grondboor + hamer tijdschrift van de nederlandse geologische vereniging 32e jaargang juni 1978 no. 3 redactie

Transcriptie

1

2 tijdschrift van de nederlandse geologische vereniging 32e jaargang grondboor + hamer juni 1978 no. 3 redactie Secretariaat Hogeweg 35 Hoofdredacteur J. H. Römer Eindredacteur W. F. Anderson Redactiecomm. W. M. Arents W. M. Felder G. M. Roding Th. F. Rijnberg Mej. E. A. van Spronsen Losser Nijverdal Losser Loon (Dr.) Vijlen Enschede Enschede Enschede inhoud Koninklijke onderscheiding van Adriaan Buter Zee-egels of zee-appels, deel I Zee-egels of zee-appels, deel II W.F. Anderson W. Bessem J. Idema W. Bessem J. Idema adressen van medewerkers W.F. Anderson J. Idema Hogeweg 35, Losser R. van Rijnweg 14 Ouderkerk a/d Amstel

3 Grondboor Oldenzaal en Hamer pag.54 1 foto juni 1978 Koninklijke onderscheiding voor Adriaan Buter W.F. Anderson Op 28 april 1978 ontving ons zeer gewaardeerd medelid, de journalist Adriaan Buter, uit handen van de burgemeester van Neede, de benoeming tot ridder in de orde van Oranje Nassau. Het bestuur van de N.G.V. was hierbij uitgenodigd en bracht hartelijke gelukwensen over. De geridderde werd in de Twentsche Courant als volgt gekenschetst: Een veelzijdig man; Twentenaar in hart en nieren, kenner en verdediger van de eigenheid van stad en land. Hij schreef over de meest uiteenlopende onderwerpen en heeft gedurende 40 jaar een onafzienbare kopijstroom geproduceerd'. Onze vereniging is door zijn grote belangstelling zeer aan hem verplicht. Tot twee maal toe, organiseerde hij een geologische werkweek omstreeks Pasen in de Volkshogeschool het Witte Huis te Borne. Onlangs nog richtte hij een geologische werkgroep op in Neede. Het verloren gegane profiel in de Needse berg heeft zijn volle aandacht en wij hopen dat hij tijd en gelegenheid zal vinden in navolging van het gemeentebestuur van Losser ook in Neede een geologisch natuurmonument tot stand te brengen. Wij in Twente zijn blij met zijn welverdiende onderscheiding! 54

4 Grondboor pag. 55 Oldenzaal, en Hamer fig. juni 1978 Zee-egels of zee-appels, deel I W. Bessem en J. Idema INLEIDING Zee-egels of zee-appels zijn voor de meesten van ons geen onbekende schepselen. Aan ons zeestrand zijn ze regelmatig te vinden. De lege schalen missen echter vaak de stekels: alleen de ijverige speurder vindt ze wel met dat fijne glinsterende "haar" er op. In die schaal heeft een weekdier gehuisd. Het opmerkelijke is wel, dat zo'n 400 miljoen jaar geleden deze dieren reeds voorkwamen en in bouw vrijwel onveranderd zijn gebleven. Ook nu nog vindt men hun overblijfselen, o.a. in de krijtlagen van Limburg waar hun kalkskeletten in allerlei grootten vaak prachtig bewaard zijn gebleven. Het zal voor sommigen ongetwijfeld interessant zijn meer te weten over deze dieren, b.v. wat betreft bouw, gedrag etc, waarbij de recente exemplaren ons goede diensten kunnen bewijzen. Zee-egels behoren tot het Phylum "ECHINODERMATA", of stekelhuidigen. TAXONOMIE Vroeger berustte de hoofdindeling van het phylum in twee subphyla op de al of niet vastzittende levenswijze: PELMATOZOA - vastzittend (sessiel) of vastgehecht, voornamelijk op harde ondergrond: ELEUTHEROZOA = vrij beweeglijk. De vroegere indeling zal ter verduidelijking wat betreft de verschillen t.o.v. de tegenwoordige indeling hier worden weergegeven. Phylum ECHINODERMATA 1. subphylum Pelmatozon (vastzittend) klasse: crinoidea zeelelies klasse: cystoidea buidelstraiers klasse: blastoidea knopstralers 2. subphylum Eleutherozoa (vrij beweeglijk) klasse: holothuroidea zeekomkommers klasse: ophiuroidea slangsterren klasse: asteroidea zeesterren klasse: echinoidea zee-egels 55

5 klasse echinoidea was verdeeld in twee subklassen le. Regular ia - regelmatige vormen 2e. Irregularia - onregelmatige vormen De tegenwoordige indeling wordt verdeeld in vier subphyla op grond van symmetrie, aanwezigheid van armen, algemene vorm en organisatie der lichaamsdelen en skelet. Verwezen wordt naar R.C. Moore: "Treatise on Invertebrate Paleontologie", Part U, Echinodermata 3, (Classificatie-indeling volgens Durham & Melville.) Nieuwe indeling Phylum ECHINODERMATA 1. subphylum Homalozoa Vroeg-Paleozoische vormen met assymmetrisch gerangschikte skeletdelen en tendens tot ontwikkeling van bilaterale symmetrie. Leefden vrij beweeglijk of losliggend op de zeebodem. Drie klassen: klasse: klasse: klasse: Homostelea Stylophora Homoiostelea Deze drie klassen vroeger als één klasse: Carpoidea. 2. subphylum Crinozoa Overwegend bolvormig skelet met gedeeltelijk een radiale, meridionale symmetrie en in het bezit van armen waarop ambulacrale voedseltoevoerapparaten. Meestal postlarvaal sessiel, soms vrij beweeglijk. Zes klassen: klasse: klasse: klasse: klasse: klasse: klasse: Eocrinoidea Paracrinoidea Edrioblastoidea Cystoidea Blastoidea Crinoidea (hier recente zeelelies) 3. subphylum Asterozoa De radiale assen van symmetrie zijn tevens de plaatsen waar zich korte, brede of smalle, lange lichaamsuitstulpingen bevinden. Het gehele dier bezit hierdoor een stervorm. Een klasse met drie subklassen; alle vormen vrijbeweeglijk. klasse stelleroidea subklasse: Somasteroidea subklasse: Asteroidea (hier recente zeesterren) subklasse: Ophiuroidea (hier recente slangsterren) 4. subphylum Echinozoa Bol-, cilinder- of schijfvormig. Geen radiale lichaamsuitstulpingen of armen. Meest vrij beweeglijke vormen. Enkele Endrioasteroidea en Holothuroidea sessiel (vastgehecht). 56

