Afscheid van melkzuur (deel 3)

Transcriptie

1 FYSIOLOGIE Dit laatste van drie artikelen gaat over de anaërobe drempel. Traditioneel is dit de belastingsgraad waarbij de melkzuurconcentratie in het bloed begint te stijgen. De anaërobe drempel (lactaatdrempel, omslagpunt) wordt vaak gehanteerd als maat voor de fysieke conditie van een sporter. Is dat nog wel terecht, nu de relatie tussen verzuring en vermoeidheid ter discussie staat? Afscheid van melkzuur (deel 3) Wim Burgerhout Tabel 1 Kort samengevat was de moraal van de vorige twee artikelen: lactaat is gezond en van verzuren worden je spieren niet moe. 1,2 Deze conclusies leiden tot vragen over de betekenis van het begrip anaërobe drempel, bij veel sporters bekend als het omslagpunt. Hoewel er vele definities van dit begrip in omloop zijn (zie verderop in dit artikel), wordt de anaërobe drempel traditioneel gezien als de belastingsintensiteit waarbij het lichaam begint te verzuren. Het begrip speelt een belangrijke rol in de trainingsleer. Zo is het verschuiven van de anaërobe drempel naar een hoger belastingsniveau een veelgebruikte maatstaf voor het effect van duurtraining. Dat deze verschuiving optreedt, is een feit. Ook De lactaatdrempel: definities Het inspanningsniveau waarbij een lactaatspiegel van 2,0 / 2,2 / 3,0 of 4,0 mmol/l wordt bereikt. Het inspanningsniveau waarbij een lactaatspiegel van 1,0 of 1,5 mmol/l boven de rustwaarde wordt bereikt. Het inspanningsniveau waarboven, bij toenemende belasting, de lactaatspiegel relatief sterker gaat toenemen dan de belastingsgraad (verschilt per persoon en per situatie, kan liggen bij absolute lactaatspiegels tussen ca. 2 en 7 mmol/l). De maximale lactaatspiegel waarbij een bepaalde inspanning langdurig op hetzelfde niveau ( steady state ) kan worden volgehouden (verschilt per persoon en per situatie, kan liggen bij absolute lactaatspiegels tussen ca. 2 en 7 mmol/l). is het een feit, dat er een relatie bestaat tussen de anaërobe drempel en het prestatievermogen. De nieuwe inzichten over de rol van lactaat- en H + -ionen tijdens inspanning roepen echter de vraag op, welke conclusies men uit deze feiten mag trekken. Aan het succes van trainingsmethoden waarin het begrip anaërobe drempel wordt toegepast, wordt hiermee geen afbreuk gedaan. Of een methode werkt, blijkt in de praktijk; los van de theorie achter de methode. Maar nieuwe theorieën kan men wel benutten om de praktijk weer eens kritisch onder de loep te nemen. Is de anaërobe drempel een fysiologisch verschijnsel, of een grens die alleen op afspraken berust? Wat zijn de voor- en nadelen van de verschillende manieren waarop de anaërobe drempel kan worden bepaald? Mag je de conditie van verschillende sporters op grond van hun anaërobe drempel met elkaar vergelijken? Twee soorten drempels: lactaat en ventilatie Melkzuur als molecule komt in het lichaam nauwelijks voor. Wel de twee componenten waaruit melkzuur is opgebouwd: lactaat- en H + -ionen. Deze componenten komen vrij uit verschillende biochemische processen 6 Sportgericht nr. 1 / 2008 jaargang 62

2 Figuur 1 Productie en afbraak van lactaat bij toenemende belasting. Naar Noakes. 4 in de spier. 