Centraal Bureau Nederland van de European Invertebrate Survey Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, Nederland

Transcriptie

1 /.L',Çïùj&, Instrukties voor medewerkers EIS-Nederland Nummer 5 HANDLEIDING VOOR HET PROJEKT KOKERJUFFERS OF SCHIETMOTTEN (Trichoptera) D.C. Geijskes & L.W.G. Higler 1980 Centraal Bureau Nederland van de European Invertebrate Survey Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, Nederland

2 Tengeleide Het onderzoek naar de verspreiding en oecologie van macrofauna-organismen van binnenwateren neemt binnen het European Invertebrate Survey projekt in Nederland een belangrijke plaats in. Bovendien wordt ook buiten het kader van EIS in ons land veel onderzoek verricht naar deze diergroepen. Binnen de informele werkgroep 'Verspreiding en oecologie van macrofaunaorganismen van binnenwateren' is dan ook het idee uitgewerkt om een 'Handleiding voor het verzamelen van macrofauna-organismen van binnenwateren' samen te stellen. Van vele diergroepen uit het zoete water is immers zelfs niet eens een recente naamlijst van de Nederlandse soorten beschikbaar. Tenslotte wil ik er op wijzen, dat de samenstellers van deze handleidingen niet noodzakelijkerwijze ook de coördinatoren van de betreffende Projekten in het kader van EIS-Nederland zijn. Een lijst van de coördinatoren en ook andere relevante informatie is steeds te vinden in de 'Nieuwsbrief van de European Invertebrate Survey - Nederland'. Helaas is het niet mogelijk gebleken op redelijke termijn een handleiding in één deel uit te geven, aangezien voor diverse belangrijke groepen een specialistische bewerking ontbrak. De beschikbare hoofdstukken zullen daarom nu los worden uitgegeven in de serie 'Instrukties voor medewerkers EIS-Nederland' (uitgegeven door het Centraal Bureau Nederland van de European Invertebrate Survey). Naar wij hopen kan dan over enkele jaren alsnog een complete handleiding in één deel verschijnen. De opzet van alle bewerkingen is gelijk. Achtereenvolgens komen aan de orde: een algemene inleiding tot de groep (taxonomie, morfologie, gedrag e.d.), adviezen voor het verzamelen, adviezen voor het conserveren, prepareren en determineren van het verzamelde materiaal, een lijst van de in Nederland waargenomen taxa met codenummers en codenamen voor het gebruik in het kader van EIS-Nederland, speciale coderingen binnen de groep en een literatuurlijst. De uitwerking van de diverse hoofdstukken kan tussen de diergroepen vrij aanzienlijke verschillen vertonen. Dit hangt o.m. samenmet het feit dat van sommige diergroepen wel een recente bewerking van het Nederlandse materiaal is verschenen. In dergelijke gevallen is dan steeds zoveel mogelijk naar de betreffende literatuur verwezen. Copyright 1980 CentraalBureauNederlandvan deeuropeaninvertebratesurvey, Leiden Niets in deze uitgave mag worden vermenigvuldigd en/of openbaar gemaakt door middel van fotocopy, microfilm of op welke andere wijze ook zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van de uitgever.

3 Instrukties voor medewerkers EIS-Nederland, 5: HANDLEIDING VOOR HET PROJEKT KOKERJUFFERS OF SCHIETMOTTEN (Trichoptera) D.C. Geijskes en L.W.G. Higler * Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Postbus 9517, 2300 RA Leiden ** Rijksinstituut voor Natuurbeheer, Postbus 46, 3956 ZR Leersum 1. Inleiding Systematische positie Inhet systeem van de insekten staan de Trichoptera als een zelfstandige orde naast de Lepidoptera, waarmede zij verwantschap vertonen. Fossiel is de gezamenlijke voorouder niet bekend, maar duidt op een megalopteroid-mecopteroid insekt uit de groep van de Sialiden en Panorpaachtigen (panorpoid-complex). De vondsten van de oudste Trichoptera stammen uit het Boven-Trias en het Beneden-Jura tijdperk van Australië (Mesopsychidae) en van Europa (Necrotauliidae).In het Krijt-tijdperk traden reeds genera als Rhyacophila, Wormaldia en Chimarra op, terwijl in het Palaeoceen Glossosoma en Agapetus aanwezig waren. Een grote serie fossiele Trichoptera zijn onderzocht in het barnsteen (Mioceen) van Europa en Noord-Amerika. Hierin werden ook vele recente genera teruggevonden, maar de Limnephilidae ontbraken (Ulmer, 1912). De fossiele vondsten geven aan dat de Trichoptera-fauna nà de Jura-periode en vóór het Midden-Tertiair een grote ontplooiing heeft gehad, die zich tot op heden heeft voortgezet (Ross, 1956). Trichoptera komen over de gehele wereld voor met een voorkeur voor de gematigde en koudere streken, ook hoog in het gebergte. De meeste soorten zijn bekend van het palaearctisch en nearctisch gebied. De 'Trichopterorum Catalogus' van Fischer ( ) geeft voor het eerst een overzicht van de tot 1960 beschreven soorten. Het aantal soorten bedraagt in deze catalogus (Higler, 1980). Na 1960 zijn vele honderden nieuwe soorten beschreven en Malicky (1973) vermoedt, dat het totaal op kan lopen tot meer dan soorten. In veel gevallen zijn uitsluitend de mannetjes bekend. De larven,die voor oecologisch onderzoek erg belangrijk zijn, kunnen dikwijls slechts tot de familie of het genus gedetermineerd worden. Van de 1200 soorten uit Noord-Amerika en Canada bijvoorbeeld zijn van slechts 350 soorten de larven bekend (Wiggins, 1977). In Zuid-Amerika, Afrika en Azië is de verhouding tussen het aantal imago-beschrijvingen en larve-beschrijvingen nog veel ongunstiger. Alleen in Europa,en dan nog voornamelijk in Noordwest-Europa zijn van de meeste soorten ook de larven bekend.