6 Fig. 1 Schematische doorsnede van een zee-egel. Links door het interambulacraal veld, rechts door het ambulacraal veld. Af - Anus opening; Mp - madreporenplaat; Go - Gonade (Eierstokken); Pe - Pedicellariën; St - Stekels; Sp - Skeletplaten; K - Mondkieuwen; Z - Tand v/h kauwapparaat; M - Mondopening; Ri - Ringvat; D - Darmkanaal; N - Zenuwring met radiaalzenuw; Ax - Axiaalvat; F - Zuigvoetjes; Amp - Waterreservoir-ampulle; Ra - Radiaalvat. Zes klassen: klasse: klasse: klasse: klasse: klasse: klasse: Helicoplacoidea Holothuroidea (hier recente zeekomkommers) Ophiocistoidea Cyclocystoidea Endrioasteroidea Echinoidea (hier recente zee-egels) De klasse Echinoidea is te verdelen in twee subklassen: a. subklasse: Perischoechinoidea vroeger Regularia b. subklasse: Euechinoidea vroeger Irregularia KENMERKEN ECHINODERMATA Ter oriëntatie over welke subklasse er regelmatig gesproken wordt zullen de benamingen Regularia of Irregularia, t.w. regulairen of irregulairen voorlopig nog aangehouden worden. 57

7 Het lichaam heeft veelal een radiaal-symmetrisch vijftallig bouwpatroon, echter bijv. bij de irregulaire echinoidea secundair bilateraal symmetrisch. Verder is het dier bedekt door een dunne huid waarin zich kalkplaatjes en waarop zich stekels bevinden. Het is uitgerust met een voortreffelijk werkend watervaatstelsel dat gebruikt wordt als voortbewegings- en ademhalingsorgaan. Toelichting figuur 2. In figuur 2a t/m e zijn schematisch de veranderingen in symmetrie weergegeven, zoals die in de loop der tijd heeft plaats gevonden bij zee-egels. fig. 2a Deze figuur geeft duidelijk weer, dat zowel de anus aan de aborale zijde (bovenzijde) als de mond aan de orale zijde (onderzijde) centraal van het gehele lichaam liggen. De vorm van dit soort zee-egel is dus radiaal symmetrisch. Een mooi voorbeeld hiervan is de welbekende "Cidaris". fig. 2b Hier ligt de mond nog wel centraal maar de anus is spleetvormig en treedt buiten het apikaalsysteem. Er zijn ook soorten waarbij de anus zich binnen het apikaalsysteem heeft verplaatst, gezien vanuit de lengte- en breedte-as van het lichaam. De radiaal - symmetrische vormen is hiermee verlaten en overgegaan in een secundair bilateraal symmetrische vorm. lig. 2c Ook hier ligt de mond nog centraal, maar de anus heeft zich nog verder verplaatst naar de buitenrand van de corona. fig. 2d Een vorm, waarbij nu zowel de mond als de anus excentrisch liggen. Hier is ook het apikaal systeem iets verplaatst. lig. 2e Ook een vorm waarbij de mond, anus en apikaalsysteem excentrisch liggen. De ronde vorm van het lichaam is nu overgegaan in een afgeronde driehoek, (b.v. "Micraster"). ONDERSCHEID ECHINOIDEA (zie ook fig. 1 i "Echinoidea", is wel de omvangrijkste klasse der stekelhuidigen. In het algemeen is de lichaamsvorm (corona) bolrond, ovaal, schijf of hartvormig. We onderscheiden twee hoofdvormen bij de Echinoidea n.l. de regulaire en irregulaire vorm (zoals genoemd onder punt 4 "taxonomie"). Deze twee hoofdvormen zijn verenigd in een groot aantal superorden, orden, suborden, families etc. Ze bezitten kenmerkende eigenschappen, welke in nauw verband staan met de leefwijze. Zij zijn daardoor direct van elkaar te onderscheiden. Bij de regulaire echinoidea is de vorm van de corona vijfzijdig - ofwel radiaal symmetrisch, bolvormig of meer schijfvormig. De plaats van de anusopening (periproct), ligt in het midden van de aborale zijde en de mondopening (peristoom) in het midden van de orale zijde. In de mondopening bevindt zich een ingenieus kauwapparaat met vijf tanden, die door spieren kunnen worden bewogen, ook wel genoemd de "Lantaarn van Aristoteles", de ontdekker ervan. Deze tanden worden vooral gebruikt voor het kauwen van voedsel. 58

8 59

9 Bij de irregulaire echinoidea is de vorm van de corona secundair bilateraal symmetrisch. Dit is o.a. zichtbaar door de verplaatsing van de periproct binnen het apikaalsysteem aan de aborale zijde, of door de verplaatsing uit het apikaalsysteem naar de rand van de orale zijde. (fig. 2). De peristoom kan centraal of excentrisch liggen. Vormen die geen kauwapparaat bezitten, brengen het verzamelde voedsel met hun voetjes en stekels naar de van onderen gelegen mond. BOUW EN FUNCTIE De echinoidea worden tegenwoordig beschouwd als hoog-ontwikkelde invertebraten, omdat zij een inwendig skelet bezitten. Over dit skelet ligt een dunne opperhuid, waaronder een soort pantser of schaal is gelegen (corona). De corona is opgebouwd uit een groot aantal kalkplaatjes ook wel tafeltjes geheten. Deze kalkplaatjes passen in een uiterst nauwkeurige en regelmatige ordening aaneen. Deze starre aaneenhechting wordt verkregen door een "sutuurnaad"; een lijn die zeer grillig verloopt en onregelmatige aanvattingspunten vertoont. (Vergelijk de sutuurnaad bij b.v. Ammonieten). Voor de regulaire zee-egels is het in de meeste gevallen normaal te noemen, dat de corona uit 20 rijen plaatjes bestaat, die vanaf de peristoom in het midden van de orale zijde naar de periproct aan de aborale zijde lopen. De 20 rijen zijn verdeeld over 10 velden, die elk uit 2 rijen bestaan; er zijn 5 bredeen 5 smalle velden, resp. interambulacrale- en ambulacrale velden, die elkaar afwisselen, (fig. 3). 60