3 Bij inspanning stijgt de concentratie van zowel lactaat- als H + -ionen in het bloed, maar niet noodzakelijk even snel. Het is daarom zinvol om twee soorten drempels te onderscheiden: (1) lactaatdrempels en (2) drempels die gekoppeld zijn aan de H + -concentratie in het bloed. Dit ook omdat zij op verschillende manieren worden bepaald. De lactaatconcentratie (lactaatspiegel) wordt tijdens een inspanningstest rechtstreeks gemeten, waarbij het noodzakelijk is om de proefpersoon met regelmatige tussenpozen (meestal om de drie minuten) enkele druppels bloed af te nemen. De H + -concentratie wordt indirect gemeten via het effect van de ph op de ademhaling (longventilatie); men spreekt daarom van ventilatoire drempel of ventilatiedrempel. Welke lactaatdrempel? Het begrip lactaatdrempel wordt in de literatuur zeer verschillend gedefinieerd (tabel 1). Het is daarom misleidend om van de lactaatdrempel te spreken. De grote variatie suggereert, dat hier sprake is van arbitrair gekozen waarden en niet van een fysiologisch verschijnsel. Als er bij toenemende belasting een aanwijsbaar punt zou zijn waar de lactaatspiegel plotseling omhoog gaat, zoals het niveau van de vloer bij een drempel tussen twee kamers, zou je meer overeenstemming verwachten. Dat de lactaatspiegel bij toenemende belasting niet abrupt, maar geleidelijk toeneemt, wordt bevestigd door isotopenonderzoek. Bij dit type onderzoek worden radio-actief gemarkeerde moleculen, bijvoorbeeld glucose of lactaat, in het lichaam gebracht en gevolgd op hun route door het stofwisselingsproces. De vorming en de afbraak van lactaat kunnen zo afzonderlijk worden bestudeerd. Uit het onderzoek is gebleken, dat bij een persoon in rust per tijdseenheid evenveel lactaat wordt aangemaakt als afgebroken. Wanneer de fysieke belasting toeneemt, stijgen zowel de productie als de afbraak, maar niet in dezelfde mate. 4 De afbraak blijft geleidelijk achter bij de productie (figuur 1). Dit is logisch, omdat lactaat gevormd wordt in anaëroob werkende spieren, terwijl de afbraak plaatsvindt in het hart, de hersenen, de lever en in spieren die op dat moment aëroob functioneren. 5 Om te worden afgebroken, moet het lactaat via de bloedsomloop naar de plaats van verwerking worden getransporteerd. Ook moet de verwerkingscapaciteit van het hart en andere organen worden opgevoerd. Dit alles kost tijd. Bovendien wordt het vermogen om lactaat te verwerken beperkt door de zuurstofvoorziening van de betrokken weefsels. De lactaatproductie kent deze beperking niet. De lactaatspiegel als maat voor conditie Duurtraining leidt ertoe, dat de lactaatspiegel bij toenemende belasting minder snel stijgt. Hoe beter men getraind is, des te langer het duurt tot de lactaatconcentratie in het bloed Figuur 2 Het effect van duurtraining op het verloop van de lactaatconcentratie bij toe nemende belasting. omhoog gaat (figuur 2). Als men gaat onderzoeken hoe dat komt, blijkt dat de lactaatproductie nauwelijks door training wordt beïnvloed. Er wordt bij dezelfde belasting niet meer of minder lactaat aan het bloed afgegeven dan voorheen. Wat duidelijk toeneemt is de lactaatafbraak. 6 Dat is te begrijpen, omdat duurtraining een positief effect heeft op de bloedsomloop: het hartminuutvolume (HMV) en de doorbloeding van de spieren nemen toe. Het lactaat wordt hierdoor sneller door het lichaam getransporteerd. Ook zal de getrainde hartspier zelf meer lactaat verbruiken; bij zware inspanning is lactaat voor het hart de belangrijkste energiebron. Een ander effect van duurtraining is een toename van de aërobe stofwisselingscapaciteit in de spiervezels. Hierdoor zullen de minder belaste, aëroob functionerende spieren meer lactaat kunnen afbreken. Hoe men het begrip lactaatdrempel ook definieert (tabel 1), het is logisch dat deze drempel als gevolg van duurtraining verschuift naar een hogere belastingsintensiteit. De lactaatspiegel is dus een bruikbare indicator voor de mate van getraindheid. Hierbij moet men wel bedenken, dat een lagere lactaatspiegel niet de oorzaak is van een verbeterd prestatievermogen. Van lactaat word je immers niet moe. Sportgericht nr. 1 / 2008 jaargang 62 7