4 Morfologie van de larven Kokerjuffers behoren tot de holometabole insekten. Dat wil zeggen dat de gedaanteverwisseling volledig is. Er zijn vijf, in enkele gevallen zes of zeven, larvestadia, vervolgens een popstadium en uiteindelijk een imagostadium. De larvestadia lijken meestal veel op elkaar en er is geen duidelijke gelijkenis met het volwassen insekt. Lang niet alle kokerjufferlarven leven in een kokertje, maar voor de verpopping wordt wel altijd een kokertje gemaakt, of het larvekokertje wordt hiervoor gebruikt. De kopcapsule (Fig. 1) bestaat uit vier, soms vijf aaneensluitende skierieten: debeide parietalen, de frontoclypeusen de keelskleriet (die soms uit twee delen bestaat). De afmetingen en vorm van frontoclypeus en keelskleriet vormen belangrijke determinatiekenmerken. Op de kopsklerieten komen haren voor.deze staan bijde meeste soorten op dezelfde plaats, en ze worden genummerd in de determinatieliteratuur. Bovendien komen er soms extra haren of stekels voor,die evenals de kleur, het patroon van vlekken en strepen en eventuele richels, goede determinatiekenmerken vormen. De ogen bestaan uit groepjes ocelli.de antennen zijn, behalve bij Leptoceridae, zeer kort.de monddelen zijn goed ontwikkeld; verschillen tussen de soorten zijn vooral aan de mandibels waarneembaar (Fig. 2). De labiale palpen ontbreken in sommige families en de submentum-sklerieten kunnen sterk verschillen tussen de soorten. Het pronotum (Fig.2) isbij alle soorten bedekt met twee aaneensluitende skierieten. Het mesonotum kan membraneus zijn, of bedekt met één, twee of meer skierieten. Het metanotum is bij veel soorten membraneus, maar ook dit kan door skierieten geheel of gedeeltelijk bedekt zijn. De vorm,kleur en beharing spelen een grote rol bijde determinatie. Het prosternum draagt vaak skierieten en soms is er een prosternaal uitsteeksel aanwezig (Fig. 2). op meso-en metanotum wordt boven de aanhechting van de poten een samengesteld skieriet, het pleuron, aangetroffen. De poten zijn over het algemeen stevig en goed ontwikkeld. De plaatsing van stekels en haren is in sommige families een goed determinatiekenmerk. Het abdomen of achterlijf bestaat uit negen segmenten en twee naschuivers, die soms zo opgezwollen zijn, dat ze ogenschijnlijk een tiende segment vormen. De naschuivers kunnen zeer verschillend van vorm en grootte zijn, hetgeen ook geldt voor sklerotisering en beharing. De segmenten van het achterlijf zijn bij kokerdragende soorten weker dan bij vrij levende. Zelden komen dorsale skierieten voor;alleen op het negende segment wordt dikwijls een skieriet aangetroffen. De eventueel opde segmenten voorkomende tracheekieuwen kunnen zeer verschillend van vorm zijn. Bij veel soorten wordt lateraal een doorlopende lijn van fijne haartjes aangetroffen. Tenslotte kunnen aan het eerste segment één of drie bulten zitten. Zie ook Fig. 2 en 3. Kokerbouw Het vervaardigen van al dan niet transportabele huisjes, waaraan de orde een van zijn Nederlandse namen te danken heeft,iseen toepassing van een algemener principe, namelijk de mogelijkheid zijde te spinnen. Door sommige soorten worden vangnetten gesponnen, door andere kokertjes, die bestaan uit spinsel, waaraan steentjes, takjes, stukjes blad, schelpjese.d. worden gehecht. De vrijlevende soorten, die alleen een huisje maken om te verpoppen, volstaan dan echter vaak met slechts een slordig hoopje plantaardig materiaal, waarin meestal wel een cocon gesponnen is. Er zijn ook soorten die lange kokers van detritus maken en die dan vastzetten op stenen of hout. De manier waarop een kokertje gemaakt wordt ende uiteindelijke vorm zijn typisch per genus, maar meestal niet per soort. Toch is het kokertje vaak een goed hulpmiddel voor de determinatie. Larven met een transportabel kokertje zetten zich hierin vast m.b.v. de anaalklauw en eventueel aanwezige bult(en).

5 labrum frontoclypeus keelskleriet frontoclypeusnaad Fig. 1 Kop van een Trichopteer. (a) Dorsaal (b) Ventraal metanotum mesonotum dorsale bult pronotum pronotum-groe f / abdominaal segment I laterale bult pleuroh antenne Bp^^SSjl mandibel ^HJjfSr maxil s s labium / st. uitst. tars-klauw. coxa.trochanter.femur.tibia.tars VIII IX yfr<^ dorsaal skleriet zijlijn lateraal skleriet anaal klauw zool skleriet naschuiver Fig. 2 (boven) Fig. (onder) Voorste gedeelte van een larve (Limnephilidae) met kop, borststuk en begin van het achterlijf. De voorpoot en de middenpoot zijn weggelaten op een klein stukje van de coxa na. De haren en stekels zijn eveneens weggelaten, behalve de primaire setae vande femur Achterste gedeelte van een larve (Limnephilidae) met de abdominaal segmenten VIII en IXen de naschuiver. Enkele belangrijke haren zijn getekend.

6 Morfologie van de imagines De volwassen gevleugelde Trichoptera zijn in Nederland onder de naam 'schietmotten' bekend. Dit vanwege hun snelheid waarmee ze bij aanraking plotseling wegschieten. Ze lijken op nachtvlinders en motjes, zijn middelmatig groot, maar kunnen ook slechts enkele millimeters lang zijn. De kop (Fig. 4) is klein met goed ontwikkelde, samengestelde ogen en boven op de kop drie puntogen (ocellen), die echter vaak ontbreken. De sprieten (antennen) zijn lang draadvormig, soms veel langer dan de voorvleugels, maar bij de kleinste soorten veel korter dan deze en plomper van bouw. In rust worden ze vooruit gestrekt tegen elkaar aan en nooit onder de vleugels verborgen zoals bij vlinders voorkomt. Het eerste antennelid (scapus) kan sterk vergroot zijn. De monddelen (Fig.4) zijn bij de schietmotten weinig ontwikkeld. De voorkaken (mandibulae) zijn gereduceerd of geheel afwezig, de onderkaken (maxillae) en de onderlip (labium) fungeren gezamenlijk als een likapparaat (haustellum). Bijde vlinders daarentegen is uit de maxillen de typische roltong ontwikkeld. De kaaktasters van de maxillen zijn bij de schietmotten goed ontwikkeld en hun bouw en segmentering is systematisch van veel belang (Fig. 5). Bijde wijfjes zijn de kaaktasters vijfledig, bij de mannetjes twee- tot vijfledig, waarbij het laatste lid geringd en aanmerkelijk verlengd kan zijn. Binnen de orde van de Trichoptera heeft men hiernaar de tweedeling gemaakt van Aequipalpia (6 en 9 met vijfledige kaaktasters) en Inaequipalpia (d met minder dan vijf kaaktasterleden). De liptasters zijn klein en altijd driedelig. Het borststuk (thorax) is relatief klein. Het eerste borstsegment is ringvormig, de twee volgende segmenten zijn tot één geheel vergroeid, elk met een paar vleugels, resp. de voor-en achtervleugels. Deze zijn bruin- of grijsgemarmerd, soms dofzwart van kleur, vaak gevlekt met lichtere venstervlekken of van donkere banden voorzien,of egaalgrijs van tint. De voorvleugels zijn donkerder en duidelijker getekend dan de achtervleugels, die lichtgrijs of bijna glasachtig doorschijnend zijn. Deze patronen worden gevormd door een beharing van de vleugeloppervlakken, hetgeen tegenover de beschubde vleugels van de vlinders staat. De naam van de orde Trichoptera duidt ook op de beharing van de vleugels (trix = haar; pteron = vleugel, naar de griekse benaming). In rust worden de vleugels dakvormig over het achterlijf gedragen. Verkorte vleugels komen weinig voor (wel o.m. bij Chaetopteryx), terwijl bijde wijfjes Fig. 4 Kop van een Trichopteer (imago) (Naar Mosely, 1939) scapus ocellus oculus (samengesteld oog) labrum (bovenlip) galea palpus maxillaris palpus labialis labium (onderlip)

7 d. i i. c5 e. 6 Fig. 5 Vormen vankaaktasters vande maxillen: a.phryganeidae b.limnephilidae c. Lepidostoma (l.p. =labialepalp) d. Sericostoma (l.p. =labialepalp) e.leptoceridae f. laatsteledenvandekaaktastervan Leptocerus annulicornis g.idem, van Leptocerus albifrons h.hydropsychidae, Polycentropidae, PsychomyidaeenPhilopotamidae i.rhyacophilidae j. Hydroptilidae (Naar Mosely, 1939) Enoicyla pusilla devleugelsgereduceerdzijn totkleine stompjes. Devleugeladering (Fig. 6)isvoordesystematischeindelingvandeordevangroot belang. Helaasis bijsommigesoortendoordedichte beharingvanhetvleugelmembraan,vooralaan de bovenzijde, het verloopvandeaderenmoeilijk tevolgen.dehoofdaderencostaensubcostazijn onvertakteneindigenaandevoorrandop2/3of 3/4vandevleugellengte.DeRadiusisnaar de vleugeltopmaximaalinvijftakkengesplitst (Rl- R5),de Mediainviertakken (Ml- M4),de Cubitusintweetakken (Cul- Cu2)ende Analis intweetotvijftakken (Al- A5).Reduktiein devertakkingen komt veel voor. Het anaalveld isindeachtervleugelveelgroterdanin de voorvleugel. Tussendehoofdaderenkomenweinigdwarsaderen voor,endezesluitenmaximaaldriecellen in, t.w. discoidaalcelinr,mediaancelin M en thyridiumceltussen MenCu.Hetpuntvan de splitsingindemedianoemt menthyridiumenis dikwijlsdooreendoorzichtigofwitplekje aangeduid.eendonkerevleugelvlek (pterostigma) op hetuiteindevandevoorvleugelaandevoorrand komtslechtsbijweinigsoortenduidelijk voor.

