Koop &M.E.A.Broekmeyer 995.DevegetatievanbosreservateninNederland;deel 4:bosreservaatTussendeGoren,Chaam. 7p. f,- 4 H.G.J.M. Koop & A.P.P.M.Clerkx 995.Devegetatievan bosreservaten innederland; deel5:bosreservaatvijlnerbos,vaals.46p. f 4,- 4 H.G.J.M. Koop &A.P.P.M.Clerkx 995.Devegetatievan bosreservaten innederland; deel6:bosreservaatvechtlanden,ommen.46p. f 4,- 44 H.G.J.M. Koop &A.P.P.M.Clerkx 995.Devegetatievan bosreservaten innederland;deel7:bosreservaatzeesserveld,ommen.7p. f,- 45 H.G.J.M. Koop &A.P.P.M.Clerkx 995.Devegetatievanbosreservaten innederland; deel8:bosreservaatmeerdijk,spijk-bremerberg.5p. f6,- 46 H.G.J.M. Koop &A.P.P.M.Clerkx 995.Devegetatievan bosreservaten innederland; deel9:bosreservaatpijpebrandje,speulderbos.46p. f4,- 47 H.G.J.M. Koop &A.P.P.M.Clerkx 995.Devegetatievan bosreservaten innederland; deel0:bosreservaatnieuwmiliigen,garderen-oost. 4p. f,- 48 H.G.J.M. Koop 995.Debosstructuurvandekemvlaktein HetLeesten, bosreservaat 4.9p. f0,- 49 P.M. Vis 995. De bosstructuur van de kemvlakte in het Leenderbos, bosreservaat.p. f0,- 50 A.H.F.Stortelder, E. Platje &Th.Giessen 995. Ecologisch beheer van beplantingenlangsrijkswegenindrenthe.97p. f40,- 5 J.J.L.Sluijsmans &J.H.Spijker 995.Onderzoek naar onkruidbestrijding opverhardingen;praktijkproeven endemeningvanbewoners indebredasewijk 'HogeVucht'.76p. f 40,- 5 J.K.vanRaffe995.Evaluatie vanhetdistrictsmeerjarenplan;deevaluatie vaneen (nieuw)tactischplanvanstaatsbosbeheerendedaarvoor ontwikkeldecomputerprogrammatuur. 0p. f 50,- 5 L.W.G. Higler, H.M. Beije & W. van der Hoek 995. Stromen in het landschap;ecosysteemvisiebekenenbeekdalen.p. f50,- 54 J.G.deMolenaar 995.Systeembeschrijving vandeheide.basisrapport heide ;eenbouwsteenvoor hetontwikkelenvaneenkennismodelvoor hetheidebeheer.99p. f 40,- 55 J.G.deMolenaar995. Biodiversiteitenterreinheterogeniteit.Basisrapport heide ;deecologischebetekenisvanmilieuvariatie.66p. f 40,- 56 J.G. de Molenaar 995. Terreinheterogeniteit in de heide. Basisrapport heide;ecologischebetekenisenpraktischeconsequentiesvan milieuvariatieindeheide.5p. f 40,- 57 J.G.deMolenaar995.Functionerenenbeherenvanheide.Basisrapport heide4.44p. f0,- 58 J.L. Guldemond 995. Mogelijkheden voor het behoud van de iep in Nederland.48p. f0,- 59 D.Wijnbelt995.Derelatietussenleef-engedragsstijl enwoonmilieuvoorkeurinnijmegenendewaalsprong.6p. f40,- 60 P.F.M.Verdonschot, H.G. Mosterdijk, W. Cellarius & M.vanden Hoorn 995.Steekmuggen (Culicidae) indeengbertsdijksvenen8;de verspreidingenmonitoringvanveensteekmuggenin994.78p. f40,-

89 6 T.A. de Boer 995. Zeilvliegen in Nederland. p. f 0,- 6 H.Koop &S. van der Werf 995. Natuurlijke bosgemeenschappen A-locatiesen boscomplexen;achtergronddocument bij de Ecosysteemvisie Bos. 0 p. f70,- 6 S.P. Tjallingii, J.H.Spijker & CA. de Vries 995. Ecologisch stadsbeheer; aanzetten voor een strategie voor de stad Utrecht. Kademota in opdracht van de Dienst Stadsbeheer van de gemeente Utrecht. 84 p. f40,- 65 K.G. Kranenborg & S.M.G. de Vries 995. Hybride tanks uit de zaadgaard Vaals. 0 p. f0,- 66 D.A. Jonkers 995. Monitoring en evaluatie voor de beheersvisie op een aantal heidevelden inde gemeente Nunspeet. p. f 0,- 67 G.M.J. Mohren (eindredactie) 995. Simulatie van effecten van luchtverontreiniging en bodemverzuring op naaldbossen: toepassingen van een geïntegreerd opstandsmodel. 94 p. f60,- 68 D.A. Jonkers 995. Vogels en heterogeniteit van heideterreinen. Basisrapport heide 5.48 p. f 0,- 69 M.H.A. van denham & R.H.M.Peltzer 995.Dosis-effect-relatieonderzoek en ecologischeverbindingszones; evaluatie van het dosis-effect-relatieonderzoek en onderzoek naar de mogelijkheden voor recreatie én natuur binnen deecologische verbindingszones van de hogere zandgronden. 90 p. f40,- 70 J. Verboom, J.H. Faber, J.T.R. Kalkhoven, J.B. Latour, P.F.M. Opdam & L. Posthuma 995. Milieuverkenningen en fauna; op weg naar multiplestress modellen.86 p. f40,- 7 G. van Donkersgoed &J.K. van Raffe 995. Handleidingen SDT, RBS en DMP; handleidingen van de computerprogrammatuur die is gebruikt bij de evaluatie vanhet Districtsmeerjarenplan van Staatsbosbeheer. 78p. f40,- 7 P.J.M. Bergers &R.C. van Apeldoorn 995. Gebiedsgericht en soortgericht beleid in moerassen;de noordse woelmuisals toets. 40 p. f 0,- 7 J.C.M, van Haren & P.F.M. Verdonschot 995. Proeftabel Nederlandse Culicidae. 06p. f50,- 74 J.K. vanraffe995. Functioneel en technisch ontwerpsdt,rbs en DMP; functioneel en technisch ontwerp van de computerprogrammatuur die is gebruikt bij de evaluatie van het Districsmeerjarenplan van Staatsbosbeheer. 97 p. f40,- 75 J. van den Burg 995. De groei van de berk in Nederland. 7 p. f 0,- 77 J.G. de Molenaar 995.Beheersvisie heideterreinen gemeente Nunspeet. 04 p. f50,- 78 H.J. Hekhuis & D.W. Bruil 995. Handhaving groene wetten: samen naar een oplossing! Knelpunten en oplossingen vooreen effectieve handhaving van de natuurbeschermingswetgeving. 7p. f 50,- 79 R. J.A.M. Wolf 995. Geschiedenis enbeheer vandenederlandse ooibossen. p. f50,- 80 M.H.J. Werner, S.M.J.M. Brasseur, E.H. Ries & P.J.H. Reijnders 995. Habitatgebruik, activiteitspatroon en gedrag van teruggezette, gerevalideerde gewone zeehondenin de Oosterschelde: winterperiode 99/ p. f40,- 8 N.H. Edelenbosch & E.J. Dik 995. Mengteelt van populieren met suikerbieten, snijmaïs en gras. Deel : Economische evaluatie van mengteelt van bomen met landbouwgewassen. 99 p. f40,-