3 Ook is de lactaatdrempel geen goede maatstaf om de conditie van verschillende sporters met elkaar te vergelijken. Het niveau van lactaatstofwisseling wordt voor een groot deel erfelijk bepaald. 7 Twee personen kunnen bij een bepaalde belastingsgraad dezelfde lactaatspiegel hebben, of beide in een steady state verkeren. Maar de een kan ongetraind zijn, terwijl de ander aan de top van zijn mogelijkheden zit. Aan de hand van de lactaatdrempel kun je een sporter wel goed vergelijken met zichzelf. Het doet er in principe niet toe welke definitie van lactaatdrempel men kiest, als de drempelwaarde tijdens de test maar bereikt wordt en op een betrouwbare manier kan worden gemeten. Verder is van belang dat de test steeds op dezelfde manier wordt uitgevoerd, volgens hetzelfde protocol. Zo kan het uitmaken of het bloed onttrokken wordt aan de vingertop, de oorlel of (handig bij roeiers) de grote teen. Ook wordt de lactaatdrempel beïnvloed door het type inspanning dat wordt geleverd 8 en het tijdstip van de dag. 9 Wanneer iemand de eerste keer bijvoorbeeld om 9 uur s morgens is getest, kan men de vervolgtesten het beste ook rond dat tijdstip uitvoeren. lucht die per minuut wordt in- en uitgeademd. In de praktijk meet men het uitgeademde volume (V e ). Het effect van de ph op de CO 2 -afgifte komt tot stand via de bicarbonaatbuffer in het bloed. Door de aërobe verbranding van koolhydraten en vetten wordt voortdurend CO 2 geproduceerd. Een deel van dit CO 2 gaat in het bloed een reactie aan met water, waardoor koolzuur ontstaat, dat uiteenvalt in waterstof- en bicarbonaationen: CO 2 + H 2 O H 2 CO 3 (koolzuur) H + + HCO 3 - (bicarbonaat) In rust en bij submaximale inspanning op een constant niveau (steady state) is er een evenwicht tussen de CO 2 - productie in de weefsels, waaronder Tabel 2 de spieren (daar loopt de reactie naar rechts) en de CO 2 -afgifte in de longen (daar loopt de reactie naar links). Op de lange termijn wordt de bicarbonaatconcentratie door de nieren constant gehouden op een niveau van ca. 20 mmol/l. Bij plotseling toenemende belasting en bij uitputting verandert het evenwicht. Door het verbruik van de ATPvoorraad in de spieren stijgt de afgifte van H + -ionen. 3 In het bloed reageren deze met het bicarbonaat, waardoor de reactie naar links verloopt en CO 2 vrij komt. Deze CO 2 wordt door de longen uitgeademd. Er wordt dus extra CO 2 afgegeven, bovenop de CO 2 die afkomstig is uit de aërobe verbrandingsprocessen. Hierdoor neemt de CO 2 - afgifte sterker toe dan de O 2 -opname. Tegelijk wordt de ph-daling geremd door het wegvangen van H + -ionen. Het bicarbonaat fungeert zodoende als buffer (schokdemper) tegen een abrupte daling van de ph. Wanneer men tijdens een test de O 2 - opname, de CO 2 -afgifte, het AMV en het belastingsniveau meet, kan men de ventilatiedrempel bepalen door deze grootheden aan elkaar te relateren. 10 Dit gebeurt op verschillende manieren. In tabel 2 staan de meest gebruikte methoden en definities vermeld. De ventilatiedrempel: methoden en definities Zuurstof-equivalent (EqO 2 ) Het inspanningsniveau waarboven het AMV relatief sterker stijgt dan de O 2 -opname. V-slope Het inspanningsniveau waarboven het AMV relatief sterker stijgt dan de fysieke belasting. Respiratory Exchange Ratio (RER) = 1,00 Het inspanningsniveau waarboven per minuut meer CO 2 wordt afgegeven dan O 2 wordt opgenomen. Ventilatiedrempels Daling van de ph heeft op twee manieren invloed op de ademhaling. Het zorgt voor een toename van de longventilatie en voor een verhoogde afgifte van kooldioxide (CO 2 ). Het effect van de ph op de longventilatie komt tot stand door prikkeling van chemosensoren. Dat zijn zintuigjes in de wand van de grote slagaderen en in het hersenweefsel. Wanneer zij geprikkeld worden, geven zij