10 Fig. 4 Gedeelte van een interambulacraalveld (schematisch weergegeven) met hierop de primaire tuberkels. De interambulacrale velden zijn samengesteld uit interambulacrale plaatjes. Wanneer men deze nauwkeurig bekijkt, ontdekt men dat elk vijfhoekig is. De plaatjes van de 2 rijen die het veld vormen, wisselen elkaar af en sluiten in elkaar. Zij zijn het grootst aan het breedste gedeelte van de corona en worden, hun vorm behoudend, kleiner naar mate zij dichter bij de top komen of onderzijde komen, (fig.4). De plaatjes zijn niet vlak en zonder sculptuur; vaak hebben ze een knobbel(tje) de tuberkel. Op de huid die het skelet omgeeft staat op de zo voorgevormde plaats een van onderen iets holle stekel, (radioles), die door middel van uiterst fijne spiertjes in alle richtingen worden bewogen. Hun grootte verandert in verhouding tot die der plaatjes. Behalve primaire stekels, die 10 cm of zelfs nog langer kunnen zijn, dragen de interambulacrale plaatjes vaak secundaire stekels die kleiner zijn en met kleinere tuberkels op de corona corresponderen. De plaats van de smalle velden, ambulacraalvelden, ook wel ambulacra genoemd, laten weer iets anders zien. (fig. 5). Hiervoor gebruikt men een loep. De ambulacraalvelden zijn ook samengesteld uit ambulacrale plaatjes. Deze plaatjes zijn door paren gaatjes doorboord, de ambulacrale poriën. Hierdoor komen bij het levende dier de ambulacrale voetjes, met op het eind al of niet een zuignapje, twee aan twee te voorschijn en staan dan in vijf rijen van vier regelmatig over de schaal gerangschikt. 61

11 Fig. 5 Gedeelte van een ambulacraalveld. De zwarte stippen geven de ambulacrale poriën aan. Fig. 5a van Psammechinus miliaris 6x Fig. 5b van Echinus esculentus 4,5x Fig. 5c Dwarsdoorsnede door het ambulacraalveld en de zuigvoetjes van een regulaire zee-egel. Binnen in het skelet komen de ambulacrale voetjes uit een gespierd waterreservoirtje, ampulle, dat gevoed wordt door een radiale ader van het watervaatstelsel. Deze radiale ader, waarvan er vijf aanwezig zijn, liggen aan de binnenkant van het skelet tussen twee rijen ambulacrale plaatjes. De vijf radiale kanalen staan door middel van een ringkanaal, (dat binnen de schaal ringvormig om de mond ligt), overgaand in een verkalkt steenkanaal in verbinding met de madreporenplaat, waardoor het water naar binnen komt en zeefvormig is doorboord. Deze madreporenplaat ligt aan de aborale zijde van de schaal. Sommige soorten hebben meerdere poriën per plaatje. Ook op de ambulacrale plaatjes vinden we stekels; deze beschermen o.a. de ambulacrale voetjes. Deze voetjes worden vooral gebruikt als voortbewegingsmechanisme. Door middel van de ampullen wordt er water geperst in de voetjes. Deze worden daardoor gestrekt en kunnen zich door een zuignapje aan de bodem vasthechten. Bij samentrekking van de wanden van het voetje komt het water weer terug in de ampullen en verkort het voetje zich. Op deze wijze kan het lichaam zich langzaam verplaatsen. De onderkant van de corona is de orale zijde. Hier ligt de mond (waaromheen de sphaeriden of smaakorganen) in een veld, dat evenals bij de periproct uit losse plaatjes bestaat. Men moet dit zien als een leerachtige huid. Dit is de peristoom. De vorm kan rond, vijfhoekig, tienhoekig, ovaal of tweelippig zijn. De grootte kan per soort aanmerkelijk verschillen. Verdwijnt de leerachtige huid van de peristoom, dan blijft er een gat over. Bij sommige zee-egels staan rondom de mondopening vijf of tien kieuwspleten als extra voorziening voor de ademhaling, de z.g. mondkieuwen. (fig. 6). 62

12 Fig. 6 Opbouw zee-egel: Echinus 1 orale oppervlak 2 aborale oppervlak Let op aanduiding M gill slits" (kieuwspleten) Fig. 7 "LANTAARN VAN ARISTOTELES" vergroot getekend (naar LANG). Links van opzij gezien, recht van boven. 63