8 pterostigma Culb Al+2 Fig. 6 Tekst zie volgende bladzijde

9 Fig. 6 Vleugeladering van Trichopteren a. Voorvleugel van een Limnephilide b. Achtervleugel van een Limnephilide c. Voorvleugel van een Hydropsychide d. Achtervleugel van een Hydropsychide (Naar Ho f f mann, 1967) Tussen voor-en achtervleugel iseen verbinding door middel van haakvormige haren (hamuli) aan devoorrand van de achtervleugel die in een gootvormige ombuiging vande achterrand inde voorvleugel grijpen. Deze hamuli zijn vooral bij Leptoceriden goed ontwikkeld. De poten (Fig. 7) zijn vrij lang en slank, met lange heupen (coxae),die voor de middelste en achterste pootparen in holten aande onderkant van het borststuk passen en daarmee verbonden kunnen zijn.de dijen (femora) zijn evenals de heupen onbedoornd, maar de schenen (tibia) en de vijf voetleden (tarsus) zijn met lange en korte doorns bezet. Op de schenen komen bovendien lange, beweeglijke stekels voor, ook sporen genoemd,die meestal lichter van kleur zijn dan de korte zwarte of bruine doorns. Het aantal sporen op de schenen is verschillend opde pootparen. Het grootste sporental is 3, 4, 4, dat wil zeggen: 3 op de voorpoten en vier op de middelste en achterpoten. Het kleinste sporental is 0, 2, 2, waarbij de voorpoten dus geen sporen hebben en de andere pootparen alleen twee eindsporen dragen. Wanneer vier sporen aan een poot aanwezig zijn, dan zijn deze in twee groepen van twee stuks gerangschikt, nl. één groep ongeveer halverwege de lengte van de tibia (subapicale sporen) en één groep aan het uiteinde van de tibia (apicale sporen). Vaak zijn de sporen van één groep verschillend lang. In de praktijk blijkt niet zelden een van de sporen afgebroken te zijn, zodat men bij het vaststellen van het sporental verkeerd'uitkomt. Gewoonlijk is de plaats van aanhechting wel terug te vinden, zodat deze fout kan worden hersteld. Het sporental is systematisch van veel belang, omdat het als kenmerk voor vele genera gebruikt wordt. Inenkele families van schietmotten bezitten de wijfjes verbrede schenen en voetleden, speciaal van het middelste pootpaar. Zij gebruiken deze als zwempoten bij paringskruipvluchten op het

10 Fig. 7 Potenmet dooms a. Voorpootvan Rhyacophila dorsalis b. Middelste poot,idem c.achterpoot,idem d. Middelste pootvan Glossosoma vernale 9. {Naar Mosely, 1939) wateroppervlak (Phryganea), bij hetafzettenop enonder water,ofwanneerzijuitde pop komendenaarhetwateroppervlakzwemmen. HetabdomenvandeTrichopteraimagines bestaat uittiensegmenten, maarvanheteerstesegment komtalleenderugplaat (tergiet) voor, terwijl uithetlaatstesegment deappendiceszijn opgebouwd.normaaliseenlichaamssegmentverdeeld ineenruggedeelte (tergiet)eneenbuikgedeelte (sterniet), verbondendooreenvliezigzij stuk (pleurum). Bijde mannelijketrichopterabestaat hetvoorlaatste (9e)segment uiteengesloten ring, dietendeleinsegment 8isgeschovenen waarvan-devliezigeachterwandnaarbinnenis gestulpt.zij vormtdaardegenitalekamer met deaedeagusofpenisalscentraal onderdeel. Aandedorsalekant vandeaedeaguskomen gepaardeaanhangselsinzeerverschillendegedaantevoor, diealsintermediaireappendicesbekend zijn. Aandeventralezijdevandeaedeaguszijn gepaardeparamerenaanwezig, dievaakalslange graatvormigeaanhangselsnaarbuitentreden, en eenonderstepenisklep, dieterbescherming dient. Dorsaalvandeaedeagusbevindenzichde gepaardeappendicessuperiores (= appendices praeanales);dezezijn breedbladvormigtot dunsteelvormig,somsontbrekenze, bijv. bij Hydropsyche. Ventraalvandeaedeagusliggendegepaarde appendicesinferiores,gewoonlijkverdeeldineen eindsegment (harpago)eneenbasaalsegment (coxopodiet).zewordenookgonopoden,'geni- talfüsse'en 'claspers'genoemd;zezijn gewoonlijkvrijgrootenlang, maarbij Limnephilus meteenbredebasisen kortuitsteeksel, bij Sericostoma intweetakkengespleten, enz. Tenslottekunnenzowelaanderugkantalsaan de buikzijdevansegment 9 nogkleine, ongepaarde uitsteekselsvoorkomen, die resp. als dorsale enventraleplaatbekendzijn (Mosely, 1939; Nielsen,1957) (zieookfig. 8). Bijdewijfjeszijndeeindsegmentenvanhet abdomeneenvoudigervanbouw.degenitaalopening, gelegenaandeonderzijdevanhetnegendesegment,isomgevendooreen paar kleppen, diesoms toteenkortelegboorzijnvergroeid.ookaan de onderzijdevansegment 8komenmodificatiesvoor indevorm vaneenanaalplaatenribbelsof lobbenterweerszijdendaarvan.hettiendesegment isookhierkleinen kannogineendorsaleen ventralehelftverdeeldzijn.cercikomenhier duidelijkervoordanbijdemannetjesenzezijn gewoonlijktweedelig.zekunnenechterontbreken enwordendan vervangendoortepelachtige uitsteeksels.

11 Levenswijze van de larven Op de aquatische levenswijze van de larven van Trichoptera vormt alleen Enoicyla pusilla een uitzondering. De overige soorten worden zowel in stromende als stilstaande, in zoete als brakke, in permanente als tijdelijke wateren aangetroffen. De larven kunnen carnivoor, herbivoor, detritivoor of omnivoor zijn.een aantal soorten maakt een vangnetje, waarmee organismen uit de stroom gezeefd kunnen worden. Bijde omzetting van dode bladeren in bosbeken spelen kokerjufferlarven een belangrijke rol. Hetzelfde geldt voor bladeren in strooisel van bossen door larven van Enoicyla pusilla (Van der Drift & Witkamp, 1960). Levenswijze van de imagines De imagines van de Trichoptera zijn door de aquatische levenswijze van de larven en poppen ook min of meer aan de nabijheid van het zoete of hoogstens zwak brakke water gebonden. Zij houden zich overdag vaak op tussen oeverplanten, aan de onderzijde van bladeren,in voegen van ruwe schors (populieren en wilgen), op stenen en rotsen langs rivieren en beken en in grotten. Enkele soorten van Limnephilus kan men echter ver van het water verwijderd (vaak in sparrebomen) aantreffen. Over hun doen en laten is weinig bekend, omdat vele soorten alleen 's nachts actief zijn. Toch kan men indenamiddag Leptoceriden vaak in troepjes vlak boven het wateroppervlak vliegend aantreffen.vele soorten van schietmotten worden door licht aangetrokken. Verzamelaars van vlinders die met vanglampen werken, worden niet zelden gehinderd door talrijke schietmotten, indien zij in waterrijke streken opereren. Bij uitzondering komen schietmotten op lokaas in de vorm van 'smeer' op boomstammen af, waar ze zich aan het gebodene te goed doen. Over het voedsel van de imagines is echter weinig bekend. Ze likken vloeistoffen op (dauw-en regendruppels) en schijnen zich soms aan nectar in bloemen (o.a. van Spiraea) te goed te doen. Van de meeste soorten is echter de voedselopname niet bekend en men neemt aan dat veel soorten gedurende het dorsale plaat appendices superiores tergiet intermediaire appendices pleuron penis (aedeagus) parameer VIII penisklep sterniet coxopodiet liet J inferiores ventrale plaat Fig. 8 Schema van de bouw van een mannelijk genitaalapparaat van een Trichopteer.