een signaal af naar het ademcentrum in de hersenen. Dit centrum stimuleert de in- en uitademingsspieren, zodat je sneller en dieper gaat ademen. De longventilatie wordt uitgedrukt als het ademminuutvolume (AMV); dit is de hoeveelheid Hoe exact is de ventilatiedrempel te bepalen? Net als de stijging van de lactaatspiegel is de ph-daling bij toenemende belasting een geleidelijk proces. Hetzelfde geldt voor verandering van grootheden die door de ph worden beïnvloed, zoals het AMV en de CO 2 - afgifte. Het is bijvoorbeeld een feit, dat het AMV bij toenemende belasting steeds sneller gaat stijgen. Maar het bepalen van de ventilatiedrempel op grond hiervan gebeurt op een nogal willekeurige manier. In figuur 3 wordt de V-slope methode weergegeven. Met behulp van een statistische berekening, of op het oog, worden alle meetpunten herleid tot twee rechte lijnen. Deze vormen samen een figuur die lijkt op de letter V. Het snijpunt van deze lijnen, waar de helling (slope) verandert, geldt als de ven- 8 Sportgericht nr. 1 / 2008 jaargang 62

4 tilatiedrempel. Er is echter geen biologisch principe op grond waarvan men mag veronderstellen, dat het verband tussen longventilatie en ph-daling lineair zou zijn, met een abrupte overgang van de ene rechte lijn naar de andere. Een exponentiële kromme, zoals die van de lactaatproductie (figuur 1), is waarschijnlijk een betere benadering van de werkelijkheid. RER-methode: de theorie De RER-methode is gebaseerd is op de verhouding tussen CO 2 -afgifte en O 2 -opname (Respiratory Exchange Ratio, RER). Deze verhouding ligt bij een persoon in rust meestal rond de 0,80 en stijgt bij toenemende belasting. Het moment dat de RER een waarde van 1,00 bereikt is nauwkeurig te bepalen (figuur 4). Om deze reden wordt de RER-methode in de praktijk van sport en revalidatie veel toegepast. Waarom wordt de drempel gelegd bij een RER van 1,00? Dit heeft te maken met de aërobe verbrandingsprocessen. In het volgende betoog wordt ervan uitgegaan, dat de aërobe energielevering volledig steunt op de verbranding van koolhydraten en vetzuren. Dit komt vrijwel overeen met de werkelijke situatie bij gezonde individuen. De bijdrage van andere potentiële brandstoffen, zoals eiwitten, is onder normale omstandigheden te verwaarlozen. Figuur 3 V-slope curve. De longventilatie (V E ) wordt gemeten als functie van de belasting (P). Door de meetpunten worden de twee best passende rechte lijnen getrokken. Het snijpunt geeft de ventilatiedrempel aan. Stel dat er bij de aërobe energievoorziening alleen vetzuren zouden worden verbrand. Een vetzuur dat in het lichaam veel voorkomt is palmitinezuur. Dit wordt verbrand volgens deze reactievergelijking: Figuur 4 Gaswisseling tijdens een maximale inspanningstest. De ventilatiedrempel wordt bereikt wanneer de CO 2 -afgifte gelijk is aan O 2 -opname (RER = 1,00). C 16 H 32 O 2 (palmitinezuur) + 23O 2 à 16CO H 2 O Het verbranden van een molecule palmitinezuur kost 23 moleculen O 2 en levert 16 moleculen CO 2. Verbranding van palmitinezuur, en niets dan palmitinezuur, zou een RER opleveren van 16/23. Men noemt dit het respiratoir quotiënt (RQ) van palmitinezuur. Dit quotiënt is bij benadering gelijk aan 0,70. Het RQ van andere vetzuren is van dezelfde orde. Stel nu dat alleen koolhydraten worden verbrand. Als voorbeeld nemen we glucose: C 6 H 12 O 6 (glucose)+ 6O 2 à 6CO 2 + 6H 2 O Verbranding van glucose kost evenveel O 2 als het CO 2 oplevert: 6 moleculen per glucosemolecule. Glucose en daarmee verwante koolhydraten hebben een RQ van 6/6 = 1,00. Uitsluitend koolhydraatverbranding zou dus resulteren in een RER van 1,00. In de vorige paragraaf was sprake van een persoon met een rust-rer van 0,80. Deze