13 De peristoom krijgt daardoor een gekartelde omtrek. In de mondopening bevindt zich bij vele echinoidea een ingenieus kauwapparaat met tanden, de "Lantaarn van Aristoteles". (fig. 7). Dit kauwapparaat komt bij alle regulaire vormen voor, verder bij enkele irregulaire vormen terwijl sommige van de laatst genoemde groep geen kauwapparaat bezitten, omdat zij een geheel andere levenswijze hebben. Dit komt later nog ter sprake. De tanden die we zien, vormen wel een belangrijk gedeelte, maar toch zijn ze slechts een betrekkelijk klein onderdeel van het geheel. Zij staan scheef overeind. Iedere tand wordt gesteund (misschien beter gezegd geleid) door twee grote langwerpige kalkstukken, de pyramiden of kaken. Op de pyramiden liggen weer andere stukjes, de epiphysen, die elkaar midden boven de tand raken en aldus een boog over de kaak vormen. De ruimten tussen de pyramiden zijn van boven afgesloten door langwerpige platen, de rotulae (enkelv. rotula). Op iedere rotula ligt weer een staafje, dat aan het einde gespleten is, een z.g. vorkstukje of kompas. De tanden zijn aan de bovenzijde sterk naar binnen gebogen en zitten daar in blaasjes. Deze vormen steeds nieuwe tandstof, zodat de tanden bovenaan even snel kunnen aangroeien als zij van onderen door het gebruik afslijten. Niet alleen zijn de verschillende delen van de Lantaarn van Aristoteles door spiertjes aan elkaar verbonden, maar er lopen ook nog grotere spierbanden van de bovenrand der kaken naar kalkbogen aan de mondrand, de aurikels. (fig. 8). Door deze spieren samen te trekken kan de zeeegel nu het hele kauwapparaat iets verplaatsen, zodat de tanden verder naar buiten komen te staan. Bij recente zee-egels is dit kauwapparaat duidelijk waar te nemen. Bij fossiele exemplaren zien we het hoogst zelden omdat zij voor fossilisatie niet geschikt zijn of uiterlijk niet meer zichtbaar. De bovenzijde van de corona is de aborale zijde. Hier ligt de anus binnen een cirkel van kleine plaatjes, die over het algemeen niet fossiliseren. Dit deel van kleine plaatjes is de periproct. (fig. 9). Om de periproct ligt een krans van tien minder regelmatig gevormde plaatjes die de einden van de interambulacrale- en ambulacrale velden markeren. Deze tien met soms nog enkele andere, vormen samen het z.g.n. apikaal- systeem. De vijf plaatjes boven de interambulacrale velden, de genitale plaatjes, hebben elk een klein gaatje, bij de vrouwelijke exemplaren iets groter dan bij de mannelijke. Hierdoor verlaten eicellen resp. spermatozoën het lichaam. Een van deze plaatjes is de madreporenplaat, die vaak iets groter is dan de andere. De vijf plaatjes boven de ambulacrale velden heten oculaire plaatjes. In tegenstelling tot de regulaire soorten, heeft de anus zich bij de irregulairen verplaatst in de lengte-as over de corona en wel vanuit het apikaalsysteem naar de rand van de orale zijde aan de achterkant, (fig. 2). In direct verband met deze verplaatsing van de afvoeropening is nu het apikaalsysteem een beetje anders gebouwd. Het lijkt wel of de vrijgekomen ruimte snel "benut" is om daar een grote madreporenplaat aan te leggen. In feite ontbreekt bij deze dieren een van de vijf genitaalplaten, waarvoor clan in de plaats een madreporenplaat is gekomen. Het is bij een zee-egel niet altijd duidelijk wat de voor- of achterkant is. Ter oriëntatie van de aborale zijde heeft men aangenomen, dat de madreporenplaat rechts boven ligt. De voorkant is dan het ambulacrale veld links van de madreporenplaat. De achterkant is een interambulacraal veld. 64

14 Fig. 8 Aanzicht Lantaarn van Aristoteles met de verschillende spieren en hun functies. Let op: de aanhechting van de spieren op de aurikelo. Fig. 9 Periprod en apikaal systemen van verschillende soorten zee-egels. 65

15 LEEFWIJZE - VOORKOMEN - VERBREIDING Zee-egels zijn langzame en trage dieren en leven uitsluitend in zout water. Reeds in enigermate brak water ontbreken zij. Over het algemeen leven zij gezellig bij elkaar en vroeger zal het wel niet anders geweest zijn. Zij graven zich in het zand in, terwijl andere weer het liefst op een stevige bodem scharrelen (b.v. grint, keien, enz.) en grazen deze af met hun kauwapparaat op zoek naar algen en kleine weekdieren, ofwel alles wat ze maar tegenkomen wat met hun tanden gekauwd wordt. Behalve als voortbewegingsmiddel en verdedigingswapen dienen de stekels ook voor het terug keren in de normale stand. Een zee-egel, die op zijn rug (aborale zijde) geworpen wordt, steekt enkele stekels in het zand en keert die aan de andere zijde allen naar één kant, om het zwaarte punt te verplaatsen en zo in de normale houding terug te rollen. De geslachten zijn gescheiden. Er heeft geen paring plaats. De bevruchting van eieren vindt plaats in open zee. De spermatozoi'den moeten rondzwemmen om de eieren te vinden. De eieren zijn zeer klein, de doorsnede ligt tussen 0,1 tot 0,5 m/m. Vaak hecht de jonge larve zich tijdelijk vast; ook zijn er soorten waarvan de jongen bescherming zoeken tussen de stekels. Tegenwoordig worden de wijfjes van vele soorten gevangen terwille van de in de voortplantingstijd sterk ontwikkelde eierstokken die gegeten worden. De levensmogelijkheden van zee-egels en hun fossilisatiekansen zijn maar plaatselijk aanwezig. Daarom komen ze in sommige afzettingen helemaal niet, in andere lagen van dezelfde ouderdom zeer talrijk voor. Hierdoor zijn ze als gidsfossiel niet erg geschikt, hoewel hun evolutie vaak bijzonder snel verloopt. De Euechinoidea zijn stratigrafisch nog het belangrijkst. Echinoidea hebben een zeer gecompliceerde opbouw. Zowel biologen als paleontologen delen hen in volgens kenmerken van het skelet. De regulaire- en de irregulaire zee-egels zijn in alle onderdelen van elkaar verschillend en aan het kleinste fragmentje kan men zien met welke groep men te maken heeft. Maar voor de paleontoloog is een preciese determinatie vaak heel moeilijk omdat allerlei skeletonderdelen in aanmerking genomen moeten worden en deze zijn nu eenmaal niet altijd fossiel aanwezig, b.v. stekels, kauwapparaat etc. 66