12 10 imaginale stadium geenvoedsel opnemen, hoogstens water. Er bestaan weinig exacte gegevens over de levensduur van de imagines, maar deze moet voor de soorten van uiteenlopende aard zijn.ze kan op enkele weken tot meer dan een maand geschat worden. Döhler (1914) kon imagines die waterdruppels aangeboden kregen 40dagen in leven houden, maar exemplaren van dezelfde soort die suikerwater als voeding kregen, hielden het zelfs 105 dagen uit! De vlucht vindt in de schemering en 's nachts plaats. Wanneer ze gestoord worden, strijken de individuen na een korte schokkerige vlucht inde vegetatie neer. Over het wateroppervlak zwermende soorten laten zich bij verontrusting direkt vallen en trachten zich dan door tussen de planten weg te kruipen te redden.onder de Hydroptilidae zijn soorten die snel over stenen of brugleuningen lopen en trachten op deze wijze aan hun belagers te ontkomen. De vliegtijden van de Trichoptera zijn seizoengebonden. Men kent voorjaars-, midzomer-en najaarsvliegers, zelden vanvoorjaar tot najaar (Rhyacophila). Onder de inlandse soorten komen minder voorjaarsvliegers dan najaarsvliegers voor. Voorbeelden van voorjaarsvliegers zijn: Glossosomatidae, Psychomyiidae, Phryganeidae, enkele Limnephilidae, Brachycentridae, Notidobia (onder de Sericostomatidae) en Beraeidae. Midzomervliegers zijn: Leptoceridae, Molannidae, Hydropsychidae, Psychomyiidae, Polycentropodidae, Hydroptilidae, Lepidostomatidae. Najaarsvliegers zijn vooral: Limnephilidae, Sericostomatidae naast Rhyacophilidae en Philopotamidae. Sommige soorten verschijnen zowel in het voorjaar als in het najaar. Men spreekt dan van een voorjaars- en een najaarsgeneratie, maar dit ten onrechte, want een generatie heeft een ontwikkeling van minstens één jaar. Nielsen (1942) trof indenemarkenvan Rhyacophila septentrionis poppen aan van eind maart tot eind augustus. Gedurende de wintermaanden waren alleen larven aanwezig, hoofdzakelijk ingesponnen in ruststadium (5e stadium). Nielsen vermoedt dat de larven die zich in de winter inspinnen eerst inde volgende herfst imagines leveren, terwijl de larven die zich gedurende de zomermaanden inspinnen pas in het daaropvolgende voorjaar als imago verschijnen. Gedurende het imaginale stadium isde verzorging van de voortplanting de hoofdzaak. De paring geschiedt overdag meestal zittend op planten, op boomstammen of op stenen langs beken en rivieren. Hierbij zijn de partners tegengesteld in eikaars verlengde geplaatst en de copulatie duurt geruime tijd. De eiafzetting volgt spoedig daarna. De eieren worden door het wijfje in een klont of in een lange streng afgelegd, soms afzonderlijk (Rhyacophila). Men onderscheidt een kitstof die de eieren bijeenhoudt en in water niet opzwelt, tegenover een gelatineachtige substantie als kikkerdril,die in het water opzwelt zodra de eieren daarin terecht komen. Deze eiklonten of eistrengen worden in het water,of op de wateroppervlakte, of op de vochtige oever afgezet, vaak ook op de planten en takken die in het water hangen of drijven. Bijde eiafzetting kan het wijfje onder de wateroppervlakte gaan, daarbij afdalend langs plantestengels die in het water staan,of vrij zwemmend. Na het afzetten van de eieren sterft het wijfje spoedig, haar taak is volbracht. De levensduur van de mannetjes wordt na de paring ook spoedig beëindigd, ofschoon gevallen van meer dan één paring door eenzelfde individu bekend zijn. Parthenogenese is bij enkele soorten van het geslacht Apatania door Klapâlek (1889)en Morton (1902) geconstateerd. Hiervan zijn alleen wijfjes bekend. Vliegende schietmotten worden vaak een prooi van vogels. Niet zelden vindt men bij imagines beschadigingen inde vleugels, die op het snappen met de snavel van vogels zijn terug te voeren (Crichton, 1959).

13 11 2.Verzamelen,conserveren enprepareren inspecteren. In grotten schuilen vaak schietmotten opde wanden, al of niet bij de uitgang. Conserveren van de larven Verzamelen van de larven Kokerjufferlarven kunnen worden verzameld met een schepnet,een bodemhapper, een beekschoffel, waarbij het verzamelde materiaal in eenbak uitgezocht wordt. Stenen, stokken e.d. die in het water liggen, kunnen ook als substraat van larven dienstdoen. Beekbodems met grind zijn soms erg geschikt. Het bodemmateriaal wordt eerst gezeefd, en daarna in een witte bak uitgezocht. Poppen hechten zich altijd aan stenen, planten of hout, zodat daar speciaal op gelet moet worden. Poppen van Hydroptilidae zijn vaak moeilijk te ontdekken, omdatze zo klein en plat zijn. Bij kwantitatief gericht onderzoek wordt een vastgestelde hoeveelheid materiaal verzameld, bijv. planten of bodemmateriaal, dat zorgvuldig uitgezocht wordt in witte bakken. De organismen die hierbij gevonden worden, zijn representatief voor de bemonsterde hoeveelheid materiaal en kunnen vergeleken worden met elders op dezelfde manier verzameld materiaal. In beken is de mogelijkheid ter plaatse kokerjufferlarven te verzamelen met het oog meestal groter dan in andere biotopen. Vooral in snelstromend water leveren keien e.d. vaak een goede oogst. Verzamelen van de imagines De imagines zijn nachtdieren, maar sommige soorten vliegen ook overdag inde namiddag en avonduren. Het verzamelen kan met veel succes geschieden door gebruik te maken van speciale lichtvallen, als in gebruik bij vlinderverzamelaars, of door een sterke lamp voor een gespannen laken te hangen. Kwiklampen of menglicht trekken de meeste insekten aan. Naast deze passieve wijze van verzamelen, ishet vangen met een insektennet van overdag vliegende soorten, of door het slaan met een net door de oeverplanten, een lonende bezigheid. Veelal loont het ook om boomstammen nabij de oever af te zoeken, of de onderkant van bruggen en duikers te De larven worden geconserveerd in alcohol 70% of in Kahle's vloeistof. Dit laatste is een mengsel van 15 volume-delen ethyl-alcohol 98% 6,, formaline 1, ijsazijn 30,, gedestilleerd water Als er veel materiaal in de alcohol wordt bewaard,dient deze na enige dagen ververst te worden. Gegevens over de vindplaats, datum e.d. met oost-indische inkt geschreven (tijdelijke etiketten eventueel met potlood) worden in de buisjes of potjes gestopt. Conserveren van de imagines Evenals vlinders worden de grotere soorten van schietmotten droog verzameld. Na in dodingsbuizen met azijnether of cyaankali gedood te zijn, worden ze in driehoekspapiertjes opgeborgen, waarop datum, vindplaats en verzamelaar worden genoteerd. Voor de kleinere soorten is aan te bevelen een conservering in alcohol 70%. Hydroptilidae, maar ook Glossosomatidae, Polycentropodidae, Psychomyiidae en Beraeidae komen voor een natte conservering in aanmerking. In het algemeen geldt de regel: grote tot middelgrote soorten bij voorkeur droog bewaren, bij voldoende aantallen een gedeelte in alcohol conserveren. Kleine soorten in alcohol conserveren en indien voldoende exemplaren aanwezig zijn, ook een gedeelte droog bewaren. Prepareren van de larven Van zeer kleine dieren of delen van grotere larven of poppen kunnen microscopische preparaten gemaakt worden. Dit iszeker nodig als er rijpe poppen van bijv. Hydroptilidae verzameld zijn, waarin de mannelijke genitaliën al ontwikkeld zijn. Als de dieren voorzichtig met melkzuur op-