persoon haalt 2/3 van zijn energie uit de verbranding van vetzuren en 1/3 uit de verbranding van koolhydraten. Bij toenemende belasting zien we dat de RER stijgt. Dit kan in principe twee oorzaken hebben: (1) de aërobe verbranding van koolhydraten neemt sterker toe dan de vetzuurverbranding en (2) er komt CO 2 vrij uit de bicarbonaatbuffer ten gevolge van ph-daling. In werkelijkheid gebeurt dit allebei, maar stel dat alleen (1) zou gebeuren. In dat geval kan de RER nooit hoger worden dan 1,00, zelfs als de vetzuurverbranding stil komt te liggen. Een stijging van de RER tot boven 1,00 is alleen mogelijk als tenminste een deel van de uitgeademde CO 2 uit andere bron komt. De enige mogelijkheid is de bicarbonaatbuffer. Dus, luidt de redenering, moet er sprake zijn van ph-daling in het bloed van de proefpersoon. RER-methode: de beperkingen De RER-methode lijkt betrouwbaar en nauwkeurig. Maar er kleven enkele bezwaren aan. Ten eerste: de vetzuurverbranding draagt bij toenemende belasting weliswaar steeds minder bij aan de totale energieproductie, maar wordt nooit volledig stilgelegd. Op het moment dat de RER de waarde van 1,00 bereikt, wordt de bijdrage van de vetzuurverbranding (met een RQ van 0,70) gecompenseerd door de CO 2 -afgifte vanuit de bicarbonaatbuffer. Die moet dus Sportgericht nr. 1 / 2008 jaargang 62 9

5 Figuur 5 CO 2 -afgifte en O 2 -opname tijdens een maximale inspanningstest bij een hyperventilerende proefpersoon. al bij een lagere RER op gang zijn gekomen. Tijdens een inspanningstest ligt de ventilatiedrempel van RER = 1,00 daarom vrijwel altijd bij een hogere belastingsgraad dan de drempels, die met de V-slope of de EqO 2 -methode zijn bepaald. Om die reden leggen sommige onderzoekers de ventilatiedrempel bij een RER van 0,95. In tegenstelling tot 1,00 is dit een arbitraire waarde: men weet niet zeker of de ph-daling al begonnen is. Anderen meten de ventilatiedrempel door de resultaten van V- slope, EqO 2 en RER = 1,00 te combineren en het gemiddelde te berekenen. Ten tweede: de verhouding tussen vetzuur- en koolhydraatverbranding verschilt sterk per persoon. Goedecke et al. 11 hebben het verloop van de RER onderzocht in een populatie van 61 gezonde amateurwielrenners met een onderling vergelijkbaar prestatievermogen. De RER in rust liep uiteen van 0,72 tot 0,93. Tijdens een inspanningstest steeg de RER van al deze proefpersonen in ongeveer dezelfde mate. Op 70% van hun maximale vermogen kwamen de renners met de hoogste rust-rer al op een RER van 1,08, terwijl degenen met de laagste rust-rer niet hoger kwamen dan 0,88. Hieruit komt naar voren, dat de absolute waarde van de RER weinig zegt over het niveau van inspanning. Het bereiken van een RER groter dan 1,00, 1,10 of zelfs 1,15 wordt in de praktijk van de ergometrie soms gehanteerd als criterium voor maximale arbeid. 12 Als iemand deze waarde tijdens een test niet haalt, kan dat aanleiding geven tot de conclusie dat deze persoon zich niet maximaal heeft ingespannen. Gezien de bevindingen van Goedecke et al. is deze conclusie niet gerechtvaardigd. Men zou in ieder geval de rust-rer bij dit criterium moeten betrekken. Hyperventilatie en andere stoorzenders Daling van de ph is niet de enige oorzaak voor een toename van de longventilatie tijdens inspanning. In tegenstelling tot de hartslag staat de ademhaling onder willekeurige controle: je kunt, binnen zekere grenzen, zelf beslissen hoe snel en hoe diep je wilt ademen. Ook hebben emotionele factoren een belangrijke invloed. Angst, woede of pijn kunnen zich uiten in hyperventilatie. Deze veroorzaakt een verhoogde afgifte van CO 2, zonder dat er sprake hoeft te zijn van een toegenomen productie. De RER kan hierdoor stijgen zonder dat de ph daalt. In werkelijkheid zal de ph juist verhoogd zijn (alkalose) door het naar links verlopen van de bufferreactie (zie Ventilatiedrempels) zonder dat extra H + wordt aangevoerd. Ook zijn er andere lichamelijke factoren dan ph-daling gevonden, die bij inspanning de longventilatie stimuleren. Hiertoe behoren reflexen vanuit de spieren en stijging van de kaliumspiegel in het bloed. 