16 Grondboor pag. 67 Oldenzaal en Hamer fig. juni 1978 Zee-egels of zee-appels, deel II W. Bessem en J. Idema Zoals genoemd onder taxonomie - subphylum ECHINOZOA - klasse ECHINOIDEA wordt deze klasse verdeeld in twee subklassen, fig. 1. a. subklasse - Perischoechinoidea M f Coy, b. subklasse - Euechinoidea Bronn, Deze twee subklassen zijn weer als volgt onder te verdelen: Subklasse - Perischoechinoidea wordt verdeeld in vier orden, te weten: orde 1. Bothriocidaroida Zittel, 1879 orde 2. Echinocystitoida Jackson, 1912 orde 3. Palaechinoida Haeckel, 1866 orde 4. Cidaroida Claus, 1880 Subklasse - Euechinoidea wordt verdeeld in vier superorden, te weten: superorde 1. Diadematacea Duncan, 1889 superorde 2. Echinacea Claus, 1876 super orde 3. Gnathostomata Zittel, 1879 superorde 4. Atelostomata Zittel, 1879 Subklasse - Perischoechinoidea M'Coy, 1849 Ord. Ree. Hiertoe behoren alle regulaire vormen (radiaal symmetrisch) met 2 en meer rijen plaatjes in de ambulacrale velden en 3 en meer rijen plaatjes in de interambulacrale velden. De plaatjes van de ambulacrale velden zijn niet samengesteld. De anus ligt centraal binnen het apikaalsysteem aan de aborale zijde. De mond ligt centraal aan de orale zijde en heeft een kauwapparaat (Lantaarn van Aristoteles). Orde 1. Bothriocidaroida Zittel, (Ordovicium) Zee-egels die tot deze orde behoren zijn een van de oudst bekende fossiele zee-egels. In het grote geheel vormen zij echter wel een minderheidsgroep en komen in zeer vreemdsoortige vormen voor. Bekend van een vondst in Engeland is: Bothriocidaris globulus Lambert & Thiéry, De ambulacrale- en interambulacrale platen zijn zeer dik, ze overlappen elkaar niet, 67

17 HOOFD _ TUDPERK (groep) PERIODE (formatie ) TUDVAK (afdeling ) Lil.jaren 1 SUBKLASSE I Pe rischoe c hino id ea Ord# - recent SUBKLASSE II Suechinoidea B#Trias~recent HOLOCEE N EOZOICUM z kwartair PLEISTOCEEN 2 P U O C E F N Ifi ^JOZOICU LU < tiair fpr l C 1 MIOCEEN OLIGÜCEE N E OCEEN PALAEOCEEN CC 8 i * O - - ê u i-i O UM CJ krijt BOVEN - KR'JT 85 ONDER - KR'JT 120 MALM O NI jura DOGGER O m LIAS ME! XT" O tnas perm K E U P E R iao 1 1 co O o '+i ocys S ' O chin MUSCHE.. K A L K o d BONT2AND. W ft ZECHSTElN ROT LIE GE NOES WEST P H A LIE N carboon NAMURIEN lil DINANTIEN o BOVEN lil * 1 I I O lil -II NI devoon MIDDEN ill o ONDER tos «II LU GOTHLANDIUM ci 11 it i r < ORDOVICIUM n cambr. BOVEN MIDDEN.ONDE* aematacea tcea 9 O - -> CQ O 1 cd torna O w Ü < 125 FIGUUR 1, m 1 _J

18 Afb. 1 Perischoechinoidea Echinocystitoida d.w.z. ze liggen niet dakpansgewijs over elkaar. De ambulacraalvelden zijn samengesteld uit twee rijen platen, eindigend aan de aborale zijde in een niet doorboorde plaat, de oculaire plaat. Hiervan zijn er vijf aanwezig. De madreporenplaat ligt centraal in het apikaalsysteem. Opmerkelijk is dat hier de genitale platen ontbreken. De interambulacrale velden zijn samengesteld uit enkele rijen platen die niet tot de rand van de peristoom doorlopen. Orde 2. Echinocystitoida Jackson, Ord.-Perm. (Afb. 1) Ook hiertoe behoren de oudst bekende zee-egels. Vormen die tot deze orde behoren, hebben een buigzaam skelet. In tegenstelling tot de orde "Bothriocidaroida", overlappen de ambulacrale- en interambulacrale plaatjes elkaar, ze liggen dus dakpansgewijs over elkaar. De ambulacrale plaatjes in de richting van de peristoom en de interambulacrale plaatjes in de richting van het apikaalsysteem. De ambulacrale plaatjes zijn vaak samengesteld. Genitale plaatjes zijn aanwezig. Geen mondkieuwen. 69

19 Orde 3. Palaechinoida Haeckel, 1866 Siluur - Perm. (Afb. 2) De vormen die tot deze orde behoren, hebben een onbuigzame corona. De ambulacrale- en interambulacrale plaatjes liggen niet uitgesproken dakpansgewijs over elkaar. De ambulacrale velden zijn samengesteld uit twee tot vier rijen plaatjes. De interambulacrale velden zijn samengesteld uit één of meer dan twee rijen plaatjes. Het ambulacrale veld ligt enigzins over het interambulacrale veld. Afb. 2 Echinodermaia Echinozoa Echinoidea Palacchinidac Afb. 3 Echinodermata Echinozoa Echinoidea cidaroid echinoids 70

20 Orde 4. Cidaroida Claus, B. Siluur - Recent. (Afb. 3) De Cidaroida is een zeer oude en veelvormige orde, waarvan vertegenwoordigers in Trias en Krijt hun hoogtepunt bereikten. Deze Cidaroida geeft een mooi voorbeeld van een radiaal-symmetrische zee-egel. De ambulacrale velden zijn samengesteld uit doorgaans twee rijen plaatjes. De interambulacrale velden zijn samengesteld uit twee of meer rijen plaatjes. Cidaris kenmerkt zich doordat de interambulacrale velden bijzonder grote zeskantige plaatjes bezitten met hierop zeer grote primaire tuberkels als aanhechtingsplaatsen voor de vaak respectabele primaire stekels. Deze stekels zijn zeer groot, vaak zelfs langer dan de schaal zelf in doorsnede is. Ze kunnen lang, smal, breed, maar ook lang of knotsvormig zijn, met vaak overlangs fijn getande ribben of voorzien van dorentjes. Om de grote tuberkels kunnen soms veel kleine liggen voor secundaire stekels. Een Lantaarn van Aristoteles is aanwezig. Recent is Cidaris vrijwel cosmopolitisch. Afb. 3a Links Midden Rechts = Phymosoma pseudoradiata SHLUT = Gymnocidaris L. Agassiz 1838 (diademata) = Hemicidaris glasvillei COTTEAU 71

21 Afb. 3b Zeer fraaie regulaire zeeëgel (Phymosoma spec.) waarbij de stekels nog voor een gedeelte zichtbaar zijn en zelfs aan de egel vastzitten. 72