14 12 gekookt worden,zijn ze doorzichtig en kunnen tussen object- en dekglas voortreffelijk microscopisch bekeken worden. Als de preparaten blijvend bewaard moeten worden, dienenze via een verdere bewerking in euparalof canadabalsem (zie hieronder) ingesloten worden. Prepareren van de imagines Dit geschiedt als bij vlinders in droge collecties,maar het verdient de voorkeurom zo spoedig mogelijk na de vangst als de insekten nog slap zijn, deze op te zetten, d.w.z. de vleugelste spannen. Is hiervoor geen gelegenheid, dan kan men de gedroogde exemplaren later opweken en spannen, maar dit vraagt wel ervaring, wantze zijnvaak weerbarstig en de poten en sprieten breken gauw af. Een noodmaatregel op excursiesis de vers gedode schietmotten direktaan een insektespeld prikken tot 3/4 van de hoogte en dan voorzichtig de vleugelsaan één kant wat spreiden, zodat men de vorm en de adering kan zienen de punt van het achterlijf zichtbaar gemaakt heeft. Zulke aangeprikte exemplaren kunnen in een doosje met prikbodem worden meegenomen of voorlopig worden opgeborgen.het is aan te bevelen tegen vraaten schimmeleen conserveringsmiddel als naftaline of paradichloorbenzol in het doosje vast te zetten. Zo is het mogelijk de determinatie uit te voeren zonder verder opzetten. Kleine soorten, zoals vertegenwoordigers van de Hydroptilidae, moeten vooreen betrouwbare determinatie tot een microscopisch preparaat verwerkt worden. Daarvoor bestaan verschillende recepten: zachtjes opkoken in kaliloog-oplossing 5-10% gedurende ongeveer 20 minuten op een waterbad, of opkokenin geconcentreerd melkzuur gedurende ongeveer 30 minuten. Daarna uitspoelen in water, vervolgens overbrengen in sterke chloralhydraat-oplossing (enkele urentot een dag), daarna overbrengen in creosoot of andere ophelderingsvloeistof (een dag of nacht) en tenslotte insluiten in euparalof via xylol in canadabalsem. Dit proces vergt meestal een tot enkele dagen. Determineren Determineren van de larven Tot het verschijnen van dedeterminatiewerken van Hickin (1967) en Lepneva (1964, 1966; in het engels vertaald: 1970, 1971) werden kokerjufferlarven gedetermineerd met Ulmer (1909), Lestage (in Rousseau, 1921) en in mindere mate met Siltala ( ). Laatstgenoemde werken zijn uiteraard sterk verouderd, maar de Engelse en Russische tabellenuit de zestiger jaren zijn voor veel inlandse soorten evenminte gebruiken. Niet allein aanmerking komende soorten zijn opgenomen en de determinatiekenmerken zijn voor veel soorten onvolledig of onjuist. Als aanvulling of vervanging moet gebruik gemaakt worden van artikelen met soortbeschrijvingen of genusmonografieën. In dit overzicht zal de beschikbare literatuur besproken worden aan de hand van de naamlijst van de Nederlandse kokerjuffers (p.16 en verder).er wordt van uitgegaan, dat men met de bestaande tabellen de familie kan bepalen. tabellen komen,indien nodig, wel aan de orde. Een tabel voor de larven van de Nederlandse soorten is in voorbereiding. Glossosomatidae De twee genera zijn gemakkelijk te onderscheiden. Debeste tabelis Mackereth (1956), overgenomen in Hickin (1967). Met dit werk zijnook de Agapetus soortente determineren. Agapetus comatus heet tegenwoordig A. ochripes. A. fuscipes is bij ons verreweg de algemeenste van de twee. Een zeer gedetailleerde beschrijving van de zeven larvestadia en de pop van deze soort is te vinden in Nielsen (1942). Conclusie: Goed ontwikkelde larven zijn met Hickin (1967) op naamte brengen. Rhyacophilidae (zie ook p. 24) Er komen met zekerheid slechts twee soorten in Nederland voor, nl. Rhyacophila dorsalis en R. fasciata. De laatste soort werd altijd R. septentrionis genoemd.de opgavenvan R. fasciata slaan dus niet op een andere soort dan die van

