29e Jaargang No. 4 April Algemene Bijdragen

Transcriptie

1 29e Jaargang No. 4 April 1957 Algemene Bijdragen RESISTENTIE-ONDERZOEK ALS ONDERDEEL VAN DE VEREDELING VAN BOSBOMEN [165:232.13:443] door H. VAN VLOTEN Summary : RESISTANCE RESEARCH IN FOREST TREE IMPROVEMENT Reference is made to discussions on resistance research in Section 24 of the I.U.F.R.O. in 1953 (11th congress, Rome); it is emphasized that selection [or resistance is an indispensable part of forest tree breeding. If not within the programme from the very origin already, many tree breeders had to face the appearance of unexpected diseases or pests, i.e. Valsa nivea on aspen hybrids in Sweden. Reliable tests for disease resistance are needed; they have to be developed based on full knowledge of the parasite's life history, of relations between host and parasite and conditions influencing these relations. The constitution of the host may be different during its life (juvenile stage contra full grown), it may differ during the year and may be changed by environmental conditions. The parasite also is not always a constant factor, Strains do exist in some cases and changing virulence has been found in others. It is considered indispensable, therefore, to include forest pathologists and entomologists in teams charged with a tree improvement programme. * * De mogelijkheden voor onderzoek naar resistentie, opgesomd in de Comptes Rendus van het 11e Congres van de I.U.F.R.O. te Rome in 1953 (blz. 732), zijn: a) waarnemingen onder natuurlijke omstandigheden in normale opstanden en beplantingen ; b) waarnemingen onder natuurlijke omstandigheden in proefvelden, die voor een ander doel (voor vergelijking van groeiprestaties van boomsoorten) zijn aangelegd ; c) waarnemingen onder natuurlijke omstandigheden in speciaal met het oog op het optreden van ziekten en plagen aangelegde proefvelden ; de bomen worden wel aan een natuurlijke infectie overgelaten, maar voor de aanwezigheid van de te onderzoeken parasitaire agentia wordt op een of andere wijze kunstmatig gezorgd bijvoorbeeld door tussenplanting van vatbare klonen (of reeds zieke planten); d) experimentele toetsing in speciale beplantingen, met kunstmatige inoculatie van de te onderzoeken ziekteverwekkers ; e) toetsingen in het laboratorium,,in vitro" (met inbegrip van kasproeven onder meer of minder geconditioneerde omstandigheden. Deze dienen

2 92 o.a. ook ter identificatie van de oorzaak en zijn parasitaire karakter. Onontbeerlijk zijn deze f,laboratoriumproeven" voor het vaststellen van fysiologische rassen (fysio's). T e r oriëntering van degenen, die zich voor verschillende kanten van het resistentie-onderzoek interesseren, moge worden verwezen naar de bijdragen van Biraghi (2), Peace (4), Rennerfeit (6), van Vloten (13), Vité (14) en de samenvatting van de discussie (C.R. 11e C. I.U.F.R.O.: )), gevolgd door de resoluties ( C R. 11e G. I.U.F.R.O.: 126). D e wenselijkheid van resistentie-onderzoek wordt algemeen aanvaard ; het moet zelfs een integrerend onderdeel van de veredeling worden genoemd, wil deze inderdaad voeren tot het.bereiken van de drie bekende doelstellingen : grotere kwantiteit, betere kwaliteit en verhoogde bedrijfszekerheid. Toen dus bij de oprichting van het Bosbouwproefstation T. N. O. de veredeling van bosbomen werd gekozen als een van de grote lijnen van het werk, werd ook het resistentie-onderzoek in het werkprogramma 1 opgenomen. Het blijkt trouwens telkens bij het werk van speciale centra voor veredeling van bosbomen, dat zij (nolens volens) met ziekten krijgen te maken. Z o vonden Stout en Schreiner bij hun