22 Subklasse - Euechinoidea Bronn, 1860 B. Trias - Ree. Bij de Euechinoidea ligt de periproct niet centraal in het apikaalsysteem aan de aborale zijde. De anus verplaatste zich in de loop van hun evolutie via het interambulacrale veld aan de achterzijde van het dier naar beneden. Bij ver ontwikkelde Euechinoidea zit de anus op de rand van de orale zi jde. Ook de mondopening kan excentrisch komen te liggen. De madreporenplaat, oculaire- en genitale plaatjes blijven doorgaans centraal in het apikaalsysteem aan de aborale zijde. Op verschillende punten vertonen de Euechinoidea specialisatie en door dit alles gaat een tweezijdige symmetrie de oorspronkelijke vijfzijdige overheersen. De ambulacraleen interambulacrale velden zijn altijd samengesteld uit twee rijen plaatjes, in volgorde van 2 rijen ambulacrale- en 2 rijen interambulacrale plaatjes. De meerderheid der Euechinoidea heeft enkelvoudige plaatjes, maar ook samengestelde plaatjes komen voor. Hierbij zijn bepaalde aantallen plaatjes in groepen verenigd, één plaatje van de groep is groter dan de andere. De Lantaarn van Aristoteles kan aanwezig zijn, vaak verdwijnt deze in de loop van het individuele groeiproces. Over het algemeen is de schaal dunner en meer poreuzer gebouwd dan bij de Regularia, waardoor de schaal van de Irregularia slechter of meer defect bewaard blijft in het sediment dan die van de regularia. Superorde 1. Diadematacea Duncan, 1889 B. Trias - Ree. (Afb. 4) De zee-egels die tot de superorde Diadematacea behoren, hebben een niet opvallende bilaterale symmetrie. In tegenstelling tot de vroegere systematiek behoren de zeeegels die zijn ingedeeld bij de Diadematacea tot de irregulaire vormen, daar ze niet geheel regulair zijn. De ambulacrale velden die smaller zijn dan de interambulacrale velden zijn samengesteld uit grote plaatjes en voorzien van meerdere poriënparen. De poriënparen van de ambulacraalvelden vormen steeds een enkelvoudige zóne, maar in de nabijheid van de peristoom en periproct verschijnen soms dubbele rijen poriën. De peristoom zelf is zeer groot, terwijl deze bedekt is door kleine plaatjes. Er is een Lantaarn van Aristoteles aanwezig en deze is goed ontwikkeld. Het hoogtepunt van hun ontwikkeling viel in de Jura, Krijt en Tertiair periode. Afb. 4 Euechinoidea Diadematacea Diadematoida LissociiadcmatiiJae 73

23 Superorde 2. Echinacea Claus, 1876 B. Trias - Ree. Zee-egels die tot de superorde Echinacea behoren, hebben een zeer zwakke bilaterale symmetrie, die zichtbaar is door de verplaatsing van de periproct binnen het apikaalsysteem. De Echinacea bezitten een Lantaarn van Aristoteles. Ook hier zijn de ambulacraalplaatjes vaak samengesteld. Superorde 3. Gnathostomata Zittel, 1879 Jura - Ree. Bij deze groep evenwel ligt de priproct buiten het apikaal systeem. De ambulacrale velden zijn eenvoudig, vaak bladvormig; wel gelijkvormig. De peristoom ligt centraal aan de orale zijde en in de meeste gevallen is er een Lantaarn van Aristoteles aanwezig. Deze superorde Gnathostomata wordt onderverdeeld in twee bekende orden, die hierbij nader besproken zullen worden; te weten: orde - Holectypoida Duncan, 1889, Jura - Ree. orde - Clypeasteroida A. Agassis, 1872, Senoon - Ree. Orde: Holectypoida - Duncan Jura - Ree. De zee-egels die tot de orde Holectypoida behoren, zijn primitieve vormen. Ze zijn betrekkelijk klein. De uiterlijke vorm is tamelijk rond of ei-vormig en soms flauw vijfhoekig. De ambulacraal velden die smaller zijn dan de interambulacrale velden, lopen bandvormig over het corona oppervlak en wel van het apikaalsysteem aan de aborale zijde naar de peristoom aan de orale zijde. Deze ambulacraalvelden zijn samengesteld uit enkelvoudige doorboorde plaatjes (primaire plaatjes) en ingesloten halve plaatjes. De peristoom ligt in de regel centraal aan de orale zijde met aan de binnenzijde de z.g. auriculae. Dit zijn naar binnengebogen oorvormige uitsteeksels, die de einden van de ambulacrale velden markeren en dienen voor de bevestiging van de spieren die het kauwapparaat bewegen. Bij fossiele zee-egels zijn deze auriculae hoogst zelden zichtbaar. De periproct ligt buiten het apikaalsysteem en is in de regel groot. Het apikaalsysteem is compact en bestaat uit vijf genitale en vijf oculaire plaatjes. Het achterste genitale plaatje is vaak niet doorboord. In enkele gevallen ontbreekt één van de genitale plaatjes. Er is een Lantaarn van Aristoteles aanwezig. Deze is omgekeerd konisch met uitgeholde tandhelften van gelijke grootte en vorm. De stekels zijn klein. Orde - Clypeasteroida - A. Agassis, Senoon (Krijt) - Ree. (Afb. 6) Zee-egels die tot deze orde behoren, hebben een sterk afgeplatte vorm. Ze leven ingegraven, met hun aborale zijde juist aan het zeebodemoppervlak. Hun vorm is rondachtig of flauw vijfhoekig. Aan de aborale zijde zijn er vijf duidelijke petalen. Dit zijn ambulacrale velden, waarop de rijen plaatjes ellipsvormig gerangschikt zijn. De elipsen tezamen lijken op een bloemkroon, vandaar dan ook de naam petalen (= bloemkroonbladeren). De stekels zijn met trilharen bedekt, die een voortdurende stroom 74