15 13 R. septentrionis. Desoorten R. nubila en R. vulgaris zijnalleenalslarveinnederlandgevonden.zowelfischerals Döhler (pers. meded.) betwijfelenzeersterk hetvoorkomenvandezesoorteninnederland, maaréénvanons (LWGH) meent opgrondvanlarvewaarnemingendat R. nubila wel alseeninlandsesoort moetwordenbeschouwd. R. vulgaris komthierinderdaadniet voor. R. dorsalis en R. fasciata zijngoedte onderscheiden methickin (combinatievaneigenwerk endat vanmackereth,1954).metbehulpvan Lepneva (I.e.) zijnalleinaanmerkingkomende soortentedetermineren. R. fasciata is uitgebreiddoornielsen (1942)beschreven (als R. septentrionis). Conclusie:IndemeestegevallenisHickin (1967) voldoende. Alsniet metzekerheidsprakeis van R. dorsalis of R. fasciata islepneva nodig. Philopotamidae Hetonderscheidtussendegenera Wormaldia en Chimarra levertgeenproblemenop. De determinatiekenmerkenvandewormaidia-soorten in Hickin (1967) enlepneva (1970) overlappen elkaarnauwelijks, hoewelbeideteruggrijpenop Siltala (1903),Nielsen (1942),Brindle(1960) enphilipson (1953).Eenduidelijkkenmerkvan Hickin (I.e.),delengtevande harenaan de voorrandvanhet pronotum, wordtdoorlepneva (I.e.)indetekstontkend (ze neemt overigens welhickin'stekeninghiervan over).hetlabrumkenmerkdatgenoemdwordtin Hickin,lijkt belangrijk.verderzullenzoveelmogelijkde aanvullende kenmerken,diedoorbeideauteursen doornielsen (1942) wordengenoemd, vergeleken moeten worden. Conclusie:IneersteinstantieHickin (1967), maar metaanvullingenvanlepneva (1970,1971) ennielsen (1942). Hydroptilidae MetdetabelvanUlmer (1909) komt men eenvoudigophetgenus uit; bijlepnevaontbreekt Ptilocolepus. Beidetabellengeldenalleen voor vijfdestadiumlarven.eerderestadiazijn andersgebouwdenbezittengeen huisje. Nielsen (1948)geefteentabelvoordejongerestadia vanvijfgenera,gebaseerdopuitgebreide beschrijvingenvanvijfsoortenuitdezegenera. Doorhetontbrekenvan Tricholeiochiton en Ptilocolepus inzijntabelis voorzichtigheidbij hetgebruikgeboden. Hierondervolgteenbesprekingvandeliteratuur vandesoortenvandegenera : Ptilocolepus: Eénsoortinonsland. Determinatie metulmer (1909). Agraylea: Detweesoortenkunnen metiedere tabelonderscheiden worden. Ithytrichia: Eénsoort, die metalletabellen gevondenwordt. I. clavata, dienognietuit Nederlandgemeld is, maarhierwelvoorzou kunnen komen,isnietalslarve beschreven. Tricholeiochiton: Eén,goedherkenbare, soort. Oxyethira: Ulmer (1909) beschrijft O. flavicornis {costalis) en O. frici. Hickin (1967) beschrijfteveneens O. flavicornis (gebaseerd op Nielsen,1948)enverder O. simplex (gebaseerd op McDonald, 1950). O. tristella wordtmet vijf anderesoortendoorlepneva (1970,1971) beschrevenen O. falcata isnietalslarvebekend. Determinatievande Oxyethira-larveniseigenlijk nietmogelijkinditstadiumvanonderzoek. Bij rijpepoppenvanmannetjeskanopgrondvande genitaal-kenmerken weluitsluitselworden gegeven. Orthotrichia: O. costalis itetensi) is uitgebreid doornielsen (1948) beschreven.vano.angrustel-za isgeengoedelarvebeschrijvingbekend. Hydroptila: MetLepneva (1970,1971)zijn vier soortenteherkennen (H. tineoides, H. sparsa, H. pulchricornis en H. vectis (= maclachlani)). Ookhiergeldt, datrijpepoppenvan mannetjes uitkomstkunnen bieden. Conclusie: VoordegenerakanUlmer (1909) wordengebruikt.hierbijisdantevensdesoort bekendvoor Ptilocolepus, Tricholeiochiton, Ithytrichia en meestal Orthotrichia. Voor Agraylea gebruike mensolem (1972). Delarven van Oxyethira en Hydroptila zijnniet metzekerheidte determineren. Polycentropodidae DeinNederlandwaargenomensoortenzijnop tweenagoedtedetermineren metedington (1964), overgenomendoorhickin (1967). Holocentropus insignis is nietalslarvebeschrevenem Cyrnus

16 14 crenaticornis kan herkend worden met Higler (1970). Niet alle larven zijn altijd even mooi uitgekleurd, met name de jongere stadia kunnen nogal wat moeilijkheden opleveren. Conclusie: Hickin (1967) met als aanvulling Higler (1970) voor Cyrnus crenaticornis. Psychomyiidae Ecnomus tenellus, die somsin een aparte familie Ecnomidae, soms ook in de familie Polycentropodidae wordt opgenomen,is met Ulmer (1909), Hickin (1967) en Lepneva (1970) direkt te herkennen. Voor de overige soorten kan het best Edington & Alderson (1973) gebruikt worden; in die tabel is overigensook Ecnomus opgenomen. Conclusie: Edington (1973) is voor de Nederlandse soorten de enige geschikte tabel. Hydropsychidae Voor de determinatie van de Hydropsychidae-larven zijnde standaardwerken niette gebruiken. Na 1970 is een aantal tabellen verschenen, waarmee de larven goed te onderscheiden zijn. Voor de Nederlandse soorten vullenze elkaar aan. Tabel 1 Determinatie-literatuur voor Hydropsychidae (1)(2)(3)(4)(5)(6) Cheumatopsyche + + H. angustipennis H. pellucidula H. contubernalis H. exocellata + H. guttata + H. siltalai H. instabilis H. ornatula + + H. saxonica (1) Hildrew & Morgan (1974) (2) Verneaux & Faessel (1976) (3) Szczesny (1974) (4) Sedläk (1971) (5) Boon (1978) (6) Statzner (1976) Statzner (1976)heeftveelmateriaalvan H. angustipennis en H. pellucidula bekekenengeeft het enige doorslaggevende verschil tussen de soortenaan (prosternum-sklerieten). Voor de overige soorten kan Tabel 1 geraadpleegd worden. H. guttata is geen inlandse soort, maar kan in ons gebied nog gevonden worden. Phyganeidae De tabel van Lepneva (1971) is beter geschikt om de genera te onderscheiden dan die van Hickin (1967). De laatste heeftéén tabel voorde hele familie gemaakt, waarin Oligostomis reticulata en Hagenella clathrata ontbreken. Bovendienzitereenergonlogischuitsplitsingscriterium in, waardoorhetgebruik uiterstlastig wordt.lepnevaisvoorde meestesoortenookgoedtegebruiken.solem (1971) heefteengoedetabelvoordegenera Phryganea, Dasystegia en Agrypnia gemaakt, maarde kenmerkenvoorde 'coxal combs' van Dasystegia soortenzijnvoordenederlandseexemplarenniet goedbruikbaar.hetlijkt weleengoed kenmerk, maardetekeningenkomennietovereenmetuit onslandafkomstigeexemplaren. VolgensWallace &Wiggins (1978)is Hagenella clathrata nooit goedbeschreven.zijgeveneenoriginele beschrijving. Conclusie:ZowelLepneva (1970,1971) als Solem (1971)zijn,liefstincombinatie, goed. Voor Hagenella gebruike menwallace & Wiggins (1978). Molannidae Zowel Lepneva (1970,1971) als Solem (1970) zijn zeer geschikt. Leader (1968) is voor het genus Molanna ook goedte gebruiken. Odontoceridae De enige soort, Odontocerum albicorne, is met iedere tabel direktte vinden. Leptoceridae Voor de determinatie van de Leptoceride-larven, die overigens nog niet allemaal beschreven zijn, moeten verschillende handboeken en publicaties worden gebruikt. Het geslacht Athripsodes is onlangs in twee genera verdeeld, waarbij naast Athripsodes nu Ceraclea onderscheiden