populierenkruisingen al dadelijk nakomelingschappen, die wegens hun grote gevoeligheid voor roest moesten worden opgeruimd (8 : 227). Roest-gevoeligheid doet zich ook voor bij de kruisingen met P. grandidentata uit Noord-Amerika, zowel in Z w e d e n als in Nederland. Het kan ook wel eens langer duren alvorens wordt ontdekt, dat rekening moet worden gehouden met een of andere ziekte. Dat is gebleken bij hybriden van P. tremula x P. tremuloides in Z w e d e n (5). N a een periode van uitzonderlijk goede ontwikkeling naar groeisnelheid en vorm, is in deze hybriden een top- en taksterven opgetreden, dat aan Valsa (Cytospora) nivea wordt toegeschreven. De ziekte zou wel eens het uiteindelijke resultaat twijfelachtig kunnen maken, tenzij zou blijken, dat zij in eerste instantie wordt geïnduceerd door een niet passend klimaat, waarmede men bij de keuze van de ouders rekening zal moeten houden, en het gelukt door selectie uit verschillende ouder-combinaties resistente nakomelingschappen te telen. De normale gang van zaken is natuurlijk, dat men gaat zoeken naar resistentie tegen ziekten, die reeds lang bekend zijn ; daarbij heeft men dus ervaringen betreffende gevaren en economische gevolgen. Het onderzoek is dan gemotiveerd en in sommige gevallen zelfs onontbeerlijk, als men de betreffende boomsoort verder wenst aan te planten. Voorbeelden uit ons land zijn de iepenziekte en de bacteriekanker van populier, die als speciale onderwerpen in de bijeenkomst van de Studiekring-in behandeling komen. Andere voorbeelden, projecten van grote omvang, zijn de roest van Pinus strobus, de ziekte van de tamme kastanje veroorzaakt door Endothia parasitica en dé verwelking van eiken in Noord-Amerika door Endoconidiophora fagacearum. Een betrouwbare toetsing is het,,alpha en omega" van selectie op resistentie. Slechts schijnbaar resistent is menige plant, die in werkelijkheid alleen is ontsnapt aan een ziekte. Dit kan gevolg zijn van het geheel ontbreken van de ziekteverwekker op de desbetreffende groeiplaats. Het is ook mogelijk, dat deze er wél was, maar dat de omstandigheden voor een infectie niet gunstig waren. Ook kan het zijn, dat er wel infectie

3 93 plaats vond, maar dat daarna de voorwaarden voor de ontwikkeling van de ziekteverschijnselen niet of onvolledig waren vervuld. Als illustratie enkele voorbeelden. De dennendraairoest, Melampsora pinitorqua, overwintert op afgevallen bladeren van Leuce-populieren. De roest komt ook voor in de kwekerij van het Bosbouwproefstation op de Dorschkamp. Wordt het terrein zorgvuldig schoongehouden, het afgevallen blad geharkt of ondergespit, dan gaat ook de roest verdwijnen. Hij ontbreekt dan bij het uitlopen van de dennen op het goede ogenblik, wanneer de jonge scheuten in het stadium zijn, dat zij kunnen worden geïnfecteerd. Hoe belangrijk de aanwezigheid van de infectiebron is, blijkt o.a. uit waarnemingen van Rennerfeit over het aantal infecties met betrekking tot de afstand, waarop jonge grovedennen zich bevonden van de trilpopulieren, die het blad met de roest hebben geleverd (6 : 706). afstand v. d. trilpopulier groveden aantal aangetaste % aangetast scheuten per groveden 0 m (in de trilpopulier) ,5 5 m 76 3,6 25 m 43 3,1 50 m 11 1,6 Een infectie is in de eerste plaats afhankelijk van weersomstandigheden, daarnaast bij bepaalde ziekten van de aanwezigheid en activiteit van een overbrenger van de ziekte (iepenspintkever) of van het op een of andere wijze tot stand komen van invalspoorten (vorstbeschadiging e.a.). Oude waarnemingen van Sylven (6 : 707) over het optreden van Melampsora pinitorqua gaven te zien, dat