13 Figuur 5 laat een voorbeeld zien uit een maximale inspanningstest in ons eigen laboratorium. De proefpersoon begint met een RER boven 1,00 in rust: de CO 2 -afgifte is groter dan de O 2 -opname. De eerste minuten van de test blijft de CO 2 -afgifte constant, om vervolgens weer snel te stijgen. Bij maximale belasting komt de RER uit op een waarde van 1,22. Verzuring of emotie? Toepassing van de ventilatiedrempel Er bestaat een verband tussen de ventilatiedrempel en het prestatievermogen. Ook is bekend dat de ligging van de ventilatiedrempel, net als van de lactaatdrempel, voor een deel erfelijk bepaald is, maar als gevolg van duurtraining verschuift naar een hoger belastingsniveau. 14 Dit maakt de methode geschikt om het effect van training te meten. In vergelijking met lactaat heeft het meten van de ventilatiedrempel enkele voordelen. Er behoeft geen bloed te worden afgenomen. Bovendien kunnen de longventilatie, de opname van O 2 en de afgifte van CO 2 continu (bij elke uitademing) worden gemeten, terwijl de lactaatspiegel in de praktijk slechts met tussenpozen, bijvoorbeeld om de drie minuten, kan worden bepaald. Het verloop van de lactaatspiegel is daardoor minder nauwkeurig te volgen. Daar staat tegenover, dat bij de ventilatiedrempel niet duidelijk is wat je 10 Sportgericht nr. 1 / 2008 jaargang 62

6 nu eigenlijk meet. De meting van de ph is indirect en, zoals hierboven gezegd, worden CO 2 -afgifte en longventilatie ook door andere factoren dan de ph beïnvloed. Het aandeel van de afzonderlijke factoren is tijdens een inspanningstest in de praktijk niet vast te stellen. Ook zit er achter de ventilatiedrempel geen helder fysiologisch concept. Dat duurtraining de afbraak van lactaat bevordert, waardoor de lactaatspiegel minder snel stijgt, valt te begrijpen. Op welke manier training invloed heeft op de longventilatie en de afgifte van CO 2, is minder duidelijk. Welke conditiemeting is de beste? Meting van de lactaat- of ventilatiedrempel is niet de enige manier om de conditie van een sporter te meten. Andere parameters zijn de maximale zuurstofopname (VO 2 max); het maximale vermogen (uitgedrukt in watts, W); de verhouding tussen zuurstofopname en vermogen (het arbeidsrendement) respectievelijk loopsnelheid (running economy); het verloop van de hartfrequentie. Er is nog weinig bekend over de vraag, welke van deze methoden de grootste voorspellende waarde heeft als het gaat om de verlangde prestatie. Het antwoord lijkt af te hangen van het type sport dat wordt beoefend. Zo zou voor 3000m hardlopen de VO 2 max het meest relevant zijn, en voor de marathonloop de lactaatdrempel. 15 De ventilatiedrempel zou de prestaties in tijdritten van de Tour de France het best voorspellen. 16 Bij jonge profvoetballers zouden VO 2 max en arbeidsrendement de beste indicatoren zijn van de fysieke conditie. 