17 15 wordt (Morse& Wallace,1976).Enkele Ceracleasoortenzijnalslarvetotnutoesteeds verkeerdbenaamd (Wallace,1978).Watbij Ulmer (1909)enLestage (in Rousseau,1921) Leptocerus senilis heet, moet Ceraclea fulva heten en wat L. fulvus heet,is C. senilis. Athripsodes fulvus in Lepneva (1971) is C. nigronervosa en A. senilis inlepnevakonaan dehand van Brits materiaalnietwordenthuisgebracht.deze verwarringisooktevindenindeoudetabellen van Klâpâlek (1888)enSiltala ( ). Wiberg- Larsen (1979b)geefteenbeschrijvingvan C. dissimilis. Nognietallesoortenvandezetwee geslachtenzijnalslarve beschreven. Paroecetis struckii wordtalleendoor Ulmer (I.e.)enLestage (I.e.)inhuntabel opgenomen. Triaenodes bicolor is metiederetabelte determineren, T. reuteri metbrindle (1966)(vermeld, maarnietgetekendinhickin (1967)). T. simulans isnietalslarve beschreven. Setodes argentipunctellus is de enige soort van ditgenusdiealslarveteherkennenis (met Ulmer (1909)enHickin (1967)). Mystacides soortenlijkengeenprobleemte bieden,maardebeschrijvingeninhickin (1967) en Lepneva (1971)van M. nigra en M. longicornis sluitenelkaargedeeltelijk uit. Voordesoorten Oecetis furva, O. lacustris en O. ochracea kunnenulmer (1909),Hickin(1967) enlepneva (1971) gebruikt worden. 0. testacea is beschrevendoorcoineau & Jacquemart (1963). Vandetweeanderesoortenzijngeen beschrijvingen bekend. VoordeoverigegeneraisLepneva (1971) geschikt. Leptocerus interruptus, diesteeds onderdenaam Setodes voorkomt,is nietgoed beschreven. Conclusie: MetLepneva (1971) komt menhet verst, maarvergelijkingmetandereliteratuur isinveelgevallen noodzakelijk. Goeridae Voorhetonderscheidenvandegenerais Lepneva (1971)tegebruiken.InUlmerzijndenamen Silo pallipes en S. nigricornis verwisseld bij de larvebeschrijvingen.hetgenus Lithax komt niet inengelandvoorendeopmerkingvanhickin (1967:438)overdeogenvan Silo pallipes is onjuist.deenigegoedetabelvooralle NederlandsesoortenisdievanGrenieret al. (1969). Conclusie: MengebruikeGrenieret al. (1969). Limnephilidae (zieook p. 24) Deenigegoedetabelvoordezefamilieis Hiley (1976).Degenera Halesus, Potamophylax, Stenophylax, Micropterna en Chaetopteryx zijn niet totdesoortuitgesplitsteningroepjes samengenomen.deenigeopgenomendrusus-soortis D. annulatus. Grammotaulius submaculatus ontbreekt, evenals Annitella en Parachiona. Annitella staat welinlepneva (1971) en Parachiona is beschreveninnielsen (1948).DedrieinNederland waargenomendrusus-soortenzijngoedte onderscheiden metszczesny (1978). Conclusie:Hiley (1976) metaanvullingen vergelijkingvanhickin (1967),Lepneva (1971), Nielsen (1948)enSzczesny (1978). Braahycentri dae Debestetabelvoordezefamilieis Décamps (1970).Lepneva (1971) istegebruikenvoor het genusonderscheid, hetgeendirectdedrie Nederlandsesoortenoplevert.Zekervoor hetgenus Micrasema (incl. Micrasemodes) isgrondige determinatieevenwelzeer gewenst. Lepidostomatidae Goedekenmerkenwordengevonden bijhiley (1972). Hickin (1967)enLepneva (1971)zijn welte gebruiken, maar Lasiocephala ontbreektin Hickin ende meestekenmerkendielepneva gebruikt, zijnalleeningoedontwikkeldelarvente zien. Conclusie:Hiley (1972) Sericostomatidae Hetisnietmogelijkdelarvenvan Sericostomasoortentedetermineren.Debeidegenerazijn alleengoedteonderscheidenmetwallace (1977). Beraeidae Deenigegoedetabelis Wiberg-Larsen (1979a). Anderetabellenzijnongeschiktomdebeide Beraea-soortenmetzekerheiduitelkaarte houden.bijulmer (1909) ontbreektbovendien Ernodes.

18 16 Determineren van de imagines Voor het op naam brengen van de imagines van de inlandse soorten schietmotten, is men aangewezen op buitenlandse literatuur. Een determinatietabel in het Nederlands bestaat (nog) niet. Een standaardwerk voor de Europese soorten is van MacLachlan (1874, 1880, 1884), dat in 1968 opnieuw is uitgegeven. Het iseen voor zijn tijd voortreffelijk werk met vele goede, maar in details niet altijd betrouwbare afbeeldingen van genitalia en vleugeladering. Een veel toegankelijker werkje dat jarenlang hèt determinatieboekje van schietmotten is geweest, wasde bewerking vande Trichoptera door G. Ulmer (1909)in 'Die Süsswasserfauna Deutschlands', Heft 5 und 6, met vele kleine, maar karakteristieke schetsjes van genitalia en vleugeladering. Ofschoon nomenclatorisch verouderd, is het nog steeds bruikbaar. Een prettige bewerking van de Engelse soorten leverde Mosely (1939) in zijn handboek, rijk geïllustreerd met goede figuren van genitaalapparaten en vleugeladering verzorgd door D.E. Kimmins. Het bezwaar van dit boek voor de Nederlandse onderzoeker is dat alleen de in Engeland voorkomende soorten zijn behandeld. Hetzelfde geldt voor een meer recente publicatie van Macan (1973), die alleen een determinatietabel bevat met vele detailfiguren welke zijn gemaakt door C. Joan Worthington. De waarde van deze uitgave ligt inde goede figuren,niet alleen van de mannelijke genitalia en de vleugeladering, maar bovendien van de vrouwelijke genitalia en een aantal kenmerken van de kop, de borst en de poten. De verwijzing onder de platen naar de figuren is onnodig ingewikkeld gemaakt, zodat ze een doorlopende ergernis vormt voor de gebruiker. Voor Luxemburg heeft Hoffmann (1967)de Inaequipalpia (Phryganeidae, Limnephilidae) behandeld met vele zeer fraaie tekeningen,ook van de larvekokers. Jammer genoeg isdenomenclatuur van de Phyganeidae verouderd overgenomen. Van dezelfde auteur verscheen in 1970 het tweede gedeelte, waarin de families Goeridae, Lepidostomatidae, Sericostomatidae en Brachycentridae (hier als subfamilie van één familie Sericostomatidae) zijn behandeld. Voor het overige zijn bewerkingen van enkele moeilijke geslachten vermeldenswaard. Zo heeft Klingstedt (1937) een goede revisie gegeven van het geslacht Cyrnus Steph. met determinatiesleutels, beschrijvingen en detailfiguren. Over de Europese soorten van de Hydropsychidae heeft Tobias (1972) een revisie gegeven met goede afbeeldingen van genitalia, zowel van mannetjes als van wijfjes. Van de moeilijk te determineren wijfjes van het genus Tinodes heeft Dorothea Fisher (1977)een determinatielijst samengesteld van acht soorten met zeer goede afbeeldingen van de achterlij fspunt met de legschede en een beschrijving daarvan. Zie ook p Soortenlijst Faunistisch onderzoek aan Trichoptera in Nederland Het faunistisch werk over de Trichoptera van Nederland is inde vorige eeuw begonnen door Herman Albarda, die inde tachtiger jaren een collectie schietmotten opbouwde, die de basis vormde voor zijn catalogus van de Neuropteroidea van Nederland en omgevende landen, uitgegeven in Hierin staan 121 soorten Trichoptera vermeld. Deze basiscollectie is later aan het Rijksmuseum van Natuurlijke Historie te Leiden geschonken. De bekende entomoloog J.Th. Oudemans wijdde in zijn boek over de Nederlandse insekten (1900en 1908)een hoofdstuk aan de Trichoptera, daarbij in hoofdzaak steunend opde gegevens van Albarda. Door H.W. van der WeeIe werd aan het begin van deze eeuw het werk van Albarda voortgezet en hij gaf in zijn eerste supplement, verschenen in 1907, drie soorten Trichoptera aan nieuw voor de Nederlandse fauna.door zijn vertrek naar Nederlands Indiëen zijn voortijdige dood, isdit onderzoek afgebroken.