24 Afb. fj EchinoJernnitd -Ecliinozoj Vxhinoidca C!y;;i-.T?crulac Afb. 6a Clypeaster rosaceus Linné 75

25 water over de voor ademhaling dienende ambulacraalvoetjes laten vloeien. De pedicellariën worden niet alleen gebruikt om de schaal schoon te houden, maar ook om kleine stukjes zeewier te grijpen en bij wijze van camouflage over de schaal heen te houden. Hun derde en waarschijnlijk belangrijkste functie is die van verdedigingsorgaan en sommige zijn voor dit doel van gifklieren voorzien. Aan de orale zijde leiden al of niet vertakte groeven het voedsel naar de mond. Deze is klein en heeft een Lantaarn van Aristoteles. De vorm van de peristoom is rondachtig en omgeven door wigvormige plaatjes. De periproct ligt buiten het apikaalsysteem, deze is eveneens klein en kan marginaal of inframarginaal liggen. De genitaalplaten zijn tot één plaat versmolten. De madreporenplaat ligt tussen vijf regelmatig geplaatste genitale openingen. Binnen het skelet zijn kalkpijlers aanwezig ter versteviging van de teergebouwde corona. Talrijke korte stekels verzorgen het graafwerk en de voortbeweging van het dier. Clypeasteroidea leven in getijde zóne, vaak in grote groepen. Door middel van hun tanden die ze als schoppen gebruiken, nemen ze zand en modder tot zich, waarin organische stoffen voorkomen, wat als voedsel dient. Superorde 4. Atelostomata Zittel, 1879 O. Jura - Ree. Ook bij deze groep ligt de periproct buiten het apikaalsysteem. De peristoom ligt zelden tegenover het apikaalsysteem, d.w.z. dat de mond-opening niet centraal ligt aan de orale zijde, maar meer naar voren. Volwassen dieren hebben geen Lantaarn van Aristoteles. De ambulacrale plaatjes zijn enkelvoudig. De primaire stekels zijn hol. Men onderscheidt 4 orden, waarvan de eerste drie welbekend zijn; te weten: orde - Holasteroida orde - Cassiduloida orde - Spatangoida orde - Neolampadoida Durham & Melville, 1957, Jura - Ree. Claus, 1880, O. Jura - Ree. Claus, 1876, Berriasien (O. Krijt) - Ree. Philips, 1963, B. EOC - Ree. 9_ r A e JJ??L%steroida " Durham & Melville, 1957 Jura - Ree. (Afb. 7) De orde Holasteroida is aanwezig sinds de Jura. Ze zijn ovaal van vorm en hebben een hoog gewelfde schaal, terwijl de orale zijde vlak is. Het apikaalsysteem aan de aborale zijde is min of meer langgerekt. Er zijn vier genitaalplaten in plaats van vijf. De ambulacraalvelden liggen niet in depressie, ze zijn zeer eenvoudig en hebben smalle rijen poriën. Het voorste ambulacrale veld kan afwijken, zie b.v. "Hemipneustes" en ligt als een "gootje" verdiept in de schaal. De peristoom zit niet in het midden van de orale zijde, maar meer naar voren; de eerste plaat achter de mond steekt vaak als een "lip" naar voren. Een andere vorm van de peristoom is rondachtig tienhoekig. Er is geen floscelle en ook geen Lantaarn van Aristoteles aanwezig. Enkele soorten bezitten fasciolen. De tuberkels en stekels zijn zeer klein. De periproct die aan de rand van de corona ligt, kan inframarginaal, marginaal of supra-marginaal liggen. 76

26 Afb. 7 Euechinoidea A telostomata Holasteroida Holasteridae Afb. 7a Hemipneustus striatoradiatus Afb. 7b Cardiaster cotteauanus D f ORBIGNY 77

27 Afb. 8 Euechinoidea Atclostomata Cassiduloida CassiJuliilac Afb. 8 Procassidulus Lapiscancri Orde: Cassiduloida - Claus, 1880 O. Jura - Rec. (Afb. 8) Leden van de orde der Cassiduloida hebben aan de orale zijde een merkwaardige constructie, die hen onderscheidt van alle andere zee-egels. Het is de z.g. floscelle, een bloemvormig patroon van afwisselende ambulacrale depressies en interambulacrale welvingen. De aborale zijde geeft petalen te zien. De ambulacrale plaatjes staan heel dicht bij elkaar, zodat voor een groot aantal podia plaats is. Deze dienen voor de ademhaling van het dier en steken boven het sediment uit, waarin het dier zich heeft ingegraven. Het apikaalsysteem is klein en rondachtig. De madreporenplaat heeft zich hierbij aangepast. De peristoom ligt centraal of subcentraal aan de orale zijde. De plaats van de periproct bevindt zich op een plaats gezien vanuit het apikaalsysteem tot de rand van de orale zijde. De tuberkels en stekels zijn klein. Het zijn vrij platte zee-egels. Orde; Spatangoida - Claus, 1876 Berriasien (O. Krijt) - Rec. (Afb. 9) De Spatangoida of hartzee-egels zijn over het algemeen ovaal van vorm en enigzins bol. Aan de achterzijde iets puntiger dan aan de voorkant en aan de voorzi jde op de plaats van het ambulacrale veld iets ingedeukt. De vier andere ambulacraalvelden aan de aborale zijde hebben de petaloide vorm van de Cassiduloida; de rijen plaatjes zijn dus ellipsvormig gerangschikt en liggen vaak in depressie. Aan de orale zijde vormen de ambulacra een ster om de mond. 78