een warm en vochtig voorjaar, 1916, een hevige aantasting van jonge groveden tot gevolg had, terwijl deze in het daarop volgende droge voorjaar slechts gering was : onbeschadigde topscheuten beschadigde topscheuten 41 1 aantal infecties neerslag mei-juni mm 140,5 51,2 De ontwikkeling van ziekteverschijnselen na de infectie hangt enerzijds ook samen met weersinvloeden, maar anderzijds met de constitutie van de waardplant. Deze kan, naar gelang van voedingstoestand, beworteling en dergelijken zeer verschillend reageren. Ter voorkoming of beperking van de in het voorgaande genoemde onzekerheden, zijn methoden van doelbewuste inoculaties ontwikkeld. Die moeten natuurlijk zeer gevarieerd zijn, in verband met het specifieke karakter van elke parasiet en zijn verhouding tot de waardplant. Dat wordt trouwens duidelijk geïllustreerd door de beide ter discussie staande speciale voorbeelden. In alle gevallen zorgt men voor de aanwezigheid van de geïdentificeerde parasiet, waar mogelijk in reincultuur. Gecontroleerde weersomstandigheden tracht men te bereiken door waterdichte afsluiting van gemaakte wonden met de daarin gebrachte parasiet, onder mede ingesloten vochtige watten. In gevallen als bij de roesten, wordt,

4 94 vooral in streken met droogteperioden ten tijde van mogelijke infectie, de vochtigheid van de lucht geconditioneerd door afschermen en besproeien. Grotere moeilijkheden doen zich voor bij het bereiken van de vereiste constitutie van de plant. Hierover heeft men ook in de meeste gevallen nog slechts weinig exacte gegevens ter beschikking. Bij Dothichiza op populier kan voorafgaand verplanten, tot de voor de ziekte gunstige constitutie bijdragen; en infectie, met daarop volgende symptomen, bevorderen. Bij de iepenziekte heeft het verplanten van de bomen juist averechtse gevolgen ; daar moet verplanten beslist worden voorkomen om een behoorlijk effect te bereiken. O o k het wel of niet slagen van een infectie in een bepaald jaargetijde, hangt samen met de constitutie van de boom. In iets andere vorm ontmoet men de invloed van de constitutie daar, waar de planten in het jeugdstadium zich anders gedragen dan in volwassen toestand. Jonge zaailingen van iepen reageren op een inoculatie met Ophiostoma ulmi niet met ziektesymptomen ; dat gebeurt pas als de planten wat ouder zijn. Seegaard (7) heeft daarentegen gevonden, dat T h u j a plicata met toenemende leeftijd resistenter wordt tegen Keithia thujina, terwijl toch 2 a 3-jarige zaailingen zo hevig worden aangetast, dat zij erdoor doodgaan. Stekken, gesneden van oudere bomen, gebracht onder dezelfde omstandigheden van het experiment en aan eenzelfde kans op infectie blootgesteld als zaailingen van dezelfde oudere bomen, bleven geheel of nagenoeg geheel vrij van aantasting. Een diepgaande en zo uitgebreid mogelijke kennis van de ziekten, waarmede men heeft te werken, is dus onontbeerlijk. Dit klemt nog te meer, daar ook de parasiet niet een volkomen constant en uniform gegeven is. Verandering van pathogene eigenschappen, zoals verlies van virulentie, kan voorkomen. Er bestaan bovendien morfologisch niet te onderscheiden, zogenaamde fysiologische rassen van parasieten, die in hun vermogen bepaalde soorten, variëteiten en klonen van bomen aan te tasten, verschillen (dit is bekend van Melampsora larici-populina (11 en 12), Cronartium ribicola (1) en Ophiostoma ulmi (9). W a n n e e r wij de hier aangeduide zo verschillende en gecompliceerde aspecten van het resistentie-onderzoek overzien, waarbij ik opzettelijk niet ben ingegaan op experimenteel onderzoek naar de resistentie tegen insectenplagen (zie hierover 3 en 10), die weer hun eigen moeilijkheden opwerpen, dan wordt volkomen begrijpelijk, dat Sectie 24 van l. U. F. R. O. in Rome dringend heeft aanbevolen, een nauwe samenwerking tot stand te brengen tussen veredelings-specialisten enerzijds en bospathologen en bosentomologen anderzijds en om aan Veredelingsinstituten van voldoende omvang, specialisten in de bospathologie en entomologie aan te trekken. Het is niet voldoende het resistentie-onderzoek maar over te laten aan d e academici, die zich specialiseren op het gebied van het kweken van nieuwe rassen en nieuwe hybriden, in de verwachting, dat deze en passant" ook aandacht schenken aan het optreden, v a n ziekten en plagen. Kennis van pathologische problemen en begrip voor deze is nodig, om de juiste methoden van onderzoek te ontwikkelen en om over een juiste interpretatie van de resultaten te kunnen beschikken. In deze gedachtengang is het logisch, dat de beide projecten van resistentie-onderzoek, die in de discussie zijn opgenomen, iep iepenziekte en populier b a c t e r i e k a n k e r, in het Phytopathologisch Labora-

5 95 torium,,willie Commelin Scholten" te Baarn zijn ondergebracht. Een logische consequentie van de ontwikkeling van het veredelingswerk met bosbomen in ons land, met name het opdragen van de veredeling aan de Stichting Bosbouwproefstation De Dorschkamp", is ook, dat een nauwe band is gelegd tussen dit proefstation en het iepenwerk in Baarn. Een soortgelijke band met het onderzoek betreffende de populierenkanker zou in de rede liggen. Dat internationale samenwerking en zo mogelijk coördinatie een dringende behoefte is, ook op het gebied van resistentie-onderzoek bij bosbomen, moge tenslotte nog worden vermeld. Literatuur 1. Anderson, Ralph L., and David W. French. Evidence of races of Cronartium ribicola on Ribes. Forest Science 1 (1), 1955 (38 39). 2. Biraghi, A. Possible active resistance to Endothia parasitica in Castanea sativa. Comptes Rendus llième Congres IUFRO, Rome 1953, 1954 ( ). 3. Painten, R. H. Insect resistance in crop plants. Chapter IX Methods and problems in breeding for resistance to insects in crop plants. Macmillan Cy, New York, 1951 ( ). 4. Peace, T. R. The testing o poplars for their reaction to disease. Comptes Rendus llième Congres IUFRO, Rome 1953, 1954 ( ). 5. Persson, A. Kronenmykose der Hybridaspe. Phytopath. Ztschr. 24 (1), 1955 (55 72). 6. Rennerfeit, E. Biologische Untersuchungen über den Kieferndreher Melampsora pinitorqua (Braun) Rostr, Comptes Rendus llième Congrès IUFRO, Rome 1953, 1954 ( ). 7. S0egaard, B. Leaf blight resistance in Thuja. Yearbook Royal Vet. and Agr. College, Copenhagen, 1956 (30 48). 8. Stout, A. B. and E. J. Schreiner. Results of a project in hybridizing poplars. Journal of Heredity 24, 1933 ( ). 9. Swingle, R. U. Report on research on the Dutch Elm Disease. Proc. 26th Nat. Shade Tree Confer (38 42). 10. Templin, E. Prüfung der Anfälligkeit verschiedener Pappelsorten, -klone und -hybriden gegenüber Schädlingen aus der Insektenwelt. Verhandl. d. Deutschen Ges. f. angewandte Entomologie 13, ). 11. Vloten, H. van. Is verrijking van de mycoflora mogelijk? Tijdschr. Plantenziekten 50 (3), 1944 (49 62). 12. Idem. Kruisingsproeven met rassen van Melampsora larici-populina Klebahn. Tijdschr. Plantenziekten 55 (3), 1949 ( ). 13. Idem. Summary for discussion on forest protection. I. Research on resistance. Comptes Rendus llième Congrès IUFRO, Rome 1953, 1954 ( ). 14. Vité, J. P. Die artbedingte Resistenz verschiedener Lärchen gegen Thaeniothrips laricivorus. Comptes Rendus llième Congrès IUFRO, Rome 1953, 1954 ( ).