17 Deze uitspraken zijn echter gebaseerd op theoretische veronderstellingen en op onderzoek met geringe aantallen proefpersonen, waarbij niet alle bestaande methoden zijn vergeleken. Conclusie Fysiologisch gezien bestaat er geen anaërobe drempel. Bij toenemende belasting stijgen de lactaatspiegel, de longventilatie en de CO 2 -afgifte, maar er is geen exact punt aan te wijzen waarop deze stijging plotseling inzet of versneld wordt. Wel bestaat er een verband tussen de fysieke conditie van een sporter en de snelheid waarmee lactaatspiegel en ademhaling veranderen tijdens inspanning. Daardoor kunnen arbitrair vastgestelde drempelwaardes bij individuele sporters worden gebruikt om veranderingen in het prestatievermogen (trainingseffecten) te meten. Voor het vergelijken van sporters onderling is de lactaat- of ventilatiedrempel een slechte maatstaf, omdat beide voor een groot deel worden bepaald door erfelijkheid en andere persoonlijke factoren. In de praktijk worden vele methoden toegepast om de anaërobe drempel te meten. Al deze methoden hebben voor- en nadelen. Er is nog weinig onderzoek gedaan naar de vraag, welke methode voor welke tak van sport de beste resultaten geeft en hoe dat komt. Literatuur 1. Burgerhout W.G. (2007). Afscheid van melkzuur, deel 1. Sportgericht 61, nr. 4-5, Burgerhout W.G. (2007). afscheid van melkzuur, deel 2. Sportgericht 61, nr. 6, Robergs R.A., Ghiasvand.F, Parker D. (2004). Biochemistry of exercise-induced metabolic acidosis. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 287: Noakes T.D. (1997). Challenging beliefs: ex Africa semper aliquid novi. Med. Sci. Sports Exerc. 29: Gladden L.B. (2004). Lactate metabolism: a new paradigm for the third millenium. J. Physiol : Binzoni, T. (2005). Saturation of the lactate clearance mechanisms different from the lactate shuttle determines the anaerobic threshold: prediction from the bioenergetic model. J. Physiol. Anthropol. Appl. Human Sci. 24: Rodas G., Calvo M., Estruch A., Garrido E., Ercilla G., Arcas A., Segura R., Ventura J.L. (1998). Heritability of running economy: a study made on twin brothers. Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. 77: Beneke R., Leithäuser R.M., Hütler M. (2001). Dependence of the maximal lactate steady state on the motor pattern of exercise. Br. J. Sports Med. 35: Forsyth J.J. & Reilly T. (2004). Circadian rhythms in blood lactate concentration during incremental ergometer rowing. Eur. J. Appl. Physiol. 92: Solberg G., Robstad B., Skjønsberg O.H., Borchsenius F. (2005). Respiratory gas exchange indices for estimating the anaerobic threshold. J. Sports Sci. Med. 4: Goedecke J.H., St Clair Gibson A., Grobler L., Collins M, Noakes T.D., Lambert E.V. (2000). Determinants of the variability in respiratory exchange ratio at rest and during exercise in trained athletes. Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 279: Takken, T. (2004). Inspanningstests. Elsevier, Maarssen. 13. Meyer T., Faude O., Scharhag J., Urhausen A., Kindermann W. (2004). Is lactic acidosis a cause of exercise induced hyperventilation at the respiratory compensation point? Br. J. Sports Med. 38: Feitosa M.F., Gaskill S.E., Rice T., Rankinen T., Bouchard C., Rao D.C., Wilmore J.H., Skinner E.S., Leon A.S. (2002). Major gene effects on exercise ventilatory threshold: the HERITAGE Family Study. J Appl Physiol. 93 : Jones A.M., Carter H. (2000). The effect of endurance training on parameters of aerobic fitness. Sports Med. 29: Luci A., Hoyos J., Pérez M., Santalla A., Earnest C.P., Chicharro J.L. (2005). Which laboratory variable is related with time trial performance time in the Tour de France? Br. J. Sports Med. 38: McMillan K., Helgerud J., Grant S.J., Newell J., Wilson J., Macdonald R., Hoff J. (2005). Lactate threshold responses to a season of professional British youth soccer. Br. J. Sports Med. 39: Over de auteur Dr. Wim Burgerhout is fysioloog. Hij is verbonden aan de Hogeschool Utrecht, Faculteit Gezondheidszorg als docent aan het Instituut voor Bewegingsstudies en als onderzoeksmedewerker aan het lectoraat Leefstijl en Gezondheid. Sportgericht nr. 1 / 2008 jaargang 62 11