28 Afb. 8b Echinanthus (-Studeria) subhemisphaericus EBERT waarvan 1 ex. met 4 velden. 79

29 Afb. 8c Echinolampas Kleinii 1 normaal ex. en 1 ex. met 4 velden (zeer zeldzaam van de vindplaats Doberg) 80

30 Reeksen van zeer kleine knotsvormige stekeltjes vormen handvormige figuren, z.g. fasciolen op de corona. Op de naakte schaal ziet men deze fasciolen als handvormige groeven. Deze groeven bevatten behalve de vele knotsvormige stekeltjes een groot aantal minuscule bultjes en slijmklieren met een sterke afscheiding. De stekeltjes zijn dicht bezet met trilhaartjes, die door hun beweging de ruimte schoonhouden waarin de zee-egel leeft. Wat betreft de fasciolen, deze zijn te onderscheiden in: Peripetale (om de petalen, d.i.: om de bloembladfiguur); intrapetale (in de bloembladfiguur), en subanale fasciolen (Dnder de anus). Bij goed gefossiliseerde exemplaren zijn deze fasciolen soms te zien. De corona is wel uit zeskantige plaatjes opgebouwd, maar veel minder duidelijk en in elk geval veel minder regelmatig dan bij de Regularia. Aan de orale zijde verschillen de Spatangoida door vermindering in aantal, vorm en rangschikking der plaatjes. Op de interambulacrale plaatjes dragen de Spatangoida lange, dunne en scherpe stekels, die licht en luchtig gebouwd zijn, altijd gebogen, nooit geribd en ze bezitten een zeer fijne sponsachtige netstructuur. De verdeling van de tuberkels op de corona is ook onregelmatiger dan bij de Regularia en al naar gelang de plaats anders gevormd. De tuberkels kunnen meestal op een niet verdiept of schotelvormig scherpbegrensd vlak plaatje staan en deze plaatjes kunnen op bepaalde delen van de corona allemaal in dezelfde richting scheef staan. De tuberkels op de orale zijde zijn het grootst. Op de aborale zijde zijn ze meestal afgeplat en klein, waarop het zeer kleine vaak doorboorde gewrichtsknobbeltje staat. Soms liggen tussen de fasciolen grote tuberkels in een verdieping in de schaal. Aan de orale zijde kunnen de stekels gootvormig of lepelvormig zijn als werktuigen bij het graven. Elk dier bezit enige honderden of duizenden van deze stekels. De periproct ligt aan de rand van de corona. De peristoom zit niet in het midden van orale zijde, maar meer naar voren; er is geen kauwapparaat, maar de eerste plaat achter de mond is verbreed (sternum of plastrum). Ook de madreporenplaat, centraal gelegen op de aborale zijde, is iets uitgerekt. Er zijn vier genitale plaatjes en poriën. De spatangoida graven zich wel tot 20 cm diep in het sediment in, waartoe zij de eerder genoemde lepelvormige stekels bezitten. Doch de bodem sluit zich niet volkomen achter hen, er blijft een tamelijk wijde opening, waardoor hun leefruimte in open verbinding staat met de buitenwereld. Die is in de eerste plaats nodig voor de ademhaling, waartoe de podia dienen behorende bij de petalen. En hoe diep de zee-egel zich nu ook ingraaft, steeds blijft die zandbuis bestaan dankzij het slijm dat in de fasciole overvloedig wordt afgescheiden en dat de zandkorrels aan elkaar lijmt, zodat deze zandbuis niet instort. De zee-egels leven van organische resten, die het zand nog bevat. Al rondkruipend verwerkt hij het zand als het ware ploegend, met de vooruitgestoken onderlip (de eerste plaat achter de mond) en komt zodoende steeds in een nieuwe omgeving. De spitse zuigvoetjes om de mondopening doen nu dienst als tasters en schijnen nog min of meer de beste hapjes uit te zoeken. Maar toch kunnen zij niet verhinderen dat het dier ook grote hoeveelheden zand naar binnen krijgt, zoveel, dat zijn darm er geheel vol mee zit. Het is lang geen regel, dat de hart-egels op de voor hen maximale diepte in het sediment zitten; vaak zijn ze maar door enkele cm bodemmateriaal bedekt en in dat geval is er een andere methode om aan de kost te komen, al lijkt het misschien ook, dat deze geringe kansen biedt. Op de aboral zijde ter plaatse van het ambulacrale veld (aan de voorzijde) dat niet petaloied is, zitten vier lange podia wier taak het is de zandkoker naar boven schoon en open te houden. Bovendien kunnen ze op de vangst van prooidieren uitgaan. Ze strekken zich dan tot buiten de koker boven het bodem materiaal en grijpen daar eetbare zaken, dood of levend, die ze kunnen waarnemen 81

31 Afb. 9 Euechinoidea Atelostomaia Spatangoida Micrasterina Afb. 9 Micraster glyphus SCHLUTER 82

32 door zintuigcellen aan hun top. De eventuele buit wordt dan naar de mond getransporteerd via het voo rste ambulacrale veld dat als een gootje verdiept in de schaal ligt door middel van de zich daarin bevindende zeer buigzame voetjes. Orde: Neolampadoida - Philips 1963 B. Eoc - Ree. De zeven genussen die onder deze orde vallen zijn onbekend. Slechts twee levende specimen (Neolampas rostellata en Tropholampas Loveni) zijn bekend doordat er meer exemplaren beschreven zijn. De mogelijke fossiele exemplaren uit deze groep werden niet beschreven totdat Philips in 1963 hier iets aan deed. Pisolampas Philip en Notolampas Philip zijn als fossiel slechts door 7 specimen vertegenwoordigd. Door de zeldzaamheid van gevonden exemplaren uit deze orde, zijn deze fossielen toch nog beter op schrift gesteld dan enkele van de levende soorten. De nu nog levende soorten komen voor tot op een diepte van 1260 m, hoewel de "meeste" zijn gevonden op een diepte tussen 135 en 400 m. Door de vele vragen en onbekendheid met deze orde heeft een nadere omschrijving van de bouw geen zin. Literatuur: 1. Gudolf Ernst Geologisches Jahrbuch Hannover R.C. Moore Treatise on invertebrate Paleontology. Part. U. 3. Urania Tierreich - Wirbellose Tiere J.P.J. Ravn (1928). De regulaere Echinider. I Danmarks Kridtaflejringer. 5. J.P.J. Ravn (1928). De Irregulaere Echinider. I Danmarks Kridtaflej ringer. 6. Dr. Th. Mortensen. A monograph of the Echinoidea. 7. Dr. Th. Ebert (1889). Atlas zu den Geologischen Abhandlungen zur Geologischen Spezialkarte von Preussen. Band IX, Heft Dr. Th. Mortensen Handbook of the Echinoderms of the British Isles. Alle, door foto f s afgebeeldée, zeeëgels zijn uit de collectie van J. Idema en gefotograveerd door G.L.W. Oppenheim, lid N.G.V. afd. Amsterdam. 83

33 Oude groeve te Cadier en Keer. Uit 'Geologische Bezienswaardigheden in het Mergelland' door PJ. Felder. 84

34