19 17 Bij haar limnologisch werk verzamelde Mej. A.P.C, de Vos een groot aantal larven van Trichoptera naast vele andere insektelarven en publiceerde daarover een verslag in Hierin werden 16 soorten nieuwvoor de Nederlandse Trichopterafauna vermeld. Gorter (1930) werkte in dezelfde tijd aan zijn experimenten over de kokerbouw bij larven van Trichoptera, waarvan de meeste soorten in de omgeving van Leiden waren verzameld. Een nieuwe stoot tot het faunistisch onderzoek van de inlandse schietmotten gaf Fischer (1934) met zijn 'Verzeichnis', waarin twaalf soorten nieuw voor de fauna werden opgegeven en de inlandse literatuur over dit onderwerp tot die datum werd bijgewerkt. In totaal werden 153 soorten als inlands genoteerd. Met zijn 'Aanvullingen' in 1948 kwam Fischer tot 167soorten. Intussen werkte Br. Arnoud van de vijftiger tot de zestiger jaren in Zuid-Limburg ijverig aan zijn kweekproeven van Trichoptera-larven door hem inde Geul en in beken en bronnen verzameld. Daarover verschenen korte mededelingen in het Natuurhistorisch Maandblad van de jaren 1955 tot 1964 (zie hiervoor de literatuurlijst in Geijskes & Fischer (1971)). Verbeterde naamlijst van de Nederlandse Trichoptera De nummers en afkortingen in de lijst worden gebruikt bij het invullen van verspreidingsgegevens op ponsformulieren in het kader van het European Invertebrate Survey projekt in Nederland. GLOSSOSOMATIDAE Wallengren, GLOSCONF Glossosoma G. conformis Curtis, 1834 Neboiss, AGAPFUSC AGAPOCHR Agapetus A. fuscipes A. ochripes Curtis, 1834 Curtis, 1834 Curtis, 1834 RHYACOPHILIDAE Stephens, l RHYADORS RHYAFASC RHYANUBI Rhyacophila R. öorsalis R. fasciata R. nubila Pictet, 1834 (Curtis, 1834) Hagen, 1859 (Zetterstedt, 1840) PHILOPOTAMIDAE Stephens, WORMOCCI WORMSUBN Normaldia W. occipitalis W. subnigra MacLachlan, 1865 (Pictet, 1834) MacLachlan, 1865 Naar aanleiding van het gereedkomen van de 'Trichopterorum Catalogus' van Fischer werd door Geijskes & Fischer (1971) een 'Nieuwe naamlijst van de Nederlandse Trichoptera met een faunistische literatuurlijst vanaf 1934' gepubliceerd. Hierin werden devele noodzakelijke naamsveranderingen aangebracht. Het aantal inlandse soorten steeg intussen tot 177. Nadien verschenen faunistische gegevens over Nederlandse Trichoptera van Higler ( ) Geijskes (1976) en Dutmer (1977). Lopend onderzoek aan de larven van denederlandse Trichoptera wordt door Higler uitgevoerd, terwijl Geijskes gegevens verzamelt over de verspreiding van de imagines in Nederland op grond van aanwezig museummateriaal. ^ CHIMMARG PTILGRAN AGRAMÜLT AGRASEXM j ITHYLAME TRICFAGE OXYEFALC OXYEFLAV -f OXYESIMP -j OXYETRIS Chimarra Stephens, 1829 Ch. marginata (Linnaeus, 1767) HYDROPTILIDAE Stephens, 1836 Ptilocolepus Kolenati, 1848 P. granulatus (Pictet, 1834) Agraylea Curtis, 1834 A. multipunctata Curtis, 1834 A. sexmaculata Curtis, 1834 Ithytrichia Eaton, 1873 I. lamellaris Eaton, 1873 Tricholeiochiton Kloet & Hincks, 1944 T. fagesii (Guinard, 1879) Oxyethira Eaton, falcata Morton, 1893 O. flavicornis (Pictet, 1834) O. simplex Ris, 1897 O. tristella Klapâlek, 1895

20 Orthotrichia Eaton, 1873 HYDROPSYCHIDAECurtis,1835 -f ORTHANGU ORTHCOST.Jf Hh HYDRCORN HYDRDAMP HYDRPULC HYDRSIMU HYDRSPAR HYDRTINE HYDRVECT O. angustella (MacLachlan, 1865) O. costalis (Curtis,1834) Hydroptila Dalman,1819 H. cornuta Mosely,1922 H. dampfi Ulmer, 1929 H. pulchricornis Pictet, 1834 H. simulans Mosely,1920 H. sparsa Curtis,1834 H. tineoides Dalman, 1819 H. vectis Curtis, HYDRANGU HYDRCONT ' HYDREXOC HYDRINST HYDRORNA HYDRPELL HYDRSAXO HYDRSILT Hydropsyche Pictet, 1834 H. angustipennis (Curtis, 1834) H. contubernalis MacLachlan, 1865 H. exocellata Dufour, 1841»V. H./instabilis fk^u.-zfîes (Curtis, 1834) H. ornatula MacLachlan,1878 i H. pellucidula (Curtis, 1834) H. saxonica MacLachlan,1884 H. siltalai Döhler, NEURBIMA POLYCENTROPODIDAE Ulmer,1903 i». T vi,on CHEULEPI Neureclipsis MacLachlan,1864 I N. bimaculata (Linnaeus,1758) Cheumatopsyche Wallengren,1891 C. lepida (Pictet,1834) PHRYGANEIDAE Leach, PLECCONS Plectrocnemia Stephens, 1836 P. conspersa (Curtis,1834) AGRYPAGE Agrypnia Curtis,1835 A. pagetana Curtis, 1835 Polycentropus Curtis, 1835 Dasystegia Wallengren, POLYFLAV P. flavomaculatus (Pictet, DASYOBSO D. obsoleta (Hagen,1864) POLYIRRO HOLODUBI HOLOINSI HOLOPICI HOLOSTAG 1834) P. irroratus (Curtis,1835) Holocentropus Maclachlan, 1878 H. dubius (Rambur,1842) H. insignis Martynov,1924 H. picicornis (Stephens, 1836) H. stagnalis (Albarda,1874) r DASYVARI OLIGRETI HAGECLAT OLIGSTRI D. varia (Fabricius, 1793) Oligostomis Kolenati,1848 O. reticulata (Linnaeus,1761) Hagenella Martynov,1924 H. clathrata (Kolenati,1848) Oligotricha Rambur, 1842 O. striata (Linnaeus,1758) CYRNCREN CYRNFLAV CYRNINSO CYRNTRIM ECNOTENE Cyrnus Stephens,1836 C. crenaticornis (Kolenati, 1859) C. flavidus MacLachlan,1864 C. insolutus MacLachlan,1878 C. trimaculatus (Curtis, 1834) PSYCHOMYIIDAE Walker,1852 Bcnomus MacLachlan,1864 E. tenellus (Rambur,1842) PHRYBIPU PHRYGRAN TRICMINO MOLAALBI MOLAANGU Phryganea Linnaeus,1758 Ph. bipunctata Retzius, 1783 Ph. grandis Linnaeus, 1758 Trichostegia Kolenati,1848 T. minor (Curtis, 1834) MOLANNIDAE Wallengren,1891 Molanna Curtis,1834 M. albicans (Zetterstedt,1840) M. angustata Curtis, 1834 ï LYPEPHAE LYPEREDU TINOASSI TINOPALL TINOWAEN PSYCPUSI Lype MacLachlan,1878 L. phaeopa (Stephens, 1836) L. reducta (Hagen, 1868) Tinodes Curtis,1834 T. assimilis MacLachlan,1865 T. pallidulus MacLachlan,1878 T. waeneri (Linnaeus, 1758) Psychomyia Latreille,1829 P. pusilla (Fabricius,1781) \ MOLATINC ODONALBI TRIABICO Molannodes MacLachlan,1866 M. tinctus (Zetterstedt, 1840) ODONTOCERIDAEWallengren,1891 Odontocerum Leach, albicorne (Scopoli,1763) LEPTOCERIDAE Leach,1815 Triaenodes MacLachlan,1865 T. bicolor (Curtis, 1834)